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BK_FOS_Biologie_FOH_EHW.doc Seite - 1 - (c,p)2007-2008 lsp: dre

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Inhaltsverzeichnis: Seite

[ ! ] Vorbemerkungen............................................................................................................6

[ 0 ] Arbeitstechniken ...........................................................................................................8 1. intellektuelle Tätigkeiten / Operationen.............................................................................8

1.1. erfassende Tätigkeiten ..............................................................................................9 1.2. strukturierende / struktur-orientierte Tätigkeiten ......................................................11 1.3. didaktisch orientierte Tätigkeiten .............................................................................15 1.4. logisch orientierte Tätigkeiten ..................................................................................17 1.5. wertende Tätigkeiten ...............................................................................................20 1.6. mehr praktisch orientierte Tätigkeiten:.....................................................................20 1.7. moderne Tätigkeiten ................................................................................................22 1.8. Lesetechniken..........................................................................................................24

2. wissenschaftliche Tätigkeiten .........................................................................................25 3. die experimentelle Methode............................................................................................27 4. Umgang mit Medien (Medienkompetenz).......................................................................28

4.2. Lesemethoden / Lesekompetenzen.........................................................................34 5. Aufgaben und Probleme, Arbeits- und Lerntechniken ....................................................36

5.1. Lösen von Aufgaben mittels Algorithmen ................................................................36 5.2. Problemlösestrategien .............................................................................................37 5.3. Lerntechniken ..........................................................................................................40

5.3.x. 20/80-Prozent-Regel / PARETO-Prinzip ...........................................................40 6. Beispiele / Arbeitmaterialien ...........................................................................................41

6.1. Analyse einer Anekdote...........................................................................................41 6.2. Analyse und Bewertung eines Fachtextes...............................................................41 6.3. Interpretieren und Auswerten von Diagrammen ......................................................43

6.3.x. versteckte Daten ...............................................................................................43

[ A ] Wissenschaft Biologie ...............................................................................................45 1. die wichtigsten Zweige der Biologie................................................................................46

[ B ] Was ist eigentlich Leben?..........................................................................................47 2. Gibt es Leben auf anderen Planeten? ............................................................................49

[ C ] Einteilung der Organismen........................................................................................51 x.y. Taxonomie................................................................................................................51

x.y.z. weitere taxonomische Begriffe oder Ebenen.....................................................53 x.z. ein taxonomisches System.......................................................................................54

1. Bakterien und Blaualgen (Bacteria) ................................................................................55 2. Protoctisten (Protoctista) ................................................................................................55 3. Pilze ................................................................................................................................56 4. Tiere................................................................................................................................56 5. Pflanzen..........................................................................................................................56

[ D ] Die Zelle (Zytologie)....................................................................................................57 1. Bau der Zelle ..................................................................................................................57

1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen.....................................57 1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen..............................................................60

2. Bau und Funktion der Zellbestandteile ...........................................................................63 2.1. Zellmembran, Plasmalemma ...................................................................................65

2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen .............................................................68 2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen...........................................................74

2.2. Zellwand ..................................................................................................................76 2.2.1. Mittellamelle ......................................................................................................76

2.3. Cytoplasma..............................................................................................................77

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2.4. Kernäquivalent / Zellkern ........................................................................................ 79 2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel .................................. 81

2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum ......................................................................... 81 2.5.2. GOLGI-Apparat ................................................................................................ 81 2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen........................................................................... 82

2.6. Tubuläre Strukturen ................................................................................................ 84 2.6.1. Zellskelett ......................................................................................................... 84 2.6.2. Mikrotubulli ....................................................................................................... 84 2.6.3. Centriolen und Spindelapparat......................................................................... 86 2.6.4. Cilien ................................................................................................................ 87 2.6.4. Geißeln............................................................................................................. 88 2.6.5. Actin-Filamente ................................................................................................ 90 2.6.6. Intermediär-Filamente ...................................................................................... 90

2.7. Zellorganellen.......................................................................................................... 91 2.7.1. Mitochondrien................................................................................................... 91 2.7.2. Chloroplasten ................................................................................................... 92 2.7.4. Leukoplasten.................................................................................................... 94 2.7.3. Chromoplasten................................................................................................. 94

2.8. Vakuole ................................................................................................................... 95 2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen............................................................. 98

2.9.1. Lipid-Tröpfchen ................................................................................................ 98 2.9.2. Stärkekörner..................................................................................................... 98 2.9.3. Pigmentgranula ................................................................................................ 99 2.9.4. Sekretgranula................................................................................................... 99

2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile........................................................... 100 2.10.1. Fett-Tropfen ................................................................................................. 100 2.10.2. Kristalle ........................................................................................................ 100

[ E ] Stoffwechsel der Zelle (Zellphysiologie)................................................................ 101 0. Einteilung / Grundprinzipien der Stoffwechselvorgänge .............................................. 101 1. Biokatalyse und Metabolismus .................................................................................... 103

1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen ................................................................ 106 1.1.1. Abhängigkeit der Enzymaktivität .................................................................... 112 1.1.2. Regulation der Enzymaktivität (Modulation der Enzymaktivität) .................... 117

1.2. Transport von Energie und Reduktionsäquivalenten ............................................ 122 2. Dissimilations-Vorgänge .............................................................................................. 129

2.0. Geschichte der Dissimilation................................................................................. 131 2.1. anaerobe Dissimilation (Gärungen) ...................................................................... 132

2.1.1. Glycolyse........................................................................................................ 133 2.1.2. nach der Glycolyse ablaufende anaerobe Vorgänge ..................................... 139

2.2. aerobe Dissimilation (Zellatmung)......................................................................... 145 2.2.1. Zitrat-Zyklus ................................................................................................... 146 2.2.2. Atmungskette ................................................................................................. 151

3. Assimilations-Vorgänge ............................................................................................... 156 3.1. heterotrophe Assimilation...................................................................................... 157

3.1.1. heterotrophe Assimilation (auf zellulärer Ebene) ........................................... 158 3.1.2. heterotrophe Assimilation (auf Organismen-Ebene) ...................................... 159 3.1.3. heterotrophe Assimilation (auf Organ-Ebene)................................................ 165

3.2. autotrophe Assimilation......................................................................................... 166 3.2.1. Vorläufer der Photosynthese.......................................................................... 168 3.2.2. Photosynthese ............................................................................................... 169 3.2.3. Chemosynthese ............................................................................................. 193

[ F ] Physiologie der Nervenzelle (Neurophysiologie) .................................................. 195

[ G ] Verhalten von Organismen (Verhaltenslehre)....................................................... 198

[ H ] Organismen in der Umwelt (Ökologie)................................................................... 199 x.y. Die Gaia-Theorie ................................................................................................... 202

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[ I ] Entwicklung der Organismen (Vererbung und Evolution) .....................................204 0. Vorbemerkungen ..........................................................................................................204 1. Individualentwicklung....................................................................................................205 2. Entwicklung von Populationen......................................................................................206 3. Entwicklung von (neuen) Arten.....................................................................................207 4. Entwicklung von Merkmalen .........................................................................................208

4.x. Das egoistische Gen..............................................................................................208 4.x. Das Handicap-Prinzip ............................................................................................208

6. Historie der irdischen Evolution ....................................................................................210 6.1. Evolution vor der Entstehung der Erde..................................................................211 6.2. Evolution vor der Entstehung des Lebens .............................................................214 6.3. Die Entstehung des Lebens...................................................................................214 6.4. Die Entwicklung des Lebens auf der Erde.............................................................214

6.4.1. Vom Einzeller zum Mehrzeller ........................................................................215 6.x. Die serielle Endosymbiontentheorie (SET) ............................................................215 6.z. Die Entstehung des Sex ........................................................................................217 6.x. Der Übergang vom Wasser zum Land...................................................................218

7. Vererbung und Genetik.................................................................................................220 7.1. Vererbung auf Organismen- und Zell-Ebene.........................................................221 7.2. Das Wirken MENDELs...........................................................................................224

Zusammenfassung (MENDELsche Regeln): ............................................................232 7.3. Die Weiterentwicklung der MENDELschen Vererbungslehre ................................234 7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation......................................................239 7.5. Die moderne klassische Genetik ...........................................................................243

7.5.1. Vererbung des Geschlechts beim Menschen .................................................248 7.6. Speicherung der Erbinformation ............................................................................250 7.7. Realisierung der Erbinformationen ........................................................................259 7.8. Veränderung der Erbinformation............................................................................271 7.3. moderne genetische Methoden, Theorien und Erkenntnisse ................................282

