Distribution et abondance de la mégafaune marine en Guyane française

Campagne REMMOA* - Guyane Rapport final – Mai 2009 (revu mai 2010)

* REcensement de la Mégafaune Marine par Observation Aérienne

Van Canneyt Olivier (CRMM-ULR) Certain Grégoire (CRMM-ULR) Dorémus Ghislain (CRMM-ULR) Laran Sophie (CRMM-ULR) Ridoux Vincent (CRMM-ULR) Avec la contribution de : Bolaños Jaime (SeaVida) Jeremie Stéphane (SEPANMAR) Watremez Pierre (AAMP)

UNIVERSITE DE LA ROCHELLE Fédération de Recherche en Environnement et Développement Durable

Centre de Recherche sur les Mammifères Marins Pôle analytique – 5, allée de l’Océan - 17000 LA ROCHELLE

TEL : 05 46 44 99 10 - FAX : 05 46 44 99 45 - E-mail : crmm@univ-lr.fr - Web : crmm.univ-lr.fr

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Sommaire

Avant-propos ................................................................................................................ 2

Introduction .................................................................................................................. 3 Contexte ..................................................................................................................................................... 3 Objectifs ..................................................................................................................................................... 4 Résumé de l’état des connaissances sur les mammifères marins de Guyane ........................................... 4 Résumé de l’état des connaissances sur les oiseaux de mer et tortues marines en Guyane .................... 6 Choix de la méthode .................................................................................................................................. 7

I. Matériel et méthodes ............................................................................................ 8

1. Période et zone d’étude ............................................................................................... 8

2. Protocole d’étude et équipement ................................................................................. 9

3. Echantillonnage et stratification .................................................................................. 11

4. Collecte des données .................................................................................................. 12

5. Traitement des données .............................................................................................. 12 Estimations des abondances .................................................................................................................... 12 Analyse spatiale ........................................................................................................................................ 13 Analyse de sensibilité ............................................................................................................................... 14

II. Résultats et interprétations ................................................................................. 15

1. Effort et conditions d’observation ............................................................................... 15

2. Les cétacés .................................................................................................................. 17 Observations de cétacés .......................................................................................................................... 17 Estimations des abondances .................................................................................................................... 21

3. Les oiseaux de mer ...................................................................................................... 24 Observations des oiseaux de mer ............................................................................................................ 24 Estimation d’abondance des oiseaux de mer .......................................................................................... 27

4. Les autres animaux marins (tortues et grands poissons pélagiques) .............................. 27 Observations des autres animaux marins ................................................................................................ 27 Estimation d’abondance des autres animaux marins .............................................................................. 29

5. Les activités humaines ................................................................................................ 29

6. Analyses spatiales ....................................................................................................... 30 Modélisation de la distribution des animaux ........................................................................................... 30 Modélisation des activités anthropiques : ............................................................................................... 32 Identification des habitats prioritaires et des zones d’interactions potentielles : ................................... 33

7. Analyse de sensibilité pour les grands dauphins ........................................................... 34

III. Discussion ........................................................................................................... 35 Bilan général ............................................................................................................................................. 35 Recommandation concernant les habitats prioritaires dans les eaux guyanaises ................................... 37

Références .................................................................................................................. 38

Liste des figures ........................................................................................................... 40

Liste des tableaux ........................................................................................................ 41

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Avant-propos

L’Agence des Aires Marines Protégées, créée par la loi du 14 avril 2006, a pour objet d’apporter un appui aux politiques publiques en matière de création et de gestion d’aires marines protégées. Pour mener à bien cette mission, elle cherche à constituer une base de connaissance à partir de données existantes ou, le cas échéant, en organisant leur acquisition.

Dans cette optique, l’Agence a décidé de mettre en œuvre, sur toutes les eaux sous juridiction

française, un inventaire des populations de mammifères marins. L’objectif est d’effectuer tous les 5 ans, un suivi par survol aérien pour compléter les études en cours. Ce programme, confié au Centre de recherche sur les Mammifères Marins – Université de La Rochelle, doit couvrir l’ensemble des eaux françaises présentes dans les 3 océans. Il s’agit de produire une cartographie globale de la distribution des mammifères marins et de leurs habitats préférentiels sur l’ensemble de la ZEE. L’objectif est aussi de pouvoir effectuer des comparaisons entre les différents sites grâce à l’application d’une méthode standardisée.

Une première campagne d’observation s’est déroulée en février-mars 2008 aux Antilles et la

deuxième portant sur les eaux de Guyane a eu lieu en septembre-octobre 2008. Elle a bénéficié de l’appui de SeaVida et de la SEPANMAR, associations impliquées depuis plusieurs années dans le suivi des cétacés au Venezuela et en Martinique.

Ce rapport reprend les données exposées lors du rapport préliminaire et présente une analyse des

densités et des habitats préférentiels de cétacés et d’oiseaux de mer à travers un modèle de distribution des prédateurs supérieurs Les résultats de cet exercice de modélisation permettent d’identifier les zones prioritaires de conservation dans les eaux guyanaises.

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Introduction

Contexte

La conservation de la biodiversité marine en France est notamment encadrée par plusieurs

directives européennes, dont la Directive Habitats Faune Flore, la Directive Oiseaux et la Directive Cadre sur la protection du Milieux Marins, qui concernent de la manière croissante les habitats marins inclus dans la totalité de la Zone Economique Exclusive (ZEE) ou de la Zone de Protection Ecologique (ZPE) autour des côtes de métropole. Cependant les engagements de la France relatifs à la conservation du milieu marin concernent des espaces beaucoup plus étendus dans les collectivités françaises d’outre-mer qu’en métropole et représentent des enjeux mondiaux pour de nombreux habitats ou espèces remarquables caractéristiques des milieux tropicaux qui ne sont pas incorporés dans les textes communautaires. L’Agence des Aires Marines Protégées (AAMP) souhaite donc étendre rapidement à l’outre-mer les efforts d’inventaire, de suivi et de conservation zonale du patrimoine marin dans les eaux sous juridiction française situées hors du territoire métropolitain.

Le MEEDDAT (Ministère de l’Ecologie, de l’Energie, du Développement Durable et de

l’Aménagement du Territoire) et l’AAMP ont récemment identifié un certain nombre d’indicateurs de suivi de la biodiversité, dans le double cadre de la stratégie nationale pour la biodiversité et du Tableau de bord des mers françaises. L’abondance et la distribution des prédateurs supérieurs marins tels que les cétacés, les oiseaux de mer et celles des tortues marines, font partie des indicateurs retenus.

Plusieurs initiatives diplomatiques fournissent des cadres régionaux pour le développement d’une

politique de conservation des milieux marins tropicaux par l’établissement d’aires marines protégées. Dans le secteur des Caraïbes et de la Guyane française, la convention de Carthagène (Convention pour la protection et la mise en valeur du milieu marin dans la région des Caraïbes) a été établie en 1983, sous l’égide de la Convention pour les Espèces Migratrices (Convention for Migratory Species, CMS).

Le présent projet de recensement de la mégafaune marine dans la ZEE de Guyane a pour objectif

général d’identifier les habitats associés aux plus fortes densités ou aux plus fortes diversités de mammifères marins et de modéliser ultérieurement ces zones d’intérêt écologique à l’ensemble des eaux du plateau des Guyanes (Guyane, Suriname et Guyana). Cette campagne est d’autant plus importante qu’elle est la première de ce type à être réalisée dans cette région. Les Guyanes sont surtout connues pour leurs habitats et leur biodiversité terrestres, mais beaucoup moins pour leur façade maritime et leurs eaux du large. La présence et la distribution des grands prédateurs marins dans la ZEE de Guyane sont méconnues. Pourtant, le milieu marin est réputé pour y être très productif, enrichi par de nombreux panaches de fleuves et rivières, dont celui de l’Amazone. L’activité de pêche y est d’ailleurs très développée, au point d’engendrer des inquiétudes concernant la durabilité de l’exploitation de certaines ressources.

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Objectifs

Les objectifs spécifiques principaux de ce travail sont de contribuer à la définition des zones

importantes pour la conservation des cétacés dans la ZEE de Guyane française et de décrire la distribution des espèces observées, leurs habitats préférentiels ainsi que leurs abondances relatives en saison sèche. De plus, il s’agit aussi de documenter la présence et la distribution d’autres espèces de la grande faune marine (oiseaux, tortues de mer, raies, requins) au large, ainsi que de certaines activités humaines (pêches, trafic maritime, déchets).

Résumé de l’état des connaissances sur les mammifères marins de Guyane

La diversité des espèces de mammifères marins dans les eaux de Guyane est très peu connue.

Seule la présence de 2 espèces a été mentionnée dans la littérature. La première est le lamantin, Trichetus manatus, dont la distribution se limite à la bande littorale de Guyane constituée de plaines alluviales avec un habitat principal au niveau des mangroves estuariennes (de Thoisy et al. 2003). La seconde espèce documentée pour la Guyane est la sotalie ou dauphin de Guyane, Sotalia guianensis, petit delphinidé marin très côtier (Catzeflis, 2008 ; Bouillet et al. 2002).

Pour cette dernière, des études génétiques récentes ont mis en évidence l’existence de deux

espèces distinctes: Sotalia fluviatilis, pour l’espèce vivant exclusivement dans les fleuves et Sotalia guianensis, pour l’espèce vivant en mer et dont l’aire de répartition s’étendrait de la côte caraïbe du Honduras au sud du Brésil (Caballero et al. 2007 ; Cunha et al., 2005). En ce qui concerne la distribution de Sotalia guianensis en Guyane, Bouillet et al. en 2002 mentionnaient sa présence tout le long de la côte et notamment au niveau des embouchures de la rivière de Cayenne, du Mahury, de l’Approuague, de l’Oyapock, de la Mana et du Maroni.

Lors de la préparation de cette campagne, nous avons pu collecter quelques témoignages

corroborant la synthèse effectuée par Bouillet et al. en 2002. Notamment, les gestionnaires de la Réserve du Grand Connétable observent le dauphin de Guyane très régulièrement et tout au long de l’année entre l’estuaire de l’Approuague et les Iles du Connétables (J. Semelin, comm. pers.). Les traversiers effectuant la liaison entre Kourou et les Iles du Salut les observent aussi quasi quotidiennement, tout au moins en saison sèche. D’autres témoignages semblent indiquer que l’espèce est aussi très présente entre l’île de Cayenne et les ilets de Rémire. Les groupes semblent être composés généralement de moins de 10 individus, mais quelques témoignages indiquent des rassemblements de plusieurs dizaines d’animaux notamment au niveau des embouchures de la rivière de Cayenne et de l’Approuague. Toujours d’après Bouillet et al. (2002), le dauphin de Guyane est parfois observé dans les estuaires surtout en saison sèche, cependant il remonterait peu les fleuves de Guyane. L’absence d’observation suggère que l’espèce d’eau douce Sotalia fluviatilis serait absente des rivières et fleuves de Guyane française.

A l’échelle des eaux du plateau des Guyanes (Guyana, Suriname et Guyane), la documentation sur

les cétacés au large est quasi inexistante. Au nord du Brésil, le dauphin de Guyane est actuellement bien étudié dans les estuaires et la bande côtière, ainsi que son congénère d’eau douce le tucuxi, Sotalia fluviatilis, mais également le dauphin Franciscain (Pontoporia blainvillei) et le dauphin de l’Amazone (Inia geoffrensis). Par contre, pour les espèces utilisant des habitats du plateau continental, du talus, et au-delà, il n’existe que très peu d’informations et aucune campagne dédiée à la connaissance des cétacés ne semble avoir été menée (Engel et al., 2007).

