Diversidad y distribución de los endemismos de Asteraceae

Collectanea Botanica 39 e001enero-diciembre 2020

ISSN-L 0010-0730httpsdoiorg103989collectbot2020v39001

Diversidad y distribucioacuten de los endemismos de Asteraceae (Compositae) en la Flora del Ecuador

A O RIVERO-GUERRA

Universidad Estatal Amazoacutenica Programa de Ecosistemas Biodiversidad y Conservacioacuten de Especies Paso Lateral Km 2 frac12 v Puyo-Tena EC-160150 Puyo Ecuador

ORCID iD A O RIVERO-GUERRA httpsorcidorg0000-0001-6908-8061

E-mail rivero-guerrahotmailcom ariveroueaeduec

Editor N Garcia-Jacas

Recibido 30 noviembre 2017 aceptado 16 julio 2019 publicado on line 12 marzo 2020

AbstractDiversity of enDemic species of AsterAceAe (compositAe) in the florA of ecuADormdash The family Asteraceae is repre-sented in the Flora of Ecuador by a total of 310 endemic taxa There are grouped into 4 subfamilies (Asteroideae Bar-nadesioideae Cichorioideae and Mutisioideae) 16 tribes and 89 genera The habitat of two hundred and seventy-two taxa (8774) is restricted to the Andean Region The highest levels of endemism are associated with the Andes and are to be found in a great majority in the high Andean forest up to the moorlands and in the Galapagos Islands The gen-era that show the greatest extent of endemism are Mikania (26) Pentacalia (23) and Gynoxys (20) Three monotypic genera are endemic Cyathomone Idiopappus and Trigonopterum The genera Darwiniothamnus Kingianthus Leco-carpus and Scalesia are also endemic The diversity of the family increases from 2000 m to 3000 m above sea level achieving its maximum between 2900ndash3000 m with a dominance of shrubby (195 species 1 subspecies 2 varieties) and herbaceous (97 species) plants One hundred and twenty-six species are considered vulnerable 90 are in danger of extinction and 24 are critically threatened Mean annual temperature and precipitation show significant statistical variation between biogeographical sectors

Key words altitudinal gradient eco-regions Ecuador endemism geographical distribution risk of extinction

ResumenDiversiDAD De enDemismos De AsterAceAe (compositAe) en lA florA Del ecuADormdash La familia Asteraceae estaacute repre-sentada en la Flora de Ecuador por un total de 310 taacutexones endeacutemicos Estaacuten agrupadas en 4 subfamilias (Asteroideae Barnadesioideae Cichorioideae y Mutisioideae) 16 tribus y 89 geacuteneros Doscientas setenta y dos taacutexones (8774) restringen su haacutebitat a la regioacuten andina Los niveles maacutes altos de endemismos estaacuten asociados a los Andes mayori-tariamente desde el bosque andino alto hasta el paacuteramo y a las Islas Galaacutepagos Los geacuteneros con mayor riqueza de endemismos son Mikania (26) Pentacalia (23) y Gynoxys (20) Tres geacuteneros monotiacutepicos son endeacutemicos Cyath-omone Idiopappus y Trigonopterum Los geacuteneros Darwiniothamnus Kingianthus Lecocarpus y Scalesia tambieacuten son endeacutemicos La diversidad de la familia se incrementa desde los 2000 m a 3000 m alcanzando su mayor riqueza entre los 2900-3000 m con dominancia de las plantas arbustivas (195 especies 1 subespecie 2 variedades) y herbaacuteceas (97 especies) Ciento veinteseis especies tienen categoriacutea de vulnerable 90 estaacuten en peligro de extincioacuten y 24 estaacuten en estado criacutetico de amenaza Las temperaturas y precipitaciones medias anuales variacutean significativamente entre los sectores biogeograacuteficos

Palabras clave distribucioacuten geograacutefica ecorregiones Ecuador endemismos gradiente altitudinal riesgo de extincioacuten

Coacutemo citar este artiacuteculo CitationRivero-Guerra A O 2020 Diversidad y distribucioacuten de los endemismos de Asteraceae (Compositae) en la Flora del Ecuador Collectanea Botanica 39 e001 httpsdoiorg103989collectbot2020v39001

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Collectanea Botanica vol 39 (enero-diciembre 2020) e001 ISSN-L 0010-0730 httpsdoiorg103989collectbot2020v39001

2 A O RIVERO-GUERRA

INTRODUCCIOacuteN

La biogeografiacutea permite estudiar los patrones de distribucioacuten de las especies de un ecosistema o re-gioacuten (Aranguren et al 2008) La biodiversidad no se distribuye de forma homogeacutenea (Suaacuterez-Mota amp Villasentildeor 2011) al estar influenciada por su perfil ecoloacutegico bioclimaacutetico (Cilia-Loacutepez et al 2014) edaacutefico y geoloacutegico (Kruckeberg 2002) La mis-ma se concentra en aacutereas megadiversas que des-taca especial intereacutes su proteccioacuten y conservacioacuten por la alta riqueza de especies que alberga y por ser el centro de origen y diversificacioacuten de gran parte de su diversidad particularmente de endemismos (Pressey et al 1993 Mittermeier 1988 Akeroyd amp Synge 1992 Suaacuterez-Mota amp Villasentildeor 2011)

Las principales causas de la peacuterdida de la bio-diversidad de plantas a escala mundial son el au-mento de la poblacioacuten humana el cambio de uso de suelo la deforestacioacuten el sobrepastoreo la extrac-cioacuten y comercio ilegal la introduccioacuten de especies exoacuteticas y el cambio climaacutetico (Royo-Maacuterquez et al 2013)

El Neotroacutepico (entre el Troacutepico de Caacutencer y el de Capricornio) es la regioacuten biogeograacutefica con la ma-yor biodiversidad del planeta (Prance 1994 Myers et al 2000) Los ecosistemas andinos son los maacutes complejos de la regioacuten con un porcentaje estimado del 25 de la diversidad bioloacutegica a nivel mundial variabilidad ecoloacutegica y floriacutestica que se muestra en todo su gradiente altitudinal (Joslashrgensen et al 2006)

Origen geoloacutegico de la Coordillera de los Andes

La Cordillera de los Andes ocupa una extensioacuten aproximada de 8000 km (Clapperton 1993) y atra-viesa el continente sudamericano de norte a sur Estaacute subdividida en tres secciones seguacuten su periacuteodo de origen geoloacutegico y complejidad tectoacutenica nor-te centro y sur (Cuesta et al 2012) Verticalmente presenta cuatro zonas subandina andina altoandi-na y nieve perenne (Morillo amp Bricentildeo 2000) Su origen comenzoacute a fines del Cretaacutecico (Mesozoico) (Antonelli amp Sanmartiacuten 2011) debido al intenso vulcanismo submarino y terrestre que se inicioacute en el Juraacutesico (201-145 Ma) y alcanzoacute su maacutexima actividad en el Cretaacutecico (Loacutepez Ramos 2001) Los Andes Australes (Argentina y Chile) son los maacutes antiguos (Neill 1999a) Los Andes Centrales

conforman una gran meseta (altiplano) compar-tida por el Norte de Argentina y Chile occidente de Bolivia y el sur de Peruacute (Morillo amp Bricentildeo 2000) muestran dos periacuteodos de levantamiento el primero hace 20 Ma y el segundo hace 10 Ma en el Mioceno-Plioceno (Gregory-Wodzicki 2000 Pennington amp Lavin 2017) En cambio los Andes del Norte (Ecuador Colombia y Venezuela) refle-jan tres periacuteodos de levantamiento el primero hace 25 Ma (Oligoceno-Mioceno) y los otros dos hace 5 a 15 Ma (Plioceno-Holoceno) (Van der Hammen 1974 Neill 1999a Antonelli amp Sanmartiacuten 2011 Cuesta et al 2012) Esta seccioacuten de la cordillera es fragmentada en valles y sierras que genera hetero-geniedad de haacutebitats y climas (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

La flora y vegetacioacuten andina probablemente se diferenciaron a mitad del Mioceno (Neoacutegeno) y se adaptaron a las distintas altitudes (Van der Ham-men 1974 Morillo amp Bricentildeo 2000) lo que favo-rece la migracioacuten de especies de la flora templada y austral hacia las cumbres y origina especiacioacuten in situ (Morillo amp Bricentildeo 2000)

Los Andes Tropicales (Andes del Norte y Cen-tro 4000 km) (Myers et al 2000) estaacuten formados por dos cadenas montantildeosas paralelas (Occidental y Oriental) de pendientes fuertes que se extienden de norte a sur y estaacuten separadas por menos de 200 km de valles interandinos que se caracterizan por presentar una vegetacioacuten de bosque seco y semiaacute-rida (Neill 1999a b Garciacutea et al 2014) ademaacutes de las Cordilleras de Galeras Cutucuacute y Coacutendor de plegamiento tectoacutenico que se localizan hacia el este (Neill 1999a b) Biogeograacuteficamente es un aacuterea anisotroacutepica variable (Zunino amp Zullini 2003) con una triple funcioacuten en correspondencia con los re-querimientos ecoloacutegicos y la historia evolutiva de las especies (Joslashrgensen et al 2006 Jimeacutenez et al 2017 Pennington amp Lavin 2017)

Los cimientos de la Cordillera Oriental o Real son del Paleozoico 541-252 Ma (Jaillard et al 2008) sobre rocas metamoacuterficas (pizarras esquis-tos gneis) del Precaacutembrico que estaacuten plegadas comprimidas y orientadas de NNE-SSO (Nieto 1991 INIGEMM 2017) El inicioacute de su levanta-miento data del Cretaacutecico 145 Ma (Loacutepez Ramos 2001 Rodriacuteguez-Peces amp Gordoacuten-Peacuterez 2015) Aparentemente su actividad volcaacutenica ha sido su-perior a la Cordillera Occidental Litoloacutegicamen-te estaacute formada por lutitas y areniscas cuarciacuteticas


3Diversidad y distribucioacuten de los endemismos de Asteraceae (Compositae) en la Flora del Ecuador

presenta un cambio en los tipos de suelo cerca de los liacutemites entre Cuenca-Cantildear-Morona Santiago con predominio de los suelos del tipo inceptisol seguidos en relevancia por los alfisoles entisoles ultisoles y molisoles Se hace eacutenfasis en relacioacuten al mosaico de suelos existente al este en la pro-vincia de Cuenca de inceptisoles molisoles enti-soles y alfisoles (Mapa 125000SIG Tierras-IEE-CGSIN2009-2015 httpwwwsigtierrasgobecmapa-de-ordenes-de-suelos) Los suelos de la zona occidental del Parque Nacional Podocarpus son franco y franco arenosos ricos en materia orgaacutenica y nitroacutegeno que favorece la retencioacuten de la hume-dad en el suelo (Lozano et al 2007)

En la Cordillera Occidental y en los valles in-terandinos predominan los andisoles y molisoles con escasa representacioacuten de entisoles aridiso-les y alfisoles concentrados en la provincia de Cuenca (Mapa 125000SIG Tierras-IEE-CG-SIN2009-2015 Garciacutea Cruzatty amp Schlatter Voll-mann 2012)

Los procesos geotectoacutenicos acaecidos millones de antildeos atraacutes en el norte de Ameacuterica del Sur con-figuraron su geografiacutea y sentaron las bases para un proceso de diversificacioacuten de especies a gran escala en el continente cuya diversidad se fundamenta en muacuteltiples procesos evolutivos que pudieron haber interactuado a escala espacial y temporal mientras que otros procesos evolutivos climaacuteticos y biogeo-graacuteficos intervienen en su estabilidad expansioacuten contraccioacuten o extincioacuten (Antonelli amp Sanmartiacuten 2011 Rull 2011) Estas evidencias han quedado sustentadas a traveacutes de filogenias moleculares y el registro foacutesil (Hoorn et al 2010)

El clima

Ecuador se localiza en la Zona de Convergencia In-tertropical (ZCIT) y recibe la influencia del patroacuten climaacutetico ldquoEl Nintildeo-Oscilacioacuten del Sur ENOSrdquo la Vaguada del Peruacute las Perturbaciones de la Amazo-niacutea el Alta Semipermanente del Paciacutefico Surorien-tal la Alta del Caribe (Urdiales amp Ceacutelleri 2018) y la Oscilacioacuten Decadal del Paciacutefico (Serrano Vin-centi et al 2012) Las corrientes caacutelidas ecuato-riales de norte y sur la contracorriente ecuatorial del norte y la corriente friacutea de Humboldt influyen marcadamente sobre el clima de Ecuador continen-tal e insular (Pourrut et al 1995 Samaniego-Rojas et al 2015) Las Islas Galaacutepagos reciben ademaacutes

(Devoacutenico) calizas (Carboniacutefero) esquistos (De-voacutenico-Juraacutesico) tobas andesitas y lavas (Eoceno-Oligoceno) granidioritas (Paleoceno-Mioceno) turbiditas (Pre-cretaacutecicas) y arcillas (Paleoacutegeno Nieto 1991 Pilatasig et al 2005 INIGEMM 2017)

La Cordillera Occidental de los Andes es maacutes joven geoloacutegicamente que la Cordillera Oriental (INIGEMM 2017) problamente con una activi-dad volcaacutenica inferior a la Cordillera Oriental y al sector interandino Tienen su origen en la meseta oceaacutenica y en el arco volcaacutenico del Cretaacutecico-Pa-leoacutegeno formacioacuten Macuchi (145-66 Ma Jaillard et al 2008) Estaacute formada por rocas volcano-claacutes-ticas andesitas y lava en forma de almohadilla que se depositaron hasta el Eoceno y que se emplazaron tectoacutenicamente ademaacutes de los depoacutesitos marinos y volcaacutenicos del Eoceno al Holoceno (Nieto 1991) Se resaltan los aportes de materiales detriacuteticos de la Cordillera Oriental que intervinieron en su for-macioacuten principalmente en la provincia de Cuenca (Vallejo et al 2009) Maacutes del 50 de la cordillera estaacute formada por rocas iacutegneas (dacitas andesitas granitoides) del Cretaacutesico superior con bajo conte-nido en siacutelice y alto contenido de hierro y magne-sio ademaacutes de cenizas rocas sedimentarias (are-nisca lititas turbiditas) entre otros los depoacutesitos de rocas volcaacutenicas del Cuaternario ocupan el 10 de su superficie (INIGEMM 2017)

El sector interandino es una depresioacuten de 2500-3000 m de altitud que pertenece al arco continental Paleoacutegeno-Cuaternario 66-001 Ma (Jaillard et al 2008) con cuencas o fosas formadas por la acti-vidad tectoacutenica y provistas de sedimentos fluvio-lacustres localmente fluvio-glaciares cuaternarios (areniscas arenas conglomerados arcillas) ade-maacutes de los depoacutesitos provenientes de las emisiones volcaacutenicas (coladas lahares proyecciones cineri-tas cenizas cementadas o cangahua Garciacutea Cru-zatty amp Schlatter Vollmann 2012) Estas cuencas son prominentes y contiacutenuas hacia el norte lo in-verso se produce hacia el sur del paiacutes (Nieto 1991)

Diversidad de suelos en Ecuador continental

Desde el norte de la Cordillera Oriental hasta los liacute-mites provinciales de Morona Santiago con Cuenca dominan los suelos andisoles con presencia de ul-tisoles en la zona fronteriza con Colombia ademaacutes de parches de inceptisoles La Cordillera Oriental


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el efecto de la Corriente de Cronwell (Cromwell et al 1954) y los Frentes Intertropical y Ecuatorial hacen posible la existencia de dos estaciones llu-viosas en el archipieacutelago (Pourrut 1986)

La convergencia de los vientos Alisios del no-reste y del sureste produce un marcado gradiente vertical y asimeacutetrico de termperaturas en Ecuador ademaacutes de ocasionar intensa niebla y precipitacio-nes extremas durante casi todo el antildeo en la regioacuten Amazoacutenica ecuatoriana (llanuras aluviales ver-tiente oriental de los Andes y Cordilleras Amazoacuteni-cas) y de elevar las masas de aire de la tropoacutesfera inferior (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

Los vientos Alisios del Paciacutefico viajan de Sur a Norte en el litoral ecuatoriano Esta regioacuten recibe la influencia del Anticicloacuten del Paciacutefico y ocasional-mente de la Vaguada del Sur (Peralta et al 2016) con un incremento de las precipitaciones hacia la Cordillera Occidental condicionadas a su orogra-fiacutea El fenoacutemeno de ldquoEl Nintildeordquo produce intensas lluvias en ambas regiones mientras que el evento ldquoLa Nintildeardquo produce sequiacutea en las llanuras costeras (Luna-Romero et al 2018)

En la Cordillera Occidental los vientos Alisios del Paciacutefico se superponen con los que provienen del este y generan fuertes corrientes de chorro en la zona de transicioacuten entre la tropoacutesfera y la estra-toacutesfera que producen intensa nubosidad y niebla incluso por debajo de las crestas (Richter amp Mo-reira-Muntildeoz 2005) ademaacutes de una disminucioacuten de la pluviosidad a cotas altitudinales elevadas (Luna-Romero et al 2018)

En el sur de Ecuador se pierde la individualidad de la Cordillera Occidental y predomina la Cordi-llera Oriental con un patroacuten heterogeacuteneo de preci-pitaciones haciacutea el occidente y es una zona menos seca que el sector interandino (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005) con altas precipitaciones de caraacutecter permanente en la vertiente oriental de la cordillera Los vientos Alisios soplan en distintas direcciones de Sur a Norte en invierno (julio) y de Norte a Sur en verano (febrero) formando nubes de turbulencia en las cumbres de ambas cordilleras que generan vientos catabaacuteticos secos calientes y permanen-tes que descienden hacia el sector interandino con marcada influencia al sur de Ecuador (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

En el sector interandino las zonas de mayor al-titud son extremadamente huacutemedas durante todo el antildeo (ldquoefecto Merriamrdquo) con un gradiente vertical

de precipitaciones marcado y altas tasas de evapo-racioacuten principalmente en la vertiente de sotavento en este sector el ascenso o descenso de las tempera-turas a escala altitudional estaacute directamente corre-lacionado con la aridez o la intensidad pluvial res-pectivamente (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

Los Andes despliegan una topografiacutea compleja que favorece las condiciones fiacutesicas variadas para la formacioacuten de diversos haacutebitats y constituye una fuerte barrera a la dispersioacuten de las especies (An-derson et al 2011 Jost 2011 Martiacutenez et al 2011) a la formacioacuten de corredores y a la vicarian-za La elevacioacuten de los Andes es la causa de los regiacutemenes de precipitacioacuten altamente diferenciados en los flancos oriental y occidental de la cordille-ra Interviene en la formacioacuten ocurrencia y distri-bucioacuten espacial y temporal de las precipitaciones con doble efecto barrera a las corrientes huacutemedas procedentes del Atlaacutentico y del Paciacutefico (Urdiales amp Ceacutelleri 2018) En la medida que se avanza en el gradiente altitudinal se produce una reduccioacuten de la evapotranspiracioacuten se incrementa de nubosidad y la niebla se produce un descenso en la temperatu-ra se acentuacutean las fluctuaciones de la temperatura entre el diacutea y la noche se modifica la composicioacuten floriacutestica y sube la tasa de endemismos (Larsen et al 2011 Young 2011)

Diversidad de plantas en Ecuador

Ecuador ocupa una superficie de 256370 km2

(Ulloa Ulloa et al 2017) no maacutes del 002 de la superficie terrestre a escala mundial y estaacute in-cluido en la lista de los 17 paiacuteses ldquomegadiversosrdquo (Mittermeier et al 1997 citado por Neill 2012) El paiacutes consta hasta el 2012 con 17748 especies nativas de plantas vasculares 1422 del total co-rresponden a pteridoacutefitos 18 a gimnospermas y 16308 a angiospermas con unas 5500 especies endeacutemicas aproximadamente (Neill 2012) estas cifras son superiores a las reportadas por Ulloa Ulloa et al (2017 17548 especies de plantas vas-culares 5480 del total son endeacutemicas) El paisaje muestra una marcada heterogeneidad como con-secuencia de factores orograacuteficos climatoloacutegicos y fitogeograacuteficos (Joslashrgensen et al 2006) Desde el punto de vista biogeograacutefico se divide en cua-tro regiones naturales Andes Amazoniacutea Litoral e Insular (Neill 1999b Joslashrgensen et al 2006 Gar-ciacutea et al 2014)