7.3.x. Klonierung .......................................................................................................282 7.3.x. Auf der Suche nach Adam und Eva ................................................................282

[ J ] .......................................................................................................................................283

[ K ].......................................................................................................................................284

[ L ] .......................................................................................................................................285

[ M ] Der Mensch ...............................................................................................................286

[ Z ] Literatur und Quellen:...............................................................................................287

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[ D ] Die Zelle (Zytologie)

Die Zelle als Struktur- und Funktionseinheit der Lebewesen

1. Bau der Zelle Die Zelle ist das Grundelement aller Lebewesen. Zellen können zwischen mehrere Meter lang bis wenige Mikrometer (µm = 10-6 m) groß sein. Typische Zellen werden mit 0,3 µm bis 0,1 mm ausgemessen. Der äußere Bau ist meist unspektakulär. Mit den Augen kann man direkt kaum genauere Strukturen ausmachen. Innere Strukturen sind mit bloßem Augen fast gar nicht zu erkennen. Erst mit der Erfindung von optischen Instrumenten (Lupen und Mikroskope) kam es zu einer stürmischen Entwicklung der Zellbiologie (Zellenlehre, Zytologie, Cytologie; cytos = Zelle; logos = Wissen, Lehre). Der Begriff Zelle leitet sich von cella und cellula ab, was Keller bzw. Kämmerchen bedeutet. Die ersten Zellen wurden 1665 von Robert HOOKE bei der Untersu-chung von feinen Schnitten (Spänen) vom Flaschenkork entdeckt.

1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zel-len

Die ersten Licht-Mikroskope waren eher gute Lupen. Bei Vergrößerungen um das 50–fache konnte man gerade größere Zel-len und Mikroorganismen (z.B. Pantoffel-tierchen (A ) Parameceum spec.) beobach-ten. Mit heutigen Licht-Mikroskopen werden Auflösungen bis zum 1000fachen erzielt. Objekte bis zu einer Kleine von 0,4 µm sind dann noch scharf abbildbar. Der typische Aufbau eines Mikroskops ist in der nebenstehenden Abbildung ersichtlich. Das notwendige Licht wird über Spiegel (F) oder eine Lampe an der gleichen Stelle ü-ber die Beleutungsoptik (D) geleitet. Auf dem Objekttisch befindet sich das Objekt (C), welches bei der Durchlichtmikroskopie durchsichtig sein muss. Das Bild wird über Objektiv (B) und Okular (A) vergrößert. Bei Auflichtmikroskopen erfolgt die Be-leuchtung von schräg oben. Mit solchen Geräten lassen sich dann vorrangig Ober-flächen beobachten.

Q: de.wikipedia.org (Tomia)

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Mit Licht-Mikroskopen beobachtbare Teile in Zellen lassen sich in folgenden schematischen Abbildungen zusammenfassen. Heute unterscheidet man zwei grundsätzlich verschiedene Grund-Zelltypen, die sich deutlich im Bau unterscheiden: Prokarionten-Zelle, Prokaryoten-Zelle, Procyte (ohne Zellkern; (r+) Procaryota; (r ) Bacteria (Bakterien + Blaualgen))

Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)

Eukarionten-Zelle, Eukaryoten-Zelle, Eucyte (mit Zellkern; (r+) Eukaryota)

Q: www.zum.de (mallig)

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Eukarionten-Zellen (Eucyten) lassen sich weiter unterscheiden. Die Unterscheidung korrel-liert mit den großen Gruppen (Reichen), die auf Eucyten basieren. Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)

Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)

Auch die zelluläre Grundeinheit des vierten Organismen-Reiches (drittes eucytisches Reich) unterscheidet sich von den Tier- und Pflanzen-Zellen: Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)

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1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen Das Problem der Licht-Mikroskope ist die relativ lange Wellen-länge (normal 380 – 780 nm) des verwendeten Lichts für die Un-tersuchung. Nur Objekte mit einer Größe bis ungefähr der Hälfte der Wellenlänge können damit abgebildet werden. Diese Ge-setzmäßigkeit gilt auch für die Elektronen-Mikroskope (EM). Nur ist hier die Wellenlänge der verwendeten Elektronenstrahlen we-sentlich kleiner (runter bis 1 nm). Damit lassen sich Objekte bis zur Größe von 0,05 nm beobachten. Mit den neuesten Tunnel-Elektronen-Mikroskopen kann man sogar die Atome selbst dar-stellen. Diese Mikroskope funktionieren aber nicht über Strah-lung, sondern es wird eine feinste Spitze über das Material be-wegt und der zwischen der Spitze und dem Untersuchungsmate-rial fließende (Tunnel-)Strom gemessen und graphisch umge-setzt.

Q: dk.wikipedia.org (KristianMolhave) [zum Vergleich: CRT .. Fernsehbildröhre] Nach dem Bauprinzip unterscheidet man z.B. Transmissions- (TEM) und Raster-Elektronenmikroskope (REM, auch: SEM Scanning electron microscope).

Q: de.wikipedia.org (Stahlkocher)

Durch die gute Auflösung moderner Elektronen-Mikroskope sind viele neue Erkenntnisse über den Bau der Zelle und seiner Bestandteile bekannt geworden. Praktisch wird bei der Betrachtung von Bau und Funktion der einzelnen Bestandteile nicht mehr zwischen licht- o-der elektronenmikroskopischer Erkennbarkeit unterschieden. Alle Beobachtungsmöglichkei-ten werden genutzt, um ein möglichst umfassendes Bild zu erhalten. Der Bau der Zelle (für die Schul-Biologie) erweitert sich um:

• Endoplasmatisches Retikulum (ER) • GOLGI-Apparat (Dictyosom) • Lipidkörperchen (Oleosomen) • Lysosomen • …

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Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)

Q: de.wikipedia.org ()

Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)


Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)

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Exkurs: erweiterter Vergleich (Unterschiede) zwischen Procyte und Eucyte

Merkmal Prokaryont / Procyte Eukaryont / Eucyte

normale Größe 0,3 – 2,5 µm 2 – 20 (- 300) µm

Tendenz zur Vielzelligkeit und Zelldifferenzierung

keine ausgeprägt

Generationsdauer � 20 min mehrere Stunden

Zellzyklus G1, S, G2, M

Zellteilung Septenbildung / Spaltung Mitose und Cytokinese

Organisation des Genoms 1 zirkuläres Molekül mehrere lineare Moleküle (Chromosomen)

DNA-Menge 7*10-4 – 1*10-2 pg 2*10-2 – 100 pg

nichtkodierende Abschnitte auf der DANN

kaum überwiegend

Introns selten vorhanden

genetische Rekombination durch Konjugation durch Meiose und Syngamie

Nucleosomen (Histone) nein ja

separate RNA-Polymerasen für mRNA, rRNA u. tRNA

nein ja

Größe der Ribosomen 70 S (30 S + 50 S) 80 S (40 S + 60 S)

Inhibition der Translation - mit Chloramphinicol - mit Cycloheximid

ja nein

nein ja

intrazelluläre Kompartmentierung wenig, selten vielseitig

Membranfluss, Exo- u. Endozyto-se

nein ja

semiautonome Organellen nein Mitochondrien, Chloroplasten

Gasvakuolen Halobakterien, Cyanobakte-rien

nein

Actomyosinsystem nein ja

Mikrotubuli, Dynein-System, Gei-ßeln (Cilien)

nein ja

Extrazelluläre rotierende Flagellen ja nein

Fettsäure-Synthase-Komplex meist als Einzelenzyme als 1 – 2 multifunktionale Po-lypeptide

3fach ungesättigte Fettsäuren selten ja

als Membranlipide - Sterole - Cardiolipin

selten ja

häufig nur in innerer Mitoch.-mem.