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Les listes d’espèces de cétacés proposées pour la Guyane reposent généralement sur des probabilités de rencontre d’espèces connues sous les mêmes latitudes dans d’autres régions. On citera par exemple la liste proposée par Ward et al. (2001) pour la Caraïbe et les eaux atlantiques adjacentes, dans le cadre du Programme des Nations Unies pour l’Environnement, qui est souvent référencée dans les rapports qui cherchent à évaluer la diversité spécifique potentielle des cétacés de Guyane.

Les observations en mer validées sont très peu nombreuses. Quelques unes mentionnent la

présence régulière de grands dauphins (Tursiops truncatus) au large des îles du Salut (E. Hansen comm. pers.) et au large des îles du Connétable (J. Semelin comm. pers.). La présence de sténo (Steno bredanensis), ainsi que celle de dauphin commun du Cap (Delphinus capensis) ont pu être validées grâce à des photos prises par Eric Hansen (ONCFS). Enfin des pseudorques (Pseudorca crassidens) auraient aussi été signalés au large des îles du Salut (E. Hansen comm. pers.). En 2006, des observations ont été réalisées lors d’une campagne de relevés sismiques au large des côtes de Guyane (Dutrieux, 2006) et lors de survols aériens sur deux sites potentiels de forage pétrolier (Girondot et Ponge, 2006). Les rapports mentionnent 4 observations de cétacés à partir du navire et 1 observation par avion, mais malheureusement l’identification des espèces n’a pu être réalisée ou validée.

Les échouages sont aussi une source d’informations précieuse pour connaître les espèces de

cétacés présentent dans une région. En Guyane, les carcasses signalées sont examinées et les informations communiquées au CRMM depuis 2000, soit par des membres de l’association Kwata, soit par des agents de l’ONCFS (Van Canneyt, 2005). Tous les échouages référencés dans la base de données du CRMM ne concernent que le dauphin de Guyane (14 échouages entre 2000 et 2009) principalement dans le secteur de Kourou.

Concernant les menaces qui pèseraient sur les cétacés en Guyane, la principale viendrait des

interactions avec la pêche. En effet, l’activité de pêche occupe une place importante dans l’économie de la Guyane. Chaque année, ce sont environ 5 000 tonnes de produits de la mer qui sont débarquées dans les différents ports du littoral (Cayenne, Matoury, Kourou). Ce secteur est menacé en Guyane, car il s’y exerce une pêche illégale importante par des navires faisant des intrusions dans les eaux guyanaises. Ces bateaux viennent du Brésil, du Surinam ou du Guyana. Les techniques utilisées et la fréquence des rotations augmenteraient la pression exercée sur les ressources en poissons (FAO, 2000). Cette pêche illégale aurait aussi un impact important sur des espèces vulnérables, telles que les tortues marines et les delphinidés, sans que l’on puisse le quantifier ; cette situation semble néanmoins très préoccupante (communiqués WWF, 2002 et 2007).

Concernant les interactions avec les cétacés, en dehors de la compétition par exploitation

commune des ressources marines, il existe aussi des interactions directes : capture intentionnelle et capture accidentelle. Van Waerebeek (1990) au cours d’une enquête auprès des pêcheurs de Guyane et sur les marchés de Cayenne et de St Laurent du Maroni, avait relevé quelques témoignages concernant des captures intentionnelles de petits cétacés (harponnage) pour leur consommation, ainsi que des captures accidentelles dans les engins de pêche. Les captures accidentelles étaient signalées dans plusieurs pêcheries utilisant différents types de filets (mono filament et multi filament), et concernaient au moins deux espèces de dauphins, l’une, de petite taille (sotalie probable) et l’autre de plus grande taille (grand dauphin probable).

Des prises volontaires de sotalies sembleraient toujours exister mais resteraient marginales

(Bouillet et al., 2002). Par contre, les prises accidentelles dans les filets de pêche seraient assez régulières si l’on en juge par la fréquence des traces de captures accidentelles sur les spécimens retrouvés échoués. Des témoignages de pêcheurs, et d’agents de l’ONCFS suggèrent que certains bateaux utilisant des filets à grandes mailles pourraient capturer 10 à 20 sotalies par an (Bouillet et al., 2002). Enfin, très récemment des captures accidentelles de grands dauphins ont été rapportées lors d’observations réalisées par le WWF à bord de navires de pêche guyanais pêchant au filet maillant (L.

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Kelle, comm. pers.). Des estimations de captures par unité d’effort de pêche pourraient s’en doute être produites si à l’avenir ce type de programme d’observation se poursuivait.

Résumé de l’état des connaissances sur les oiseaux de mer et tortues marines en Guyane

Les oiseaux marins nicheurs de Guyane sont assez bien documentés. La plupart d’entre eux se

reproduisent sur la réserve naturelle de l’île du Grand Connétable qui est l’unique refuge protégé en mer situé entre l’embouchure de l’Amazone (Brésil) et le delta de l’Orénoque (Vénézuela). La majeure partie des travaux réalisés concerne donc le mode de nidification de ces espèces et quelques études sur leur distribution autour de l’île au cours de la saison de reproduction.

Les sternes de Cayenne (Sterna eurygnatha) et sternes royales (Sterna maxima) sont fréquentes

car elles s’y reproduisent au début de la saison sèche, avec respectivement 10 000 et 1 600 couples (Semelin, 2007). Pour les frégates superbes (Fregata magnificens) ce site est unique pour leur nidification dans toute la zone maritime du plateau des Guyanes, près de 500 couples y nidifient, mais l'importante fraction non nicheuse de la population (oiseaux immatures pour la plupart) peut porter à près de 4 000 à 6 000 individus le rassemblement concentré sur l'île et ses abords immédiats. Elles chassent leurs proies souvent rassemblées par d’autres prédateurs comme les sotalies (Weimerskirch et al., 2003), et interagissent aussi fortement avec la pêche en suivant les chalutiers en activité (Artigas et al., 2003). La sterne fuligineuse (Sterna fuscata) et le noddi brun (Anous stolidus) sont connus pour leur utilisation de l’espace pélagique, au-delà des eaux côtières turbides (Artigas et al., 2003) cependant ils s’approchent des terres pour se reproduire sur l’île du Grand Connétable au début de la saison sèche (Dujardin et Tostain, 1990). Le laridé le plus fréquent dans la région est la mouette atricille (Larus atricilla), elle niche aussi sur l’île du Grand Connétable et fréquente surtout les eaux côtières. Les fous bruns (Sula leucogaster), fréquent en hiver dans le sud des Caraïbes (Murphy, 2000), ne sont pas nicheurs en Guyane mais leur observation est néanmoins régulière (Dujardin et Tostain, 1990). Le paille-en-queue à bec rouge (Phaeton aetherus), qui a été reproducteur en Guyane il y a 20 ans, reste aujourd’hui noté comme un visiteur occasionnel de la zone (C. Roudgé comm. pers.).

Concernant les autres espèces marines bien connues en Guyane, on citera évidemment les tortues

avec cinq espèces pouvant être observées dans la région (Feuillet et de Thoisy, 2007). Parmi elles, trois espèces utilisent régulièrement les plages pour la ponte, il s’agit de la tortue luth (Dermochelys coriacea), la tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea) et la tortue verte (Chelonia mydas). La nidification des deux autres espèces, la tortue caouanne (Caretta caretta) et la tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata), a déjà été rapportée mais semble relativement rare en Guyane (Feuillet et de Thoisy, 2007). La distribution en mer de ces espèces est moins documentée. Néanmoins, l’utilisation récente des techniques de suivi télémétrique apporte des éléments d’information pour deux espèces. La tortue luth effectue de longs trajets à travers l’océan Atlantique à la recherche de nourriture (Gratiot et al. 2006), tandis que la tortue olivâtre utiliserait des zones d’alimentation situées sur le plateau continental du Suriname et de Guyane (Feuillet et de Thoisy, 2007 ; d’après les données CNRS- Centre d'Ecologie et Physiologie Energétiques ).

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Choix de la méthode

Au vu des objectifs de cette étude et de la surface à couvrir, il a été décidé d’appliquer la méthode

d’observation par avion. De plus, cette méthode a été appliquée aux Antilles en février-mars 2008, et par souci de standardisation dans le but d’acquérir des jeux de données comparables, elle a été reproduite ici avec le même aéronef, le même type d’échantillonnage, le même protocole et en grande partie les mêmes observateurs.

Au large de la Guyane, la ZEE s’étend jusqu’à 200 milles nautiques. Sa superficie est d’environ

138 000 km², un échantillonnage par bateau, tel que celui proposé pour cette campagne, nécessiterait environ 500 heures d’observation soit approximativement 60 jours de mer. Le principal avantage de l’observation par avion est d’acquérir une image instantanée de la distribution et des densités à une échelle géographique pertinente pour toutes les espèces de cétacés (couvrir de vastes zones en peu de temps, avec un coût plus faible qu’une campagne embarquée sur navire dédié). Un autre avantage est la détection de certaines espèces au comportement discret en surface, moins visibles depuis un bateau, comme par exemple les tortues, raies et requins. Enfin, cette méthodologie permet aussi de combiner d’autres couches d’informations, notamment des données concernant d’autres espèces de la faune marine, comme les oiseaux de mer, les tortues marines et certains grands vertébrés pélagiques comme les élasmobranches (requins et raies). Enfin, les activités humaines peuvent être aussi relevées par grandes catégories : navires de pêche, plaisance, commerce, etc. Par ailleurs, la flexibilité de mise en œuvre est aussi un avantage important de l’observation par avion car elle permet d’utiliser les meilleures fenêtres météorologiques pour optimiser les conditions d’observation et de détection des cétacés.

Comme toute méthode, il y a aussi quelques limites. La faible détectabilité de certaines espèces,

notamment les grands plongeurs (baleines à bec et cachalot, en dehors des zones de fortes densités) est une limite commune à toutes les approches basées sur la détection visuelle en surface, qu’elles soient conduites depuis un navire ou depuis un avion ; par contre une campagne embarquée permet sous certaine condition de coupler détections visuelle et acoustique. Une autre limite est l’identification de l’espèce. Certaines espèces très similaires ne peuvent être différenciées en raison du temps très court d’observation et de la distance d’observation. C’est le cas des petits delphinidés (Delphinus delphis, D. capensis, Stenella coerulaeoalba, S. longirostris, S. attenuata et S. frontalis) et des sternes à dos gris (Sterna sandvicensis, S. eurygnatha, S. maxima, S. hirundo, S. dougallii, S. albifrons).

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I. Matériel et méthodes

1. Période et zone d’étude

La campagne s’est déroulée en saison sèche, du 28 septembre au 12 octobre 2008. Le choix de

cette période était lié aux conditions météorologiques pour le vol et l’observation. En effet en septembre-octobre le régime des vents est généralement stable avec des alizés relativement faibles. Contrairement à la saison des pluies, en saison sèche les fleuves charrient moins d’alluvions en mer, les masses d’eaux turbides sont donc moins étendues vers le large.