La regioacuten Amazoacutenica ecuatoriana representa el 30 del territorio nacional y el 16 del total del aacuterea amazoacutenica de Ameacuterica del Sur que se extiende al este de las estribaciones orientales de los Andes desde la frontera con Colombia hasta la frontera con Peruacute (Muriel 2008) Los bosques de tierra firme y los inundados o inundables dominan la regioacuten Amazoacuteni-ca (250-3100 m Garciacutea et al 2014) que se caracte-rizan por la dominancia de aacuterboles bejucos y epiacutefitas

El Litoral ocupa la regioacuten entre el Oceacuteano Pa-ciacutefico y el piedemonte de los Andes que incluye la cuenca del riacuteo Guayas el riacuteo Esmeraldas y las cordilleras paralelas a la costa desde Esmeraldas hasta Guayaquil (Neill 1999b Garciacutea et al 2014) Se subdivide en tres subregiones (norte centro y sur) que muestran un marcado gradiente desde el bosque huacutemedo o muy huacutemedo hasta formaciones muy aacuteridas al sur de Ecuador que influye en su alto nivel de endemismos (Muriel 2008) La subregioacuten norte ocupa desde la frontera con Colombia hasta la provincia de Manabiacute le sigue la subregioacuten centro que se extiende hasta el sur de la provincia de El Oro y por uacuteltimo la subregioacuten sur hasta el liacutemite fronterizo con Peruacute (Muriel 2008) La regioacuten in-sular contempla las 121 islas del archipieacutelago de Galaacutepagos de origen volcaacutenico (Snell et al 1995) que ocupa una superficie terrestre de 8010 km2

(Garciacutea et al 2014)

Asteraceae riqueza amp diversidad

Los patrones de riqueza-diversidad y endemismos variacutean seguacuten el grupo taxonoacutemico estudiado (Penn-ington amp Lavin 2017) Asteraceae es la mayor fa-milia de plantas vasculares (Panero amp Funk 2008) con 25037 especies (Panero amp Crozier 2016) que representa el 8 de toda la flora mundial (Panero amp Funk 2008 Funk et al 2009) y la segunda en im-portancia en Ameacuterica (12043 especies Ulloa Ulloa et al 2017) A escala global la diversidad de As-teraceae queda repartida de la siguiente manera en orden descendente (Panero amp Crozier 2016) Ameacute-rica del Sur (6316 especies) Asia (6016 especies) Ameacuterica del Norte (5404 especies) Aacutefrica (4631 especies) Europa (2283 especies) Oceaniacutea (1444 especies) y las Islas del Paciacutefico (174 especies)

Los datos publicados por Ulloa Ulloa et al (2017) para Ameacuterica reflejan que Meacutexico es el paiacutes con mayor diversidad de Asteraceae (3045 espe-cies) y en orden descendente le siguen los paiacuteses

que conforman Ameacuterica del Norte (2173 especies) el Cono Sur (2008 especies) Brasil (1996 espe-cies) Colombia (1202 especies) Bolivia (1184 es-pecies) Ecuador (995 especies) Ameacuterica Central (896 especies) Venezuela (718 especies) Indias Occidentales (644 especies) y las Guayanas (142 especies) La diversidad se concentra en la super-tribu Helianthodae con 3159 especies en Ameacuterica del Norte y 2535 especies en Ameacuterica del Sur (Pa-nero amp Crozier 2016) La mayor diversidad de la supertribu Senecionodae ocurre en Ameacuterica del Sur (1214 especies) mientras que la maacutexima represen-tatividad de la supertribu Asterodae estaacute en Aacutefrica (1900 especies) y Asia (1650 especies) en Oceaniacutea es el grupo con mayor representatividad (1127 es-pecies Panero amp Crozier 2016) A nivel global la supertribu Asterodae presenta 7109 especies (Pa-nero amp Crozier 2016) que representa el 2839 del total de la familia Se destaca que la diversidad de Cichorioideae se produce en Ameacuterica del Sur Aacutefrica Asia y Europa Asia es el continente con mayor riqueza de especies de Carduoideae (Panero amp Crozier 2016)

Su distribucioacuten es cosmopolita excepto en la re-gioacuten Antaacutertica (Funk et al 2005 Aranguren et al 2008) y muestra un amplio espectro altitudinal con un predominio en las regiones templadas (Beltraacuten 2016) y en las regiones caacutelidas y semiaacuteridas de los troacutepicos y subtroacutepicos (Roque et al 2016) su diversidad decrece en los bosques tropicales (Bel-traacuten 2016) Concentran su diversidad en los Andes de Sudameacuterica (Funk et al 1995 2005 Arangu-ren et al 2008) particularmente en los paacuteramos (Aranguren et al 2008) que son uno de los ecosis-temas maacutes recientes de los Andes (25-30 Ma cf Van der Hammen 1974 Morillo amp Bricentildeo 2000) localizados a altitudes por encima de los 3200 m

La Cordillera Andina es muy diversa en repre-sentantes de esta familia (303 geacuteneros y 3424 es-pecies Funk et al 1995) Los datos filogeneacuteticos y paleontoloacutegicos sugieren que la familia se originoacute en la regioacuten andina (Katinas et al 1999 2007) aunque Stuessy et al (1996) ubica su centro de origen en la Patagonia con centros secundarios de diversificacioacuten importantes en las regiones Medi-terraacutenea del Cabo Australia Meacutexico y los Andes (Funk et al 2005) Los estudios de Panero amp Funk (2008) confirman el origen de la familia Asteraceae en Ameacuterica del Sur y que su dispersioacuten ocurrioacute pre-vio a la separacioacuten de este continente de Ameacuterica


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del Norte y Aacutefrica despueacutes tuvo lugar una radia-cioacuten explosiva desde el continente africano al resto del mundo lo que enfatiza su gran capacidad de dispersioacuten a grandes distancias y su habilidad para establecerse y adaptarse con eacutexito a nuevos haacutebi-tats

Los datos palinoloacutegicos sugieren que al final del Oligoceno (20-25 Ma) muchas tribus ya existiacutean y que durante el Mioceno se produjo una explosioacuten evolutiva acompantildeada de procesos de diversifica-cioacuten (Germeraad et al 1968 Muller 1970 Sal-gado-Labouriau 1982 Morillo amp Bricentildeo 2000) Los resultados publicados por Panero amp Crozier (2016) indican lo siguiente (1) la divergencia de Goodeniaceae del clado Calyceraceae-Asteraceae se produjo hace aproximadamente 752 Ma (2) la divergencia de Asteraceae de Calyceraceae ocurrioacute hace 695 Ma a fines del Cretaacutecico cerca del liacutemi-te Cretaacutecico-Paleoceno (3) se estima que el origen de las familias Calyceraceae y Asteraceae ocurrioacute hace 392 Ma (Eoceno tardiacuteo) para la primera y 6475 Ma (Paleoceno temprano) para la segunda difiriendo en 25 Ma (4) las 13 subfamilias de As-teraceae se originaron en el Paleoceno y Eoceno entre 6475 y 432 Ma

Es importante destacar que la diversidad de Asteraceae ha sido empleada como modelo para estimar la riqueza total de plantas y como indica-dor de aacutereas prioritarias a conservar (Rzedowski 1991 Villasentildeor amp Ortiz 2007 2012) Presentan una amplia variacioacuten o plasticidad en el haacutebito de crecimiento las caracteriacutesticas del vilano el desa-rrollo de inflorescencias especializadas provistas de estructuras florales con presentacioacuten secundaria del polen que han coevolucionado directamente con sus diversos sistemas de cruzamiento y con sus mecanismos de polinizacioacuten y dispersioacuten (Panero amp Funk 2008 Panero et al 2014) asiacute como la produccioacuten de gran cantidad de metabolitos secun-darios (Panero amp Funk 2008) Su radiacioacuten evolu-tiva fue impulsada por la arquitectura compleja del capiacutetulo y sus transiciones adaptativas en especial por la expansioacuten y evolucioacuten de los genes de tipo CYC2 que contribuyen a su complejidad (Chen et al 2018) Se destacan los procesos de poliploidiza-cioacuten y diploidizacioacuten que promueven el incremen-to de la tasa de especiacioacuten (Rivero-Guerra 2008 2009 Rivero-Guerra amp Laurin 2012 Panero amp Crozier 2016) Su diversidad origen y distribucioacuten ofrece una excelente oportunidad para comprender

la reciente radiacioacuten y adaptacioacuten de este grupo de plantas a escala global (Panero amp Funk 2008)

Esta familia es relevante en la agricultura (para el consumo humano y animal como malezas y por sus propiedades toacutexicas e insecticida) en jardine-riacutea (uso ornamental) en apicultura (donadoras de neacutectar y polen) en la industria alimentaria (aceites comestibles especias) en la industria farmaceacuteutica y cosmeacutetica (metabolitos secundarios con actividad bioloacutegica y aceites esenciales) y en la industria ma-derera (madera lentildea y celulosa Del Vitto amp Pete-natti 2009 Oliveira Amorim amp Pousada Bautista 2016)

La familia Asteraceae estaacute escasamente estu-diada en Ecuador a pesar de constituir la segunda familia en importancia en cuanto a nuacutemero de es-pecies (217 geacuteneros 7 de ellos endeacutemicos y 918 especies de las cuales 370 son endeacutemicas cf Joslashr-gensen amp Leoacuten-Yaacutenez 1999 Katinas et al 2007) Leoacuten Yaacutenez (2011) determinoacute 361 especies endeacute-micas de Asteraceae para Ecuador que representan el 8 del total de endemismos de la flora nacional que alberga 746 especies nativas en el bosque an-dino El primer suplemento de la Flora de Ecuador (Ulloa Ulloa amp Neill 2005) adiciona 33 nuevos taacutexones a esta familia 17 de los cuales en el geacutene-ro Mikania Willd el segundo suplemento (Neill amp Ulloa Ulloa 2011) incluye 13 nuevas especies 13 registros nuevos y 2 cambios taxonoacutemicos para un total de 28 adiciones y cambios

Se ha avanzado en el conocimiento taxonoacutemico de escasos geacuteneros de Asteraceae representados en la Flora de Ecuador Los geacuteneros estudiados son Acmella Pers (Jansen 1985) Aldama La Lla-ve (Schilling amp Panero 2011) Barnadesia Mutis (Urtubey 1999) Clibadium F Allam (Arriagada 2003 Pruski 2005) Critoniopsis Sch Bip (Haro-Carrioacuten amp Robinson 2008) Crysanthellum Pers (Turner 1988) Cuatrecasanthus H Rob (Rob-inson amp Funk 2012) Delilia Spreng (Delprete 1995) Diplostephium Kunth (Vargas 2011 2018) Espeletia Mutis ex Humb amp Bonpl (Diazgranados 2012) Jaegeria Kunth (Torres 1968) Lecocarpus Decne (Adersen 1980) Liabum Adans (Gutieacute-rrez amp Katinas 2015) los geacuteneros que integran el grupo Lucilia Cass (Freire et al 2015) Pseu-dognaphalium Kirp (Freire et al 2018) Sampera V A Funk amp H Rob (Funk amp Robinson 2009) Scalesia Arn (Shilling et al 1994 Blaschke amp Sanders 2009) Senecio L (Calvo amp Freire 2016



Calvo 2017 Calvo et al 2019 Salomoacuten et al 2018) Tagetes L (Schiavinato et al 2017 Pruski amp Robinson 2018) Ademaacutes de los estudios filoge-neacuteticos efectuados en las tribus Ecliptinae (Panero et al 1999) Heliantheae subtribu Helianthinae (Schilling amp Panero 2002 2011) y subtribu Espe-letiinae (Diazgranados amp Barber 2017) Liabeae (Funk et al 2012) subtribu Munnoziinae (Kim et al 2003) Senecioneae (Pelser et al 2007 Pelser et al 2010) Tageteae (Loockerman et al 2003) Vernonieae (Robinson 1999) y en los geacuteneros Dahlia Cav e Hidalgoa La Llave (Saacutenchez-Chaacutevez et al 2019) Darwiniothamnus Harling (Andrus et al 2009) Diplostephium (Vargas et al 2017) Gamochaeta Wedd (Urtubey et al 2016) comple-jo Gerbera L (Pasini et al 2016) Lasiocephalus Willd ex Schltdl (Duškova et al 2010) Pectis L (Hansen et al 2016) y Scalesia (Blaschke amp San-ders 2009) Se hace referencia ademaacutes al estudio taxonoacutemico en la subfamilia Mutisioideae (Katinas et al 2008)

El presente trabajo pretende estudiar los siguien-tes aspectos relacionados con los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador (1) evaluar su distribucioacuten geograacutefica actual mediante el uso de datos de colecciones bioloacutegicas (2) de-terminar la variacioacuten a nivel de subfamilia tribu geacutenero y especie respecto a la regioacuten provincia y sector biogeograacutefico en la que habitan (3) evaluar su espectro de variacioacuten en relacioacuten a la altitud fisonomiacutea y fenologiacutea de la vegetacioacuten bioclima ombrotipo termotipo y piso floriacutestico o biocli-maacutetico en el que se desarrollan (4) determinar la correlacioacuten existente entre la superficie y la edad geoloacutegica de las Islas Galaacutepagos respecto al nuacuteme-ro de endemismos de esta familia y (5) determinar la variacioacuten de las temperaturas y precipitaciones en los sectores biogeograacuteficos y en el gradiente al-titudinal

MATERIAL Y MEacuteTODOS

Bases de datos

Se consultaron 2868 registros de Asteraceae de la Base de Datos TROPICOS (httpswwwtropicosorg) la informacioacuten provista por Bioweb (httpsbiowebbio) y El Cataacutelogo de la Vida (httpswwwcatalogueoflifeorg) para Ecuador ademaacutes

del Cataacutelogo de Plantas y Liacutequenes de Colombia (httpcatalogoplantasdecolombiaunaleducoen) asiacute como la informacioacuten provista por los materia-les de los 85 herbarios registrados en las referidas bases de datos TROPICOS Tambieacuten se consulta-ron los 361 registros para esta familia que aparecen en el Libro Rojo de Plantas Endeacutemicas del Ecua-dor (Barriga et al 2011) y las bases de datos de la IUCN (httpswwwiucnredlistorg) The Plant List (httpwwwtheplantlistorg) y Global Com-positae (httpscompositaelandcareresearchconzDefaultaspx) El uacuteltimo escrutinio taxonoacutemico se efectuoacute el 10 de junio de 2019

Datos meteoroloacutegicos

Los datos de las temperaturas (88 estaciones meteoroloacutegicas) y precipitaciones (160 estacio-nes meteoroloacutegicas) medias anuales (Apeacutendice 1) fueron provistos por el INAMHI de Ecua-dor (httpwwwforosecuadorecforumecuadoreducaciC3B3n-y-ciencia35393-inamhi-anua-rios-metereolC3B3gicos-en-pdf) ademaacutes de datos extraidos de otras estaciones meteoroloacutegicas que aparecen referidos en Nouvelot et al (1993) Richter amp Moreira-Muntildeoz (2005) MAE (2013) Andrade amp Riacuteos (2014) Samaniego-Rojas et al (2015) y Luna-Romero et al (2018)

Variables estudiadas

Se estudiaron las siguientes variables cualitativas haacutebito de crecimiento regioacuten provincia y sector biogeograacutefico en el que habitan los endemismos fisonomiacutea y fenologiacutea de la vegetacioacuten en la que crecen bioclima ombrotipo termotipo y piso flo-riacutestico o bioclimaacutetico en el que se desarrollan ade-maacutes de la provincia ecuatoriana donde habitan y la calificacioacuten del riesgo de extincioacuten de cada ende-mismo Las variables cuantitativas que se evaluacutean son altitud latitud longitud temperatura y pluvio-sidad Para bioclima ombrotipo termotipo y piso floriacutestico o bioclimaacutetico se siguioacute la metodologiacutea propuesta en MAE (2013)

Anaacutelisis estadiacutestico

Se aplica el anaacutelisis de regresioacuten para determinar (1) la ecuacioacuten que describe la distribucioacuten de los endemismos de Asteraceae en la flora de Ecuador


8 A O RIVERO-GUERRA

continental en relacioacuten a la altitud (2) el grado de correlacioacuten entre la superficie y la edad geoloacutegica de las Islas Galaacutepagos respecto al nuacutemero de es-pecies endeacutemicas de la familia Asteraceae que la habitan y (3) el nivel de interrelacioacuten entre la va-riacioacuten de la temperatura y precipitaciones en el gradiente altitudinal El anaacutelisis de conglomerados se efectuoacute para evaluar el grado de similaridad en la composicioacuten de especies y en la distribucioacuten de las tribus respecto a los sectores biogeograacuteficos de Ecuador continental Tambieacuten se empleoacute el anaacuteli-sis de MANOVA anidado para estimar la variacioacuten de las termperaturas y las precipitaciones entre los sectores biogeograacuteficos y en las zonas dentro de cada sector para las estaciones metoroloacutegicas con ambos datos para las estaciones meteoroloacutegicas con datos de precipitaciones exclusivamente se aplicoacute el ANOVA anidado

Las teacutecnicas se aplicaron despueacutes de asegurar los requisitos en cuanto a la distribucioacuten normal multivarante (MANOVA) o univariante (ANOVA) de datos (prueba de Kolmogorov-Smirnov y Sha-piro-Wilk) y homogeneidad de la varianza (con-traste Barlett-Box y prueba de Levene) (Dytham 2003 Grafen amp Hails 2002) Se emplean los pa-quetes estadiacutesticos STATISTICA v70 (StatSoft Tulsa Oklahoma) y SPSS v200 (SPSS Chicago Illinois) El coeficiente de correlacioacuten se conside-roacute alto para r ge 075 moderado cuando 050 le r lt 075 y bajo cuando r lt 050 Los resultados se consideraron significativos si la probabilidad de la hipoacutetesis nula fue menor que 005

RESULTADOS

En el Apeacutendice 2 se muestra que la familia Aste-raceae estaacute representada en la flora de Ecuador continental por 310 endemismos (307 especies 1 subespecies y 2 variedad) que pertenecen a 80 geacute-neros y 15 tribus (Apeacutendices 2 y 3) y correspon-den a las subfamilias Asteroideae (245 especies y 1 subespecie 7935) Barnadesioideae (5 especies y 1 variedad 194) Cichorioideae (43 especies y 1 variedad 1419) y Mutisioideae (14 especies 455) Las tribus Senecioneae (2613) Eupa-torieae (2161) Heliantheae (1581) Astereae (935) y Vernonieae (677) son las que presen-tan el mayor nuacutemero de especies en orden decre-ciente (Apeacutendice 3)

Se excluyen del listado un total de 159 nombres cientiacuteficos cuya causa radica en la peacuterdida de la condicioacuten de especie endeacutemica por extender su aacuterea de distribucioacuten a otros paiacuteses del continente princi-palmente a Colombia y Peruacute yo por ser sinoacutenimo de otras especies de la misma familia (Apeacutendice 4)

Un total de 272 endemismos habitan exclusiva-mente en la regioacuten Andina (8774) 12 (387) en el Litoral (1 [032] Chocoacute-Paciacutefico Ecuato-rial 2 [065] Chocoacute 9 [290] Paciacutefico Ecuato-rial) 5 (161) en la Amazoniacutea y 9 (290) son compartidos en cada caso por las regiones Andes-Amazoniacutea y Andes-Litoral (1 [032] Andes-Cho-coacute 2 [065] Andes-Chocoacute-Paciacutefico Ecuatorial 6 [194] Andes-Paciacutefico Ecuatorial) Ademaacutes 3 (097) de los endemismos son de sector y provin-cia biogeograacutefica desconocidas (Apeacutendice 2)