Peptidoglykan als Wandsubstanz häufig nein

Anaerobiose häufig nur Hefe

N-Fixierung über Nitrogenase häufig nein

Chemolithotrophie vielfältig nein

nach /4/

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2. Bau und Funktion der Zellbestandteile

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2.1. Zellmembran, Plasmalemma Die Abgrenzung der lebenden Einheit (Cytoplasma, Protoplasma) von der Umgebung ist ei-ne elementare Notwendigkeit. Diese Aufgabe übernehmen die Zellmembranen. Ihre Aufga-ben und Merkmale sind sehr vielgestaltig und zum Teil sogar scheinbar gegensätzlich:

• Abgrenzung, Schutz • Zusammenhalt des Zellinneren, Widerstand gegen Zellinnendruck (Tugor) • Nahrungsaufnahme, Schadstoffabgabe • Informationsaufnahme (Reizbarkeit, Signalaufnahme) • Beweglichkeit / Formveränderung

Die stoffliche Zusammensetzung der Zellmembran konnte schon frühzeitig mit chemischen Methoden geklärt werden. So sind neben fettähnlichen Stoffen (Lipoide) vor allem verschiedenste Proteine enthalten. Weiterhin wurden Polysaccharide und Kombinationen zwischen den genannten Stoffen (Gly-coside, Glykolipide, Glykoproteine) gefunden. Das Grundelement der Biomembranen sind verschiedenste Phospholipide. Sie bestehen – ähnlich wie die Fette (Lipide) – aus dem zentralgelagerten Glycerol (Glyzerin) sowie meist zwei angeesterten Fettsäuren und ei-nem (ebenfalls angeesterten) Phosphatrest. Da-durch ergeben sich in einem Molekül extrem unterschiedliche Stoffeigenschaften. Die Sei-te mit dem Phosphat-Rest und auch der Glycerol-Rest sind wasserlöslich (hydrophil, wasserfreundlich, lipophob, fettfeindlich). Dage-gen ist die Fettsäure-Seite fettlöslich (li-pophil, fettfreundlich) und nicht wasserlöslich (hydrophob, wasserfeindlich). Die beiden Fettsäuren lagern sich wegen der starken VAN-DER-WAALS-Kräfte zu einer Seite hin.

Aus den bekannten Stoffeigenschaften und den elektronenmikroskopischen Bildern wurden verschiedene Modelle entwickelt. Diese müssen vor allem die oben genannten Membranei-genschaften und –funktionen erklären können. Die Grundstruktur der Membranen ist aus den Lösungseigenschaften schnell abgelei-tet. Beim Zusammenlagern von mehreren Molekülen ordnen sich diese immer so an, dass sich gleichlösliche Teile zueinander gesellen. Es bilden sich vor allem an Pha-sengrenzen Schichten / Ebenen. Zwischen den Fettsäure-Resten sind starke VAN-DER-WAALS-Kräfte wirksam. An Gly-cerol- und Phosphat-Rest wirken recht star-ke polare Kräfte. Ein Verschieben aus der Ebene ist nur mit sehr großen Kraftaufwendungen möglich.

In der Ebene selbst ist die Beweglichkeit der Lipoide wesentlich besser, da keine Kraftsprün-ge (polar - unpolar) überwunden werden müssen. Der Effekt wird noch stärker, wenn sich die Phospholipide in wässrigen (polar) oder gemischten (polar und unpolar) Umgebungen befin-den.

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Andere – in der Membran vorkommende – Lipoide sind den Phospholipiden sehr ähnlich. Statt der Phosphorsäure ist ein anderer Rest angeestert. Allen Resten gemeinsam ist ihre gute Wasserlös-lichkeit. Sie können einzelne Phospholipide dem-entsprechend auch jederzeit in der Membran er-setzen. Das Cholesterol (Phosphatidylcholin, Cholesterin) ist ein solcher – vom Namen recht bekannter – Membranbaustein. In den Biomembranen hat Cho-lesterol vor allem eine Kit-Funktion. Gib man bei einem Experiment Phospholipide auf eine wässrige Lösung, dann bilden die Phospholi-pide eine geordnete Schicht.

Bei einer Durchmischung entstehen Doppelschichten (Bilayer) und kugelförmige Objekte (Bläschen), die auch Micellen (Mizellen) genannt werden. Sind Fette oder fettähnliche (unpolare) Stoffe in Lösung, dann ordnen sich diese in-nerhalb der Micelle an. Prinzipiell können Micellen auch doppelwandig sein. Die Doppelschichtigkeit der Membranen konnten GOR-TER und GRENDEL schon 1925 nachweisen. Sie stell-ten fest, dass rote Blutkör-perchen ungefähr doppelt so viel Phospholipide enthielten, wie für die Oberfläche ei-gentlich notwendig wären. In diesem Grundmodell fehlt noch der beobachtete Prote-inanteil. Die ersten Membranmodelle hatten noch große Probleme bei der Erklärung von Memb-raneigenschaften. DARNIELLI und DAVSON entwickelten 1935 das erste Modell, welches auch den Proteinanteil berücksichtigte. Ihr Sandwich-Modell konnte aber kaum den Stofftransport erklären, noch konnte später die Schichtdicke mittels der Elektronenmikroskopie nachgewiesen werden.

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Erst durch elektronenmikro-skopische Aufnahmen erkannte man den genauen Bau der Biomembranen und konnte darauf passende Modelle ent-wickeln. Die gesamte Struktur ist rund 8 nm dick. Im Elektronenmikro-skop sind drei abgegrenzte Schichten (trilaminarer Bau) zu erkennen. Manche Elemente durchdringen die Zellmembran, andere liegen in einer der drei Schichten. Die großen "Klum-pen" überragen das dreischich-tige Gebilde oft sehr weit.

Im Jahre 1972 stellten NICOLSON und SINGER ein wesentlich weitergefasstes Modell vor. Ihr Flüssig-Mosaik-Modell (fluid mosaic model) geht davon aus, dass Proteine sich auch in der Membran befinden können. Je nach ihren Oberflächeneigenschaften (polar und / oder unpolar) schwimmen sie in oder auf der Membran (wie Eisberge in einem See). Das gesamte Gebilde sieht aus der Fläche betrachtet, wie ein Fleckenteppich oder ein Mo-saik. Die gesamte Struktur ist gut beweglich und sehr dynamisch. Man spricht von einem Membranfluss. Aus aktuellen hochaufgelösten elektronenmikroskopischen Aufnahmen und biochemischen Markierungen (mit metallorganischen, radioaktiven od. fluoressierenden Verbindungen) wissen wir, dass neben den Phospholipiden, eine Vielzahl weiterer Moleküle am Aufbau der Zellmembran be-teiligt sind. So ergibt sich heute ein vielgestaltiges Bild der Biomembranen:

Der Stofftransport kann z.B. über die Membranporen, die Tunnel- und Carrier-Proteine erfol-gen. Die Glycolax wird für die rezeptiven Funktionen verantwortlich gemacht. Biomembranen sind beim Aufbau vieler Zellkompartmente beteiligt. Beispielhaft sei hier auf GOLGI-Apparat / Dictyosomen und Endoplasmatisches Retikulum hingewiesen. Bei allen größen Gebilden (Plastiden, Vakuole usw.) dienen sie zur äußeren Abgrenzung. Die äußere Biomembran der Zelle wird auch als Plasmalemma (Plasmamembran, Zellmemb-ran) bezeichnet. Ein räumlichen Eindruck und einige weitere Bauelemente des Plasmalemma einer tierischen Zelle vermittelt die nachfolgende Abbildung:

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2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen Wie wir schon besprochen haben, ist eine der wichtigsten Aufgaben der Biomembran im Stofftransport zu suchen. Natürlich geht es nicht um die ungerichtete und freie Bewegung von irgendwelchen Stoffen. Das würde ohne Membranen viel unkomplizierter und schneller ablaufen. Beim Stofftransport an einer Biomembran geht es um zielgerichtetes, selektives und aktives Bewegen von Stoffen. Für Transportbewegun-gen stehen an Biomem-branen prinzipiell folgen-de Möglichkeiten zur Verfügung: • Diffusion, Osmose (A) • Tunnelproteine (B) • passive Transportpro-

teine (C) • aktive Transportprote-

ine (D) • aktiver Transport an

Carrier-Proteinen (E) • Endocytose (F) • Exocytose (G) Die Möglichkeiten A bis E verlaufen ohne Verände-rungen der Membran – nur durch sie hindurch. Dies sind Transmem-bran-Transporte.

Q: de.wikipedia.org (Zoph)

Bei E und F werden auch Membranabschnitte bewegt – man spricht hier von Membran-verlagendem Transport. Solche Transportvorgänge sind auch mikroskopisch beobachtbar. Schauen wir uns die einzelnen Vorgänge etwas genauer an.

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Diffusion: Diffusion ist der freie, ungehinderte Konzentrationsausgleich eines oder mehrerer Stoffe. Sie basiert auf der BROWNschen Molekularbewegung und der allgemeinen Tendenz im Uni-versum eine maximale Entropie (Maß für die Unordnung) zu erreichen. Wird z.B. ein Kristall einer Substanz in ei-nem abgeschlossen Gefäß mit einem Lösungsmittel (z.B. Wasser) gebracht, dann löst sich dieser auf. In ungelöster Form (Kristall) hat die Substanz eine sehr hohe Konzentration (am Ort).