La zone d’étude correspond à la ZEE de Guyane, elle est orientée globalement sud-ouest à nord-

est de la côte dans l’océan Atlantique, la latitude méridionale se situe à environ 4°20’ N et la limite septentrionale à environ 8°50’ N, elle est traversée en son milieu par la longitude 52° W (figure 1).

La ZEE de Guyane (138 000 km²) comprend plusieurs grands habitats maritimes. Un vaste plateau

continental de 60 à 80 milles nautiques de large inclut une bande côtière arrosée par de nombreux panaches de fleuve. Dans cette zone les eaux sont très riches en alluvions et restent très turbides toute l’année, elles deviennent plus claires à partir des fonds de 30 m (en saison sèche), isobathe qui se situe entre 10 et 15 milles nautiques de la côte. A plus de 60 milles nautiques de la côte, le talus continental s’amorce avec une forte pente dans la moitié est de la ZEE et une pente plus faible dans sa moitié ouest. Les eaux y sont généralement claires, mais, dans la partie est, sont parfois observées des masses d’eaux plus turbides, issues du panache de l’Amazone. Au delà des 100 milles nautiques de la côte se trouve un habitat océanique avec des plaines abyssales à des profondeurs atteignant 4 500 m ; les eaux y sont parfaitement claires. Le plan d’échantillonnage vise à représenter ces trois grands types d’habitats marins.

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Figure 1: Zone d’étude : Zone Economique Exclusive de la Guyane française (en gris clair) et isobathes : 50, 200 et 1 000m.

2. Protocole d’étude et équipement

La stratégie générale d’étude est identique à celle mise en place lors de la campagne précédente

effectuée aux Antilles (Van Canneyt et al., 2009) La méthodologie s’appuie sur la technique dite du line-transect distance sampling (échantillonnage avec mesure de la distance sur transect linéaire). Le cadre général de la méthodologie s’appuie sur la technique éprouvée du transect linéaire aérien (SCANS, 2006 ; Certain & Bretagnolle 2008). Cette méthode possède un double avantage, produire des données de distribution et de densité pour les cétacés. Ces données peuvent aboutir à des estimations d’abondance pour les espèces présentant un nombre d’observations suffisant (supérieur à 30 détections, Buckland et al., 2001) permettant également de calculer un intervalle de confiance.

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Figure 2 : carte de la zone d’étude (bathymétrie ETOPO 2) : limites de la ZEE de Guyane française et des strates d’échantillonnage A (plateau), B (talus) et C (océanique).

La méthode repose donc sur l’observation aérienne le long de transects linéaires préalablement

établis. L’appareil utilisé est un Partenavia P68C équipé de hublots-bulles (bubble windows, figure 3a et 3b). Il s’agit d’un avion bimoteur de six places à ailes hautes et possédant une autonomie de sept heures de vol environ. Deux observateurs sont positionnés face aux hublots-bulles installés de chaque côté de l’appareil au centre et offrant de bonnes conditions d’observation verticale (figure 3b). Les observations sont réalisées à l’œil nu dans une bande de 500 m de large environ de part et d’autre du transect. Les distances perpendiculaires au transect des groupes de cétacés observés sont relevées à l’aide d’un inclinomètre. Toutes les données, observations et conditions d’observation, sont saisies instantanément par une troisième personne (figure 3c). La méthode nécessite des conditions de vent inférieures ou égales à 4 beaufort (vent ≤ 15 nœuds) afin d’avoir une mer du vent affectant le moins possible la détectabilité, la houle sans déferlement ne gênant pas l’observation aérienne.

La vitesse d’échantillonnage aérien est en moyenne de 90 nœuds (167 km.h-1) à une altitude proche de 600 pieds (183 m) au dessus de la surface de l’eau.

a) b) c)

Figure 3 : de gauche à droite, (a) appareil P 68C de la compagnie AirKeyWest affrété pour la campagne et équipé de hublot-bulle ; (b) poste d’observation ; (c) poste d’enregistrement des données.

French Guiana

Suriname

Brazil

49°0'0"O

49°0'0"O

50°0'0"O

50°0'0"O

51°0'0"O

51°0'0"O

52°0'0"O

52°0'0"O

53°0'0"O

53°0'0"O

54°0'0"O

54°0'0"O

55°0'0"O

55°0'0"O

8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques

´CRMM - ULR - Octobre 2008

Block A

Block B

Block C

French Guiana

Suriname

Brazil

49°0'0"O

49°0'0"O

50°0'0"O

50°0'0"O

51°0'0"O

51°0'0"O

52°0'0"O

52°0'0"O

53°0'0"O

53°0'0"O

54°0'0"O

54°0'0"O

55°0'0"O

55°0'0"O

8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques

´CRMM - ULR - Octobre 2008

ZEE GUYANE

Bathymétrie

! -5290 - -5000

! -4999 - -4000

! -3999 - -3500

! -3499 - -3000

! -2999 - -2500

! -2499 - -2000

! -1999 - -1500

! -1499 - -1000

! -999 - -700

! -699 - -500

! -499 - -300

! -299 - -200

! -199 - -100

! -99 - -50

! -49 - 0

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3. Echantillonnage et stratification

L’ensemble de la zone d’étude est divisé en trois strates, ou blocs, distincts mais contigus,

correspondant aux trois grands types d’habitats maritimes (figure 2) : le plateau continental, bloc A (env. 44 000 km²) le talus continental, bloc B (env. 38 500 km²) la zone océanique (plaine abyssale), bloc C (env. 55 500 km²) Ces zones totalisent une surface d’environ 138 000 km² (tableau 1). L’effort théorique total prévu

est d’environ 10 500 km répartis comme suit : 3 150 km dans le bloc A, 3 050 dans le bloc B et 4 300 dans le bloc C (tableau 1).

Tableau 1 : stratification de l’effort d’observation prévu et réalisé et pourcentage de la surface couverte par l’échantillonnage réel (pour une largeur d’échantillonnage de 500 m de part et d’autre du transect).

Région Bloc Surface (km²)

Effort prévu (km)

Effort réalisé (km)

Surface échantillonnée (%)

Plateau A 44 199 3 150 2 826 6,4

Talus B 38 483 3 050 2 405 6,2

Océanique C 55 648 4 300 2 544 4,6

Total ABC 138 330 10 500 7 775 5,6

La conception des transects dans chacune de ces strates suit un profil en zig-zag, largement utilisé

dans les campagnes d’échantillonnage de cétacés car il offre généralement une variance plus robuste dans les estimations d’abondance. Ces plans d’échantillonnage ont été générés en répartissant de manière la plus homogène possible l’effort global dans chacune des strates (figure 4) et en considérant aussi les contraintes techniques (autonomie, maximisation de la proportion du temps de vol passée en effort, etc.).

12

4. Collecte des données

Les données sont collectées par les deux observateurs latéraux et sont communiquées oralement

au navigateur. Elles sont saisies instantanément grâce au logiciel AudioVOR 8.6 développé pour les campagnes aériennes SCANS et SCANS-II (Hiby et Lovell, 1998). Le navigateur, positionné à l’arrière de la cabine, suit l’itinéraire de vol sur le PC grâce une connexion avec un GPS, et il saisit les conditions et paramètres d’observation indiqués par les observateurs. A chaque observation, un enregistrement vocal est réalisé, il permet de contrôler et valider toutes les observations au retour de chaque vol.

Les données d’observation concernent les cétacés, mais aussi les oiseaux de mer, les tortues, les

grands vertébrés pélagiques (comme les élasmobranches : requins et raies), les macros déchets, les bateaux (pêche/plaisance/commerce/…), les Dispositifs de Concentration de Poissons (DCP) et tout engin de pêche matérialisé par des bouées. Les données concernent aussi les conditions environnementales (l’état de la mer, la turbidité, la couverture nuageuse et l’éblouissement) ainsi qu’un indice de détectabilité des cétacés (référence petits delphinidés) jugé par l’observateur (conditions bonnes, moyennes, ou mauvaises). Pour les observations de cétacés la distance au transect est relevée grâce à un inclinomètre.

5. Traitement des données

Les données d’observation, ainsi que l’effort et les conditions d’observation sont transférées dans

une base de données sous MS Access 2000 après validation par les observateurs. Les cartes et les pré-analyses de distribution ont été réalisées avec le logiciel ArcGis 9.2 et son extension Spatial Analyst. Les transects ont ensuite été découpés en une succession de segments dont la taille a été fixée à 0,1 degré décimal. Ces segments ont ensuite été utilisés pour l’analyse spatiale

Estimations des abondances

En premier lieux les taux d’occurrence ont été déterminé par espèce ou groupe d’espèce ainsi que les taux d’abondance relative, correspondant respectivement au nombre d’observations et au nombre d’individus par unité d’effort (après troncation des observations les plus éloignées).

Les données collectées pour les mammifères marins ont permis d’établir des estimations d’abondance par la méthode du Distance sampling (Buckland et al. 2001) pour les deux espèces pour lesquelles le nombre de détections était suffisant : les grands dauphins et les dauphins de Guyane. Cette méthode permet d’estimer une abondance en tenant compte de plusieurs biais de détection. En premier lieu, la diminution de la probabilité de détection en fonction de la distance perpendiculaire entre l’observation et la ligne du transect, qui est un des biais majeurs des échantillonnages par transect (Burnham et Anderson, 1984). En outre, au sein de la famille des méthodes dites de distance sampling, l’une d’elle appelée « Multiple Covariate Distance Sampling » (MCDS, Marques et Buckland 2003) permet de tester, en plus de la distance, l’influence d’autres facteurs susceptibles d’affecter la détection des animaux, tels l’état de la mer, la turbidité, la couverture nuageuse, l’éblouissement ainsi que les variations de performances des observateurs.

Les estimations d’abondances pour les cinq autres taxons ont été calculées par la méthode du transect de bande ou strip-transect. Cette méthode fait l’hypothèse que tous les animaux situés dans une bande d’observation de largeur prédéterminée sont également détectables. Cette largeur a été estimée à 500 m pour la campagne de recensement réalisée dans les Antilles françaises (Van Canneyt et al. 2009) et conservée pour cette analyse.

13

Analyse spatiale

Le but de cet exercice est de proposer des cartographies étendues à l’ensemble des eaux

guyanaises, en s’appuyant sur les informations récoltées pendant les survols. Ce type de cartographie peut-être obtenu sur la base de modèles spatiaux qui sont établis en deux étapes. La première étape est la mise en évidence de la relation statistique existant entre les densités d’animaux estimées en un lieu et un certain nombre de descripteurs environnementaux. La deuxième étape consiste à prédire les valeurs probables de densité sur l’ensemble d’un secteur pour lequel on dispose que d’une information numérique ou du moins qualitative pour ces descripteurs.

A l’issue de ce processus, le gestionnaire aura accès à une cartographie des habitats potentiels de la faune marine, réalisée sur la base des relations espèces-environnements qui auront été mises en évidence. Le protocole d’analyse spatiale utilisé pour le traitement des données collectées en Guyane est strictement le même que pour les Antilles (Van Canneyt et al. 2009).