En el Apeacutendice 3 se indica que en la regioacuten Li-toral (provincias biogeograacuteficas Chocoacute y Paciacutefico Ecuatorial) se localizan endemismos de las tribus Astereae Barnadesieae Coreopsideae Eupato-rieae Heliantheae y Senecioneae La provincia Andes del Norte evidencia todas las tribus de la familia Asteraceae de la Flora de Ecuador con la aparente excepcioacuten de las tribus Coreopsideae y Neurolaeneae en los paacuteramos Onoserideae en la Cordillera Oriental de los Andes en los paacuteramos y en los valles interandinos y las tribus Gnaphalieae Liabeae y Millerieae en los valles interandinos En la provincia biogeograacutefica Amazoniacutea Norocciden-tal habitan endemismos de las tribus Eupatorieae Heliantheae Liabeae Millerieae y Senecioneae

La Fig 1 refleja similitud en la distribucioacuten de las tribus Astereae y Barnadesieae Cichorieae y Millerieae Gnaphalieae y Mutisieae Coreopsi-deae y Onoserideae Nassauvieae y Neurolaeneae Liabeae y Vernonieae Eupatorieae Heliantheae y Senecioneae respecto a los sectores biogeograacuteficos en los que habitan en Ecuador continental

El Apeacutendice 5 muestra el nuacutemero de especies endeacutemicas de los geacuteneros Elaphandra Strother Hebeclinium DC Mikania Pentacalia Cass y Verbesina L representadas en las provincias bio-geograacuteficas Chocoacute y Paciacutefico Ecuatorial ademaacutes de los geacuteneros Acmella Baccharis L Barnadesia Bidens L Clibadium Egletes Cass Ophryospo-rus Meyen Stevia Cav y Wedelia Jacq en el Pa-ciacutefico Ecuatorial La Cordillera Occidental de los Andes exhibe endemismos de todos los geacuteneros de la familia Asteraceae de la Flora de Ecuador



sin registro poblacional aparente para los geacuteneros Arnaldoa Cabrera Ayapanopsis R M King amp H Rob Barnadesia Bartlettina R M King amp H Rob Bidens Cuatrecasanthus H Rob Egletes Cass Espeletia Guevaria R M King amp H Rob Ichthyothere Mart Ophryosporus Oritrophium (Kunth) Cuatrec Paragynoxys (Cuatrec) Cua-trec Perymenium Schrad Sciadocephala Mattf y Stachycephalum Sch Bip ex Benth Resultados anaacutelogos se obtienen para la Cordillera Oriental de los Andes con posible ausencia de registros de endemismos para los geacuteneros Acmella Agerati-na Spach Arnaldoa Aster L Bidens Cacosmia Kunth Chuquiraga Juss Crepis L Cronquis-tianthus R M King amp H Rob Cyathomone S F Blake Egletes Cass Elaphandra Erato DC Fleischmannia Sch Bip Haplopappus Cass He-beclinium Ichthyothere Idiopappus H Rob amp Pa-nero Liabum Adans Llerasia Triana Lomanthus B Nord amp Pelser Onoseris Willd Pilosella Hill Stachycephalum Stevia y Wedelia Endemismos de los siguientes geacuteneros habitan en los paacuteramos de los Andes del Norte Achyrocline (Less) DC Aequatorium B Nord Ageratina Aphanactis Wedd Aristeguietia R M King amp H Rob As-plundianthus R M King amp H Rob Baccharis L Barnadesia Chuquiraga Clibadium Critoniopsis

Cronquistianthus Dendrophorbium (Cuatrec) C Jeffrey Diplostephium Erigeron L Espeletia Fleischmannia Floscaldasia Cuatrec Gnapha-lium L Grosvenoria R M King amp H Rob Gy-noxys Cass Hieracium L Idiopappus Joseanthus H Rob Jungia L Kingianthus H Rob Llerasia Loricaria Wedd Mikania Monticalia C Jeffrey Munnozia Ruiz amp Pav Mutisia L Oritrophium Pappobolus S F Blake Paragynoxy Pentacalia Pilosella Sampera Senecio Verbesina Werneria Kunth y Xenophyllum V A Funk El sector biogeo-graacutefico Catamayo-Alamor presenta endemismos de los geacuteneros Badilloa R M King amp H Rob Barna-desia Cacosmia Calea L Critoniopsis Cronquis-tianthus Diplostephium Elaphandra Fleischman-nia Jungia Lomanthus Mikania Monactis Kunth Munnozia Onoseris Pappobolus Senecio Stevia Verbesina y Wedelia Los endemismos del sector Interandino pertenecen a los geacuteneros Acmella Al-dama Aristeguietia Arnaldoa Baccharis Barna-desia Calea Critoniopsis Cronquistianthus Das-yphyllum Kunth Dendrophorbium Diplostephium Fleischmannia Gynoxys Jungia Kaunia R M King amp H Rob Kingianthus Monactis Monti-calia Mutisia Pappobolus Paragynoxys Penta-calia Verbesina y Xenophyllum La provincia bio-geograacutefica Amazoniacutea Noroccidental se distingue

Figura 1 Similaridad en el patroacuten de distribucioacuten de las tribus de Asteraceae representadas en la Flora de Ecuador continen-tal respecto a los sectores biogeograacuteficos que ocupan en correspondencia con los resultados de la Tabla 2


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por presentar endemismos de los geacuteneros Elaphan-dra Hebeclinium Ichthyothere Mikania Pentaca-lia Sampera y Stachycephalum Se antildeade que los geacuteneros Cyathomone Idiopappus y Kingianthus son endeacutemicos de la flora de Ecuador Continental

El anaacutelisis de agrupamiento sugiere similitud en la composicioacuten de especies entre las regiones Litoral (excepto Jama-Zapotillo) Amazoniacutea y las especies que se distribuyen de norte a sur en la Cor-dillera Oriental y entre los sectores biogeograacuteficos Jama-Zapotillo Catamayo-Alamor norte y centro de la Cordillera Occidental y norte de la Cordillera Oriental valles interandinos y centro de la Cordi-llera Occidental y entre los paacuteramos y el norte de la Cordillera Occidental (Fig 2)

Las provincias con mayor frecuencia de en-demismos son Pichincha (95 especies) Loja (91 especies) Azuay (85 especies) y Chimborazo (83 especies Fig 3 y Apeacutendice 2) Treinta y tres espe-cies de la familia Asteraceae subfamilia Asteroi-deae son endeacutemicas de Islas Galaacutepagos agrupadas en 11 geacuteneros y 5 tribus (Apeacutendice 6) Endemis-mos de la tribu Tageteae estaacuten representados en las Islas Galaacutepagos exclusivamente sin aparente presencia de endemismos de esta tribu en Ecuador continental Los geacuteneros Darwiniothamnus (3 es-pecies) Lecocarpus (4 especies) Scalesia (15 es-pecies) y Trigonopterum Steetz ex N J Andersson

(1 especie) son endeacutemicos de las Islas Galaacutepagos Los geacuteneros Baccharis y Acmella estaacuten represen-tados en las Islas Galaacutepagos y en Ecuador conti-nental Los datos indican que la tribu Heliantheae (20 especies 6060) es la maacutes rica en especies seguidas en orden descendente por las tribus Mi-llerieae (5 especies 1515) Astereae (4 espe-cies 1212) Coreopsideae (2 especies 606) y Tageteae (2 especies 606 Apeacutendice 6) Los endemismos se distribuyen en 18 islas e islotes con destacada representatividad en las islas Isabe-la San Cristobal Santa Cruz Floreana Santiago y Fernandina (Tabla 1) El anaacutelisis de regresioacuten muacuteltiple indica que existe una correlacioacuten baja y significativa entre la superficie y la edad geoloacutegi-ca de las Islas Galaacutepagos respecto al nuacutemero de especies endeacutemicas de la familia Asteraceae que la habitan (R2 corregida = 039 F117 = 1173 p lt 005) Ademaacutes a mayor elevacioacuten se produce un incremento del nuacutemero de endemismos de esta familia en la zona huacutemeda

Un total de 24 taacutexones (5 especies en Islas Ga-laacutepagos 19 en Ecuador continental) estaacuten en peli-gro criacutetico aunque en su mayoriacutea son vulnerables y en peligro de extincioacuten (Fig 4) El 5772 de los taacutexones son arbustos prosiguen en representativi-dad las hierbas (2828) los bejucos (699) y los aacuterboles (641 Fig 5)

Figura 2 Similaridad en el patroacuten de distribucioacuten de los endemismos de Asteraceae representadas en la Flora de Ecuador continental respecto a los sectores biogeograacuteficos que ocupan en correspondencia con los resultados de las Tabla 2 y 4



Figura 3 Frecuencia de endemismos de la familia Asteraceae por provincia poliacutetica de Ecuador

Tabla 1 Relacioacuten entre la superficie y la edad geoloacutegica de las Islas Galaacutepagos respecto al nuacutemero de especies endeacutemicas de la familia Asteraceae que habitan (R2 corregida = 039 F117 = 1173 plt005)

Isla Nuacutemero de especies Superficie aproximada (km2)

Rango aproximado de edad (antildeos)

Baltra 1 2619 le 1000000Espantildeola 4 6048 2800000-5600000Islotes de Espantildeola 1 06 le 1000000

Fernandina 10 64248 60000-300000Floreana 12 17253 1500000-3300000Islotes de Floreana 1 138 le 1000000

Islote Edeacuten 1 023 le 1000000

Islote la Fe 1 02 le 1000000

Isabela 16 458812 70000-700000

Pinta 7 594 le 1000000

Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000

San Bartolomeacute 1 124 le 1000000

San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000

Seymour Norte 1 184 le 1000000

Wolf 2 134 90000-1600000



Figura 4 Calificacioacuten del riesgo de extincioacuten de los endemismos de la familia Asteraceae representadas en la Flora de Ecuador


Los endemismos de esta familia se distribuyen desde los 0ordmN hasta los 4ordmS y de los 75ordmW hasta los 91ordmW en Ecuador con especial ocurrencia a 0ordmS entre 77ordmW y 79ordmW (Figs 6 y 7) Las especies ex-hiben un amplio espectro altitudinal desde cercano

al nivel del mar hasta cotas superiores a los 5000 metros de altitud que describe una regresioacuten poli-noacutemica de orden 6 de ajuste al 8404 (Figs 8 y 9) y alcanza su maacuteximo en el rango de 2900 m a 3000 m (Fig 8)



Figura 6 Variacioacuten latitudinal de los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador

Figura 7 Variacioacuten longitudinal de los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador



Figura 8 Variacioacuten altitudinal de los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador

Figura 9 Regresioacuten polinoacutemica de orden 6 que describe la frecuencia de especiacutemenes endeacutemicos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador seguacuten el rango altitudinal que se muestra en la Figura 8



Los endemismos de Asteraceae en Ecuador con-tinental crecen principalmente en una vegetacioacuten de bosque siempreverde o de bosque y arbustal siempreverde o semideciduo y siempreverde con una frecuencia inferior al 20 en herbazales y ar-bustales (Tabla 2)

El 6742 de los endemismos (209) soportan un bioclima pluvial mientras que el 1645 (50) habi-tan bajo un bioclima pluvioestacional a pluvial Se enfatiza que el 613 (19) y el 387 (12) de los endemismos se desarrollan en bioclimas publioes-tacionales y xeacutericos respectivamente (Tabla 3) En general el 6129 de los endemismos (190) ocu-pan un ombrotipo huacutemedo a hiperhuacutemedo seguido por los que se establecen en un ombrotipo de seco a huacutemedo (41 1323 Tabla 4)

Tabla 2 Frecuencia de endemismos de la familia Asteraceae representados en la Flora de Ecuador en relacioacuten a la fisonomiacutea y fenologiacutea de la vegetacioacuten en la que habitan

Fisonomiacutea y fenologiacutea de la vegetacioacuten Nuacutemero de taacutexones

Arbustal semideciduo y siempreverde 2 (065)

Arbustal siempreverde 4 (129)

Arbustal rosetal caulescente siempreverde 1 (032)

Bosque deciduo 3 (097)

Bosque deciduo y siempreverde 2 (065)

Bosque semideciduo 3 (097)

Bosque semideciduo y siempreverde 6 (194)

Bosque siempreverde 108 (3484)

Bosque siempreverde estacional 2 (065)

Bosque siempreverde y siempreverde estacional 3 (097)

Bosque y arbustal semideciduo 14 (452)

Bosque y arbustal semideciduo y siempreverde 37 (1194)

Bosque y arbustal siempreverde 51 (1645)

Bosque y arbustal siempreverde siempreverde estacional y deciduo 1 (032)

Bosque y herbazal siempreverde 5 (161)

Bosque herbazal y arbustal semideciduo y siempreverde 11 (355)

Bosque herbazal y arbustal siempreverde 16 (516)

Herbazal siempreverde 15 (484)

Herbazal y arbustal semideciduo y siempreverde 2 (065)

Herbazal y arbustal siempreverde 13 (419)

Desconocidas 11 (355)

Total 310

Tabla 3 Frecuencia de endemismos de la familia Aste-raceae representados en la Flora de Ecuador en relacioacuten a la variacioacuten bioclimaacutetica de donde habitan

Bioclima Nuacutemero de taacutexones

Pluvial 209 (6742)

Pluvioestacional 19 (613)

Pluvioestacional a pluvial 50 (1645)

Xeacuterico 12 (387)

Xeacuterico a pluvial 5 (161)

Xeacuterico a pluvioestacional 3 (097)

Desconocida 11 (355)

Total 310



La dispersioacuten de los endemismos de la familia Asteraceae en Ecuador continental en relacioacuten a las oscilaciones teacutermicas es extensa al demostrar que su variacioacuten se enmarca desde el termotipo in-fratropical inferior hasta el criorotropical ateacutermico (Tabla 5) El espectro de pisos floriacutesticos o biocli-maacuteticos que ocupan variacutea desde las tierras bajas hasta el nivel nival todos ellos con una frecuencia de endemismos inferior al 20 La mayor frecuen-cia se observa en el piso montano con un termoti-po mesotropical inferior y superior (59 1903) y de montano al montano alto con un termotipo de mesotropical inferior y superior a supratropical in-ferior (56 1806 Tabla 5)

Encelia hispida Andersson Scalesia atractyloi-des Arn S helleri B L Rob S stewartii L Ri-ley S villosa Stewart Lecocarpus darwinii An-dersen L lecocarpoides (B L Rob amp Greenm) Cronquist amp Stuessy Pectis subsquarrosa (Hook f) Sch Bip y P tenuifolia (DC) Sch Bip habi-tan en las zonas litoral y aacuterida que representan el 2727 de los endemismos de Asteraceae de las Islas Galaacutepagos (Apeacutendice 6) En las zonas litoral aacuterida y de transicioacuten crecen Scalesia aspera An-dersson S gordilloi O Hamann amp Wium-And

Trigonopterum laricifolium (Hook f) W L Wag-ner amp H Rob y Lecocarpus pinnatifidus DC que constituyen el 1212 del total En la zona huacutemeda (Darwiniothamnus alternifolius Lawesson amp Ad-sersen Scalesia cordata Stewart y S microcepha-la B L Rob) y en las zonas aacuterida transicioacuten y huacutemeda [Darwiniothamnus lancifolius (Hook f) Harling Chrysanthellum pusillum Hook f y Sca-lesia baurii B L Rob amp Greenm] se desarrollan el 909 de los endemismos insulares de esta fami-lia En las zonas litoral (Scalesia crockeri Howell y S retroflexa Hemsl) aacuterida [Scalesia incisa Hook f y Lecocarpus leptolobus (S F Blake) Cronquist amp Stuessy] transicioacuten y huacutemeda [Acmella darwinii (D M Porter) R K Jansen y Delilia repens (Hook f) Kuntze] litoral aacuterida transicioacuten y huacutemeda [Darwiniothamnus tenuifolius (Hook f) Harling y Scalesia affinis Hook f] habitan el 606 de los endemismos de Asteraceae representados en estas islas Mientras que el 303 de los endemismos crecen en las zonas aacuteridas y de transicioacuten (Scalesia divisa Andersson) huacutemeda y de transicioacuten (Scale-sia pedunculata Hook f) y en la de transicioacuten ex-clusivamente (Baccharis steetzii Andersson Apeacuten-dice 6) En relacioacuten al ecosistema en el que habitan los endemismos galapaguenses de esta familia cre-cen en bosque y arbustal huacutemedo (zona litoral) en vegetacioacuten de bosque y arbustal deciduo (zona aacuteri-da) en bosque siempreverde estacional y en vege-tacioacuten arbustiva (zona de transicioacuten) en bosque y arbustal siempreverde y en herbazal huacutemedo (zona huacutemeda Apeacutendice 6)

Variacioacuten de la temperatura y la pluvisidad en los sectores biogeograacuteficos y en el gradiente alti-tudinal

La temperatura media anual es maacutes elevada en el Litoral y en la Amazoniacutea lo inverso ocurre en los paacuteramos (Fig 10) Los sectores Catamayo-Alamor Cordillera Oriental de los Andes y Cordilleras Amazoacutenicas presentan una baja oscilacioacuten teacutermica de las temperaturas medias anuales

La Cordillera Oriental de los Andes Chocoacute Ecuatorial y todos los sectores de la regioacuten Amazoacute-nica muestran los maacutes altos niveles de pluviosidad anual (Fig 11) Los sectores maacutes secos son los va-lles interandinos Jama-Zapotillo Catamayo-Ala-mor y los paacuteramos de la Cordillera Occidental de los Andes (Fig 11) La intensidad pluviomeacutetrica es

Tabla 4 Frecuencia de endemismos de la familia Aste-raceae representados en la Flora de Ecuador en relacioacuten a la variacioacuten del ombrotipo de donde habitan

Ombrotipo Nuacutemero de taacutexones

Huacutemedo 11 (355)

Huacutemedo a hiperhuacutemedo 190 (6129)

Huacutemedo a ultrahuacutemedo 2 (065)

Hiperhuacutemedo 7 (226)

Subhuacutemedo 3 (097)

Subhuacutemedo a huacutemedo 1 (032)

Subhuacutemedo a hiperhuacutemedo 3 (097)

Seco 19 (613)

Seco a subhuacutemedo 5 (161)

Seco a huacutemedo 41 (1323)

Seco a hiperhuacutemedo 17 (548)


Total 310



Tabla 5 Frecuencia de endemismos de la familia Asteraceae representados en la Flora de Ecuador en relacioacuten a la variacioacuten de termotipo y del piso floriacutesticobioclimaacutetico de la vegetacioacuten en la que habitan

Termotipo Piso floriacutesticobioclimaacutetico Nuacutemero de taacutexones

Infratropical superior Tierras bajas 9 (290)

Infratropical superior a termotropical inferior Tierras bajas a piemontano 4 (129)

Infratropical superior a termotropical superior Tierras bajas a montano bajo 3 (097)

Infratropical superior a mesotropical inferior y superior Tierras bajas a montano 2 (065)

Termotropical inferior Piemontano 7 (226)

Termotropical inferior y superior Piemontano a montano bajo 5 (161)

Termotropical inferior a mesotropical inferior y superior Piemontano a montano 6 (194)

Termotropical inferior a supratropical inferior Piemontano a montano alto 3 (097)

Termotropical inferior a supratropical superior Piemontano a montano alto superior 1 (032)

Termotropical superior Montano bajo 14 (452)

Termotropical superior a mesotropical inferior y superior Montano bajo a montano 13 (419)

Termotropical superior a supratropical inferior Montano bajo a montano alto 11 (355)

Termotropical superior a supratropical superior Montano bajo a montano alto superior 1 (032)

Termotropical superior a orotropical inferior y superior Montano bajo a subnival 1 (032)

Mesotropical inferior y superior Montano 59 (1903)

Mesotropical inferior y superior a supratropical inferior Montano a montano alto 56 (1806)

Mesotropical inferior y superior a supratropical superior Montano a montano alto superior 18 (581)

Mesotropical inferior y superior a orotropical inferior y superior Montano a subnival 16 (516)

Supratropical inferior Montano alto 24 (774)

Supratropical inferior y superior Montano alto a montano alto superior 10 (323)

Supratropical inferior a orotropical inferior y superior Montano alto a subnival 11 (355)

Supratropical superior Montano alto superior 7 (226)

Supratropical superior a orotropical inferior y superior Montano alto superior a subnival 8 (258)

Supratropical superior a criorotropical ateacutermico Montano alto superior a nival 1 (032)

Orotropical inferior y superior Subnival 7 (226)