Am Ende sind die Teilchen im Lö-sungsmittel zufällig verteilt. Die Lösung ist gleichmäßig kon-zentriert – es hat eine Konzentrati-onsausgleich statt-gefunden.

1 2 3

(Eine Zusammenlagerung (Kristall) wie in der ersten Abbildung ist zwar auch möglich, aber extrem unwahrschein-lich. Dies entspricht einer sehr geringen Entropie.) Nun kann der Lösungsmittelraum durch eine Membran (od. ein ähnliches Gebilde) geteilt sein. Die Poren sein so groß, dass die gelösten Teilchen der Substanz diese passieren kön-nen. Unabhängig, ob die Substanz in fester Form (Kristall) oder in gelöster Form auf nur ei-ner Seite bereitgestellt wird, ist es offensichtlich, dass der Konzentrationsausgleich langsa-mer abläuft. Hier sprechen wir von Permeation.

Permeation ist eine behinderte, verlang-samte Diffusion durch eine Mem-bran. Je weniger stören-den die Membran bzw. umso größer die Poren, umso mehr nähert sich die Permeation einer "normalen" Diffusion an.

1 2 3

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Osmose:

Voraussetzung für eine Osmose ist ei-ne Membran, die bestimmte Teilchen z.B. wegen ihrer Größe nicht hin-durchläßt. Andersher-um können natürlich auch die Poren zu klein für bestimmte Teilchen sein. 1 2 3

Das Lösungsmittel und alle anderen (kleineren) Teilchen können die Membran frei passieren und es kommt zum Konzentrationsausgleich. Da die größeren Teilchen auf der einen Seite verbleiben, entsteht hieraus auf dieser Seite ein erhöhter Druck. Dieser entsteht dadurch, dass sich eben mehr Teilchen das gleiche Volumen teilen müssen. Es kommt zu mehr Zu-sammenstößen u.a. auch mit der Wand – was eben Druck ist. Der osmotische Druck ist be-obachtbar und messbar. U.U. kann er so stark sein, dass Zellen usw. zerplatzen. Kann sich das Volumen verändern, dann bewirkt das Mehr an Teilchen natürlich zuerst eine Volumen-zunahme. Exakterweise spricht man statt von einem Konzentrationsausgleich (bei Diffusion, Permeation und Osmose) bes-ser von Gradientenausgleich. Gradienten sind allgemeine Unterschiede. In den besprochenen Fällen war dies immer die Konzentration. Es können aber z.B. auch Temperatur-, Dichte- oder Ladungsunterschiede in Lösungen auftreten. Auch für diese ergeben sich Gradienten-abbauende Tendenzen / Bewegungungen. Die Osmose wird gerne als biologischer Vorgang beschrieben. Dies ist nicht richtig, da die Osmose nicht an lebende Membranen oder Zellen oder ähnliches gebunden ist. Sie tritt an jeder semipermeablen Membran (lebend oder tot; natürlich oder künstlich) auf. Grundlage sind auch hier die elementaren Teilchenbewegungen (BROWNsche Molekularbewegung; Wärmebewegung). Zumeist wird in der Schule die Osmose zuerst und ausschließlich bei bio-logischen Sachverhalten besprochen. So entsteht der Eindruck eines biologischen Vor-gangs. Seiner Natur nach ist die Osmose – wie die Diffusion auch – ein zutiefst physikali-scher Vorgang.

- 71 - (c,p) 2008 lsp: dre

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Exp. Nr. Lösung A Membran Lösung B 1 Wasser vollpermeabel Natriumchlorid-Lösung

(Kochsalz) 2 Natriumchlorid-Lösung permeabel für Natrium-

chlorid und Kaliumper-manganat

Kaliumpermanganat-Lösung (violett)

3 Cupfersulfat-Lösung (hellblau)

permeabel für A und B Magnesiumsulfat-Lösung (farblos)

4 Kaliumpermanganat-Lösung

vollpermeabel Magnesiumsulfat-Lösung

5 destilliertes Wasser nicht permeabel für Glu-cose (semipermeabel)

Glucose-Lösung

6 10 M Lösung Glucose semipermeabel 1 M Lösung Glucose 7 Glucose-Lösung (farblos) permeabel für Natrium-

chlorid Natriumchlorid-Lösung

8 3 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung 9 Wasser nicht permeabel für Gly-

cerol Glycerol

10 1 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung 6��0��+��"��"�� (��+)��7��8��)��

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- 72 - (c,p) 2008 lsp: dre

Transport an Tunnelproteinen: Viele Moleküle sind viel zu groß, um einfach durch die Zellmembran durchzudiffundieren. Außerdem würden sie zumeist etweder im polaren Teil oder noch wahrscheinlicher im unpo-laren Teil nicht gelöst werden können und damit dort "hängen" bleiben. Ein weiteres "Prob-lem" der Zelle ist, dass sie natürlich nicht alle Stoffe braucht. Sie "möchte" die Stoffe selek-tieren. Mittels Tunnenproteien hat die Natur eine sehr effektive Lösung für die erwähnten Probleme gefunden. Tunnenproteine sind integrale Eiweiße mit einer zentralen "Röhre". Durch diese räumliche Struktur (Tertiär- und Quartärstruktur-Elemente des Proteins) wird der Stoff geleitet. Der Transport erfolgt zumeist wesentlich schneller, als durch normale Teil-chenbewegung. Deshalb spricht man auch von erleichterter Diffusion. Viele Tunnelproteine besitzen an der "Einlaßstelle" zumeist eine Stelle, die den zu transpor-tierenden Stoff "erkennt". Andere Tunnenproteine lassen alle Stoffe mit bestimmten Eingen-schaften (z.B. Größe, Ladung) durch. Bei Untersuchungen hat man auch Tunnelproteine gefunden, deren Funktion durch bestimm-te Moleküle ein- und ausgeschaltet werden kann.

Transportproteine: Andere Proteine verfügen über keine Tunnel oder Kanäle. Sie transportieren Stoffe z.B. durch innermolkulare Bewegungen (Veränderung der Raumstruktur (meist Tertiärstruktur)) oder durch Bewegungen des Protein-Molekül-Komplexes in der Membran (Membranfluss). Wird für den Transport Energie verbraucht, dann ist dies ein aktiver Transport. Solche Transporte machen für die Zelle nur Sinn, wenn z.B. ein Transport entgegen dem Gradienten (entgegen dem Konzentrationsgefälle) erfolgen oder der Transport beschleunigt werden soll. Passive Transporte (z.B. Diffusion, Permeation und Osmose) erfolgen mit dem Grandienten ohne Energieverbrauch. Transportproteine werden nach der Anzahl der transportierten Stoffe und Richtungen unterschie-den. Transportiert ein Protein nur einen Stoff, dann spricht man von einem Uniport (I). Werden zwei Stoffe gleichzeitig in die gleiche Richtung transpor-tiert, nennen wir sie Symport (II). Beim Antiport werden die Stoffe in entgegengesetzte Richtungen bewegt. Beim Transport von zwei Stoffen ist die Anwesenheit beider Stoffe notwendige Vorausset-zung.

Q: de.wikipedia.org (Zoph)

aktiver Transport an Carrier-Proteinen / Substanzpumpen: 1957 entdeckte der dänische Mediziner Jens Christian SKOU ein Enzym (Protein), das unter ATP-Verbrauch Na+-Ionen ins Zelläußere und K+-Ionen nach innen transportiert (1997 gab's dafür den NOBEL-Preis für Chemie). Wir werden diese K+-Na+-Ionen-Pumpe in der Neurophysiologie ausführlicher darstellen. Hier nur kurz das Arbeitsprinzip. Die beiden Teile Teile des Proteiens (Enzym-Nr. 3.6.3.9.) bilden einen scherenartigen Um-klappmechanismus. Zuerst sind die beiden Teile zum Zellinneren geöffnet. Insgesamt drei Na+-Ionen müssen sich zuerst an den zugehörigen Bindungsorten anlagern, damit im nächs-ten Schritt mit ATP eine Phosphorilierung des einen Proteinteils erfolgen kann. Der Protein-komplex erfährt eine Konformationsänderung und die "Schere" klappt zur anderen Seite um. Nun können die Na+-Ionen abwandern. An einer anderen Bindungsregion können nun zwei K+-Ionen andocken. Dies bewirkt ein Zurückklappen der Proteinstrukturen und das Abspalten von Phosphat. Solange genug Na+- und K+-Ionen sowie ATP vorhanden ist, solange kann sich der Vorgang wiederholen.