Brièvement, nous rappellerons que des descripteurs environnementaux ont été téléchargés à partir du site OceanWatch de la NOAA (National Oceanographic and Atmospheric Agency, http://las.pfeg.noaa.gov/oceanWatch/oceanwatch_safari.php). Un gradient a été extrait pour chacun de ces descripteurs. L’ensemble des descripteurs environnementaux et leurs gradients associés ont été utilisés comme des covariables explicatives de la distribution des animaux. Des modèles spatiaux ont été réalisés pour chaque taxon, par la méthode des Modèles Additifs Généralisés (GAMs). Le mode de choix des covariables inclus dans ces modèles a été amélioré depuis les analyses Antilles, et se fait non plus par simple sélection en avant (forward selection), mais par sélection en avant séquentielle, en trois étapes (ou séquences) correspondant à trois catégories distinctes de covariables :

- dans une première séquence, nous testons l’influence des covariables géographiques (latitude, longitude, et distance à la côte) et choisissons par sélection en avant les covariables géographiques les plus pertinentes ;

- dans une deuxième séquence, nous testons l’influence des covariables de détection, c'est-à-dire l’ensemble des facteurs ayant été mesurés au cours de l’échantillonnage et étant susceptibles d’influencer la probabilité de détection des animaux (état de la mer, éblouissement, turbidité, couverture nuageuse) ;

- enfin, la troisième séquence concerne les descripteurs environnementaux proprement dits, également choisis par sélection en avant. Dans un souci de parcimonie, nous nous limitons, dans cette troisième séquence, à un maximum de 4 covariables environnementales.

Cette logique séquentielle nous semble plus pertinente car elle permet de tenir compte de trois sources distinctes de variabilité pouvant exister dans la distribution des animaux : les gradients fixes, à large échelle, auxquels sont soumis les distributions ; les biais associés à la méthode d’échantillonnage ; la réponse des organismes aux paramètres environnementaux.

Pour la Guyane, les distributions spatiales de 7 taxons ont pu être modélisées, compte-tenu du nombre important d’observations obtenues pour chacun d’eux : les grands dauphins et les dauphins de Guyane pour les mammifères marins, les sternes « brunes », les sternes « grises » et les frégates pour les oiseaux, ainsi que deux autres taxons assez inattendus dans le cadre d’échantillonnages aériens : les raies mantas et les tortues marines.

Enfin, les prédictions issues de ces modèles ont permis de calculer un indice d’habitat prioritaire, chaque taxon ayant une importance équivalente dans le calcul de cet indice (Van Canneyt et al. 2009) pour. Il se calcule comme suit sur la base des prédictions spatiales issues des modèles :

i

i

i

si

s cM

NI

1

,

où Is correspond à la valeur de l’indice d’importance au point d’observation s ; Ni,s correspond à

l’abondance prédite du ième taxon au point s ; Mi correspond à l’abondance maximale prédite pour le taxon i ; et ci est un coefficient de pondération reflétant l’importance du ième taxon.

14

Pour cette exercice, nous avions i=7 taxons (grand dauphin, dauphin de Guyane, sternes brunes, sternes grises, frégates, raies manta et tortues marines) pour lesquels nous avions un modèle spatial. N’ayant que peu d’informations sur la valeur patrimoniale ou écosystémique de ces taxons, nous avons appliqué uniformément une valeur de 1 pour le coefficient de pondération pour les oiseaux ; et 3 pour les cétacés, de manière à ce que chaque groupe (cétacé/oiseau) ait le même poids. Ainsi, l’indice résultant fait l’hypothèse que les oiseaux et les cétacés sont aussi importants dans le processus de désignation d’aire marine protégée. Un effort de recherche supplémentaire, notamment bibliographique mais aussi d’interview auprès des acteurs locaux de la biodiversité et des populations, est nécessaire si l’on souhaite établir des valeurs espèces-spécifiques pour ces coefficients.

Le mode de calcul de l’indice d’habitat prioritaire peut également être transposé au calcul d’un

indice spatialisé de l’intensité de l’activité humaine :

a

asas cNA1

,

où As correspond à l’intensité globale de l’activité anthropique au point s ; Nas correspond à

l’abondance prédite du aème type d’activité, et Ca est un coefficient de pondération pour le aème type d’activité reflétant son impact sur le milieu marin.

Pour ce calcul, nous avons utilisé 2 types de données collectés lors des survols : les bateaux de pêche et les macros déchets. Nous considérons que les activités de pêche ont plus d’impact sur le milieu marin, et sont en outre plus susceptibles d’être à l’origine de conflits d’intérêts entre gestionnaires de l’environnement et activités économiques locales.

Nous proposons d’identifier les zones d’interaction où des conflits d’usages pourraient

potentiellement apparaître dans le cadre de projets de sanctuarisation des espaces marins. Le calcul d’un indice de conflit potentiel Cs découle naturellement de la combinaison des deux indices précédents :

sss AIC

Les plus fortes valeurs pour Cs sont ainsi attendues dans les zones d’habitats prioritaires qui sont également le siège d’une activité anthropique importante.

Analyse de sensibilité

Nous avons enfin évalué la performance de notre échantillonnage pour le calcul des estimations

d’abondance. Plus spécifiquement, nous avons mesuré l’impact de trois facteurs sur la précision des estimations d’abondance dans le cas du grand dauphin (le taxon le plus représenté dans les observations collectées). Le premier facteur est l’effort d’échantillonnage, que l’on peut exprimer en % de la zone couverte. C’est en effet le seul facteur choisi par le gestionnaire, et qui peut donc être modulé en fonction des besoins. Les seconds et troisièmes facteurs dépendent directement des animaux, ce sont la densité des groupes, et la variabilité des tailles de groupes. En effet, les estimations d’abondances seront d’autant plus précises que les groupes d’animaux sont nombreux, et que le nombre d’individus par groupe varie peu.

Cette analyse a été conduite selon la même méthodologie que dans l’étude conduite dans les Antilles (Van Canneyt et al., 2009). En résumé, 999 simulations sont créées, et pour chacune d’elle, un échantillonnage fictif par transe ct est réalisé, qui fait l’hypothèse d’une probabilité de détection égale à 1 sur l’ensemble de la bande échantillonnée. Les estimations d’abondances et les coefficients de variation associés issus de ces simulations permettent alors de prédire un coefficient de variation pour un effort d’échantillonnage, une densité de groupe et une variabilité de taille de groupe donnée.

15

II. Résultats et interprétations

1. Effort et conditions d’observation

L’effort théorique total prévu était d’environ 10 500 km (tableau 1, figure 4a). Des contraintes

logistiques et administratives (pénurie légère de carburant pour l’aviation en Guyane et problème administratif avec les services de la Direction Générale de l’Aviation Civile, DGAC) n’ont malheureusement pas permis d’aboutir à la réalisation de la totalité de l’effort prévu. Les trois blocs ont été survolés avec une couverture spatiale relativement homogène, mais l’effort déployé a été moins important qu’initialement prévu (figure 4b) : dans le bloc A, 89,7 % de l’effort prévu a été réalisé, 78,9 % dans le bloc B et 59,2 % dans le bloc C.

L’effort effectué dans les blocs A et B est relativement équilibré, avec une intensité

d’échantillonnage (% couvert si on considère une bande observée de 500 m de large de part et d’autre du transect) respective de 6,4 % et 6,2 %. Par contre, l’intensité d’échantillonnage dans le bloc C, avec 4,6 %, est moins importante que pour les 2 autres blocs (tableau 1). Néanmoins sachant que les densités produites sont relatives, c'est-à-dire rapportées à une unité d’échantillonnage, ici la distance parcourue, cette différence d’effort déployé dans chacun des blocs a peu d’effet sur les estimations si le nombre d’observations relevé.

Dans le bloc A, deux transects côtiers (figure 4, 2ème couverture) n’ont pu être complètement

achevés en raison d’une zone d’interdiction de vol en face de Kourou, zone située à proximité du Centre Spatial de Guyane demandant des autorisations spéciales de survol. Pour la prochaine campagne il serait bon de faire une demande d’autorisation de survol de cette zone qui semblerait être intéressante pour la présence du dauphin de Guyane.

Les conditions météorologiques rencontrées lors de cette campagne se sont révélées le plus

souvent bonnes pour l’observation. Les vents d’est (alizés), avec un régime moyen inférieur à 10 nœuds, sont restés très faibles et stables tout au long de la campagne. Chaque jour, les vols pouvaient être réalisés dans les blocs A et B, avec un temps sec et une faible couverture nuageuse. Seul le bloc C était parfois traversé par des fronts plus actifs (nuages, averses et orages), liés aux déplacements de la Zone Intertropicale de Convergence (ZIC) sur la région. Globalement, les conditions météorologiques se sont révélées bonnes pour la détection des petits cétacés en mer.

Un des rares facteurs limitant l’observation des cétacés par avion rencontré en Guyane est la

turbidité. En effet, les eaux côtières sont fortement chargées en alluvions et la turbidité y est donc très importante, les eaux sont quasiment opaques dans une bande de 10 milles nautiques de large en moyenne ; parfois moins pour les secteurs côtiers éloignés des principales embouchures, parfois plus au niveau des panaches du Maroni, de l’Oyapock et de l’Approuague.

16

(a) Echantillonnage total prévu (b) Echantillonnage total réalisé

Figure 4 : cartes de l’échantillonnage prévu (à gauche) et réalisé (à droite) en trois couvertures dans chacune des 3 strates.

1ère couverture

2ème couverture

3ème couverture

17

2. Les cétacés

Observations de cétacés

Un total de 140 observations de cétacés a été obtenu en effort et 24 en transit (figure 5). Parmi les

espèces rencontrées, 7 ont pu être identifiées avec exactitudes (genre et espèce). A ces 7 espèces, s’ajoutent au moins 3 autres identifiées au niveau générique seulement (tableau 2, figures 5 et 6).

Tableau 2 : total des observations de cétacés réalisées en effort et transit (espèces et effectifs des groupes)

Nombre observations Taille des groupes

Espèce Effort Transit Total Min-Max Moyenne

Cetacea ind. 2 2 1 1

Balaenopteridae ind. 1 1 1 -

Balaenoptera physalus 2 2 1 1

Physeter macrocephalus 3 3 1-7 3,3

Tursiops truncatus 70 13 83 1-120 18,8

Sotalia guianensis 22 9 31 1-8 2,6

Delphinidae ind. 12 2 14 1-10 4,5

Stenella spp. / Delphinus spp. 8 8 1-60 21,5

Grampus griseus 1 1 10 -

Peponocephala electra / Feresa attenuata 3 3 15-20 16,6

Globicephala macrorhynchus 8 8 2-35 20,3

Globicephala mac. / Pseudorca crassidens 1 1 8 -

Ziphiidae ind. 2 2 1 1

Mesoplodon spp. 2 2 1-3 2,0

Ziphius cavirostris 3 3 1-2 1,6

Total 140 24 164 1-120 12,9

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$+

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French Guiana

Suriname

Brazil

50°0'0"O

50°0'0"O

51°0'0"O

51°0'0"O

52°0'0"O

52°0'0"O

53°0'0"O

53°0'0"O

54°0'0"O

54°0'0"O

55°0'0"O

55°0'0"O

9°0'0"N 9°0'0"N

8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

Delphinidés espèces

!( Delphinidae (unidentified)

!( Stenella spp. / Delphinus spp.

# Feresa / Peponocephala

# Globicephala / Pseudorca

# Globicephala macrorhynchus

$+ Grampus griseus

!( Sotalia guianensis

!( Tursiops truncatus

Figure 5 : localisation des observations des delphinidés (en effort et transit, n=149).