Orotropical inferior y superior a criorotropical ateacutermico Subnival a nival 2 (065)

Desconocida Desconocida 11 (358)

Total 310



Figura 10 Variacioacuten significativa de la temperatura media anual por sector biogeograacutefico en Ecuador con un intervalo de confianza de 095 F22126 =926 plt00001 Los sectores Tigre-Pastaza y Aguarico-Putumayo-Caquetaacute se fusionan con el de Napo-Curaray al constar con datos de una uacutenica estacioacuten meteoroloacutegica en cada caso

Figura 11 Variacioacuten significativa de las precipitaciones media anual por sector biogeograacutefico en Ecuador con un intervalo de confianza de 095 F11121 =1406 plt00001 Los sectores Tigre-Pastaza y Aguarico-Putumayo-Caquetaacute se fusionan con el de Napo-Curaray al constar con datos de una uacutenica estacioacuten meteoroloacutegica en cada caso



inferior en los paacuteramos de la Cordillera Occidental en relacioacuten a los paacuteramos de la Cordillera Oriental (Fig 11) El ANOVA anidado muestra variacioacuten significativa en relacioacuten a las precipitaciones me-dias anuales de todas las estaciones meteoroloacutegicas entre los sectores biogeograacuteficos (F11121 = 1406 p lt 00001) no asiacute entre las zonas (norte-centro-sur) anidado dentro de cada sector (F13121 = 098 p gt 005)

El MANOVA anidado de la variacioacuten de los valores de temperatura y precipitaciones para las estaciones meteoroloacutegicas con ambos datos indica significacioacuten estadiacutestica a escala multivariante en-tre las regiones biogeograacuteficas (λ de Wilks = 014 F22126 = 926 p lt 00001) no asiacute entre las zonas (norte-centro-sur) anidadas dentro de cada sector (λ de Wilks = 065 F24126 = 124 p gt 005) El anaacuteli-sis univariante indica que las temperaturas (F1164 = 1596 p lt 00001) y precipitaciones (F1164 = 493 p lt 00001) medias anuales variacutean significativamente entre los sectores biogeograacuteficos

El ajuste de la disminucioacuten de la temperatura en funcioacuten del incremento de la altitud es significativo y asciende al 9412 (Fig 12) no existiendo una correlacioacuten significativa entre la pluviosidad y la altitud

DISCUSIOacuteN

Los anaacutelisis efectuados en la familia Asteraceae es-taacuten en correspondencia con los propuestos por Joslashr-gensen amp Leoacuten-Yaacutenez (1999) a escala global para la Flora de Ecuador e indican que (1) la regioacuten andina es la que alberga la mayor riqueza de espe-cies (2) los maacutes altos niveles de endemismo estaacuten asociados a los Andes y a las Islas Galaacutepagos (3) la mayoriacutea de las especies tienen una distribucioacuten alti-tudinal restringida y (4) los haacutebitos de crecimiento maacutes frecuentes son el arbustivo y el herbaacuteceo

Diversidad de especies de Asteraceae en los An-des y en los valles interandinos de Ecuador

Paacuteramos de Ecuador

El liacutemite natural de crecimiento del estrato arboacute-reo en el bosque andino estaacute entre 3300 m y 3500 m (Cuesta et al 2012) lo que situacutea el liacutemite de crecimiento de las plantas vasculares entre 4600 m y 5000 m de altitud (Smith amp Young 1987) En-tre ambos se localizan los pastizales altoandinos amacollados y arbustos siempreverdes algunos de ellos microacutefilos con hojas coriaacuteceas y pubescentes

Figura 12 Variacioacuten de la temperatura en relacioacuten a la altitud con una ajuste del 9412



(Luteyn 1999 Muriel 2008) que son reemplaza-dos por plantas almohadilladas rosetas acaulescen-tes hierbas de bajo porte y arbustos postrados en la medida que se incrementa el gradiente altitudinal (Ramsay amp Oxley 1997 Muriel 2008)

Los paacuteramos son ecosistemas mixtos tropicales aacuteridos de alta montantildea que conquistan la zona in-termedia entre los liacutemites superiores de la exten-sioacuten de los bosques y el hielo perenne de los glacia-res andinos desde Venezuela hasta el norte de Peruacute En el que dominan pajonales rosetales arbustales aacuterboles enanos humedales y bosquetes (Mena Vaacutes-conez amp Hofstede 2006) Las especies de plantas parameras exhiben adaptaciones evolutivas a la congelacioacuten a la alta irradiacioacuten solar y a la se-quedad fisioloacutegica como la disminucioacuten del meta-bolismo en las horas maacutes friacuteas alta tasa de rebrote porte bajo microfilia (Oritrophium) desarrollo de hojas en rosetas (Espeletia Floscaldasia Oritro-phium) suculentas o carnosas (Senecio) coriaacuteceas (Chuquiraga) y con gran produccioacuten foliar pig-mentos oscuros diversidad de elementos epideacutermi-cos como pelos o tricomas (Ageratina Cronquis-tianthus Diplostephium Erigeron Grosvenoria Mikania Oritrophium Verbesina) ceras (Senecio) glaacutendulas (Ageratina Diplostephium Grosvenoria Oritrophium) emergencias (Chuquiraga) zarcillos (Mutisia) tallos subterraacuteneo (Erigeron Floscalda-sia Oritrophium) formacioacuten de estolones (Pilose-lla) asiacute como un periacuteodo de crecimiento floracioacuten y fructificacioacuten corto

En Ecuador los paacuteramos ocupan el 5 del te-rritorio nacional y se extienden desde los 2800 m hasta los 4200 m (Beltraacuten et al 2009) Estaacuten liga-dos a los glaciares que han perdido entre el 30 al 37 de su masa de hielo entre 1956 y el antildeo 2000 (Serrano Gineacute amp Galaacuterraga Saacutenchez 2015) pro-ceso que se ha visto acelerado desde comienzo de los ochenta en el glaciar del volcaacuten Antisana y los glaciares con una superficie inferior a 1 km2 pre-sentan gran probabilidad de desaparecer en un pe-riacuteodo inferior a 10 antildeos (Caacuteceres et al 2006) Los paacuteramos estaacuten interconectados de norte a sur lo que facilita el flujo de genes y las migraciones (Aguirre amp Torres 2013) aunque el nuacutemero de especies y su cobertura disminuye con la altitud (MECN-INB 2015)

Las especies de la familia Asteraceae son domi-nantes en este ecosistema (Izco et al 2007 Pacu-rucu Reyes et al 2015 Aguirre-Mendoza et al

2015 Caranqui et al 2016) y en todas las zonas seleccionadas de estudio de la Red Andina de Mo-nitoreo (GLORIA Cuesta et al 2012) con 313 especies en territorio ecuatoriano que alcanza su maacutexima diversidad entre 2500-3000 m (Joslashrgensen amp Leoacuten-Yaacutenez 1999) Kessler et al (2011) argu-mentan que Asteraceae - junto a Melastomataceae y Myrsinaceae son las familias dominantes por en-cima de los 3000 m de altitud Izco et al (2007) y Eguiguren et al (2015a b) sentildealan que la mayor riqueza floriacutestica se extiende entre 3200-3500 m en Ecuador Las evidencias actuales sugieren que la diversidad de los endemismos de esta familia se in-crementa en el gradiente altitudinal desde los 1800 m hasta 3400 m logrando su mayor riqueza entre los 2900-3000 m lo cual se desfasa de estudios previos para la regioacuten

Morillo amp Bricentildeo (2000) en un estudio de la di-versidad de Asteraceae en los paacuteramos venezolanos encontraron que las Heliantheae presentan la ma-yor diversidad geneacuterica especiacutefica y el mayor nuacute-mero de endemismos seguida de las Senecioneae Astereae Eupatorieae y Gnaphalieae con escasa representacioacuten de las tribus Anthemideae Liabeae Mutisieae y Vernonieae Los autores muestran que el mayor nuacutemero de especies de Heliantheae se ex-tiende desde Venezuela hasta Colombia y disminu-ye draacutesticamente al sur de Sudameacuterica con valores anaacutelogos de especies de Eupatorieae Senecioneae Astereae y Gnaphalieae para Venezuela y Colom-bia en cambio para el resto del continente Aste-reae y Gnaphalieae exhiben una mayor diversidad Los resultados obtenidos para Ecuador se desfasan ligeramente de los anteriores al ser las tribus Sene-cioneae Eupatorieae Heliantheae y Astereae las que presentan el mayor nuacutemero de endemismos en orden decreciente

Este ecosistema es fraacutegil con gran diversidad de especies endeacutemicas distribuidas en un haacutebitat fragmentado y adaptadas a grandes fluctuaciones diarias de las temperaturas entre el diacutea y la noche que contrasta con su gran estabilidad anual (Se-rrano Gineacute amp Galaacuterraga Saacutenchez 2015) Ademaacutes tienen que soportar fuertes y prolongadas heladas recibir una elevada radiacioacuten ultravioleta e inso-lacioacuten perpendicular crecer bajo un alto reacutegimen de humedad con valores variables de precipitacioacuten tanto estacionales como espaciales estar expuesta a fuertes vientos desecantes y tolerar una baja pre-sioacuten atmosfeacuterica (Beltraacuten et al 2009 Lozano et



al 2013 2015 Anhalzer amp Lozano 2015 Serrano Gineacute amp Galaacuterraga Saacutenchez 2015) Tambieacuten debe amortiguar el impacto del fuego el pastoreo la de-forestacioacuten y la agricultura (Muriel 2008 Lozano et al 2013 2015 Anhalzer amp Lozano 2015 Lo-zano et al 2016) que provocan la liberacioacuten del dioacutexido de carbono a la atmoacutesfera cuestioacuten criacutetica para la regulacioacuten del ciclo del carbono en la Tierra (Suaacuterez Duque et al 2016) Las plantaciones de especies exoacuteticas como Pinus L spp y Eucalyptus LrsquoHeacuter spp merman la disponibilidad de agua hasta el 70 (Serrano Gineacute amp Galaacuterraga Saacutenchez 2015) incrementan la evapotranspiracioacuten (Crespo et al 2014) e influyen de forma negativa en los cambios en la estructura y distribucioacuten de las comunidades (Aguirre amp Torres 2013)

Los paacuteramos reservan gran cantidad de carbo-no y pueden contribuir a la mitigacioacuten de los ga-ses efecto invernadero por deforestacioacuten y degra-dacioacuten (Suaacuterez Duque et al 2016) En el Parque Nacional Podocarpus el contenido de carbono en el paacuteramo varioacute de 29 th a 144 tha en la fitomasa y de 374 tha a 1646 tha en el suelo (Eguiguren et al 2015b) Resultados anaacutelogos se obtuvieron en los paacuteramos del Parque Nacional Sangay (Car-gua et al 2014 655 MgCha en el sotobosque a 2150 MgCha en el suelo) y en el paacuteramo de Igua-lata (Carrasco et al 2016 366 tCha a 9227 tCha en la biomasa y de 19768 tCha a 61039 tCha en el suelo en una amplitud altitudinal de 4090 m a 4130 m) Ademaacutes los suelos del paacuteramo tienen un alto contenido de materia orgaacutenica en los primeros estratos del suelo que tiende a incrementarse con la altitud principalmente en los suelos no interveni-dos (Cunalata et al 2013 Carrasco et al 2016)

Las bajas temperatura del paacuteramo y la forma-cioacuten de complejos oacutergano-metaacutelicos en el suelo particularmente el aluminio contenido en la ceniza volcaacutenica y la materia orgaacutenica se combinan for-mando una estructura resistente a la actividad de los descomponedores que inducen a una reduccioacuten draacutestica de la tasa de descomposicioacuten de la mate-ria orgaacutenica con una reducida reserva de hojarasca y biomasa aeacuterea (Cunalata et al 2013 Hofstede et al 2014 Suaacuterez Duque et al 2016) Esto con-tribuye a tres de sus principales servicios ecosisteacute-micos que son el almacenamiento y la regulacioacuten del agua (incluyendo la potable de riego y la que genera electricidad) ademaacutes de ser fuentes de los principales riacuteos (Mena Vaacutesconez amp Hofstede

2006 Cunalata et al 2013 Lozano et al 2013)En este ecosistema destacan los bofedales que

son humedales en el que dominan las plantas al-mohadilladas de alta productividad se desarrollan en zonas inundadas o seminundadas sobre suelos impermeables con alto contenido de materia orgaacute-nica muerta que se transforma en turba y favorece el almacenamiento del carbono en el suelo (Suaacute-rez Duque et al 2016) Los depoacutesitos de turba se producen cuando la produccioacuten primaria de la co-bertura vegetal excede a las peacuterdidas por lixiviado y descomposicioacuten lo que provoca que la materia orgaacutenica se concentre de forma vertical o lateral (Turetsky et al 2004)

La vegetacioacuten principalmente del centro y nor-te de Ecuador crece sobre suelos generalmente de origen volcaacutenico (Mena Vaacutesconez amp Hofstede 2006 Serrano Gineacute amp Galaacuterraga Saacutenchez 2015) derivados de cenizas volcaacutenicas y de otros depoacutesi-tos piroclaacutesticos resultantes de las erupciones vol-caacutenicas (Podwojewski 1999) o de rocas metamoacuter-ficas e iacutegneas (Vera 2004)

Los suelos de los paacuteramos del norte y centro son joacutevenes (andosoles) compuesto por depoacutesitos vol-caacutenicos con gran parte de vidrios no diferenciados de color negro y con alto contenido de materia or-gaacutenica presentan complejos aluminio-orgaacutenicos yo minerales poco cristalizados sin arcilla y con limo de elevada capacidad de retencioacuten de agua y de aniones en particular de fosfatos y sulfatos altamente permeables con microagregacioacuten y resis-tentes a la erosioacuten con la peacuterdida de sus propieda-des fiacutesicas llegan a repeler el agua (Podwojewski amp Poulenard 2000 Vera 2004 Borja Ramoacuten et al 2008b Cisneros et al 2010 Serrano Gineacute amp Galaacute-rraga Saacutenchez 2015) Tambieacuten encontramos histo-soles que presentan un mayor contenido de arcilla y una concentracioacuten superior de foacutesforo potasio cal-cio magnesio hierro manganeso zinc y amonio que los andosoles (Borja Ramoacuten et al 2008b Cis-neros et al 2010) Ambos suelos son aacutecidos y el pH variacutea de 45 a 49 (Borja Ramoacuten et al 2008b) En los paacuteramos del sur los suelos son maacutes antiguos muestran ausencia de cobertura piroclaacutestica y de-rivan de rocas metamoacuterficas con una menor ferti-lidad y capacidad para movilizar el foacutesforo (Vera 2004) Se caracterizan por ser delgados y pobres de color oscuro hasta rojizo anaranjado o amari-llo por su contenido en oacutexido reducido de hierro y pueden contener cuarzo presentan una alta tasa de



retencioacuten de agua de aluminio intercambiable y de arcilla mineraloacutegica ademaacutes de una alta densidad aparente (Podwojewski amp Poulenard 2000)

Su balance hiacutedrico es positivo gracias a altas tasas de nubosidad neblina y precipitacioacuten hori-zontal (Young et al 2011) El estudio preliminar efectuado por Crespo et al (2014) en los paacuteramos huacutemedos del sur de Ecuador sugiere que el movi-miento del agua en el suelo se afecta por el pastoreo extensivo y la agricultura que reduce su capacidad de regulacioacuten y amortiguacioacuten Ademaacutes el rendi-miento hiacutedrico decrece y la infiltracioacuten vertical a traveacutes del suelo es dominante Borja Ramoacuten et al (2008a) evaluaron la curva de retencioacuten de agua del suelo del paacuteramo de Quimsacocha en la provin-cia de Cuenca y sostienen que en condiciones de alta humedad el principal proceso es la escorrentiacutea superficial al permanecer casi inactivos los hori-zontes superiores a las variaciones del contenido de humedad mientras que las capas maacutes profundas del suelo permanecen activas con una respuesta in-mediata a los eventos de precipitacioacuten y contribu-yen de forma positiva a los procesos hidroloacutegicos en el paacuteramo

En el paacuteramo las especies muestran una baja tasa de migracioacuten y altos niveles de diversidad y de especiacioacuten in situ con gran nuacutemero de endemis-mos que pueden llegar al 60 (Mena Vaacutesconez amp Medina 2001) Esto se debe principalmente a la historia evolutiva geoloacutegica y volcaacutenica de los Andes en Ecuador a los ciclos de glaciares durante el Plioceno y Pleistoceno que vinculados con las condiciones ecoloacutegicas resultan en diversas asocia-ciones de plantas a la constancia en la humedad re-lativa del aire al clima huacutemedo y friacuteo que impera a la alta irradiacioacuten solar a factores biofiacutesicos como el aislamiento geograacutefico de parches de vegetacioacuten a la diversidad de haacutebitats y de suelo a la orografiacutea del paiacutes que destaca la disminucioacuten de su altitud ha-cia el sur que permite la influencia de las corrientes del litoral y de la Amazoniacutea en la riqueza y com-posicioacuten de especies (Mena Vaacutesconez amp Hofsted 2006 Beltraacuten et al 2009)

Sur de Ecuador

Entre los 2degS hasta los 3degS predominan los relie-ves tabulares y desde los 3degS hasta los 4degS ambas cordilleras (Occidental y Oriental) quedan fusiona-das en una unidad La depresioacuten de Cuenca-Giroacuten

(Ecuador) y Huancabamba (Peruacute) son de los secto-res maacutes bajos de los Andes y constituye una zona de transicioacuten entre el paacuteramo y la puna (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

En el sector Catamayo-Alamor (541-66 Ma) que pertenece a la provincia de Loja convergen en su estructura geoloacutegica rocas volcaacutenicas y volcano-claacutesticas del Paleozoico del arco volcaacutenico conti-nental del Cretaacutecico-Paleoacutegeno y del antearco del Cretaacutecico-Paleoacuteceno tardiacuteo (Jaillard et al 2008) Entre los depoacutesitos maacutes relevantes tenemos las to-bas conglomerados brechas areniscas lutitas y limolitas (Cretaacutecico-Paleoacutegeno) grauvacas y gra-nidioritas (Cretaacutecico Pilatasig et al 2005) Este sector presenta una amplia diversidad de suelos encabezado por entisoles e inceptisoles ademaacutes de alfisoles oxisoles aridisoles y molisoles (Mapa 125000SIG Tierras-IEE-CGSIN2009-2015)

Desde Paute (Cuenca) hasta el norte de la pro-vincia de Loja encontramos una gran variabilidad geomorfoloacutegica como conglomerados areniscas y lutitas (Neoacutegeno) tobas soldadas (Mioceno) tobas daciacutetico-rioltias lava andesiacutetica y rocas volcaacuteni-cas sedimentarias (Eoceno-Oligoceno) esquistos verdes (Juraacutesico) ortogneis y paragneis (Paleo-zoico-Cenozoico) esquistos grafiacuteticos cuarcitas y metasamitas (Devoacutenico) esquistos micaacuteceos (Pa-leozoico) y granidioritas (Cenozoico Pilatasig et al 2005) Ademaacutes del relieve irregular debido al entrecruzamiento intricado de montantildeas estriba-ciones nudos portetes y mesetas que junto a las cuencas hiacutedricas favorecen la formacioacuten de haacutebitats y microhaacutebitats (Aguirre-Mendoza et al 2017)

La depresioacuten geograacutefica de Huancabamba tuvo su origen en el Cretaacutecico-Cenozoico (Espurt et al 2017) y atraviesa de este a oeste a la Cordillera de los Andes en el norte de Peruacute e interrumpe su con-tinuidad (Almeida amp Nogales 2005) Aquiacute el riacuteo Marantildeoacuten desviacutea su curso hacia el oriente amazoacute-nico y la Cordillera Occidental andina aminora su cota altitudinal en el Paso de Porculla Peruacute (2145 m) Esta deflexioacuten estuvo influenciada por pene-traciones esporaacutedicas del Oceacuteano Paciacutefico desde el Eoceno hasta el Mioceno medio (56-23 Ma) sepa-rando la cordillera y probablemente favorecioacute la especiacioacuten de organismos que habitaban en alta montantildea a ambos lados de la depresioacuten al ser el oceacuteano una barrera a la dispersioacuten aunque existie-ron refugios de tierras bajas (Antonelli amp Sanmar-tiacuten 2011) Con el levantamiento de las Cordilleras