- 73 - (c,p) 2008 lsp: dre

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Endocytose: Die Endocytose ist der erste Transportprozess, den wir auch direkt mikroskopisch beobach-ten können. Besonders gut beobachtbar ist die Endocytose größerer Objekte – wie z.B. Nah-rungspartikel (z.B. Bakterien). Diese können für ein noch besseren Sichtbarkeit mit soge-nannten Vital-Farbstoffen (z.B. ) angefärbt werden. Kommt es zum Kontakt von Bakterium und Zellmembran, dann stellen Membranrezeptoren (Glycocalyx) Verbindungen her. Die fressende Zelle (Phagocyt) erkennt die Nahrung über die Oberfläche (Schlüssel-Schloß-Prinzip). Nach und nach wird immer mehr Bakteriums-Oberfläche von der "Fresser"-Membran umschlossen. Am Schluss ist es dann nur noch eine Frage der Oberflächenspannung und es bildet sich ein Bläschen mit einem Bakterium als Inhalt. Die Zelloberfläche verschließt sich wieder und steht für eine neue Nahrungsaufnahme wieder bereit. Im Falle der Aufnahme fester Objekte spricht man als Spezialfall der Endocy-tose von einer Phagocytose (griech.: phagein = essen). Bei flüssigen Stoffen nennt man es demgegenüber von Pinocytose (griech.: pinein = trinken). Die Bildung von nach innen gestülpten Bläschen wird durch Proteine (Clathrin) verstärkt, die muskelfaserähnliche Funktionen haben. Wenn außen an den Rezeptoren (Glycocalyx) be-stimmte Stoffe andocken, dann bewirken die aktivierten Rezeptoren eine Kontraktion dieser Proteine. Duch das Zusammenziehen entsteht eine Eindellung der Zellmembran. Die Nahrungsbläschen verschmelzen mit Lysosomen (� GOLGI-Apparat). Die Lysosomen beinhalten "Verdauungs"-Enzyme. Die Enzyme sorgen für eine Zerlegungung des Bläschen-inhalts (z.B. Bakterien, Hefen usw.). Die monomeren Moleküle werden dann durch die schon beschriebenen Transportvorgänge "ins Zellinnere transportiert", wo sie für weitere assimila-torische oder dissimilatorische Vorgänge genutzt werden. B�4��B��+��+��B��A�� 0��B �" ��+��+�2�� -

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Exocytose: Die unverdaulichen Reste der Nahrungsbläschen, aber auch andere Visikel (mit Stoffwech-selabfallprodukten), müssen irgendwann entsorgt werden. Zellen nutzen dazu einfach die Umgebung. Die Bläschen wandern an die Zellmembran und verschmelzen mit dieser. Man kann sich das so vorstellen, wie Luftblasen, die im Wasser aufsteigen und dann an der Ober-fläche zerplatzen. Der Inhalt der Bläschen ergießt sich in die Umgebung. Die Exocytose wird auch auch Ptyocytose oder Extrusion genannt.

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2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen Zellen müssen irgendwie Informationen (Reize) aus ihrer Umgebung aufnehmen können. Auf der Ebene einer Zelle sind dies vor allem chemische Informationen, die wichtig sind. Ist Nah-rung in der Nähe? In welcher Richtung befindet sich die Nahrungsgsquelle? Gibt es chemi-sche Informationen von anderen Zellen in der Umgebung? Ist der Nachbar Freund, Feind oder Nahrung? Ein (Chemo-)Rezeptor (entspricht sozusa-gen unseren Sinneszellen / - organen) be-steht aus mehreren funktionellen Teilen. Diese werden oft Domänen genannt. Zu-meist ist ein Rezeptor ein sehr komplexes Protein. Nach Außen (in den periplasmatischen Raum) auf der Zellmembran befindet sich die Rezep-tor-Domäne. Sie ist für die Erkennung eines speziellen Stoffes (Reiz; Reizstoff; z.B. Lock- und Schreckstoffe, Nahrung, Zellgifte) vor-gesehen. Der Stoff (- auf den der Rezeptor reagieren soll -) und die Rezeptor-Domäne passen wie Schlüssel und Schloss zusam-men. Mit mehreren Peptidketten ist der Rezeptor in der Biomembran verankert (Membran-Domäne). In das Zellplasma (Cytosol) reicht die auslösende Domäne. An ihr ist ein Stoff (Botenstoff) angekoppelt, der bestimmte bio-chemische Prozesse in der Zelle steuert. Zumeist sind dies Aktivatoren oder Inhibito-ren (Hemmstoffe) für bestimmte Enzyme (� E 1.1. Enzyme und enzymatische Reaktio-nen). Die meisten Rezeptionsvorgänge (Informations-aufnehmenden Vorgänge) laufen nach fol-gendem Schema ab.

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Dockt an der Rezeptor-Domäne nun der passende Stoff für den Rezeptor an, dann kommt es durch innermolekulare Veränderungen an der auslösenden Domäne zum Abspalten des Botenstoffs. Dieser bewirkt dann charakteristische Veränderungen im Stoffwechsel der Zel-le. Nach der Abkopplung des Botenstoffs kann auch der Reizstoff wieder von der Rezeptor-Domäne abwandern. Unter ATP-Aufwändung wird nun wieder der Botenstoff (ein neues Molekül natürlich) an der auslösenden Domäne angebun-den. Damit ist der Rezeptor wieder sen-sibel (arbeitsfähig).

Andere Rezeptoren sind geregelte Ionen-Kanäle. Ein gut untersuchtes Beispiel ist der Acetylcholin-Rezeptor (AcCh-Rezeptor) an den Synapsen (Nervenendköpfchen) von Nerven-zellen. Hier dienen sie zur chemischen Informa-tionsweitergabe von Nervenzelle zu Nervenzel-le. Der Rezeptor ist ein integrales Protein mit einem Ionen-Kanal. Bei den Kanal-Rezeptoren verläuft die Informationsaufnahme ungefähr so. Normalerweise (z.B. beim AcCh-Rezeptor) ist der Kanal verschlossen. An der Außenseite hat der Rezeptor Andockstellen für das Acetylcho-lin. Dockt Acetylcholin an diese Stellen an, ver-ändert sich die Raumstruktur des Kanals. Er öffnet sich und bestimmte Stoffe können den Kanal passieren. Beim AcCh-Rezeptor sind dies Na+-Ionen, die nun massiv auströmen können und das elektrische Potential an der Membran ändern – die Nervenzelle wird erregt. Wandern die Reizstoffe / Transmitter ab, dann verschliesst sich der Kanal wieder.

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2.2. Zellwand Bei Pflanzenzellen ist die Zellwand die eigentlich äußerste Schicht einer Zelle. Die Zellwand besteht hier vorrangig aus Zellulose-Fasern und diversen Einlagerungen. Die bekannteste ist das Lignin – der sogenannte Holzstoff. Auch Pilze verfügen über eine Zellwand. Statt der Zellulose fungiert Chitin (bekannt von den Außenskeletten der Insekten) als Trägermaterial. Die Zellwand wird bei Pflanzenzellen erst nach dem Abschluss des Größenwachstums (Vo-lumenwachstum) angelegt. Vorher gebildete Zellwände würden das Wachstum behindern. Nach und nach werden Zellulosefasern auf der Zellmembran abgelagert. Die Fasern bilden wechselnde Texturen (Primärwand: verflochten (Streu-ungstextur); Sekundärwand: ausgerichtet, parallel (Paralleltextur)). Mit Lignin verklebt bilden sie sehr stabile Außenhüllen der Zellen. Die verholzten Zellwände können auch nach Ableben der Zelle noch lange erhalten bleiben. Das Lignin verhindert einen schnellen Abbau der Zellulose-Gerüste. In einigen Fällen folgt beim Zellwandaufbau noch eine Tertiärwand. Sie stellt den Abschluß zur Zellmembran dar. Die Zellulosefassern haben hier wieder eine Streuungstextur. Eingelagert werden wieder Lignin (Verholzung), Suberin (Verkorkung) oder auch Farbstoffe, Wachse, Sal-ze (SiO2, CaCO3) und Gerbstoffe.

EM-Aufnahme:

Streuungstextur

Q: en.wikipedia.org (LadyofHats) + geänd. Drews

2.2.1. Mittellamelle Nach der Zellteilung wird zuerst eine junge Zellwand (Primodialwand) angelegt. Sie liegt so-zusagen zwischen den beiden neuen Zellen. Die Bildung der Primordialwand vollendet die Trennung der Tochterzellen bei der Zellteilung. Im Wesentlichen besteht sie aus Pektinen (Pectine) und anderen Kohlenhydraten (Polyglucaronsäure) einschließlich Derivaten (z.B.: Polyglucaronsäure, Pectinsäure). Von Innen werden dann zuerst Membranabschnitte angelagert, welche die neue Zellmemb-ran darstellen. Zwischen Mittellamelle und Zellmembran wird später (nach dem Zellwachs-tum) die Zellwand gebildet.