18

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French Guiana

Suriname

Brazil

50°0'0"O

50°0'0"O

51°0'0"O

51°0'0"O

52°0'0"O

52°0'0"O

53°0'0"O

53°0'0"O

54°0'0"O

54°0'0"O

55°0'0"O

55°0'0"O

9°0'0"N 9°0'0"N

8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

Grands cétacés espèces

# Balaenoptera physalus

# Balaenopteridae (unidentified)

_̂ Mesoplodon spp.

_̂ Ziphiidae (unidentified)

_̂ Ziphius cavirostris

$ Physeter macrocephalus

!. Cetacea (medium size)

Figure 6 : localisation des observations des grands cétacés (en effort et transit, n=15).

Tableau 3 : total des observations de cétacés réalisées en effort dans chacune des strates : A : plateau, B : talus et C : océanique.

Groupe Espèces Blocs

A B C Total

Cetacea ind. 1 1 2 Balaenopteridae ind. 1 1 Balaenoptera physalus 2 2

Physeter macrocephalus 3 3 Tursiops truncatus 29 24 17 70 Sotalia guianensis 22 22

((1)

Delphinidae ind. 8 2 2 12

Stenella spp. / Delphinus spp. 2 4 2 8

Grampus griseus 1 1

Peponocephala electra / Feresa attenuata 1 2 3

(2) Globicephala macrorhynchus 1 3 4 8

Globicephala mac. / Pseudorca crassidens 1 1 Physeter macrocephalus 3 3

(3)

Ziphiidae ind. 2 2

Mesoplodon spp. 1 1 2

Ziphius cavirostris 2 1 3

Total 63 39 38 140

19

L’espèce la plus fréquemment rencontrée est le grand dauphin (Tursiops truncatus) avec 70 observations réalisées en effort ; elle représente à elle seule la moitié des observations (tableau 3). La sotalie ou dauphin de Guyane (Sotalia guianensis, n=22) est la seconde espèce la plus fréquemment rencontrée, mais comme le montre la figure 5 sa distribution est très côtière.

D’autres espèces de delphinidés ont été observées lors de cette campagne, il s’agit du

globicéphale tropical (Globicephala macrorhynchus, n=8), difficile à distinguer du faux orque (Pseudorca crassidens) lors d’une observation, des petits delphinidés du genre Stenella spp. ou Delphinus spp. avec 8 observations (les observations par avion ne permettant pas de discriminer les espèces au sein de ces deux genres, le groupe est donc susceptible de comprendre : Stenella attenuata, Stenella frontalis, Stenella longirostris, Stenella clymene ou Stenella coeruleoalba ainsi que Delphinus delphis ou Delphinus capensis). Les autres espèces observées sont le dauphin de Risso (Grampus griseus, n=1), les petits delphinidés noirs (n=3), c’est à dire soit le péponocéphale (Peponocephala electra) soit l’orque pygmée (Feresa attenuata). Parmi les autres familles de cétacés observées, on notera les baleines à bec (ziphiidé indéterminé, Mesoplodon spp., Ziphius cavirostris, n=7), le cachalot (Physeter macrocephalus) avec 3 observations dont une composée de 7 individus et les rorquals dont 2 observations de rorqual commun (Balaenoptera physalus). Ce premier bilan montre que les zones couvertes présentent une diversité spécifique relativement élevée avec 7 espèces de cétacés clairement identifiées et 3 groupes d’espèces complémentaires.

Les taux d’occurrence et les abondances relatives (tableau 4) ont été obtenus après une troncation

d’environ 5% des détections les plus éloignées, comme préconisé dans la méthode Distance sampling (Buckland et al, 2001). Cette coupure s’est faite à 500 m pour les grands dauphins et 350 m pour les dauphins de Guyane. Pour les autres taxons traités en strip-transect, la troncation s’est faite à 503 m.

Tableau 4 : (a) taux d’occurrence des cétacés rencontrés

Espèces Blocs n observations x 10-2

km-1 (CV%) Effectif moyen

(SE)

Abondance relative

(ind. km-1

)

Tursiops truncatus

Plateau 27 0,956 (24,5) 6,2 (1,0) 0,0595

Talus 24 0,998 (30,6) 26,4 (6,4) 0,2637

Océanique 16 0,630 (27,8) 30,6 (8,4) 0,1930

Total 67 0,862 (16,1) 19,3 (17,1) 0,1664

Sotalia guianensis

Plateau 20(28) 0,708 (33,2) 2,5 (11,3) 1,7346

Talus 0 - - -

Océanique 0 - - -

Autres espèces de cétacés

Plateau 12 0,425 (29,5) 6,6 (41,3) 0,0280

Talus 14 0,582 (28,4) 11,6 (38.3) 0,0673

Océanique 19 0,747 (16,8) 8,7 (23,2) 0,0649

Total 45 0,579 (13,9) 9,0 (19,4) 0,0522

20

(b) détail des taux d’occurrence des autres espèces de cétacés rencontrées.

Espèces Blocs n observations x 10-2

km-1 (CV%) Effectif moyen

(SE)

Abondance relative

(ind. km-1

)

Autres petits delphinidés (1)

Plateau 10 0,354 (35,4) 4,2 (23,8) 0,0149

Talus 6 0,249 (37,9) 17,3 (50,9) 0,0431

Océanique 6 0,236 (42,4) 13,7 (30,8) 0,0323

Grands delphinidés (2) Total 8 0,103 (37,6) 18,7 (20,2) 0,0193

Ziphiidés (3) Total 7 0,090 (35,5) 1,6 (18,9) 0,0014

Rorquals et cachalots Total 6 0,077 (56,7) 2,2 (45,2) 0,0017

(1) Stenella spp. / Delphinus spp ; Peponocephala electra / Feresa attenuata ; Grampus griseus et Delphinidé ind.

(2) Globicephala macrorhynchus et Globicephala macrorhynchus / Pseudorca crassidens (3) Ziphius cavirostris, Mesoplodon spp. et Ziphiidé ind.

Les grands dauphins sont répartis de manière quasi homogène dans toute la zone étudiée

(plateau, talus et zone océanique) avec des taux d’occurrence et des tailles de groupes relativement élevés (tableau 4). L’effectif moyen des groupes augmente considérablement entre la talus et le large, et le nombre de rencontre diminue pour la zone océanique. L’omniprésence des grands dauphins sur toute la zone pour la saison concernée était jusqu’alors non décrite. Leur présence également à proximité des côtes dans des eaux plus turbides montre que leur habitat chevaucherait en partie celui des sotalies.

La distribution des observations de sotalies est localisée dans une bande côtière de 10 milles nautiques environ qui correspond aux eaux très turbides et peu profondes (< à 10 m de fond). Quelques observations semblent indiquer une fréquentation plus discrète des eaux légèrement plus éloignées des côtes (entre 20 et 30 m de fond). Aussi, leur présence semble ici davantage marquée au niveau des panaches de l’Approuague et de la rivière de Kourou.

Vers le large (talus et zone océanique), les taux d’occurrence sont légèrement plus faibles mais la

diversité y est plus importante (tableau 3 et 4). C’est au niveau du talus continental et des eaux océaniques que les plus grandes espèces tels que les cachalots, les rorquals communs et les baleines à bec ont été observées. Les cachalots ont été observés exclusivement dans la strate océanique. On notera l’observation d’un groupe composée de femelles accompagnées de leur jeune, connues pour être moins mobiles que les mâles, cette observation laisse supposer que l’espèce pourrait être présente toute l’année dans la région. En revanche, les rorquals sont plus connus pour leurs déplacements saisonniers et pourraient ne fréquenter que passagèrement ces eaux.

D’une manière générale, la distribution des cétacés est relativement homogène sur toute la zone

et les taux d’occurrence y sont relativement élevés (tableau 4). A titre comparatif, les taux d’occurrence pour les petits delphinidés (grands dauphins + autres espèces de petits delphinidés) sont 7 à 8 fois supérieurs à ceux observés aux Antilles (0,012 obs.km-1 en Guyane, contre 0,0016 aux Antilles). Pour les grands delphinidés les taux d’occurrence entre les 2 zones sont très similaires (0,00103 obs.km-1 en Guyane contre 0,00106 aux Antilles). Enfin le taux d’occurrence des baleines à bec est légèrement supérieur en Guyane (0,001 obs.km-1) qu’aux Antilles (0.0007 obs/km). Il faut néanmoins rester très prudent avec ces comparaisons, car aucun facteur de correction n’a encore été appliqué, notamment les variations expliquées par les conditions d’observations (état de la mer principalement).

21

Estimations des abondances

Ajustement des fonctions de détections

Les estimations d’abondance ont été obtenues pour les grands dauphins à partir d’un modèle incorporant deux facteurs ; le premier concerne le type d’observation (en surface / par transparence sous l’eau) et le deuxième l’observateur, suggérant ainsi que ces deux facteurs modifient significativement la forme de la courbe de détection. La courbe de détection cumulée (figure 7) montre une diminution notable du nombre d’observations au delà de 300 m. Après retrait des détections les plus éloignées du transect, la troncation a été faite à 500 m. Le modèle retenu par la méthode de sélection basée sur la minimisation de l’AIC (Akaike Information Criterion) est un modèle hazard incorporant deux covariables additionnelles (en plus de la distance) : la détection en surface ou par transparence et l’observateur.

L’influence de l’effet observateur est notable et elle a été considérée pour l’ajustement de la

fonction de détection. De même, la manière dont ont été détectés les animaux, soit sous la surface de l’eau soit en surface, influence la distance de détection, comme le montre les deux histogrammes de détections (figure 8). La Largeur effective de détection été estimée à 298 m (CV = 8,3%).

Figure 7 : histogramme des distances perpendiculaires des détections de grands dauphins (n=70).

22

Détection sous l’eau (n=32) en surface (n=38)

Figure 8 : histogrammes des distances perpendiculaires des détections de grands dauphins et fonction de détection associée pour les détections réalisées sous l’eau (à gauche) et en surface (à droite).

Dans le cas des dauphins de Guyane huit observations supplémentaires, réalisées en transit ont

été incluses uniquement pour l’estimation de la courbe de détection. Etant donné le faible nombre de détections, seule la covariable détection en surface ou sous l’eau a été incorporée. Les observations ont été tronquées à 350 m et le modèle hasard a été retenu pour la fonction de détection (figure 9). La Largeur effective de détection a été estimée à 199 m (CV = 13,3%).

Figure 9: histogramme des distances perpendiculaires des détections de dauphins de Guyane et fonction de détection associée, incluant l’effet de la covariable (détection en surface ou sous l’eau ; n=28).

Enfin pour les autres espèces de cétacés un modèle uniforme a été adopté avec une troncation à

504 m, correspondant au retrait des observations les plus éloignées. Les estimations d’abondance ont utilisé la méthode du strip-transect, considérant que la totalité des observations visibles dans la bande 0-504 m avaient été réalisées (figure 10).

23

Figure 10 : histogrammes des distances perpendiculaires des détections des autres espèces de cétacés (voir tableau 4b pour détail, n=45).

Résultats des estimations d’abondances

Des estimations d’abondance minimale ont été obtenues pour les espèces ou groupes d’espèces (tableau 5) en tenant compte des effets de la distance et du type d’observation pour le dauphin de Guyane, et également de l’observateur pour le grand dauphin.