Occidental y Oriental de los Andes y el fin de las irrupciones marinas desde el Mioceno nuevas rutas migratorias quedaron establecidas y la Cordillera Andina quedoacute interconectada (Antonelli amp San-martiacuten 2011) Prueba de ello son los bosques relic-tos o fragmentos de bosque con gran riqueza floriacutes-tica y de endemismos en la vertiente occidental del norte de Peruacute y del sur de Ecuador que en el pasado constituyoacute una unidad (Weigend et al 2005)

Esta depresioacuten sigue actuando como una barrera geograacutefica natural entre los Andes del Norte y los Centrales que contribuye a la especiacioacuten al per-derse la continuidad en la cobertura forestal (Wei-gend et al 2005) Un ejemplo de ello es el valle aacuterido del Riacuteo Santa en la zona Amotape-Huanca-bamba en Peruacute fronteriza con Ecuador (Weigend et al 2005) Este accidente geograacutefico constituye una zona de convergencia que permite la conexioacuten biogeograacutefica entre las Regiones Litoral y Amazo-niacutea (Aguirre-Mendoza et al 2017) ampliamente influenciada por las masas de aire provenientes del Paciacutefico cargadas de sales (Makowski et al 2016) Ademaacutes la zona de divergencia al sur del Nudo de Loja la depresioacuten Giroacuten-Cuenca y el sur de la provincia de Cuenca constituyen centros naturales de diversidad geneacutetica con clima fragmentado que promueve la especiacioacuten adaptativa (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

Lo antes expuesto justifica la riqueza en ende-mismos de plantas de provincia de Loja que es megadiversa y consta de 22 ecosistemas con una diversidad floriacutestica de 3039 especies de plantas distribuida en diversos pisos altitudinales (Aguirre-Mendoza et al 2017)

Regioacuten Litoral

La regioacuten Litoral se localiza al oeste de la Cordillera Occidental y se formoacute por depoacutesitos del Paleoacutegeno-Cuaternario (66-001 Ma) con franjas que tuvieron su origen en la meseta oceaacutenica y en el arco del Cre-taacutecico-Paleoacutegeno (145-66 Ma Jaillard et al 2008) La franja litoral al sur de Ecuador y el sur de la pro-vincia de El Oro estaacuten litoloacutegicamente formadas por granitoides ortogneis y paragneis (Paleozoico-Ce-nozoico) esquistos metagrauvacas filitas y anfibo-litas (Paleozoico Pilatasig et al 2005)

Sus suelos son principalmente del tipo inceptisol y molisol seguidos en importancia por los suelos alfisoles entisoles y aridisoles (Mapa 125000

SIG Tierras-IEE-CGSIN2009-2015) Los suelos son volcaacutenicos y aluviales ricos en arena arcilla y limo lo que proporciona una estructura franca a franca arcillosa y son maacutes evolucionados que los suelos del sector interandino (Zebrowski amp Sour-dat 1997 Garciacutea Cruzatty amp Schlatter Vollmann 2012 Novillo Espinoza et al 2018)

Los endemismos de Asteraceae que habitan en los sectores Chocoacute [Elaphandra eggersii (Hieron) H Rob Hebeclinium obtusisquamosum (Hieron ex Sodiro) R King amp H Rob Mikania palmata J F Pruski amp W C Holmes M psylobothrya So-diro ex H Rob amp W C Holmes Pentacalia car-chiensis (Cuatrec) Cuatrec Verbesina minuticeps S F Blake] Cordillera Costera del Chocoacute (V mi-nuticeps) y Cordillera Costera del Paciacutefico Ecuato-rial (Bidens simplicifolia C H Wright M psylo-bothrya Pentacalia cazaletii H Rob amp Cuatrec V minuticeps) estaacuten estrechamente relacionados con sus homoacutelogos que crecen en la Regioacuten Ama-zoacutenica Se enfatiza que el sector Chocoacute presenta valores anaacutelogos de temperaturas y precipitaciones medias anuales que la regioacuten Amazoacutenica Las es-pecies pertenecientes a los geacuteneros Mikania y Pen-tacalia son bejucos hierbas o arbustos trepadores mientras que E eggersii es un arbusto trepador haacutebito de crecimiento que comparten con los ende-mismos representados en la Amazoniacutea

Existe similitud estadiacutestica entre en la compo-sicioacuten de endemismos que habitan en los sectores Jama-Zapotillo y Catamayo-Alamor al compar-tir los endemismos Elaphandra paucipunctata H Rob y Verbesina pentantha S F Blake Se destaca que el endemismo V minuticeps estaacute representado en todos los sectores de la regioacuten Litoral con adap-tabilidad a diversos ecosistemas

Regioacuten Amazoacutenica

La regioacuten Amazoacutenica se formoacute por depoacutesitos del Paleoacutegeno-Cuaternario (66-001 Ma Jaillard et al 2008) La base de las Cordilleras Amazoacutenicas zona subandina paralela a los Andes se enclava en el Mesozoico 252-66 Ma (Jaillard et al 2008) con-siderada como una zona de ldquocabalgamiento y ple-gamiento tras-arcordquo tectoacutenicamente vinculada a los Andes que recibioacute diversidad de depoacutesitos volcaacuteni-cos durante el Cuaternario (Nieto 1991) El arco de Loracachi separa los levantamientos de Napo por el norte y el de Cutucuacute por el sur sobrecorrimiento



y levantamiento que se produjo en el Neoacutegeno (Nieto 1991) En la zona del volcaacuten Reventador (basaltos andesiacuteticos lahares y piroclastos) que corresponden al levantamiento de Napo presenta fallas o fracturas con metamorfirmo de grado bajo (Nieto 1991)

Las Cordilleras de Galeras (calizas del Cretaacuteci-co) y Cutucuacute (pizarras y areniscas cuarciacuteticas del Siluacuterico-Devoacutenico calizas bioclaacutesticas y dolomi-tas con lutitas y areniscas intercaladas del Carbo-niacutefero-Peacutermico) forman parte de estas cordilleras (Pilatasig et al 2005) Al igual que la Cordillera del Coacutendor que estaacute estructuralmente formada por rocas areniscas y calizas con instrucciones iacutegneas del Mesozoico-Cenozoico cuyos suelos derivados son altamente aacutecidos y muy pobres en nitroacutegeno foacutesforo y otros nutrientes (Rodriacuteguez-Rodriacuteguez et al 2013) Ademaacutes de gneis (Pre-caacutembrico) pi-zarras y areniscas cuarciacuteticas (Siluacuterico-Devoacutenico) granidioritas areniscas rojas tobas y andesitas (Ju-raacutesico) rocas sedimentarias finogranulares siliacuteceas calizas areniscas arcillas y lavas (Paleoacutegeno Pila-tasig et al 2005)

Destacan los depoacutesitos de lapillis y cenizas en el oriente de la zona costera y en el piedemon-te amazoacutenico (Garciacutea Cruzatty amp Schlatter Voll-mann 2012) Hacia el este de la Regioacuten Amazoacute-nica se extiende una amplia llanura aluvial que es tectoacutenicamente maacutes estable que zona subandina (Nieto 1991) En esta regioacuten prevalecen los sue-los del tipo inceptisol y en orden decreciente de importancia estaacuten los ultisoles alfisoles entisoles y oxisoles (Mapa 125000SIG Tierras-IEE-CG-SIN2009-2015)

La vegetacioacuten en la regioacuten Amazoacutenica es exube-rante y cerrada donde dominan los aacuterboles hier-bas arbustos y epiacutefitas (Joslashrgensen amp Leoacuten-Yaacutenez 1999) y la familia Asteraceae requiere una expo-sicioacuten directa al sol para su desarrollo Los ende-mismos amazoacutenicos Elaphandra pastazensis (H Rob) H Rob Mikania dodsonii H Rob amp W C Holmes M farsiliflora H Rob amp W C Holmes M harlingii R M King amp H Rob M urcuensis H Rob amp W C Holmes Pentacalia hurtadoi H Rob amp Cuatrec P luteynorum H Rob amp Cua-trec P moronensis H Rob amp Cuatrec P napoen-sis H Rob amp Cuatrec Sampera cusalaguensis (Hieron) V A Funk amp H Rob Sciadocephala asplundii R M King amp H Rob Stachycephalum asplundii H Rob amp Tangerini son bejucos hierbas

o arbustos trepadores que les permite alcanzar la parte superior de la cobertura vegetal y cubrir sus requerimientos de luz mientras que Hebeclinium palaciosii H Rob e Ichthyothere pastazensis H Rob son arbustos

Islas Galaacutepagos

El Archipieacutelago de Galaacutepagos se originoacute producto de una intensa actividad volcaacutenica hace aproxima-damente 4 Ma (Niedbalai amp Schatz 1996) y se lo-caliza en la zona de contacto de las placas de Nazca y Cocos que se desplazan en direccioacuten opuesta y en aacutengulo con el Centro de Expansioacuten de Galaacutepagos (Zurita 1988 Andrus et al 2009 Clausen 2016) a razoacuten de 70 kmmilloacuten de antildeo por tanto desde sus oriacutegenes el archipieacutelago ha migrado 200 km en di-reccioacuten al continente (Lanteri 2001) Las islas maacutes antiguas (Espantildeola Santa Fe y San Cristobal) se localizan hacia el sureste y las joacutevenes (Fernandina e Isabela) no tienen maacutes de 07 Ma (Niedbalai amp Schatz 1996) Los islotes Daphne Mayor Cham-pion y las cuatro Guy Fawkes tienen tan solo varios cientos de miles de antildeos (Geist 1997) Las islas Es-pantildeola y Santa Fe son fragmentos de escudos vol-caacutenicos subaeacutereos (Geist 1997) Las islas maacutes joacute-venes ocupan la regioacuten occidental del archipieacutelago (Zurita 1988) que coincide con un punto caliente o pluma de magma en el manto terrestre que se origi-noacute hace 80 a 90 Ma en las profundidades del manto de la litoacutesfera (Geist 1997) La pluma de magma ha dado origen a todos los volcanes basaacutelticos de estas islas incluyendo los de la cordillera submari-na de Carnegie cuya lava tiene un bajo contenido de siacutelice que le proporciona una menor viscosidad (Clausen 2016) Lo que indica que cada isla que conforma el archipieacutelago es un volcaacuten excepto Isa-bela que es producto de la fusioacuten de seis volcanes mediante puentes de lava evidencia de ello es el Istmo de Perry (Geist 1997 Clausen 2016)

Las especies de plantas que colonizaron el Archi-pieacutelago Galapaguense proveniacutean de Ecuador Co-lombia Peruacute (Carvajal-Endara et al 2017) Chile Ameacuterica del Norte Ameacuterica Central y el Caribe (Andrus et al 2009) como resultado de un sistema de arcos de islas o fragmentos continentales de 90 Ma a 76 Ma de antiguumledad que se desplazaron ha-cia el este hasta colicionar con Ameacuterica del Norte Central y del Sur (Grehan 2001) El eacutexito de estas colonizaciones estuvo marcado por la idoneidad



del ambiente y del haacutebitat al coincidir el nicho cli-maacutetico y el clima imperante en las islas donde este uacuteltimo factor se asocia al tamantildeo de las islas para determinar la estructura filogeneacutetica de las comuni-dades de plantas que la habitan que a su vez estaacute re-lacionada con la especiacioacuten ldquoin siturdquo relegando al ldquoaislamiento entre islasrdquo y a las ldquolimitaciones en la dispersioacutenrdquo a una posicioacuten secundaria en relacioacuten a la composicioacuten de especies (Carvajal-Endara et al 2017) Estos autores tambieacuten destacan que las islas con comunidades de plantas filogeneacuteticamente si-milares y condiciones climaacuteticas anaacutelogas no estaacuten cerca geograacuteficamente

Las especies que integran la familia Asteraceae son pioneras y helioacutefilas adaptadas a invadir haacutebi-tats perturbados y son colonizadoras con alta capa-cidad de bloqueo de las oportunidades ecoloacutegicas que ralentiza o inhibe la taza de colonizacioacuten de otras especies (Takayama et al 2018) El alto po-tencial de diversificacioacuten de las especies de Astera-ceae en el Archipieacutelago de Galaacutepagos y su elevado nuacutemero de endemismos puede estar impulsado por la radiacioacuten adaptativa que es propiciada por la heterogeneidad del entorno y diversidad de haacutebi-tats existentes en las islas en un periacuteodo de tiempo relativamente corto Probablemente las especies evolucionaron ldquoin siturdquo en una isla migren o irra-dien hacia las otras islas en el caso de los endemis-mos de Asteraceae a excepcioacuten hasta el presente de Chrysanthellum fagerlindii Eliass Lecocarpus leptolobus Scalesia atractyloides S divisa y S retroflexa habitan en maacutes de una isla del Archipieacute-lago Galapaguense Sin embargo la mayoriacutea de los taacutexones tienen aacutereas de distribucioacuten restringida lo que indica que la dispersioacuten entre islas es limitada Las hipoacutetesis de la ldquoregla de dispersioacutenrdquo y de la ldquoespeciacioacuten corolariordquo estaacuten relacionadas con este fenoacutemeno La aplicacioacuten de la hipoacutetesis de la ldquore-gla de dispersioacutenrdquo podriacutea explicar este proceso al sugerir que los miembros basales de una radiacioacuten archipieacutelago surgen en las islas maacutes antiguas y co-lonizan las islas maacutes joacutevenes en funcioacuten de su edad y de las condiciones ecoloacutegicas imperantes (Funk amp Wagner 1995 Landis et al 2018) La hipoacutete-sis de la ldquoespeciacioacuten corolariordquo plantea que en las islas joacutevenes los clados menos especializados con gran adaptabilidad presentan una mayor tasa de especiacioacuten y diversificacioacuten cubriendo los nichos disponibles a la vez que se especializan (Wagner et al 1995 Landis et al 2018) Ambos procesos

cladogeacutenesis y anageacutenesis contribuyen a la espe-ciacioacuten en estas islas (Takayama et al 2018)

Durante el Pleistoceno las islas teniacutean una ma-yor superficie a consecuencia del descenso de los oceacuteanos por los eventos de glaciacioacuten y una mayor aridez en comparacioacuten con la actualidad (Lante-ri 2001) Aquiacute las fluctuaciones del nivel del mar influyeron en la conectividad dinaacutemica espacio-temporal entre las islas de este archipieacutelago Una sucesioacuten de islas de aproximadamente 90 Ma yacen sumergidas en las Cordilleras de Cocos y de Car-negie (Grehan 2001) pudieron emerger de forma temporal y actuaron como puentes de conectividad entre islas y como refugios transitorios de biodiver-sidad donde los procesos de fusioacuten y separacioacuten de islas impulsaron la especiacioacuten dinaacutemica y la conectividad redujo la tasa de extincioacuten de espe-cies (Andrus et al 2009 Borregaard et al 2017 Crawford amp Archibald 2017) Ambas cordilleras probablemente estuvieron emergidas previo a la formacioacuten del Archipieacutelago Galapaguense y no existe certeza que albergaran a especies ancestrales de Asteraceae que contribuyeran a formar las espe-cies endeacutemicas actuales presentes en el archipieacutela-go (Andrus et al 2009)

El modelo propuesto por Lenzner et al (2016) muestra una correlacioacuten entre la riqueza de espe-cies y la riqueza de endemismos con la edad de las islas donde la familia Asteraceae presenta la mayor riqueza de especies y de endemismos A escala ge-neral la mayor riqueza de especies se alcanza entre 179 a 189 Ma mientras que la mayor riqueza de endemismos en esta familia ocurre a los 36 Ma en ambos casos a edades tempranas cuando las islas son joacutevenes con una fuerte tendencia al decreci-miento en la medida que se incrementa la edad La variacioacuten en el nuacutemero de especies de Asteraceae entre las distintas islas que integran el archipieacutelago de Galaacutepagos no necesariamente significa una ma-yor tasa de diversificacioacuten ni implica una direccio-nalidad en los procesos de dispersioacuten Ademaacutes el tiempo en el cual se produjo la divergencia de los endemismos islentildeos no necesariamente tienen que coincidir con la edad de las islas esto fue demos-trado por Pillon amp Buerki (2017) para endemismos de Nueva Caledonia

A nivel infraespeciacutefico se reconocen dos varie-dades para Scalesia microcephala (microcephala y cordifolia) y S atractyloides (atractyloides y darwinii) tres subspecies para S affinis (affinis



brachyloba gummifera) y Darwiniothamnus lan-cifolius (lancifolius glabriusculus y glandulosus) dos subspecies para S helleri (helleri y santacruzia-na) y S baurii (baurii y hopkinsii) Los patrones de variacioacuten interespeciacuteficas no estaacuten claramente definidos a nivel morfoloacutegico y geneacutetico excepto en S affinis y su estudio seriacutea oportuno y venta-joso El estudio molecular efectuado por Nielsen (2004) en S affinis demuestra que los individuos se diferencian a escala de islas por su diversidad de alozimas y que la varianza molecular se distribuye de forma irregular entre las islas y dentro de ellas donde las poblaciones de Isabela divergen de las poblaciones de Santa Cruz y Floreana y justifican tan solo dos subespecies circunscritas a este taacutexon S affinis subsp affinis y S affinis subsp gummifera (Hook f) Harling

La interaccioacuten entre especiacioacuten-colonizacioacuten-extincioacuten determina los gradientes de biodiversi-dad espacial y la riqueza de especies en islas que cambia a traveacutes del tiempo seguacuten el modelo de McArthur amp Wilson (1963) La separacioacuten de las islas a escala temporal es un factor importante que promueve la especiacioacuten alopaacutetrica por la aparicioacuten de barreras geograacuteficas que interrumpen el flujo geacute-nico (Lenzner et al 2016) que se modula con la dinaacutemica de la tectoacutenica de placas la formacioacuten de las islas las fluctuaciones de las condiciones am-bientales y su erosioacuten geoloacutegica dentro de un mar-co espacio-temporal (Chalmandrier et al 2018) Aquiacute la radiacioacuten adaptativa potencia la conquista acelerada de muacuteltiples haacutebitats y el incremento de la productividad del ecosistema donde las espe-cies inmigrantes encuentran un espacio de nuevas oportunidades con escasa competencias para el ac-ceso a los recursos que incrementa la probabilidad de colonizacioacuten exitosa y de especiacioacuten con una raacutepida fijacioacuten de las variaciones geneacuteticas y mor-foloacutegicas que induce a altas tasas de evolucioacuten Se espera que el nivel de aislamiento geneacutetico gene-ralmente sea resultado de una fuerte barrera pos-tzigoacutetica para que las variaciones acumuladas a lo largo del tiempo no puedan revertir por hibridacioacuten (Crawford amp Archibald 2017)

Probablemente la hibridacioacuten y la introgresioacuten han tenido un rol destacado en la especiacioacuten y en la evolucioacuten de la flora de las Islas Galaacutepagos impac-to que fue objeto de anaacutelisis por Caujapeacute-Castells et al (2017) para la flora de las Islas Canarias El geacute-nero Scalesia despliega barreras reproductivas que

no garantizan el completo aislamiento existiendo flujo geacutenico en el nivel interespeciacutefico y que solo la distancia geograacutefica y las limitaciones en vec-tores de polinizacioacuten son las que frenan la hibrida-cioacuten interespeciacutefica en el geacutenero (Lindhardt et al 2009) Las islas San Cristoacutebal y Santa Cruz son un entorno propicio para los procesos de hibridacioacuten interespeciacuteficas que se evidencia entre S divisa y S incisa (isla San Cristoacutebal Nielsen et al 2003) y entre S aspera S crockeri y S pedunculata (isla Santa Cruz Eliasson 1974 Lindhardt et al 2009)

Los ancestros de las especies endeacutemicas de As-teraceae de las Islas Galaacutepagos debieron de carac-terizarse por un ldquoflexiblerdquo haacutebito de crecimiento sistema de cruzamiento de polinizacioacuten y disper-sioacuten que le permitiera superar con eacutexito al efecto fundador y al cuello de botella en su fase inicial de colonizacioacuten quizaacutes con un sistema de especiacioacuten homoploide alopaacutetrica y parapaacutetrica