- 77 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.3. Cytoplasma Bei der Suche nach dem eigentlichen Lebensort einer Zelle sind wir beim Cytoplasma an der richtigen Stelle. Von der Zellmembran zusammengehalten und abgegrenzt beinhaltet es die verschiedenen Zellbestandteile. Der Stoff- und Komponenten-Mix des Cytoplasma's ist der Raum für die zig-Millionen Reaktionen und Vorgänge, die das eigentliche Leben ausmachen. Das Cytoplasma liegt in einem fließenden Übergang zwischen Gel und Sol vor. Die Konzent-ration und die Art der gelösten Stoffe ist so beschaffen, dass das Cytoplasma in einem Zu-stand zwischen flüssig bzw. eher leimartig (Sol) und fest (Gel) ist. Bei reichlichem Wasser-angebot (auch innerhalb abgegrenzter Bereiche (Kompartmente)) geht das Cytoplasma in den Sol-Zustand über. Gelöste Stoffe sind gut beweglich. Bei geringerem Wasseranteil ist das Cytoplasma gelartig. Große (mehr oder weniger gelöste oder gequollene) Moleküle bin-den das Restwasser recht fest an sich. Die Wasser- und die kleineren gelösten Moleküle können sich – wenn überhaupt – nur langsam und kurzstreckig bewegen. Im Gel-Zustand bestehen auch für fettähnliche (lipophile, hydrophobe) gute Möglichkeiten an passende Re-aktionspartner und zugehörige Enzyme zu kommen.

- 78 - (c,p) 2008 lsp: dre

Exkurs: Sol- und Gel-Zustand

Internet-Links:


- 79 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.4. Kernäquivalent / Zellkern Durch spezielle Färbungen (z.B. FEULGEN-Färbung (fuchsinschweflige Säure + Chlorwasserstoffsäu-re)) kann man im zentralen Bereich von Zellen ein mehr oder weniger kugelförmiges Objekt sichtbar machen. Die Färbung basiert auf dem vorhande-nen genetischen Material (DNA). Bei Pflanzen, wo die Vakuolen meist den Zentralraum belegen, ist der Zellkern mit dem anderen Cytoplasma an den Randbereich gedrängt. Das Kernäquivalent von Procyten ist weniger scharf abgegrenzt als der echte Zellkern von Eu-cyten. Weiterhin fehlt eine membranöse Abgren-zung. Das Chromatin ist während des gesamten Zellzyklus gleichmäßig undifferenziert (es bilden sich keine mit Chromosomen vergleichbaren Strukturen).

Q: de.wikipedia.org (zituba)

Zellkerne haben meist einen Durchmesser um die 0,5 (Pilze) bis 500 µm (Eizellen). Ein echter Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben, die in regelmäßigen Abständen von Poren durchzogen sind. Die Poren und die Kernmembran gehen fließend in das En-doplasmatische Retikulum über. Das innere Plasma (Kryoplasma, Kern-plasma) hat von Cy-toplasma abweichende Eigenschaften. Es er-scheint dickflüssiger bzw. dichter. Deshalb ist bei vielen Zellen der Zellkern auch schon lichtmikroskopisch ohne spezielle Färbungen zu erkennen. Im Inneren des Zell-kerns liegen die Chro-mationfäden. Mit Beginn der Kernteilung (Mitose) kommt es zur Spiralisie-rung des Chromatins zu Chromosomen. Weiter-hin befindet sich im Kernplasma noch das Kernkörperchen (Nuc-leolus), der Aufgaben bei der Zellteilung (Mi-tose) übernimmt.

Q: en.wikipedia.org (LadyofHats); geändert Drews

Der Vorgang der Mitose ist im Abschnitt Genetik dieses Skripts ausführlich beschrieben (� I 7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation). Normalerweise finden wir in einer Zelle nur einen Zellkern. In einigen Zellzusammenschlüs-sen (Syncytien) bleiben die Zellkerne enthalten, so dass der Eindruck entsteht, eine Muskel-zelle enthielte mehrere Zellkerne. Pilz-Hyphen (Pilz-Fäden), aber auch anderer sehr große Zellen (Milchröhren oder Bastfasern bei Pflanzen) halten oft ebenfalls größere Mengen an Zellkernen, da hier die trennenden Zellmembranen zwischen den "Einzelzellen" nicht mehr vorhanden sind. Selten sind ausgewachsenen Zellen kernlos. Bei diesen Zellen ist dann kei-

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ne Zellteilung mehr möglich und der Zelltod tritt in absehbarer Zeit ein. Ein typisches Beispiel sind die roten Blutkörperchen (Erythrocyten) beim Menschen (!). Zellkern bzw. Kernäquivalent stellen die In-formations- und Steuerzentralen der Zellen dar. Der Hauptteil der Informations- und Steuerungsaufgaben wird über das geneti-sche Material realisiert (� I 7.6. Speiche-rung der Erbinformation). Trotz intensiver Forschung sind viele der Vorgänge und Phänomene in ihren Zusammenhängen und Abläufen noch ungeklärt. Die Nucleoli (Kernkörperchen) sind sehr dichte Bereiche im Zellkern. In diploiden Zel-len befinden sich im Zellkern meist zwei Nucleoli. Es wurden aber auch schon keine bis insgesamt sieben Stück beobachtet. In den Kernkörperchen findet die Synthese der rRNA und der Ribosomen statt. Während der Kernteilung verschwinden die Nucleoli und tauchen nach der Bildung der neuen Kernhüllen wieder auf.

Q: de.wikipedia.org EM-Aufnahme: Zellkern

Im elektronenmikroskopischen Bild kann man sehr gut den unmittelbaren Übergang von Kernmembran und Endoplasmatischen Retikulum (parallele streifige Strukturen) erkennen. Die Erbinformationen aus dem Zellkern werden hier zu Eiweißen umgesetzt (� I 7.7. Reali-sierung der Erbinformationen).

- 81 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Vi-sikel

Im Cytoplasma laufen gleichzeit mehrere einhunderttausend Reaktionen zur gleichen Zeit ab. Damit diese sich nicht behindern und gebildete Zwischenprodukte nicht gleich wegdif-fundieren, verfügen eucytische Zellen über eine ausgeprägte Kompartmentierung (räumliche Strukturierung, Unterteilung). Kleine Bereiche sind durch verschiedenste Abgrenzungen (Gel-Sol-Phasengrenzen, Membranen) voneinander abgeteilt. Die entstehenden Räume nennt man Kompartmente. Membranen als Kompartmentgrenzen bieten Enzymen und Ribo-somen Halt.

2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum Das größte Kompartmentierungssystem ist das Endoplasmatische Retikulum (ER). Die-ses ist ein weit verzweigtes (labyrintartiges) Membransystem, dass fast die gesamt Zelle durchzieht. Das Membransystem beginnt schon an den Zellkernporen (2). Sind auf den Membranen (3) Ribosomen (5) angelagert, entsteht im Elektronenmikroskop ein pickliger Eindruck. Dieses wird rauhes ER (3) genannt. Glattes ER (4) enthält kaum Ribosomen. Das rauhe ER ist der Ort der Biosynthese der Proteine und von Membranabschnitten. Mit diesen kann dann nach einer Kernteilung die neue trennende Zellmembran gebildet werden. Innerhalb des glatten ER finden Unmengen weiter biochemischer Vorgänge statt. Die gebildeten Stoffe (6) werden in der gesam-ten Zelle weiterverwendet.

Q: de.wikipedia.org (Magnus Manske)

2.5.2. GOLGI-Apparat Dictosomen (GOLGI-Körper) sind charakteristische Gebilde in den Zellen. Sie sehen aus wie Stapel von immer größer werdenden doppelschichtigen Membranscheiben. Die Dictosomen des GOLGI-Apparates (Gesamtheit aller Dictyosomen einschließlich der GOLGI-Vesikel (7)) sind ein Ort sehr intensiver Stoffproduktion. Hier – in den Zisternen (11) – entstehen z.B. Enzyme für die "Verdauung" aufgenommener Nahrungspartikel. Zwischen ER und Dictyosomen existiert ein intensiver Stofftransport. Abgeschnürrte Vesikel des ER enthalten frisch produzierte Proteine (Enzyme). Die Vesikel wandern in Richtung cis-Ende (9) des Dictyosoms und verschmelzen mit den Membranstapeln. Die Membranstapel werden zum trans-Ende langsam immer ausgedehnter (10). In der Zwischenzeit werden die enthaltenen Proteine immer weiter gewandelt und durch neue Stoffe (Hormone, Sekrete) er-gänzt.