Le grand dauphin est de loin l’espèce la plus abondante, avec une estimation minimale de 38 280

individus (CV = 26% ; IC 95% : 22 914 - 63 952 ; tableau 5), répartis entre les trois strates échantillonnées mais avec une densité plus forte sur le talus et au large. Une partie des différences de densité entre les strates résulte de la taille plus importante des groupes dans ces strates par comparaison avec la strate côtière. La deuxième espèce de cétacé la plus abondante est le dauphin de Guyane avec 1 942 individus estimés (CV=37%, IC 95 % 928 – 4 063) individus confinés dans les eaux côtières. Dans les deux cas ces valeurs doivent être considérées comme sous-estimées. En effet, la méthodologie de recensement à plate-forme simple (un seul groupe d’observateurs) ne permet pas d’évaluer la probabilité qu’un individu présent sur la route de l’avion soit vu. Cette probabilité est formée d’une composante liée au comportement des animaux (le rapport entre le temps passé en surface et le temps passé en plongée) et une composante liée à la détectabilité d’un animal présent en surface (dépendant de l’état de la mer, des comportements de surface, de la couleur et taille des animaux, de la vigilance de l’observateur, etc.). Les abondances des autres espèces obtenues par strip-transect sont données à titre indicatif car basée sur un faible nombre d’observations (tableau 6).

24

Tableau 5 : densité et abondance pour les principales espèces de cétacés rencontrées.

Espèce Strate Densité

(ind.km-2

) et CV(%) Abondance IC* 95%

Tursiops truncatus Plateau 0,0999 (30,7)

38 280 22 914 - 63 952 Talus 0,4427 (39,8)

Océanique 0,3235 (39,9)

Total 0,2791 (24,8)

Sotalia guianensis Plateau 0,0439 (37,5) 1 942 928 – 4 063

Autres petits delphinidés (1) Total 0,0894 (36,4) 3 954 1902 - 8221

Grands delphinidés (2) Total 0,0191 (42,6) 2 648 1168 - 6002

Ziphiidés (3) Total 0,0014 (40,3) 194- 89 - 422

Rorqual et cachalot Total 0,0017 (72,5) 229 61 - 870

*IC : intervalle de confiance.

3. Les oiseaux de mer

Observations des oiseaux de mer

Les observations d’oiseaux de mer ont été relevées systématiquement pendant la campagne, hormis dans la bande très côtière (<10 milles nautiques) car le comptage dans des zones de densité très élevée (principalement de sternes) risquait de compromettre la détection des dauphins de Guyane par les observateurs. Au-delà de cette bande côtière, les observations ont été notées de manière homogène et elles révèlent une distribution hétérogène des oiseaux au large (figure 11). En effet, la distribution générale met en évidence deux zones de fréquentation, l’une côtière et la seconde au large du plateau continental. Entre les deux, c'est-à-dire sur le plateau continental au-delà des fonds de 50 m, on constate une quasi absence des oiseaux de mer.

Le nombre d’observations d’oiseaux marins réalisées sur les transects s’élève à 291, il concerne 11

espèces ou groupes d’espèces (tableaux 7 et 8, figure 12). Seuls trois espèces et groupes d’espèces sont bien représentés : les sternes « grises » (Sterna sandvicensis / S. eurygnatha / S. maxima / S. hirundo / S. dougallii / S. albifrons), les sternes « brunes » (avec essentiellement la sterne fuligineuse -Sterna fuscata- et quelques non identifiés clairement) et la frégate superbe (Fregata magnificens). La présence d’autres espèces s’avère plus anecdotique à l’échelle de la ZEE Guyanaise à la saison étudiée ; il s’agit notamment des fous (Sula spp.), des pailles-en-queues (Phaeton lepturus ou Phaeton aetherus), de la mouette atricille (Larus atricilla), du noddi brun (Anous stolidus) ainsi que des procellaridés et hydrobatidés (puffins, océanites). La reproduction étant terminée pour la majorité des espèces aux dates de la campagne aérienne, la distribution générale relevée lors de ce recensement pourrait correspondre aux zones potentielles d’alimentation au large ou à la dispersion des populations en saison inter-nuptiale. La diversité la plus importante a été observée dans la zone océanique nord-ouest où la pente du talus continental est la plus douce (figure 12).

25

Figure 11 : localisation des observations d’oiseaux de mer par taille des groupes (n=291).

Figure 12 : localisation des observations d’oiseaux de mer par espèce (n=291).

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7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

# Anous stolidus

Catharacta skua

E Fregata magnificens

" Laridae ind.

" Larus atricilla

Hydrobatidae ind.

i Phaeton spp.

Procellariidae ind.

# Sterna fuscata

# Sternes "grises"

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52°0'0"O

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54°0'0"O

54°0'0"O

55°0'0"O

55°0'0"O

9°0'0"N 9°0'0"N

8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

! 1 - 2

! 3 - 7

! 8 - 15

! 16 - 30

! 31 - 100

26

Tableau 6 : total des observations d’oiseaux (espèce et taille des groupes observés).

Espèces Nombre

d'observations

Taille des groupes

Min-Max Moyenne

Hydrobatidae ind. 1 5 -

Procellariidae ind. 3 1 1,0

Sula spp. 1 1 -

Fregata magnificens 59 1-50 2,2

Phaeton spp. 4 1 1,0

Laridae ind. 3 10-20 13,3

Larus atricilla 6 1-8 3,0

Catharacta skua 1 1 -

Sterna fuscata 90 1-50 7,7 Sterna sandvicensis / S. eurygnatha /S. maxima / S. hirundo / S. dougallii / S. albifrons

119 1-100 3,8

Anous stolidus 4 1-2 1,8

Total 291 3,7

Tableau 7 : total des observations d’oiseaux réalisées dans chacune des strates.

Espèces Strates

Total Plateau Talus Océanique

Hydrobatidae ind. 1 1

Procellariidae ind. 2 1 3

Sula spp. 1 1

Fregata magnificens 57 2 59

Phaeton spp. 2 2 4

Laridae ind. 2 1 3

Larus atricilla 5 1 6

Catharacta skua 1 1

Sterna fuscata 2 21 67 90 Sterna sandvicensis / S. eurygnatha /S. maxima / S. hirundo / S. dougallii / S. albifrons

102 12 5 119

Anous stolidus 1 1 2 4

Total 168 44 79 291

Le groupe des sternes « grises » représente un tiers des observations (n=119). Il regroupe de

nombreuses espèces du genre Sterna spp. ; il y figure notamment la sterne de Cayenne (Sterna eurygnatha) et la sterne royale (Thalasseus maximus), ainsi que potentiellement la sterne pierregarin (Sterna hirundo), la sterne de Dougall (Sterna dougallii) et la sterne caugek (Sterna sandvicensis). Elles sont présentes en effectifs très importants sur le secteur côtier de la Guyane, c’est dire jusqu’à environ 20 milles nautiques. Néanmoins quelques observations furent faites également au large, mais dans une moindre mesure. L’espèce la plus rencontrée au large est la sterne fuligineuse (Sterna fuscata) avec 90 observations. Elle est fréquemment observée en petits groupes (taille moyenne de 7,7 individus) bien que des concentrations de 50 individus en action de chasse aient été enregistrées. Sa distribution se concentre en majorité dans les blocs du large, (talus et océanique), essentiellement au-delà du plateau continental.

27

La distribution des observations de frégate superbe (Fregata magnificens ; n=59) est centrée sur le secteur côtier sud-est, correspondant au panache de l’Oyapock, celui de l’Approuague et aux environs des îles du Connétable. Cet oiseau y est reproducteur en effectifs importants durant toute l’année. La taille des groupes observée est en moyenne de 2,2 individus, la majorité des frégates détectées étaient seules en mer lors de leur prospection alimentaire et en groupe lors de chasses. Un seul fou, a priori un fou brun, a été observé alors que sa présence aux abords de l’île du Grand Connétable nous a été rapportée à cette période de l’année (J. Semelin, comm. pers.). Enfin, les pailles-en-queues (Phaeton lepturus ou Phaeton aetherus) ont fait l’objet de 4 observations dans le bloc océanique.

Estimation d’abondance des oiseaux de mer

Pour trois taxons, la méthode du strip transect a été appliquée sur une bande de 200 m de part et

d’autre de la route suivie. Parmi les oiseaux, avec 27 500 individus le taxon le plus abondant est formé des sternes

« brunes » (principalement la sterne fuligineuse, S. fuscata), principalement associées aux zones océaniques (strate C). Les sternes « grises » sont également abondantes, 18 980 individus, mais essentiellement restreintes à la partie la plus côtières du plateau continental. Enfin, les frégates superbes sont représentées par 5 450 individus largement inféodés aux panaches de fleuves dans la région orientale des eaux guyanaises. Pour tous les oiseaux qui plongent peu ou pas du tout, les biais de sous-estimation sont limités à la composante de détectabilité et sont donc considérés inférieurs aux biais de sous-estimation probable chez les dauphins.

Tableau 8: estimations des abondances pour les 3 taxons principaux d’oiseaux.

Espèces Méthode Densité

d'observation Densité

d’individus Abondance IC 95%

Sous estimation

évaluée

Frégate Strip 200 m 0,008 0,039 5 450 1 960 - 10 700 *

Sterne ”brune” Strip 200 m 0,012 0,199 27 500 13 700 - 44 750 *

Sterne ”grise” Strip 200 m 0,015 0,137 18 980 9 500 - 32 900 *

4. Les autres animaux marins (tortues et grands poissons pélagiques)

Observations des autres animaux marins

De nombreux élasmobranches et poissons proches de la surface ont été enregistrés (tableau 9).

Les raies mantas (Manta birostris) semblent régulières sur le plateau et ont même été vues en effectifs importants, avec des densités élevées sur un secteur bien défini au cours d’une journée d’observation (transects ouest de la strate côtière). Parmi les requins (n=26), des requins marteaux (Sphyrna spp.) ainsi que d’autres espèces non identifiées ont été observées avec une distribution éparse sur l’ensemble de la zone. On retiendra aussi la présence de grands thonidés en bancs répartis entre le plateau continental et la partie externe du talus.

28

Les observations de tortues marines (n=36) montrent une distribution essentiellement centrée sur le plateau continental. Quelques individus sont aussi présents sur le talus et dans la zone océanique située au nord-ouest. La majorité de ces observations (n=33 ; 92 % des observations de tortues) concernent des tortues à écailles, appartenant à la famille des chélonidés (tableau 10). Il y aurait effectivement des zones d’alimentation au large de la Guyane pour la tortue verte (Chelonia mydas) et la tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea). Les observations de tortues luth (Dermochelys coriacea) sont peu nombreuses (n=3 ; 8 % des observations de tortues).

Figure 13 : carte des observations de tortues marines (gauche ; n=36) et des poissons pélagiques (droite - raies, requins, thons, etc. ; n=163).

Tableau 9: total des observations de poissons, raies et requins.

Tableau 10 : total des observations de tortues

Espèce Nombre

d'observations

Chelonidae ind 33

Dermochelys coriacea (tortue luth) 3

Total 36

Espèce Nombre

d'observations

Grand poisson non identifié 38

Thon/bonite indéterminé 14

Raie indéterminé 12

Manta birostris (raie manta) 111

Requin indéterminé 19

Sphyrna spp. (requin marteau) 7

Total 201

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5°0'0"N 5°0'0"N

4°0'0"N 4°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

[¶ Chelonidae (unidentified)

[¶ Dermochelys coriacea

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9°0'0"N 9°0'0"N

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7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

XW Manta birostris

XW Unidentified ray

kj Sphyrna spp.

kj Unidentified shark

GF Unidentified tuna

$ Xiphiidae / Istiophoridae

(a) (b)

29

Estimation d’abondance des autres animaux marins

Enfin, deux autres groupes d’espèces ont pu donner lieu à une estimation d’abondance sous-

estimée : les raies mantas et les tortues marines. Dans les deux cas, les biais de sous-estimation sont considérés maximaux car la présence de ces espèces en surface est restreinte et leur comportement peu actif rend leur détectabilité probablement plus faible que celle des dauphins.