Los estudios moleculares demuestran que Darwi-niothamnus es un geacutenero polifileacutetico (Andrus et al 2009) Darwiniothamnus lancifolius y D tenuifo-lius son monofileacuteticas y hermanas del endemismo cubano herbaacuteceo Erigeron bellidiastroides Griseb (Andrus et al 2009) que estaacute filogeneacuteticamente re-lacionado con los endemismos de las Antillas Ma-yores agrupados en Erigeron sec Microcephalum (Nesom 2008) Darwiniothamnus alternifolius se circunscribe a Erigeron sec Meridionales (Nesom 2008) transferencia efectuada por Tye (2010) al pu-blicar la nueva combinacioacuten Erigeron alternifolius (Lawesson amp Andersen) N Andrus amp Tye La es-pecie sentildealada es una planta herbaacutecea perenne de base lentildeosa que crece hasta 50 cm de altura y es hermana de los endemismos chilenos Erigeron fas-ciculatus Colla y E luxurians (Skottsb) Solbrig de la regioacuten Coquimbo-Valparaiso con haacutebito de cre-cimiento anaacutelogo (Andrus et al 2009) El presente trabajo declina la transferencia efectuada por Tye (2010) al estar incompleta la filogenia en la cual se basa aunque Nesom (2000) circunscribe el geacutenero Darwiniothamnus en la sinonimia del geacutenero Eri-geron

Encelia Adans (Fehlberg amp Ranker 2007) Pec-tis (Hansen et al 2016) y Scalesia (Blaschke amp Sanders 2009) son monofileacuteticos Encelia es her-mano de Enceliopsis (A Gray) A Nelson y Geraea Torr amp A Gray y forma dos grandes subclados con escasa diferenciacioacuten geneacutetica entre las espe-cies circunscritas en cada uno de ellos (Fehlberg



amp Ranker 2007) Pectis es hermano del geacutenero Porophyllum Guett (Hansen et al 2016) Scalesia es hermano del geacutenero Pappobolus endeacutemico de los Andes y del clado Viguiera Kunth (Schilling et al 1994 Blaschke amp Sanders 2009) cuyo origen pudo producirse como resultado de una uacutenica in-troduccioacuten de un poliploide de Pappobolus desde el Ecuador continental hace 19 a 62 Ma (Schilling et al 1994) que irradioacute y se dispersoacute a las ditintas islas Acmella darwinii es hermana de A sodiroi cuyo ancestro pudo ser similar en morfologiacutea a esta especie quizaacutes proveniente de Ecuador o Peruacute y en su proceso de divergencia reduce el tamantildeo y el nuacute-mero de piezas florales de pentaacutemeras a tetraacutemeras (Jansen 1985)

Harling (1962) reeleva Lipochaeta laricifolia (Hook f) W L Wagner amp H Rob a escala geneacuteri-ca como Macraea laricifolia Hook f decisioacuten que fue aceptado por Cronquist (1971) excluida por Gardner (1979) por ser un nombre dudoso y recha-zada por Wagner amp Robinson (2001) al transferir L lariciofolia del ilegiacutetimo geacutenero Macraea Hook f a Trigonopterum Steetz ex N J Andersson Ba-sado en datos moleculares de Panero et al (1999) esta especie es hermana del geacutenero Sphaneticola O Hoffm de la zona costera pantropical de Mesoameacute-rica y del norte de Ameacuterica del Sur (Stuessy et al 2014) probablemente su ancestro proceda de esta regioacuten de Ameacuterica Tropical (Panero et al 1999)

Las filogenias moleculares realizadas por Bloumlch et al (2009) y Stuessy et al (2011) muestran que el geacutenero Lecocarpus estaacute incluido dentro de la va-riacioacuten del geacutenero Melampodium L (parafileacutetico) cuyo origen pudo ocurrir a partir de la raacutepida diver-gencia de poblaciones ancestrales de Acanthosper-mum a consecuencia de las condiciones ambienta-les imperantes en las islas (Stuessy et al 2014)

Los geacuteneros Chrysanthellum Pers (n = 8 Tur-ner 1988) Darwiniothamnus (n = 9 Crawford et al 2009) Lecocarpus (2n = 2x = 22 Bloumlch et al 2009 Crawford et al 2009 Stuessy et al 2011) y Trigonopterum (2n = 2x = 28 Eliasson 1984) son diploides mientras que Scalesia (n = 34 Ono 1967 Crawford et al 2009) Jaegeria graci-lis Hook f (2n = 4x = 36 Torres 1968) y Pectis subsquarrosa (2n = 6x = 72 Keil 1977) son poli-ploides probablemente deriven de especies ances-trales tambieacuten poliploides La especie Baccharis gnidiifolia Kunth (n = 9) es diploide (Sundberg et al 1986)

Los endemismos de Asteraceae de las Islas Ga-laacutepagos son en su mayoriacutea perennes que permite la supervivencia de las especies en condiciones desfa-vorables y la estabilidad de las poblaciones no estaacute condicionada a la germinacioacuten de las semillas en cada generacioacuten Chrysanthellum fagerlindii C pu-sillum (Turner 1988) Delilia inelegans (Hook f) Kuntze y D repens (Delprete 1995) Jaegeria gra-cilis (Torres 1968 Chamorro et al 2012) y Pectis subsquarrosa (Wiggins amp Porter 1971) son hierbas anuales Acmella darwinii (Ornduff 1969 Jansen 1985) y Pectis tenuifolia (Wiggins amp Porter 1971) son hierbas perennes S pedunculata S cordata y S microcephala son aacuterboles (Itow 1995) los endemis-mos de los geacuteneros Baccharis Darwiniothamnus Encelia Lecocarpus (Chamorro et al 2012) Trigo-nopterum (Eliasson 1984) y el resto de las especies de Scalesia (Itow 1995) son arbustos lentildeosos

En las especies arboacutereas se distinguen caracteriacutes-ticas que responden a un haacutebito de crecimiento her-baacuteceo crecimiento raacutepido madera blanda meacutedula bien desarrollada y floracioacuten raacutepida al antildeo despueacutes de haber germinado (Itow 1995) El caraacutecter xe-rofiacutetico decrece de alto a moderado en los geacuteneros Lecocarpus Trigonopterum y Darwiniothamnus (Carlquist amp Eckhart 1982) Trigonopterum exhi-be estructuras helicoidales en la pared de sus va-sos y con las fibras maacutes grandes en longitud que se ensancha en las zonas aledantildeas a la meacutedula y son maacutes delgadas hacia el exterior en cambio el geacutenero Darwiniothamnus reuacutene bandas en su pareacutenquima y al igual que Baccharis angustifolia Desf ostenta dimorfismo en sus fibras lo cual es incipiente en Lecocarpus que es notable por la punteaduras en la pared de sus vasos (Carlquist amp Eckhart 1982)

La zona litoral es generalmente rocosa con arena gruesa En la zona aacuterida la vegetacioacuten es xerofiacuteti-ca y las especies habitan sobre suelos superficiales y estaacuten adaptadas a un sustrato rocoso y a escasa humedad En cambio en la zona de transicioacuten el sustrato es variable desde suelos volcaacutenicos poco profundos y permeables hasta bloques de lava y suelos degradados en el que se desarrolla una vege-tacioacuten xerofiacutetica y mesofiacutetica En la zona huacutemeda los suelos son profundos y ricos en humus que le proporcionan una coloracioacuten de marroacuten oscuro a rojo en el que crecen hongos brioacutefitos helechos miconias orquiacutedeas y otras epiacutefitas

La vegetacioacuten huacutemeda de reciente formacioacuten estaacute aislada en las laderas con exposicioacuten sur en



los volcanes del archipieacutelago rodeada por la ve-getacioacuten de las tierras bajas secas La vegetacioacuten de tierras altas ha sido sometida a intensas presio-nes evolutivas debido a la impetuosa influencia de las oscilaciones del nivel del mar en sus procesos de expansioacuten y de contraccioacuten (Ali amp Aitchison 2014) La formacioacuten de haacutebitats abiertos pudo es-tar influenciada por continuas perturbaciones prin-cipalmente por una intensa actividad volcaacutenica deslizamientos de tierras y condiciones climaacuteticas variables que propiciaron la aparicioacuten de cambios geneacuteticos y morfoloacutegicos a escala poblacional (Takayama et al 2018) Los endemismos de As-teraceae en la regioacuten insular muestran solapamien-to de sus aacutereas de ditribucioacuten y sus haacutebitats estaacuten escasamente diferenciados donde la frecuencia de especies se incrementa en relacioacuten a la superficie y edad geoloacutegica de las islas principalmente en el geacutenero Scalesia que muestra una distribucioacuten alopaacutetricas o parapaacutetricas excepto S affinis que ocupa un amplio rango de haacutebitats y es simpaacutetrica con otras especies del geacutenero (Blaschke amp Sanders 2009) Se antildeade que a mayor elevacioacuten se produce un incremento del nuacutemero de endemismos de esta familia en la zona huacutemeda

Los representantes de la familia Asteraceae en las Islas Galaacutepagos tienen inflorescencias so-litarias en ramas terminales o axilares [Acmella Chrysanthellum Encelia Jaegeria (1-3 capiacutetulos largamente pediceladosnudo) Trigonopterum Pectis Scalesia] en cimas (Pectis) cimas corimbi-formes (Darwiniothamnus) compuestas de nume-rosas cabezuelas cortamente pediceladas y densa-mente agrupadas en el extremo de las ramas y en las axilas de las hojas (Delilia) corimbos (Encelia S cordata) y capiacutetulos heteroacutegamos solitarios que salen de las tricotomiacuteas de las ramas (Lecocarpus) En D alternifolius las inflorescencias estaacuten situa-das por encima de las hojas terminales mientras que en las otras dos especies del geacutenero se localizan al mismo nivel que las hojas terminales (McMu-llen 1999 Andrus et al 2009) Los capiacutetulos son en su mayoriacutea bisexuados raramente unisexuados homoacutegamos o heteroacutegamos Scalesia Acmella darwinii y en ocasiones Jaegeria presentan capiacutetu-los bisexuados homoacutegamos con las flores flosculo-sas hermafroditas y feacutertiles (capiacutetulos discoideos) Los capiacutetulos radiados bisexuados y heteroacutegamos con flores externas hemiliguladas y las internas flosculosas estaacuten presentes en Chrysanthellum

Darwiniothamnus Jaegeria y Pectis (las externas femeninas las internas hermafroditas ambas feacuterti-les) Delilia (las externas femeninas y las internas funcionalmente masculinas con el ovario esteacuteril) Encelia (las externas neutras al faltar el androceo y el gineceo las internas hermafroditas y feacutertiles) y en Lecocarpus y Trigonopterum (las externas fe-meninas y las internas estaminadas) Tambieacuten en-contramos capiacutetulos unisexuados homoacutegamos con todas las flores flosculosas blancas en Baccharis steetzii especie dioca con inflorescencias en corim-bos terminales o en cortas ramas axilares

Scalesia presentan las flores blancas y algunas especies (S affinis S baurii S retroflexa S inci-sa) pueden presentar flores liguladas blancas en la periferia del capiacutetulo (McMullen 1999) caraacutecter que contribuye al incremento de las visitas flora-les por parte de los vectores de polinizacioacuten y de dispersioacuten probablemente la amplia distribucioacuten y la diversidad de haacutebitats que ocupa S affinis esteacute correlacionada con esta caracteriacutestica morfoloacutegica (Blaschke amp Sanders 2009) El geacutenero Darwi-niothamnus presenta las flores liguladas blancas y las tubulosas amarillas Acmella darwinii presenta las flores blancas con las anteras negras (Jansen 1985) Los respresentantes de los geacuteneros Jaege-ria Pectis y Chrysanthellum presentan las flores liguladas y tubulosas de color amarillo Delilia repens presenta las flores liguladas bidentadas de color amarillo a blancas las flores del disco son tubulosas blancas de glabras a puberulentas (Del-prete 1995)

Los geacuteneros Baccharis (Velaacutesquez amp Rangel 1995 Almeida Braga et al 2012) Darwiniotham-nus (Jaramillo amp Trigo 2006a) Encelia (Saave-dra 2013) Jaegeria (Velaacutesquez amp Rangel 1995) y Scalesia (Jaramillo amp Trigo 2006b) presentan granos de polen trizonocolporados isopolares y ra-diosimeacutetricos con espinas coacutenicas y agudas La di-ferenciacioacuten morfoloacutegica del polen de las especies de Scalesia se ha producido por apomorfiacuteas homo-plaacutesticas (Blaschke amp Sanders 2009)

La familia Asteraceae en las Islas Galaacutepagos es generalista en cuanto a sus requerimientos en vecto-res de polinizacioacuten autocompatible o parcialmen-te autocompatible y autoacutegama (Acmella Darwi-niothamnus Encelia Jaegeria Lecocarpus Pectis y Scalesia) por lo que no depende estrictamente de los vectores de polinizacioacuten para reproducirse lo que constituye una ventaja que se fundamenta



en la edad de las islas y en la escasez de poliniza-dores (Ornduff 1969 Clark 1988 McMullen amp Naranjo 1994 Schilling et al 1994 Philipp et al 2004 Crawford et al 2009 Chamorro et al 2012 Takayama et al 2018) Por lo expuesto la dioecia de Baccharis gnidiifolia y B steetzii no evolucionoacute en las Islas Galaacutepagos (Sundberg et al 1986 Cha-morro et al 2012) Los estudios efectuados en S cordata (Philipp amp Nielsen 2010) S affinis (Niel-sen et al 2007) demuestran que es parcialmente autoincompatible Se enfatiza que un alto nivel de autogamia presumiblemente reduce la diversi-dad geneacutetica de los individuos en las poblaciones lo cual limita de forma ostensible la radiacioacuten la diversificacioacuten y la especiacioacuten (Takayama et al 2018)

El fruto de la familia Asteraceae estaacute adaptado a la dispersioacuten a larga distancia al presentar gran parte de los grupos vilano ser de bajo peso con pericarpo rugoso (Lenzner et al 2016) y en algu-nos casos con glaacutendulas viscosas Las dos primeras caracteriacutesticas propician su dispersioacuten anemoacutefila y las tres uacuteltimas posibilitan su dispersioacuten epizoo-coacuterica Ambos procesos estimulan la conectividad poblacional de propaacutegulos entre las islas y entre el continente y las islas La eficacia de la dispersioacuten epizoocoacuterica estariacutea condicionada por los vientos el flujo migratorio fundamentalmente de aves y por los vectores de dispersioacuten nativos dentro de las islas o grupos de islas (Takayama et al 2018) Nielsen (2004) demostroacute que el flujo geacutenico a tra-veacutes de la dispersioacuten del fruto de S affinis era muy limitado dentro de las islas y entre las islas siendo la tranferencia de polen lo que garantiza el flujo geacute-nico inter poblacional a ambas escalas

Los endemismos de Asteraceae de estas islas presentan un sistema de dispersioacuten variable con dominio de la epizoocoria Las especies endeacutemicas de los geacuteneros Baccharis y Pectis son anemoacutecoras (Vargas et al 2012) un modo de dispersioacuten que se fundamenta en los aquenios estrechamente fusifor-mes con un vilano de cerdas barbelladas o de pelos rectos escabrosos y delgados de Baccharis steetzii (Andersson 1855 Nesom 2000) y en los aquenios ovado-oblongos comprimido con costillas redon-deadas multiestriado puberulentos con vilano de escamas cerdas o aristas bien desarrolladas o redu-cidas a una corona de Pectis (Schutz 1856) Encelia es estrictamente epizoocoacuterico (Vargas et al 2012) con cipselas fuertemente comprimidas de obovada

a cuneadas velloso-ciliadas y generalmente sin vi-lano (Andersson 1855 McMullen 1999 Panero et al 1999) Los geacuteneros Chrysanthellum y Jae-geria revelan un sistema de dispersioacuten no asistido (Vargas et al 2012) que se apoya en los aquenios irregularmente papilados con vilano ausente de Chrysanthellum (Eliasson 1967) y en los aquenios negros glabros y sin vilano de Jaegeria (Wiggins amp Porter 1971) En este uacuteltimo los aquenios ex-ternos son aplanados o triacutegonos abrazados por una braacutectea que presenta un delgado margen por todo su borde los internos son comprimidos y envueltos por los pliegues trasluacutecidos de las braacutecteas internas (Wiggins amp Porter 1971 Panero et al 1999) Pro-blemente Acmella darwinii presente un sistema de dispersioacuten anaacutelogo al estar el vilano ausente en sus cipselas y ser glabras (Jansen 1985)

Los geacuteneros Darwiniothamnus (epizoocoacuterico-anemoacutecoro) Lecocarpus (epizoocoacuterico-anemoacute-coro) y Scalesia (epizoocoacuterico-no asistido) mues-tran un sistema de dispersioacuten mixto (Vargas et al 2012) Darwiniothamnus presenta aquenios con un vilano de numerosas cerdas en el aacutepice (McMullen 1999) con aquenios no dimoacuterficos en D alternifo-lius (Andrus et al 2009) Lecocarpus estaacute provisto de aquenios con espinas o anzuelos que respaldan su dispersioacuten epizoocoacuterica (McMullen 1999 Soslashn-derberg Brok amp Andersen 2007) los aquenios de las flores liguladas son feacutertiles y estaacuten equipados de un ala delgada y peltada que le facilita la dis-persioacuten por el viento a distancias relativamente cortas (Carlquist 1966 Philipp et al 2004) Sca-lesia se surte de aquenios delgados (S crockeri) con una o dos aristas cortas (S microcephala S pedunculata S atractyloides S incisa S baurii y S cordata Carlquist 1966) con puntas o callos o sin vilano (S gordilloi McMullen 1999 S cor-data Carlquist 1966) que ayudan a la dispersioacuten epizoocoacuterica mediante su adhesioacuten a los agentes dispersantes y para ser liberados de las cabezuelas Carlquist (1966) destaca que en los aquenios de S pedunculata y S microcephala la arista puede estar presente o ausente ya sea a escala poblacional (S pedunculata) o a escala de capiacutetulo (S microcepha-la) Trigonopterum estaacute aprovisionada de aquenios obovado-cuneados comprimidos triacutegonos e hiacutespi-dos con vilano muy corto que McMullen (1999) lo describe como proyecciones semejantes a dientes y Carlquist (1966) los define como aquenios alados y coronados por un ciacuterculo de escamas los externos



maacutes anchos y verrugosos adaptados a un mecanis-mo de dispersioacuten a corta distancia aunque algunos presentan una o dos aristas Existe la probabilidad de que su ancestro estuviese equipado de aristas para facilitar la dispersioacuten epizoocoacuterica caraacutecter que al parecer se perderaacute en la evolucioacuten de T lari-cifolia (Hook f) W L Wagner amp H Rob Delilia exhibe aquenios ovoides y lateralmente comprimi-dos estriados y sin vilano con escasos pelos cortos en el aacutepice (Delprete 1995) lo cual se contradice con lo expresado por Panero et al (1999) que indi-ca que vilano es en forma de arista como resultado de la prolongacioacuten del margen de la cipsela

Riesgo de extincioacuten en Asteraceae

Seguacuten los datos reportados por la IUCN en la ac-tualidad hay un total de 341 especies de Asteraceae de la Flora de Ecuador incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas Barriga et al (2011) identificaron 11 especies de Asteraceae que pro-bablemente esteacuten extintas las cuales se relacio-nan a continuacioacuten Baccharis mollis Kunth (una uacutenica coleccioacuten efectuada por A Humboldt y A Bonpland) Delilia inelegans (tres especiacutemenes recolectados por C Darwin 1835) Elaphandra retroflexa (S F Blake) H Rob (2 poblaciones recolectadas 1921) Hieracium debile (Fr) F W Schultz amp Sch Bip (dos colecciones de localidad y fecha desconocidas efectuadas por W Jameson sinoacutenimo de Pilosella debilis (Fr) F W Schultz amp Sch Bip) Mikania iserniana Cuatrec (una uacutenica coleccioacuten 1864) M palmata (una uacutenica coleccioacuten efectuada por Jativa y Epling 1962) M seemannii B L Rob (una uacutenica coleccioacuten realizada por See-mann 1845-1851) M stereolepis B L Rob (una uacutenica coleccioacuten 1876) M tafallana Kunth (una uacutenica coleccioacuten previo a 1818) Viguiera media Blake [una uacutenica coleccioacuten 1849 sinoacutenimo de Al-dama media (S F Blake) E E Schill amp Panero] y Wedelia oxylepis S F Blake (una uacutenica coleccioacuten 1918)