- 82 - (c,p) 2008 lsp: dre

Die Dictyosomen schnüren an den Enden der Membransta-pel immer wieder neue GOL-GI-Vesikel ab. Später ver-schmelzen diese mit den en-docytotisch gebildeten Nah-rungsbläschen. Desweiteren bilden Dictyoso-men sekretorische Vesikel, die vor allem Hormone, Transmit-ter usw. enthalten können. Diese Vesikel werden in Rich-tung Zellmembran transportiert und der Inhalt (Sekrete) nach außen ausgeschüttet (Exocy-tose, Sekretion).

Q: micro.magnet.fsu.edu (geändert Drews)

2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen Neben den großen Vesikel gibt es im Cytoplasma noch verschiedene andere kleinere Vesi-kel, die sich primär in den enthaltenen Enzymen und Stoffen unterscheiden.

2.5.3.1. Lysosomen Lysosomen dienen der Verdauung. Sie ent-halten Phosphatase (Leitenzym). Mit diesem Enzym werden die Nahrungs-Partikel zer-setzt. In Hungersituationen kann es bei Pflanzen zur sogenannten Autophagie kommen. Nicht mehr dringend benötigte Zellbestandteile oder auch ältere Mitochondrien werden dann abgebaut, um einen elementaren Stoffwech-sel aufrechtzuerhalten.

Q: biology.unm.edu

2.5.3.2. Microbodies Microbodies sind mit 0,2 bis 1,5 µm wirklich sehr kleine Vesikel. Sie haben nur eine kurze "Lebenszeit" von 2 bis 3 Tagen. Microbodies sind in der Lage aus Kohlenhydraten diverse andere organische Stoffe herzustellen. Dabei entsteht als Nebenprodukt oft das gefährliche Wasserstoffperoxid. Microbodies enthalten als Leitstoff (Leitenzym) die Katalase, das genau dieses Wasserstoffperoxid schnell umwandeln kann (Entgiftungsenzym). Wasserstoffperoxid ist chemisch sehr aggressiv und reagiert mit sehr vielen anderen Stoffen, die dabei oxidiert werden. Unter biochemischen Verhältnissen bedeutet dies meist die Zer-störung des Stoffes selbst oder dessen Funktion (weil dieser dann ein anderer ist).

- 83 - (c,p) 2008 lsp: dre

Ursache ist die Bildung von äußerst reaktiven Sauerstoff-Radikalen (O�) während des Zerfalls des Wasserstoffpe-roxids. H2O � H2O + O� Die Radikale (mit ihren ungpaarten Elektronen) reagieren praktisch mit jedem Stoff in der Zelle und verändern dabei Bau und Eigenschaften der zelleigenen Stoffe. In den meisten Fällen können die oxidierten Stoffe nicht mehr die Funktion der ursprünglichen Verbindungen nachkommen. Wahrscheinlich kommt die Katalase nur in Microbodies vor. Die von ihr geförderte Reaktion:

H2O2 � H2O + ½ O2 produziert auch freie Energie. Im Gegensatz zu den Mitochondrien kann diese aber nicht in Form von ATP gebunden werden, sondern wird als Wärme frei. Zu den Microbodies gehören auch die Peroxisomen (Peroxysomen), die zur Glucogenese fähig sind. Glucogenese ist die Bildung von Kohlenhydraten z.B. aus Aminosäuren. Peroxy-somen kommen bei höhreren Tieren in der Leber und auch in der Niere vor. In Pflanzen sind Peroxysomen bei der Photorespiration (Lichtatmung) tätig. Dabei werden mit Hilfe von Licht direkt Aminosäuren (Glutaminsäure, Glycin, Serin) produziert. Die Licht-atmung ist ein alternativer Nebenweg zur Photosynthese (� E 3.2.2. Photosynthese). Eine weitere Art sind die Glyoxysomen. Sie sind zum direkten Abbau von Fettsäuren zu A-cetyl-Coenzym A fähig. Glyoxysomen kommen vor allem in fettspeichern Geweben von Pflanzen vor. Microbodies sind also hochentwickelte Stoffwechselspezialsten, die auf abgegrenzten Raum alle Werkzeuge und Hilfsmittel für ihren Arbeitsauftrag (vorrangig Entgiftungen) zusammen-halten. Microbodies sind wahrscheinlich evolutionär wesentlich älter als Mitochondrien. In den heutigen Eucyten kooperieren Microbodies und Mitochondrien biochemisch sehr inten-siv.

- 84 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.6. Tubuläre Strukturen Tubuläre oder fibrilläre (faserförmige) Strukturen sind in der Zelle für Formgebung und Be-wegung verantwortlich.

2.6.1. Zellskelett Zellen ohne Zellwand müssten eigentlich auf Grund der Oberflächenspannung und der Druckverhältnisse im Cytoplasma mehr oder weniger kugelförmig sein. Vor allem bei tierischen Zellen wird die ab-weichende Zellform durch faserförmige bis netzartige Innen-Strukturen erzeugt. Spezielle Anfärbungen und Mikroskopier-techniken (Fluoressenz-Mikroskopie) ma-chen die Moleküle der Innenstrukturen (z.B. Tubulin) sichtbar. Im nebenstehenden Bild sind sie grün fluoreszierend. Die blauen Regionen sind die Zellkerne und die Zell-membran wird durch rot leuchtende Molekü-le (auch Actin) markiert. Viele Zellskelette sind nicht nur starr – sie ermöglichen oft auch einfachste Bewegun-gen. Durch molekülinterne Konfigurations-änderungen (Actin) oder Ab- bzw. Aufbau (Tubulin) sind Längenveränderungen mög-lich. Letztendlich kann dann bei koordinier-ten Vorgängen eine Formveränderung oder Bewegung der Zelle erreicht werden.

Q: de.wikipedia.org (rsb.info.nih.gov)

2.6.2. Mikrotubulli Mikrotubuli sind die Grundbauelemente für größere Einhei-ten, wie z.B. Spindelapparat und Geißeln. Der Grundbaustoff ist das Eiweiß Tubulin. In der Praxis un-terscheiden wir u.a. α- und β-Tubulin. Von der Raumform kann man sie sich wie Maiskörner vorstellen. Jeweils ein Molekül α- und β-Tubulin bilden zusammen eine Baueinheit (Hetero-Dimer). Die Baueinheiten können weiter polymerisieren. Dabei ist die Polymerisierung außer in die Längsrichtung auch in die Breite möglich. (Wachstum 8 µm/s (Abbau 17 µm/s)) Durch die Molekülform des Tubulins kommt es nicht zur Ausbil-dung einer Fläche, sondern nach 13 bis 14 Molekülen zum Ringschluss mit einem leichten Versatz der Monomere. So entsteht eine Helix (Schrauben-Struktur).

Tubulin-Hetero-Dimer

Q: de.wikipedia.org (Toreau)

- 85 - (c,p) 2008 lsp: dre

Das helikale Gebilde erinnert dann auch wieder an einen Maiskolben. Die Hohlstruktur hat einen Außendurchmesser von 18 bis 30 nm. Die Bildung polymerisierter Strukturen erfolgt nicht spontan sondern an sogenannten Mikro-tubuli-Organisationszentren (MTOC). Fertige Mikrotubuli werden dann vom MTOC abge-löst.Weitere sehr langestreckte Proteine (mikrotubulusassoziierte Proteine, MAPs) setzen sich in die Furchen und stabilieren den gesamten Komplex noch weiter. Zum anderen bieten diese Proteine und das Tubulin selbst auch wieder Ansatzstellen für weitere Eiweiße (z.B. Dynein, Kinesin, …) und andere Moleküle. Bewegungen in Längsrichtungen (Verkürzung bzw. Verlängerung) stellt man sich heute vol-gendermaßen vor. Die Mikrotubuli sind an den Enden angbunden. In der Mitte sitzen Rie-senenzyme, die aus dem Tubulus nach und nach Tubulin entfernen oder hinzufügen. Dabei wir dann der Faserschluß wieder hergestellt, damit der Zusammenhalt nicht gefährdet ist. Die Mikrotubuli können aber auch als Schienensystem fungirien. Das Kine-sin (schraubesförmiges Molekül mit "Füßchen") sitzt auf dem Mikrotubuli. Unter ATP-Verbrauch macht das Ki-nesin einen "Schritt" (8 nm) um ein Hetero-Dimer (je eine rote u. weiße Kugel). Am langen Ende des Kinesin können größere Objekte (z.B. Visikel) andocken, die so langsam durch die Zelle gezogen (Kraft 5 pN) werden. Die Wanderung ist immer in Aufbau-richtung des Tubulus (Minus-nach-Plus, vom Centrosom weg).