Tableau 11 : estimations des abondances pour les raies mantas et tortues marines.

Espèces Méthode Densité

d'observation Densité

d’individus Abondance IC 95%

Sous estimation

évaluée

Raie manta Strip 500 m 0,013 0,017 2 400 1 300 - 3 700 ***

Tortue marine Strip 500 m 0,005 0,004 600 400 - 800 ***

5. Les activités humaines

Concernant les activités humaines, 61 positions de navires ont été relevées dont 42 de bateaux de

pêche (figure 14). L’espace utilisé par cette activité semble être centrée au niveau du plateau continental. La moitié des bateaux de pêche observée était localisée juste en bordure de la ZEE. Les techniques de pêche et l’origine de ces navires n’ont pas pu être identifiées, mais quelques photos sont disponibles. Le dernier tiers des relevés de navires concerne essentiellement les bateaux de commerce, reliant les ports de Cayenne ou de Kourou, ou transitant dans la zone au large.

Enfin, 278 observations de déchets ont été relevées et se retrouvent réparties de manière assez

homogène dans toute la ZEE (figure 14). Ceux-ci se composent principalement de matières plastiques et 8 % a été attribué à des épaves flottantes de matériel de pêche (bouées, bacs, bouts, etc.).

Figure 14 : distribution des bateaux de pêche et navires de commerce (à gauche ; n=61) et des macro-déchets (à droite ; n=278).

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7°0'0"N 7°0'0"N

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5°0'0"N 5°0'0"N

4°0'0"N 4°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

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French Guiana

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Brazil

50°0'0"O

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52°0'0"O

53°0'0"O

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8°0'0"N 8°0'0"N

7°0'0"N 7°0'0"N

6°0'0"N 6°0'0"N

5°0'0"N 5°0'0"N

4°0'0"N 4°0'0"N

0 50 10025 Milles nautiques´

CRMM-ULR octobre 2008

Nombre

" 1 - 11

" 12 - 20

" 21 - 30

(a) (b)

30

6. Analyses spatiales

Modélisation de la distribution des animaux

Les modèles spatiaux retenus pour prédire la distribution des sept taxons étudiés au large de la

Guyane française montrent que, parmi les covariables susceptibles d’affecter la détection des animaux, seul l’état de la mer fut retenu pour trois taxons lors de la première étape de sélection de modèle, confirmant ainsi le peu d’impact qu’eurent les conditions d’observation sur la détectabilité des espèces lors de cette campagne. La deuxième séquence de sélection de covariables permit de souligner l’importance de la distance à la côte, retenue pour cinq taxons sur sept, comme la principale variable structurant la distribution des organismes à large échelle. Enfin, la troisième séquence de sélection de covariables révéla des difficultés dans notre capacité à modéliser les relations entre certaines espèces et les paramètres environnementaux, puisque pour quatre taxons sur sept, seul un paramètre environnemental fut retenu par notre processus de sélection de variable (tableau 12).

Tableau 12: Présentation des modèles spatiaux retenus après application de la méthode séquentielle de sélection de modèles.

Séquence 1 Séquence 2 Séquence 3

Taxon Détection Géo 1 Géo 2 Env 1 Env 2 Env 3 Env 4 % dev expl

Raie manta sea state (x,y) - WINMERg SSTg ECKZON GEOZONg 77,4

Grand dauphin sea state (x,y) distcoast CHLA - - - 33,8 Dauphin de Guyane sea state distcoast - CHLA - - - 69,3

Sternes "brunes" - distcoast - STRCUR GEOZON ECKMODg WINDIV 49,6

Frégate - (x,y) - STRZONg - - - 69,1

Sternes "grises" - distcoast - STRCUR SSTg GEOZON WINMER 47,7

Tortue - distcoast - WINMODg - - - 20,4 - sea state : état de la mer - (x,y) : latitude, longitude -distcoast : distance à la côte -CHLA : concentration en chlorophylle a -SST : température de surface -ECKZON Ekman Zonal : composante zonale du pompage d'Ekman -ECKMOD Ekman Modulus : Mode du pompage d'Ekman -GEOZON Geostrophic Zonal : Composante zonale des vents

géostrophiques -STRCUR Wind Stress Curling : indice de courbure de la force de frottement s'exerçant entre vent et surface -STRZON Wind Stress Zonal : composante zonale de la force de frottement s'exerçant entre vent et surface -WINMER Wind Meridional : composante méridionale du vecteur de vent -WINMOD Wind Modulus : Mode du vecteur des vents -WINDIV Wind Divergence : indice de divergence des vents.

Ces modèles spécifiques (figures 15 et 16) ainsi que l’indice d’habitat prioritaire (figure 18)

permettent de proposer un premier zonage des eaux de Guyane. La zone côtière est la plus riche du point de vue de la biodiversité vis-à-vis des espèces ciblées, en particulier la zone des panaches fluviaux située au sud-est de la zone d’étude où l’on peut observer cinq des sept taxons pour lesquels une modélisation a été possible (tous exceptés les raies mantas et les sternes « brunes »). La zone du talus est caractérisée par la présence de plusieurs taxons (sternes « grises », tortues marines, grands dauphins) et apparaît comme une zone d’importance pour les raies mantas. Enfin, les zones situées plus au large semblent héberger moins d’espèces, mais ce manque apparent de biodiversité en unité spécifique est à relativiser, compte-tenu de l’importante activité biologique de cette zone, notamment mise en valeur par les abondances élevées de grands dauphins.

31

Figure 15 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour a)le- grand dauphin ; b)-le dauphin de Guyane ; c) les sternes « brunes » ; d) les sternes « grises » et e) la frégate.

(a) (b)

(e)

(c) (d)

32

Figure 16 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour : a) les tortues marines et b)- les raies mantas.

Modélisation des activités anthropiques :

Les prédictions pour les distributions des bateaux de pêche et des macros déchets flottants sont

montrées en figure 17. Les prédictions résultantes montrent que l’ensemble de l’activité de pêche à cette saison se concentre au niveau du plateau continental et plus spécifiquement au niveau des panaches de grands fleuves Maroni et Oyapock. Les déchets bien que omniprésents sur l’ensemble de la zone, sont plus abondants au large dans la partie nord ouest. Les prédictions des positions des bateaux de pêche révèlent l’utilisation des eaux néritiques en limite des frontières est et ouest de la ZEE de Guyane française. Les métiers et nationalité des bateaux n’ont pu être identifiés, mais il est probable que des pêcheries étrangères aient été observées à cette période en limite des eaux françaises.

Figure 17 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour : a) les bateaux de pêche et b) les macros déchets.

(b) (a)

(b) (a)

33

Identification des habitats prioritaires et des zones d’interactions potentielles :

La répartition d’un indice d’habitat prioritaire (figure 18), calculé selon la formule donnée en

section méthode, synthétise les informations présentées dans les cartes propres à chaque taxon ou espèce. Cette figure illustre plusieurs habitats importants : principalement la bande côtière, les panaches des grands fleuves, et notamment toute la partie est située entre l’estuaire de l’Approuague et Kourou. La sortie de modèle met en évidence aussi des habitats importants dispersés sur la zone plus large, sur le plateau continental ainsi qu’au-delà du plateau, en zone océanique. Nous rappelons que cet indice a été calculé avec un certain nombre d’hypothèses, qui peuvent-être redéfinies et/ou affinées en fonction des priorités des gestionnaires ou des efforts d’investigations futurs qui pourront être menés.

Figure 18 : répartition de : a) de l’indice d’habitat prioritaire et b) de l’indice d’interaction potentielle

La combinaison de la carte d’indice d’habitat (figure 18 a) et celles des activités humaines (ex. :

figure 17) permet d’identifier les secteurs pour lesquels la mise en place de mesure de gestion pourrait engendrer des interactions avec les activités locales (figure 18 b). Ces interactions pourraient être importantes en zone côtière, principalement au niveau de l’estuaire de l’Oyapock, celui de l’Approuague et les ilets de Cayenne ainsi que le panache du fleuve Maroni.

(a) (b)

34

7. Analyse de sensibilité pour les grands dauphins

L’analyse de sensibilité permet d’évaluer la performance de notre stratégie d’échantillonnage.

Cette performance est caractérisée en termes de coefficient de variation de l’estimateur d’abondance, au sein d’un espace des possibles défini par trois critères : l’intensité de l’effort, la densité des observations et la distribution statistique des tailles de groupe (figure 19). Cette analyse montre que, pour le grand dauphin (taxon le mieux analysé car le plus observé), la précision des estimations d’abondance est moyenne mais pourrait être améliorée par une augmentation raisonnable de l’effort d’échantillonnage (CV aux alentours de 40% ; un triplement de l’effort permettrait d’atteindre un CV de 30%). Il est à noter tout de même que de telles valeurs de coefficients de variation pour les mammifères marins sont en accord avec les meilleures valeurs obtenues pour des taxons similaires dans les recensements de petits cétacés utilisant l’échantillonnage à double plate-forme d’observateurs (SCANS, SCANS-II, CODA par exemple).

Figure 19 : Analyse de sensibilité pour le grand dauphin en Guyane. Le graphe montre la valeur de coefficient de variation (CV) d’un estimateur d’abondance que l’on peut attendre pour une densité (abscisse) et un effort d’échantillonnage (ordonnée : % de la surface couverte) donné. Les isolignes délimitent les valeurs de CV de 10% (marron), 20% (rouge), 30% (orange), 40% (jaune), et 50% (blanc). L’astérisque noir correspond à la situation de l’échantillonnage réalisé dans les eaux guyanaises.

35

III. Discussion

Bilan général

Ce projet d’évaluation des populations de prédateurs supérieurs dans les eaux guyanaises a permis

de fournir : - un inventaire des espèces (ou taxons) d’oiseaux et de mammifères marins présents dans les eaux guyanaises en saison sèche, (tableau 13 pour les cétacés); - une identification des habitats les plus importants pour les prédateurs supérieurs ; - une identification des secteurs les plus utilisés par l’homme, essentiellement pour l’activité de pêche; - des estimations minimales d’abondance pour les espèces et taxons les plus observées ; - une analyse de sensibilité confirmant un échantillonnage adapté en ce qui concerne le grand dauphin au moins.

Cette étude constitue la première campagne d’observation systématique permettant de décrire la

faune de prédateurs supérieurs pélagiques des eaux guyanaises. Le choix d’une plateforme aérienne pour mener ces observations était dicté par l’optimisation du coût unitaire de l’observation et la flexibilité de mise en œuvre que procure l’avion par rapport au navire dans le cadre de campagnes dédiées. Les habitats privilégiés de sept taxa ont été modélisés à partir de l’analyse des relations liant les observations aériennes de ces espèces ou groupes d’espèces avec des paramètres environnementaux liés à la détectabilité des animaux, aux caractéristiques géographiques ou encore aux caractéristiques océanographiques.