Las principales causas del alto nuacutemero de es-pecies de Asteraceae con categoriacutea de la IUCN se relacionan a continuacioacuten (1) peacuterdida y fragmen-tacioacuten del haacutebitat natural de las especies por la in-tensa deforestacioacuten la agricultura y ganaderiacutea in-tensiva la expansioacuten del aacuterea agriacutecola y ganadera la colonizacioacuten humana no organizada la quema de la vegetacioacuten original la construccioacuten de nuevas

carreteras y apertura de nuevas viacuteas de comunica-cioacuten en la regioacuten amazoacutenica la construccioacuten del Oleoducto de Crudos Pesados la intensificacioacuten de la actividad minera la ampliacioacuten del aacuterea ur-bana la expansioacuten del aacuterea natural destinada a la implementacioacuten de centros turiacutesticos y recreativos e incremento del nuacutemero de especies de plantas y herbiacutevoros introducidos (2) el cambio climaacutetico que favorece la propagacioacuten de especies invasoras (3) las erupciones volcaacutenicas (4) falta de medidas efectivas gubernamentales y de leyes asiacute como su adecuada aplicacioacuten para la proteccioacuten de la flora y fauna ecuatoriana y de sus ecosistemas en las aacutereas preservadas o no tuteladas por el SNAP (Sistema Nacional de Aacutereas Protegidas) (5) escaso control y evaluacioacuten de aacutereas naturales para su proteccioacuten y conservacioacuten (6) falta de estrategias y limitados re-cursos destinados a investigar y conservar especies amenazadas a corto y largo plazo (7) los estudios de impacto ambiental presentan escasos resultados a favor de los ecosistemas naturales y de las espe-cies que contienen sin incluir especies endeacutemicas en los proyectos de reforestacioacuten

Henderson et al (1991) estimaron que el 90-95 de los bosques andinos incluyendo los que estaacuten en el paacuteramo han desaparecido Ecuador consta con 91 ecosistemas 87 de los cuales estaacuten mapeados que cubren una superficie de 15333562 ha (5980 del territorio nacional) de las cuales 7620780 ha estaacuten declaradas como aacutereas protegidas (MAE 2015) Los cinco ecosistemas con mayor registro de especies de plantas inventariadas sin especificar la familia son (MAE 2015) bosque siempre verde piemontano del norte de la Cordillera Oriental de los Andes (3725 especies) bosque siempre verde de tierras bajas del Napo-Curaray (3177) bosque siempre verde montano de la Cordillera Occidental de los Andes (3053) bosque siempre verde mon-tano del sur de la Cordillera Oriental de los Andes (2859) y herbazal del paacuteramo (2769)

Los ecosistemas con mayor nuacutemero de endemis-mos de especies de plantas se listan en orden des-cendente sin especificar la familia (MAE 2015) bosque siempre verde montano del sur de la Cordi-llera Oriental de los Andes (513 especies) herbazal del paacuteramo (463) bosque siempre verde montano (420) y montano bajo (265) de la Cordillera Occi-dental de los Andes (420) y bosque siempre verde montano del norte de la Cordillera Oriental de los Andes (238)



Destacan cinco ecosistemas con el mayor nuacute-mero de especies endeacutemicas amenazadas (MAE 2015) bosque siempre verde montano del sur de la Cordillera Oriental de los Andes (335 especies) herbazal del paacuteramo (273) bosque siempre verde montano (235) y montano bajo (156) de la Cordi-llera Occidental de los Andes (235) y bosque siem-pre verde piemontano de la Cordillera Oriental de los Andes (143)

El carbono almacenado por estrato varioacute de 37 tha en el bosque seco pluvioestacional a 1604 tha en el bosque siempre verde de tierras bajas de la Amazoniacutea El 8460 del carbono se localiza en la biomasa viva y el 1540 restante se almacena en la biomasa muerta (MAE 2015)

Salazar et al (2017) en el informe de Encuesta de Superficie y Produccioacuten Agropecuaria Continua en relacioacuten al uso del suelo en Ecuador muestra lo siguiente (1) el 1158 se destina a cultivos permanentes (2) el 732 se emplea en cultivos transitorios y barbechos (3) el 105 se utiliza en concepto de descanso (4) el 549 y el 1981 lo ocupan pastos cultivados y naturales respectiva-mente (5) el 269 y el 4594 lo aprovechan paacute-ramos montes y bosques respectivamente y (6) el 613 se dispone para otros usos Las estadiacutesticas muestran una tasa decreciente de 025 respecto al antildeo 2016 en relacioacuten a la superficie total (Sala-zar et al 2017) Los datos indican que menos del 50 del territorio nacional es destinado a vegeta-cioacuten nativa de las cuales se desconoce su estado de conservacioacuten La superficie ocupada por mon-tes y bosques sufrioacute una reduccioacuten del 170 (568 millones de hectaacutereas a escala nacional) la Regioacuten Amazoacutenica es la que ocupa la mayor superficie (5067) y en orden decreciente le siguen la Re-gioacuten Sierra (2501) la Regioacuten Litoral (2421) y las zonas no delimitadas (011) Los paacuteramos han experimentado una contraccioacuten de su superficie del 1201 (332418 hectaacutereas a escala nacional) en el antildeo 2017 donde el 9837 se localizan en la Re-gioacuten Sierra el 146 ocupan la Regioacuten del Litoral y el 018 estaacuten representados en la Regioacuten Ama-zoacutenica (Salazar et al 2017) El descenso en la su-perficie total destinada a vegetacioacuten natural acelera la extincioacuten de las especies y en consecuencias una peacuterdida de la biodiversidad afectando los servicios ecosisteacutemicos (Ojeda-Luna et al 2015)

El proceso de degradacioacuten de los paacuteramos ecua-torianos es continuo y muestra un espectro variable

(Podwojewski 1999) desde muy degradado (paacutera-mo de pajonal) hasta conservado (paacuteramo de fraile-jones) con una tasa muy baja de recuperacioacuten En el caso particular de Espeletia pycnophylla Cuatrec la actividad antropogeacutenica ha reducido el tamantildeo de las poblaciones de la Reserva Ecoloacutegica El Aacuten-gel en un 30 en los uacuteltimos 10 antildeos (Rodriacuteguez et al 2017) Se estima que maacutes de las tres cuartas partes del aacuterea geograacutefica ocupada por los paacuteramos presentan sentildeales de actividad antropogeacutenica y que las aacutereas que se encuentran en buen estado de con-servacioacuten se localizan en la Regioacuten Amazoacutenica de la Cordillera Oriental y en los extremos norte y sur del paiacutes (Hofstede et al 2002)

La transformacioacuten del paacuteramo estaacute directamen-te vinculada a la actividad antropogeacutenica desde las culturas Cantildeari Puruhaacute Caranqui Caranqui-Cayambe Palta Quitu e Inca hasta la actualidad Se destaca la ocupacioacuten inca del paacuteramo en el que establecieron fortificaciones militares miradores templos religiosos observatorios astronoacutemicos centros de descanso para sus atletas que actuaban de correo ademaacutes de expandir la cota altitudinal destinada a la agricultura la ganaderiacutea y la caza e introducir las llamas y las alpacas (Mena Vaacutesconez 2010 Hofstede et al 2014)

La introduccioacuten de especies agriacutecolas caballos y de ganado de pastoreo como ovino bovino y capri-no se intensifico durante la dominacioacuten espantildeola en toda la regioacuten andina al igual que la implantacioacuten de las haciendas ganaderas agriacutecolas o mixtas que condujeron a cambios draacutesticos en el ecosistema (Mena Vaacutesconez 2010 Hofstede et al 2014)

Los paacuteramos intervenidos presentan escasa ve-getacioacuten natural que ha sido sustituida por pastos para el consumo del ganado por plantaciones de Pinus spp y Eucalyptus spp o por cultivares Los mismos muestran una menor capacidad de reten-cioacuten de agua mayor porosidad bajo contenido de materia orgaacutenica y disminucioacuten de la conductivi-dad que los paacuteramos no intervenidos (Caruacutea et al 2008 Camacho 2014) Lo cual tiene un efecto ne-gativo sobre erosioacuten del suelo de las microcuencas al provocar deslizamientos y movimientos de ma-sas (Damiaacuten Carrioacuten et al 2017)

En las Islas Galaacutepagos a pesar de los grandes esfuerzos que se han desplegado el riesgo de ex-tincioacuten sigue siendo alto La diversidad geneacutetica de las poblaciones ha mermado debido al intenso pas-toreo de mamiacuteferos introducidos y la explotacioacuten



de la tierra entre las especies maacutes afectadas se en-cuentra S affinis en particular las poblaciones de Floreana y Santa Cruz (Nielsen 2004)

Deforestacioacuten repoblacioacuten forestal y poliacuteticas puacute-blicas

La tasa anual de desforestacioacuten en Ecuador es muy alta y varioacute considerablemente entre 1990 al 2014 En el periacuteodo 1990-2000 la deforestacioacuten neta fue de 92742 haantildeo con un decrecimiento del 058 en el periacuteodo 2000-2008 en el que se deforestaron 77748 haantildeo (MAE 2015) Durante el periacuteodo 2008-2014 se observoacute un decremento del 037 con 47497 haantildeo deforestadas (MAE 2015) cifras que resaltan en las provincias de Morona Santiago (7925 ha) El Oro (6274 ha) y Esmeral-das (5476 ha) El 649 de la superficie de bos-que se transformoacute en pastizales para la ganaderiacutea el 118 en mosaicos agropecuarios el 37 en plantaciones de cacao el 31 en cultivos de maiacutez duro el 3 en plantaciones de palma africana el 2 en cafetales el porcentaje restante se destinoacute a otras coberturas y a aacutereas urbanas (MAE 2016)

En teacuterminos de miles de metros cuacutebicos la tala de aacuterboles relictos (127 a 1701) y de aacuterboles en formaciones pioneras (3338 a 960) se incrementoacute en el primero y se contrajo significativamente en el segundo del 2007 al 2009 (MAE 2010)

En el 2013 se inventariaron 1639 parcelas fores-tales y un total de 102647 aacuterboles destinados en su mayoriacutea para la produccioacuten de madera (50) lentildea (19) y frutales (7) el 22 restante se empleoacute en otros usos (MAE 2015)

Los factores que a continuacioacuten se relacionan in-ciden en la deforestacioacuten en Ecuador (MAE 2016) (1) poliacuteticas puacuteblicas y leyes que favorecen la co-lonizacioacuten y el desarrollo de los sectores minero petrolero y agropecuario (2) incentivos fiscales y monetarios para modificar praacutecticas y acciones determinadas (3) praacutecticas agropecuarias y fores-tales poco sostenibles generalmente ilegales que no respetan las tasas de regeneracioacuten natural del bosque (4) monocultivo extensivo susceptible a plagas y enfermedades (5) incentivos nacionales e internacionales para la comercializacioacuten de made-ra de especies endeacutemicas y nativas que promueve la deforestacioacuten y 6) factores socio-econoacutemicos y ambientales como el crecimiento demograacutefico la infraestructura vial el empleo y las fluctuaciones

en el precio del petroacuteleo y de los productos no ma-nufacturados

La repoblacioacuten forestal con especies exoacuteticas de raacutepido crecimiento con Pinus radiata D Don P patula Seem Eucalyptus globulus Labill E sa-ligna Sm en la Regioacuten Sierra y con Schizolobium parahybum (Vell) S F Blake Tectona grandis L Eucalyptus spp y Gmelina arborea en la Regioacuten Litoral (MAE 2010) es un hecho perjudicial para la vegetacioacuten nativa los suelos y las cuencas hiacutedri-cas (Geoinformaacutetica y Sistemas Cia Ltda 2015) Su impacto sobre el paisaje es notable al proporcio-nar monotoniacutea y homogenidad

En el caso particular de las especies de los geacute-neros Pinus y Eucalyptus demandan gran cantidad de agua que altera el reacutegimen hiacutedrico del suelo y produce su desecacioacuten que a su vez acelera la des-composicioacuten de la materia orgaacutenica con implica-ciones negativas sobre la fertilidad del suelo (Cres-po et al 2014 Hofstede et al 2014) El efecto de ambas especies sobre el sotobosque es negativo la hojarasca de Pinus spp es uniforme y resistente a la descomposicioacuten mediante actividad microbiana por lo que el suelo deja de recibir aporte de materia orgaacutenica la hojarasca de Eucalyptus spp es rica en fenoles que inhibe el crecimiento de otras especies (Hofstede et al 2014) En ambos casos el desa-rrollo de la vegetacioacuten autoacutectona queda anulado (Hofstede 2001)

Para la reforestacioacuten tambieacuten se emplean espe-cies nativas maderables como Cordia alliodora (Ruiz amp Pav) Oken Pollalesta discolor (Kunth) J F Pruski Ochroma pyramidale (Cav) Urban Dacryodes peruviana (Loes) H J Lam Cedre-linga cateniformis (Ducke) Ducke Humiriastrum diguense (Cuatrec) Cuatrec Cedrela P Bowne spp y Swietenia macrophylla G King (MAE 2010)

Quema de la vegetacioacuten natural

Durante el antildeo 2017 con fecha de corte el 15122017 se han producido 968 incendios y se han quemado 1340378 hectaacutereas de cobertura vegetal a escala nacional con mayor incidencia en las provincias de Guayas (138 eventos) Loja (132) Santa Elena (120) Manabiacute (107) y Azuay (98) siendo las provincias de Pichincha (22506 ha quemadas) Loja (17626 ha) Azuay (152328 ha) Imbabura (129404 ha) Chim-borazo (108715 ha) y Santa Elena (105506 ha) las



maacutes afectadas (Equipo Teacutecnico de Direccioacuten de Mo-nitoreo de Eventos Adversos 2017)

La quema extensiva es una actividad frecuente con el fin de eliminar la vegetacioacuten existente (Geo-PlaDes 2011) mayoritariamente la paja y el manto vegetal seco y muerto que favorece el rebrote del pasto tierno para la alimentacioacuten del ganado faci-litar la caza al ahuyentar a las especies de animales silvestres a consecuencia del fuego y promover la preparacioacuten de la tierra para la labranza (Hofstede 2001) Su efecto sobre el suelo es indirecto porque desaparece la cobertura vegetal que actuacutea como capa aislante para amortiguar en la Regioacuten Sierra las bajas y las altas temperaturas nocturnas y diur-nas respectivamente (Camacho 2014) Las altas temperaturas incrementan su descomposicioacuten y la peacuterdida de su humedad por evaporacioacuten La quema reiterada impide que el ecosistema se recupere y la diversidad bioloacutegica de especies silvestres y su abundancia tienda a desaparecer (Camacho 2014)

Ganaderiacutea y la avicultura

El sector pecuario tiene censadas en el ejercicio del 2017 a 4190611 cabezas de ganado vacuno 1115473 de porcino 390120 de ovino 49727 de asnal 209990 de caballar 80111 de mular y 39583 de caprino (Salazar et al 2017) En rela-cioacuten al ejercicio del 2016 las estadiacutesticas muestran un incremento del 153 para las cabezas de gana-do vacuno censadas a escala nacional 4887 del total se localizan en la Regioacuten Sierra mientras que el 4232 y el 877 estaacuten censadas en las Regio-nes Litoral y Amazoniacutea respectivamente (Salazar et al 2017)

El sector aviacutecola tiene censadas a escala nacio-nal en el antildeo 2017 a 3344602 pollos 3847466 de pollitos 483969 patos y 41913 pavos que se criacutean de forma libre en el campo (Salazar et al 2017)

La ganaderiacutea y la avicultura tienen un doble efec-to la herbivoriacutea y la compactacioacuten del suelo a las cuales no estaacute evolutivamente adaptada la vegeta-cioacuten paramera (Hofstede et al 2014) El impacto de la ganaderiacutea estaacute directamente correlacionado con el tipo animal su carga su manejo y si este uacuteltimo estaacute aparejado con la quema de la vegetacioacuten que potencia su efecto negativo (Geoinformaacutetica y Sis-temas Cia Ltda 2015) La herbivoriacutea intensifica la peacuterdida de la cobertura vegetal (Camacho 2014)

dantildeando de forma indirecta al suelo El pisoteo com-pacta el suelo perdiendo capacidad de absorcioacuten infiltracioacuten y retencioacuten acelerando la escorrentiacutea su-perficial y la erosioacuten (Podwojewski 1999 Hofstede et al 2014) Este proceso dantildea el meristemo de las plantas produce aperturas en la capa vegetal y deja zonas expuestas a la erosioacuten por el viento (Podwo-jewski 1999 Hofstede et al 2014) en especial las reses ovejas cabras y aves Tambieacuten cortan la vege-tacioacuten desde la parte basal del tallo (Podwojewski 1999) particularmente ovejas cabras y aves Ade-maacutes de apelmazar el suelo suave lo que perjudica a la vegetacioacuten en almohadilla en los que destacan los caballos (Hofstede 2001)

Expansioacuten de la frontera agriacutecola

En el antildeo 2017 se destinan 143 millones de hectaacute-reas a cultivos permanentes con un decremento del 060 en relacioacuten al antildeo anterior (Salazar et al 2017) donde el 7204 del total se localizan en la Regioacuten Litoral y en orden descendentes les siguen la Regioacuten Sierra (1711) la Regioacuten Amazoacutenica (1018) y las zonas no delimitadas (067) Los cultivos transitorios (090 millones de hectaacutereas) presentaron una tasa de crecimiento de 642 res-pecto al antildeo anterior (Salazar et al 2017) con ma-yor representacioacuten en la Regioacuten Litoral (6572) seguidos por la Regioacuten Sierra (3042) y la Regioacuten Amazoacutenica (385)

Los pastos cultivados se extienden por 245 mi-llones de hectaacutereas a escala nacional con una tasa de crecimiento del 639 en el antildeo 2017 distribui-dos en orden descendentes como sigue (Salazar et al 2017) Regioacuten Litoral (5318) Regioacuten Sierra (2954) Regioacuten Amazoacutenica (1721) y zonas no delimitadas (007)

Los pastos naturales ocuparon 068 millones de hectaacutereas a escala nacional en el antildeo 2017 cuya superficie se contrajo en un 1531 respecto al antildeo anterior con una representatividad del 7800 en la Regioacuten Sierra 1202 en la Regioacuten Litoral 991 en la Regioacuten Amazoacutenica y el 007 en las zonas no delimitadas (Salazar et al 2017)

La actividad agriacutecola implica la retirada de la ve-getacioacuten original y mover las capas del suelo para la siembra de especies generalmente introducidas (Ca-macho 2014) Esto causa una peacuterdida de su hume-dad lo que conlleva a una merma en el contenido de materia orgaacutenica y a su vez disminuye su capacidad



de retencioacuten del agua (Podwojewski 1999 Crespo et al 2014 Hofstede et al 2014) La remocioacuten del suelo moviliza sus nutrientes que al ser liberados produce a corto plazo un decrecimiento de su fer-tilidad y se modifique su estructura y propiedades fiacutesicas (Hofstede 2001) A esto se le suma el uso de abonos orgaacutenicos e inorgaacutenicos y de pesticidas e insecticidas que intensifican la contaminacioacuten y a su vez necesarios para mantener una produccioacuten agraria en correspondencia con las demandas de la poblacioacuten actual La frontera agriacutecola tiende a desplazarse en altitud a causa del incremento de la poblacioacuten y por peacuterdida de la fertilidad del suelo a causa de la erosioacuten o el sobreuso (Mena Vaacutesconez 2010 GeoPlaDes 2011 Camacho 2014)