Les observations confirmées des espèces de cétacés présentes dans les eaux de Guyane française était jusque là hypothétique, cette étude a permis de confirmer la présence de plusieurs espèces dans la zone (tableau 12).

La faune de cétacés de Guyane est caractérisée par la domination ubiquiste du grand dauphin, de la côte au domaine océanique, avec toutefois une affinité particulière pour les habitats du talus continental, où se trouvent les groupes de plus grande taille. Le dauphin de Guyane, espèce connue des eaux côtières du Brésil à celles du golfe du Mexique, est abondant dans la frange la plus littorale, marquée par la grande turbidité des eaux. Ces deux espèces de delphinidés ont pu donner lieu aux premières estimations d’abondance dans la région (38 280 grands dauphins, CV=25%) et 1 942 dauphins de Guyane, CV=37%).

Les espèces dominantes dans la faune avienne sont les sternes fuligineuses dans les eaux

océaniques et un complexe d’espèces de sternes à dos gris à proximité de la côte. Des espèces de mégafaune, qui du fait de leur biologie générale sont particulièrement discrètes en surface, les tortues marines et la raie manta, ont donné lieu à un nombre paradoxalement élevé d’observations aériennes, suggérant leur forte abondance dans la zone.

Les conditions météorologiques et d’état de la mer dans la période de réalisation de la campagne

ont été remarquablement favorables à l’observation aérienne. La seule véritable limitation fut la turbidité très élevée dans les 10 miles nautiques les plus côtiers, excluant toute observation par transparence d’animaux présents en sub-surface. La modélisation de l’abondance d’espèces présentes à la fois au large et à la côte a permis de prendre en considération cette hétérogénéité spatiale de la détectabilité des animaux. L’identification spécifique fut possible pour 80% des observations de cétacés et 50% de celles d’oiseaux. Les principaux groupes d’espèces morphologiquement similaires

36

qui n’ont pas pu être différentiées par observation aérienne sont les petits delphinidés des genres Stenella et Delphinus, les sternes à dos gris et les tortues à écailles.

Les résultats présentés montrent que l’écosystème marin, situé dans les eaux sous juridiction

française en Guyane, est remarquable à plusieurs points de vue. Ces eaux hébergent une diversité biologique importante, aussi riche en nombre d’espèces que l’écosystème océanique des Antilles (Van Canneyt et al., 2009). Cependant, les populations de prédateurs marins présentent en Guyane, et en particulier les petits delphinidés, y sont bien plus abondantes. Les fortes abondances observées de grands dauphins caractérisent des zones où la production secondaire est probablement très importante. A ces fortes abondances s’ajoute une importante diversité d’espèces côtières, notamment en zone estuarienne et de panache fluvial au Sud Est. Ainsi, cette zone est à la fois le siège d’une grande diversité d’espèces et d’une production biologique importante, ce qui en fait un territoire marin d’une grande valeur biologique.

Tableau 13 : liste des espèces de cétacés supposée dans la littérature et confirmées lors de cette étude dans les eaux de la ZEE Guyanaise.

Espèces supposé

(Référence) Cette étude

Balaenoptera physalus observé

Physeter macrocephalus observé

Stenella spp. / Delphinus spp. observé

Stenella coeruleoalba (1)

Stenella longirostris (1)

Stenella attenuata (1)

Delphinus capensis reporté

Steno bredanensis (1) reporté

Lagenodelphis hosei (1)

Orcinus orca (3)

Tursiops truncatus (1) (2) observé

Sotalia guianensis (2) (3) observé

Grampus griseus (4) observé

Pseudorca crassidens (4) reporté / observée ?

Globicephala macrorhynchus (4) observé

Peponocephala electra (4) observée ?

Feresa attenuata (4) observée ?

Ziphiidae ind.

Mesoplodon spp. observé

Ziphius cavirostris (4) observé

Kogia breviceps hypothetical Range States (4)

Kogia sima (4)

Eaux douces

Inia geoffrensis (3)

Sotalia fluviatilis (3)

(1) Hammond et al, 2009 (2) Van Waeerebeek, 1990

(3) Reyes, 1991 (4) Taylor et al, 2009

37

Recommandation concernant les habitats prioritaires dans les eaux guyanaises

Les recommandations concernant les habitats prioritaires dans les eaux guyanaises doivent être

appréhendées en fonction directe des objectifs de conservation. Ces objectifs peuvent être centrés sur une espèce ou un groupe d’espèces pour lesquels la France aurait une responsabilité particulière en Guyane car les populations qui y résideraient représenteraient une proportion non négligeable des stocks mondiaux ou régionaux. Dans cette catégorie on peut inclure le dauphin de Guyane dont l’aire de répartition mondiale est confinée aux eaux côtières situées entre le Brésil and l’Amérique centrale (cas n° 1). D’autres objectifs pourraient se concentrer sur des caractéristiques de l’écosystème et ses fonctionnalités ; des indicateurs peuvent alors être nécessaires pour révéler et cartographier ces éléments à conserver. Dans le cas des eaux de Guyane, la diversité biologique peut être approchée par l’indice d’habitat prioritaire qui construit par la combinaison des indices spécifiques des espèces principales quelle que soit leur appartenance taxonomique (cas n° 2). Part ailleurs, certaines espèces particulièrement abondantes, ici le grand dauphin, pourraient être retenues comme indice de production biologique secondaire (cas n°3). Dans chaque cas des recommandations différentes pourraient être formulées.

(1) Dans le premier cas, les habitats de conservation prioritaire sont clairement les eaux littorales,

jusqu’à l’isobathe des 20 m environ. (2) Dans le cas centré sur la conservation des écosystèmes supportant la plus grande diversité de prédateurs supérieurs, les habitats les plus intéressants, seraient le plateau continental dans son ensemble, avec une priorité supplémentaire pour les régions sous l’influence des panaches de fleuves. (3) Enfin, dans le cas d’une stratégie de conservation qui viserait à préserver les habitats de plus forte production biologique, le talus continental apparaîtrait prioritaire. Par ailleurs, ces exercices de modélisation spatiale peuvent aider à l’identification des zones de risque accru d’interaction avec des activités humaines. Pour cela, il convient d’affiner le croisement des modèles spatiaux des espèces ou groupes d’espèces prioritaires avec la distribution des activités humaines actuelles ou pressenties.

38

Références

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Weimerskirch, H., Chastel, O., Barbraud, C. & Tostain, O. 2003. Frigatebirds ride high on thermals. Nature.

421(23).

40

Liste des figures

Figure 1: Zone d’étude : Zone Economique Exclusive de la Guyane française (en gris clair) et isobathes : 50, 200 et

1 000m. ................................................................................................................................................................. 9

Figure 2 : carte de la zone d’étude (bathymétrie ETOPO 2) : limites de la ZEE de Guyane française et des strates

d’échantillonnage A (plateau), B (talus) et C (océanique). ................................................................................. 10

Figure 3 : de gauche à droite, (a) appareil P 68C de la compagnie AirKeyWest affrété pour la campagne et équipé

de hublot-bulle ; (b) poste d’observation ; (c) poste d’enregistrement des données. ......................................... 10

Figure 4 : cartes de l’échantillonnage prévu (à gauche) et réalisé (à droite) en trois couvertures dans chacune des

3 strates. ............................................................................................................................................................. 16

Figure 5 : localisation des observations des delphinidés (en effort et transit, n=149). ............................................ 17

Figure 6 : localisation des observations des grands cétacés (en effort et transit, n=15). ........................................ 18

Figure 7 : histogramme des distances perpendiculaires des détections de grands dauphins (n=70). ...................... 21

Figure 8 : histogrammes des distances perpendiculaires des détections de grands dauphins et fonction de

détection associée pour les détections réalisées sous l’eau (à gauche) et en surface (à droite). ....................... 22

Figure 9: histogramme des distances perpendiculaires des détections de dauphins de Guyane et fonction de

détection associée, incluant l’effet de la covariable (détection en surface ou sous l’eau ; n=28). ..................... 22

Figure 10 : histogrammes des distances perpendiculaires des détections des autres espèces de cétacés (voir

tableau 4b pour détail, n=45). ............................................................................................................................ 23

Figure 11 : localisation des observations d’oiseaux de mer par taille des groupes (n=291). ................................... 25

Figure 12 : localisation des observations d’oiseaux de mer par espèce (n=291). ..................................................... 25

Figure 13 : carte des observations de tortues marines (gauche ; n=36) et des poissons pélagiques (droite - raies,

requins, thons, etc. ; n=163). .............................................................................................................................. 28

Figure 14 : distribution des bateaux de pêche et navires de commerce (à gauche ; n=61) et des macro-déchets (à

droite ; n=278). ................................................................................................................................................... 29

Figure 15 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour a)le- grand dauphin ; b)-le dauphin de Guyane ; c) les

sternes « brunes » ; d) les sternes « grises » et e) la frégate. ............................................................................. 31

Figure 16 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour : a) les tortues marines et b)- les raies mantas. ............ 32

Figure 17 : Prédictions issues des modèles spatiaux pour : a) les bateaux de pêche et b) les macros déchets. ....... 32 Figure 18 : répartition de : a) de l’indice d’habitat prioritaire et b) de l’indice d’interaction potentielle ................. 33

Figure 19 : Analyse de sensibilité pour le grand dauphin en Guyane. Le graphe montre la valeur de coefficient de

variation (CV) d’un estimateur d’abondance que l’on peut attendre pour une densité (abscisse) et un effort d’échantillonnage (ordonnée : % de la surface couverte) donné. Les isolignes délimitent les valeurs de CV de 10% (marron), 20% (rouge), 30% (orange), 40% (jaune), et 50% (blanc). L’astérisque noir correspond à la situation de l’échantillonnage réalisé dans les eaux guyanaises. ....................................................................... 34

41

Liste des tableaux

Tableau 1 : stratification de l’effort d’observation prévu et réalisé et pourcentage de la surface couverte par

l’échantillonnage réel (pour une largeur d’échantillonnage de 500 m de part et d’autre du transect). ............ 11

Tableau 2 : total des observations de cétacés réalisées en effort et transit (espèces et effectifs des groupes) ...... 17

Tableau 3 : total des observations de cétacés réalisées en effort dans chacune des strates : A : plateau, B : talus et

C : océanique. ..................................................................................................................................................... 18

Tableau 4 : (a) taux d’occurrence des cétacés rencontrés ....................................................................................... 19

Tableau 5 : Densité et abondance pour les principales espèces de cétacés rencontrées. ........................................ 24

Tableau 6 : total des observations d’oiseaux (espèce et taille des groupes observés). ............................................ 26

Tableau 7 : total des observations d’oiseaux réalisées dans chacune des strates. .................................................. 26

Tableau 8: estimations des abondances pour les 3 taxons principaux d’oiseaux. ................................................... 27

Tableau 9: total des observations de poissons, raies et requins. ............................................................................. 28

Tableau 10 : total des observations de tortues ........................................................................................................ 28

Tableau 11 : estimations des abondances pour les raies mantas et tortues marines. ............................................. 29

Tableau 12: Présentation des modèles spatiaux retenus après application de la méthode séquentielle de sélection

de modèles.......................................................................................................................................................... 30

Tableau 13 : liste des espèces de cétacés supposée dans la littérature et confirmées lors de cette étude dans les

eaux de la ZEE Guyanaise. .................................................................................................................................. 36