Turismo

Las aacutereas naturales recibieron la visita de 2060698 turistas de los cuales 1625938 son nacionales y 434760 son extranjeros (Riofriacuteo et al 2017) Las aacutereas naturales maacutes visitadas durante el antildeo 2016 fueron Aacuterea de Recreacioacuten Isla Santay Reserva Fauniacutestica Puntilla de Santa Elena Parque Nacio-nal Galaacutepagos Reserva Ecoloacutegica Cotacachi-Ca-yapas y la Reserva Geobotaacutenica Pululahua (Rio-friacuteo et al 2017)

La actividad turiacutestica nacional y extranjera tam-bieacuten muestra sus implicaciones sobre la biodiver-sidad en aacutereas vulnerables al contaminar el medio con desechos provocar incendios emplear mate-rial vegetal nativo como lentildea compactar el suelo y pisar la vegetacioacuten por donde transita (Mena Vaacutes-conez 2010 GeoPlaDes 2011)

Comercializacioacuten de plantas

El estudio efectuado por Rivero-Guerra (ineacutedito) en los mercados de plantas medicinales silvestres de varias provincias de Ecuador indica que la fa-milia Asteraceae es una de las maacutes utilizadas por la poblacioacuten ecuatoriana con fines terapeacuteuticos La recoleccioacuten sistemaacutetica de especies silvestres re-percute de forma regativa en el tamantildeo y nuacutemero de poblaciones

Cambio climaacutetico y riesgo ambiental

Se atribuyen al cambio climaacutetico el incremento ge-neral y gradual de la temperatura la modificacioacuten

en el reacutegimen de precipitaciones las fluctuaciones en la frecuencia e intensidad de eventos extremos peacuterdida de humedad del suelo reduccioacuten de los glaciares peacuterdida de biodiversidad e integridad de los ecosistemas principalmente en los troacutepicos y una mayor exposicioacuten a enfermedades tropicales (IPCC 1995 Vergara et al 2014)

La temperatura de los Andes Tropicales se acen-tuoacute en 034degCdeacutecada entre 1979-1998 (Cuesta et al 2012) y disminuye 06degC por cada 100 metros de ascenso (Yaacutenez et al 2011) con una tendencia al incremento de las precipitaciones en los Andes del Norte y de decrecimiento hacia el sur La humedad atmosfeacuterica se ha intensificado en un 25deacutecada en los uacuteltimos 45 antildeos en los Andes (Cuesta et al 2012) Esto produce una desglaciacioacuten progresiva se modifica la dinaacutemica de las nubes al cambiar la ubicacioacuten del banco de nubes y del punto de rociacuteo afectando principalmente al bosque nublado (Agui-rre et al 2011 Marengo et al 2011)

En el periacuteodo 2010-2016 acaecieron entre 802 a 2118 eventos naturales de relevancia en Ecuador (Garciacutea Guerrero et al 2017) entre los que des-tacan los deslizamientos de tierra (1107 eventos) inundaciones (398) sismos (284) y deacuteficit hiacutedrico (103) Echeverriacutea et al (2017) estimaron el ascen-so en 1 grado centiacutegrado de las temperaturas y un acrecentamiento de las precipitaciones durante el periacuteodo 2015-2039 en el paacuteramo de Igualata pro-vincia de Chimborazo con un riesgo a escala local y global del cambio climaacutetico sobre el ecosistema alto con un iacutendice de vulnerabilidad del 625 Se-rrano Vincenti et al (2012 2017) sentildealan un patroacuten variable y desigual en el reacutegimen de precipitacio-nes tendencia a la disminucioacuten en la evaporacioacuten total y la humedad relativa un ascenso lineal de las temperaturas maacuteximas (01degC-125degC) y miacutenimas (030degC-067degC) por cada 10 antildeos en tres estacio-nes meteoroloacutegicas del Distrito Metropolitano de Quito y un aumento en 1 diacuteaantildeo con temperaturas superiores a 25degC La Regioacuten Litoral muestra ten-dencias anaacutelogas la temperatura terrestre (0012degCantildeo) y de la superficie marina (0011degCantildeo) regis-tran una tasa de cambio alta el nivel medio del mar y su oleaje exhiben un aumento del orden de 11 mmantildeo en el primero y de 146 cmantildeo en el se-gundo con una rotacioacuten de 029deg a 058deg direccioacuten sur (Contreras Loacutepez et al 2014)

Las especies maacutes vulnerables son las que pre-sentan haacutebitats especializados (Tiessen 2011) y



ante el cambio climaacutetico pueden desarrollar di-versas estrategias (Neill 1999b c Delgado amp Suaacuterez-Duque 2009) entre ellas puede incluir la tolerancia y la adaptabilidad a las nuevas condi-ciones reducir su haacutebitat que aumenta notoria-mente su riesgo de extincioacuten pueden emigrar y en el peor de los casos no consiguen adaptarse y desaparecen Lo cual trae implicaciones en la ex-pansioacuten o contraccioacuten de ecosistemas (Anderson et al 2011) que modifica las interacciones bioacute-ticas y abioacuteticas transforman su estructura cam-bian las perturbaciones alteran los roles y variacutean los servicios ecosisteacutemicos

El calentamiento del planeta potencia la influen-cia humana en los paacuteramos principalmente por un acrecentamiento en la frecuencia de incendios an-tropogeacutenicos Se antildeade que el ascenso de la tem-peratura del planeta incrementa la evaporacioacuten de lagos y humedales reduciendo la disponibilidad de agua su aacuterea y los niveles de oxiacutegeno ademaacutes de elevar su salinidad las emisiones de dioacutexido de carbono y el potencial de eutrofizacioacuten Tambieacuten producen cambios sobresalientes que alteran la in-tensidad y recurrencia de las precipitaciones en los Andes (Tiessen 2011) causando alteraciones en la erosioacuten balance del carbono y en los deslizamien-tos de tierra (Bader et al 2007) que a su vez tien-de a incrementar la frecuencia de eventos extremos como las sequiacuteas o lluvias intensas asiacute como olas de calor y de friacuteo agudas (Anderson et al 2011) Ademaacutes de disminuir la cobertura de los bosques bosquetes y paacuteramos (Yaacutenez et al 2011)

El incremento de la temperatura puede potenciar el desplazamiento de las especies hacia altitudes mayores las cuales tendraacuten que vencer el efecto fundador y el cuello de botella que se produce a causa de las limitaciones en el flujo de genes ade-maacutes de una reduccioacuten de biodiversidad y cambios en la composicioacuten de especies su fenologiacutea y tasas de crecimiento la frecuencia y diversidad de los agentes polinizadores y dispersantes se afecta la produccioacuten de polen de neacutectar y su concentracioacuten cambia el balance del carbono en los organismos y en el suelo variando el mecanismo de sensibilidad al fotoperiodo (Aguirre et al 2011) Cuestioacuten que se patentiza en la Reserva Ecoloacutegica el Aacutengel y en el Bosque Protector Golondrinas en la provincia de El Carchi lo que modificaraacute la estructura de los ecosistemas naturales actuales (Delgado amp Suaacuterez-Duque 2009)

Sistema Nacional de Aacutereas Protegidas (SNAP)

El SNAP cubre el 19 del territorio nacional y abarca a todas las provincias del paiacutes (Yaacutenez et al 2011) en el que avanza la desforestacioacuten y la ex-tensioacuten de las aacutereas destinadas al sector agropecua-rio Yaacutenez et al (2011) resumieron la problemaacutetica del manejo del SNAP como sigue (1) ecosistemas altamente vulnerables estaacuten excluidos (2) las in-vestigaciones realizadas no responden ni contribu-yen a las necesidades de conservacioacuten de manejo y a la toma de decisiones (3) desactualizacioacuten y miacutenima socializacioacuten de los planes estrateacutegicos a corto mediano y largo plazo (4) exiguo recono-cimiento social de la diversidad bioloacutegica como recurso esencial para el desarrollo sustentable asiacute como de los disiacutemiles servicios ecosisteacutemicos que brinda (5) conflictos por la tenencia de la tierra dentro de las aacutereas protegidas (6) moderada capa-cidad de gestioacuten y control por parte de las autorida-des gubernamentales (7) finaciamiento restringido y escasa administracioacuten sostenible de los mismos y (8) vulneracioacuten de las directrices vigente para el aprovechamiento de los recursos naturales con baja participacioacuten social en su manejo y protec-cioacuten Probablemente la iniciativa conservacionista privada podriacutea tener cierta efectividad en beneficio de la naturaleza

CONCLUSIONES

Las conclusiones para los endemismos de la fa-milia Asteraceae en la Flora de Ecuador son las siguientes (1) presencia de 310 endemismos (307 especies 1 subespecies y 2 variedades) que perte-necen a 80 geacuteneros 15 tribus y 4 subfamilias las cuales son mayoritariamente arbustos e hierbas en Ecuador Continental (2) presencia de 33 especies endeacutemicas de Islas Galaacutepagos que se agrupan en la sufamilia Asteroideae con 11 geacuteneros y 5 tri-bus (3) dominio de la subfamilia Asteroideae (4) primaciacutea de las tribus Senecioneae Eupatorieae Heliantheae Astereae y Vernonieae en Ecuador continental (5) los geacuteneros Mikania Pentacalia y Gynoxys agrupan la mayor frecuencia de espe-cies endeacutemicas en Ecuador continental (6) pre-dominan en la Cordillera Andina (270 especies 1 subespecie 1 variedad) y en las Islas Galaacutepagos (33 especies) distribuidos desde los 0ordmN hasta los



4ordmS y de los 75ordmW hasta los 91ordmW con especial ocurrencia a 0ordmS entre 77ordmW y 79ordmW (7) ende-mismos de la tribu Tageteae estaacuten representados en las Islas Galaacutepagos exclusivamente sin apa-rente presencia de endemismos de esta tribu en Ecuador continental (8) los geacuteneros Baccharis y Acmella estaacuten representados en las Islas Galaacutepa-gos y en Ecuador continental (9) existe similitud estadiacutestica en relacioacuten a la frecuencia de tribus y la composicioacuten de especies respecto a los secto-res biogeograacuteficos en los que habitan en Ecuador continental (10) dominan en las provincias de Pi-chincha Loja Azuay y Chimborazo (11) existe una correlacioacuten baja y significativa entre la super-ficie y la edad geoloacutegica de las Islas Galaacutepagos respecto al nuacutemero de especies endeacutemicas que la habitan y a mayor elevacioacuten se produce un in-cremento del nuacutemero de endemismos en la zona huacutemeda (12) en su mayoriacutea son vulnerables o estaacuten en peligro de extincioacuten y exhiben un am-plio espectro altitudinal desde cercano al nivel del mar hasta cotas superiores a los 5000 metros de altitud con un maacuteximo en el rango de 2900-3000 m (13) en Ecuador continental crecen principal-mente en una vegetacioacuten de bosque siempreverde o de bosque y arbustal siempreverde o semideci-duo soportan un bioclima principalmente pluvial ocupan mayoritariamente un ombrotipo huacutemedo a hiperhuacutemedo y termotipo infratropical inferior hasta el criorotropical ateacutermico creciendo des-de las tierras bajas hasta el nivel nival (14) en las islas Galaacutepagos habitan en bosque y arbustal huacutemedo (zona litoral) en vegetacioacuten de bosque y arbustal deciduo (zona aacuterida) en bosque siempre-verde estacional y en vegetacioacuten arbustiva (zona de transicioacuten) en bosque y arbustal siempreverde y en herbazal huacutemedo (zona huacutemeda)

Del estudio de la variacioacuten de la temperatura y la pluviosidad en los sectores biogeograacuteficos de Ecuador se concluye lo siguiente (1) la Cordille-ra Oriental de los Andes Chocoacute Ecuatorial y to-dos los sectores de la regioacuten Amazoacutenica muestran los maacutes altos niveles de pluviosidad anual (2) los valles interandinos Jama-Zapotillo Catamayo-Alamor y los paacuteramos de la Cordillera Occidental de los Andes son los sectores maacutes secos (3) la intensidad pluviomeacutetrica es inferior en los paacutera-mos de la Cordillera Occidental respecto a los de la Cordillera Oriental de los Andes (4) las tem-peraturas y precipitaciones medias anuales variacutean

significativamente entre los sectores biogeograacute-ficos (5) no existe una correlacioacuten significativa entre la pluviosidad y la altitud lo inverso ocurre con la temperatura

En general el nuacutemero de especies endeacutemicas de Ecuador en la familia Asteraceae estaacute altamen-te sobreestimado y en la medida que se avance en estudios taxonoacutemicos y filogeneacuteticos en la familia se contraeraacute auacuten maacutes el presente listado asiacute como el nuacutemero de especies nativas de Asteraceae repre-sentadas en la Flora de Ecuador (Rivero-Guerra en preparacioacuten)

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la colaboracioacuten prestada por el Herbario QCA y a los gestores de la base de datos TROPICOS httpwwwtropi-cosorghomeaspxlangid=66 Se agradece ademaacutes a los pro-fesores C Romero Zarco M A Ortiz J Cebrino y A Susanna por su colaboracioacuten en la buacutesqueda de literatura cientiacutefica a O M Vargas Hernaacutendez PhD J Pruski y F Garciacutea Yaneacutes Msc por su intereacutes y atencioacuten telefoacutenicacorreo electroacutenico para res-ponder a mis inquietudes a los profesores D G Gutieacuterrez G Heiden F Luebert K Romoleroux y D A Minga Ochoa por enviar sus publicaciones en Asteraceae a los dos reviso-res anoacutenimos por proporcionar comentarios al manuscrito y al comiteacute editorial de Collectanea Botanica por su paciencia El presente proyecto se financia con los fondos AST-BIO-2015 de la autora

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APEacuteNDICES

Los Apeacutendices 1 al 6 debido a su tamantildeo estaacuten disponibles para descarga online en la versioacuten HTML del artiacuteculo


2 A O RIVERO-GUERRA

INTRODUCCIOacuteN

La biogeografiacutea permite estudiar los patrones de distribucioacuten de las especies de un ecosistema o re-gioacuten (Aranguren et al 2008) La biodiversidad no se distribuye de forma homogeacutenea (Suaacuterez-Mota amp Villasentildeor 2011) al estar influenciada por su perfil ecoloacutegico bioclimaacutetico (Cilia-Loacutepez et al 2014) edaacutefico y geoloacutegico (Kruckeberg 2002) La mis-ma se concentra en aacutereas megadiversas que des-taca especial intereacutes su proteccioacuten y conservacioacuten por la alta riqueza de especies que alberga y por ser el centro de origen y diversificacioacuten de gran parte de su diversidad particularmente de endemismos (Pressey et al 1993 Mittermeier 1988 Akeroyd amp Synge 1992 Suaacuterez-Mota amp Villasentildeor 2011)

Las principales causas de la peacuterdida de la bio-diversidad de plantas a escala mundial son el au-mento de la poblacioacuten humana el cambio de uso de suelo la deforestacioacuten el sobrepastoreo la extrac-cioacuten y comercio ilegal la introduccioacuten de especies exoacuteticas y el cambio climaacutetico (Royo-Maacuterquez et al 2013)

El Neotroacutepico (entre el Troacutepico de Caacutencer y el de Capricornio) es la regioacuten biogeograacutefica con la ma-yor biodiversidad del planeta (Prance 1994 Myers et al 2000) Los ecosistemas andinos son los maacutes complejos de la regioacuten con un porcentaje estimado del 25 de la diversidad bioloacutegica a nivel mundial variabilidad ecoloacutegica y floriacutestica que se muestra en todo su gradiente altitudinal (Joslashrgensen et al 2006)

Origen geoloacutegico de la Coordillera de los Andes

La Cordillera de los Andes ocupa una extensioacuten aproximada de 8000 km (Clapperton 1993) y atra-viesa el continente sudamericano de norte a sur Estaacute subdividida en tres secciones seguacuten su periacuteodo de origen geoloacutegico y complejidad tectoacutenica nor-te centro y sur (Cuesta et al 2012) Verticalmente presenta cuatro zonas subandina andina altoandi-na y nieve perenne (Morillo amp Bricentildeo 2000) Su origen comenzoacute a fines del Cretaacutecico (Mesozoico) (Antonelli amp Sanmartiacuten 2011) debido al intenso vulcanismo submarino y terrestre que se inicioacute en el Juraacutesico (201-145 Ma) y alcanzoacute su maacutexima actividad en el Cretaacutecico (Loacutepez Ramos 2001) Los Andes Australes (Argentina y Chile) son los maacutes antiguos (Neill 1999a) Los Andes Centrales

conforman una gran meseta (altiplano) compar-tida por el Norte de Argentina y Chile occidente de Bolivia y el sur de Peruacute (Morillo amp Bricentildeo 2000) muestran dos periacuteodos de levantamiento el primero hace 20 Ma y el segundo hace 10 Ma en el Mioceno-Plioceno (Gregory-Wodzicki 2000 Pennington amp Lavin 2017) En cambio los Andes del Norte (Ecuador Colombia y Venezuela) refle-jan tres periacuteodos de levantamiento el primero hace 25 Ma (Oligoceno-Mioceno) y los otros dos hace 5 a 15 Ma (Plioceno-Holoceno) (Van der Hammen 1974 Neill 1999a Antonelli amp Sanmartiacuten 2011 Cuesta et al 2012) Esta seccioacuten de la cordillera es fragmentada en valles y sierras que genera hetero-geniedad de haacutebitats y climas (Richter amp Moreira-Muntildeoz 2005)

La flora y vegetacioacuten andina probablemente se diferenciaron a mitad del Mioceno (Neoacutegeno) y se adaptaron a las distintas altitudes (Van der Ham-men 1974 Morillo amp Bricentildeo 2000) lo que favo-rece la migracioacuten de especies de la flora templada y austral hacia las cumbres y origina especiacioacuten in situ (Morillo amp Bricentildeo 2000)

Los Andes Tropicales (Andes del Norte y Cen-tro 4000 km) (Myers et al 2000) estaacuten formados por dos cadenas montantildeosas paralelas (Occidental y Oriental) de pendientes fuertes que se extienden de norte a sur y estaacuten separadas por menos de 200 km de valles interandinos que se caracterizan por presentar una vegetacioacuten de bosque seco y semiaacute-rida (Neill 1999a b Garciacutea et al 2014) ademaacutes de las Cordilleras de Galeras Cutucuacute y Coacutendor de plegamiento tectoacutenico que se localizan hacia el este (Neill 1999a b) Biogeograacuteficamente es un aacuterea anisotroacutepica variable (Zunino amp Zullini 2003) con una triple funcioacuten en correspondencia con los re-querimientos ecoloacutegicos y la historia evolutiva de las especies (Joslashrgensen et al 2006 Jimeacutenez et al 2017 Pennington amp Lavin 2017)

Los cimientos de la Cordillera Oriental o Real son del Paleozoico 541-252 Ma (Jaillard et al 2008) sobre rocas metamoacuterficas (pizarras esquis-tos gneis) del Precaacutembrico que estaacuten plegadas comprimidas y orientadas de NNE-SSO (Nieto 1991 INIGEMM 2017) El inicioacute de su levanta-miento data del Cretaacutecico 145 Ma (Loacutepez Ramos 2001 Rodriacuteguez-Peces amp Gordoacuten-Peacuterez 2015) Aparentemente su actividad volcaacutenica ha sido su-perior a la Cordillera Occidental Litoloacutegicamen-te estaacute formada por lutitas y areniscas cuarciacuteticas






El clima








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RESULTADOS






























Isabela 16 458812 70000-700000

Pinta 7 594 le 1000000

Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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Pluvial 209 (6742)







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AGRADECIMIENTOS































































































































































































































































































































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Pinta 7 594 le 1000000

Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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Isabela 16 458812 70000-700000

Pinta 7 594 le 1000000

Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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Isabela 16 458812 70000-700000

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San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

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Isabela 16 458812 70000-700000

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Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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Isabela 16 458812 70000-700000

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Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


Wolf 2 134 90000-1600000










































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Isabela 16 458812 70000-700000

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San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

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Isabela 16 458812 70000-700000

Pinta 7 594 le 1000000

Pinzoacuten 2 1815 1400000-2700000


San Cristobal 14 55808 2300000-6300000

Santa Cruz 14 98555 2200000-3600000

Santa Fe 4 2413 2800000-4600000

Santiago 12 58465 77000-2400000


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APEacuteNDICES


Documents

Diversidad y distribución de los endemismos de Asteraceae