Q: de.wikipedia.org (Moez)

Das etwas anders gebaute Dynein (Protein mit "kurzen gespreizten Beinchen") wandert in die Gegenrichtung. Mikrotubuli sind in Nervenzellen auch am axonalen Transport von Neurotransmittern betei-ligt. In der Zelle finden wir auch höher or-ganisierte Mikrotubuli. Bei diesen bil-den zwei oder drei Röhren eine Ein-heit. Die erste Röhre (A-Tubulus, Sub-faser A) wird um einen Dreiviertel-Ring (B-Tubulus, Subfaser B) von (9 –)10 Hetero-Dimeren ergänzt. Drei (bis vier) Tubulin-Dimere werden in der Dublette (auch: Duplette, Doppeltubuli) gemeinsam benutzt.

Eine eventuelle dritte Röhre (C-Tubulus, Subfaser C) ist auch wieder so eine Erweiterung um (9 –)10 Hetero-Dimere.

- 86 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.6.3. Centriolen und Spindelapparat Die verschiedenen Mikrotubuli-Strukturen sind die Bauelemente für Centriolen, Cilien und Geißeln. Im Centrosom liegen die rund 150 nm dicken (Durchmesser) und 300 bis 500 nm langen Centrio-len. Sie haben eine röhrenförmige Struktur. Eine Röhre selbst ist aus 9 ringförmig angeordneten Dub-letten oder Tripletten aufgebaut (selten nur Singulet-te). Die Vermehrung von Centrosom und Centriolen er-folgt in der Interphase. Centrosomen enthalten wahrscheinlich ihre eigene DNA. Ein Tochter-Centriolen bildet sich neben dem Mutter-Centriol (scheibar aus dem Nichts).

zwei Centriolen aus einem Centrosom

Der neue Centriol steht senkrecht zum alten. Wie genau diese Vorgänge ablaufen, ist unge-klärt. Centriolen sind an der Bildung von Geißeln und des Spindelapparates beteiligt. Zwischen den Centriolen spannen sich die Zent-ralfasern durch die ganze Zelle. Die Zentralfa-sern sind sehr stabil. Sie bilden sozusagen das feste Rückrat der Zellen. Zur Ausbildung des Spindelapparates wandern die Centrosomen in Richtung der Zellpole. Zwi-schen den Centrosomen werden dabei die Spindelfasern ausgebildet. Diese bestehen aus einem bis mehreren – z.T. verdrillten – Mikrotu-buli.

Spindelapparat

(Anaphase der Mitose) Q: de.wikipedia.org

Die Mikrotubuli werden in der Metaphase der Mitose am Centromer des Chromosoms (Kine-tochore) verankert. Während der Anaphase wandern die Centro-somen weiter zu den Zellpolen. Die gebunden Spindelfasern gleiten an freien Fasern entlang, so dass die Chromatiden zu den Zellpolen ge-zogen werden.

Mikrotubuli des Spindelapparates

an einem Chromsosom Q: de.wikipedia.org (Ron de Leeuw (geänd. Drews))

- 87 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.6.4. Cilien Cilien und Geißeln (Flagellen) haben einen ähnlichen Bau und werden unter dem Begriff Undulipodien zusamengefasst. Von Cilien (Wimpern) sprechen wir, wenn es sehr viele an der Zelloberfläche sind. Bei wenigen spricht man eher von Geißeln (Flagellen). Geißeln sind zudem größer und länger. Das Flimmer-Epithel in der Luftröhre des Menschen (s. Abb.) ist ein gutes Beispiel für einen Cilienbesatz der Zelloberfläche. Die Cilien- od. Flagellen-Faser wird auch Axonem genannt.

Q: de.wikipedia.org (Charles Daghlian)

In einer Axonem () ordnen sich 9 Dubletten um zwei zentrale Einzel-Tubuli an. Vom B-Tubulus stellen Dynein-Moleküle eine Verbindung zum A-Tubulus der nächsten Dublette im Kreis her. Der Abstand zwischen den Dubletten wird durch Nexin– u. Dynein-Moleküle auf-rechterhalten. Die Gesamtstruktur hat einen Durchmesser von rund 150 nm. Die Bewegung der Cilien wird durch eine Gleitbewegung zwischen den Mikrotubuli-Strukturen erreicht. Das zwischen den Dubletten liegende Dynein macht unter ATP-Verbrauch eine Formveränderung durch. Diese verschiebt die Mikrotubuli gegeneinander – die Mikrotubuli gleiten gewissermaßen aneinander vorbei. Das Protein Nexin sorgt für einen gleichbleibenden Abstand zwischen die Mikrotubuli in der Axonem-Struktur.

- 88 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.6.4. Geißeln Wie schon besprochen, haben Geißeln einen ähnlich Aufbau wie Centriolen und Cilien. Der Basalkörper (Kinetosomen) – sozusagen die Wurzel einer Geißel – entspricht einem Centriol. Kommt es am Dynein unter ATP-Verbrauch zu einer Konformationsände-rung, so schieben sich die Tubuli anein-ander vorbei. Man spricht von einer Gleit-bewegung. Auf die gesamte Länge einer Geißel kann so eine weitausladende mikrokopisch sichtbare Bewegung entste-hen. Durch koordinierte Muster der Dynein-Aktivierung entstehen verschiedene Be-wegungsmuster. Wie diese Musterbildung und die Koordinierung zwischen benach-barten Cilien erfolgt, ist noch unklar.

Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)

Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)

Bakterien, Spermien z.B. (A ) Homo sapiens sapiens, (A ) Euglena Bakterien-Geißel (auch: Flagelle), starr 10 µm lang, d= 10 – 20 nm (dünner als ein Mikrotu-lus aus Tubulin), aus Flagellin , ähnliche Grundaufbau wie Mikrotubuli (8 – 11 Mole-küle im Röhrenring), "Kugellager"-verankert in der Bakterien-Zellwand (bzw. Zellmemb-ran); Bewegung über Ionen-Transport, Prin-zip eines Elektromotor, 40 – 50 Hz


- 89 - (c,p) 2008 lsp: dre

Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)

1 .. Geißel 2 .. periplasmatischer Raum 3 .. Winkelstück 4 .. Koppelstück 5 .. Lager (L-Ring) 6 .. Rotor 7 .. Lager (P-Ring) 8 .. Zellwand 9 .. Stator 10 .. MS-Ring 11 .. C-Ring 12 .. Typ III-Sekretionssystem (Drehrich-

tungsumsteller 13 .. äußere Membran 14 .. Cytoplasmamembran (innere Memb-

ran) 15 .. Geißeldeckel "Technische" Daten: Arbeitsspannung: 25 – 125 mV; bis 20000 Umdrehungen min-1; Wirkungsgrad bei 80 %

Verwunderlich ist der extrem spezialisierte und abgestimmte Aufbau der Geißel. Am Bau sind ungefähr 40 verschiedene Proteine beteiligt. Dazu kommen noch 8 Proteine zur Steue-rung der Bewegung. Wie diese evolutionär entstanden sein sollen, ist völlig ungeklärt. Jedes einzelne Protein ist für die Gesamt-Funktion unabdingbar. Eine schrittweise Entstehung ist kaum denkbar. (Da kann man schon mal den intelligenten Designer (Kreatinismus) auf die Tagesordnung ru-fen. Aber auch für ihn gibt es keinen Beweis, so dass die Forschung hier riesigen Nachholebedarf hat!) interessante(r) Internet-Link(s): www.nanonet.go.jp/english/mailmag/2004/011a.html (Bilder + Movie (Erforschung; Aufbau u. Funktionsweise (~ 18 u. 23 min.)) 34 min lang)

- 90 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.6.5. Actin-Filamente =Mikrofilamente + Myosin-Filamente (d=6-8 nm), bewirken Cytoplasmabewegung , Myosin kann ATP spalten, Energiefreisetzung bewirkt Konformationsänderung des Actins, Kontraktion des gesamten Actin-Myosin-Filaments d=6 nm


2.6.6. Intermediär-Filamente Durchmesser zwischen Mikrofilamente und Mikrotubuli verschiedene Proteine u.a. Kreatin d=10 nm Verankerung über spezielle Proteine an der Zellmembran abgestorbene Zellen mit viel Kreatin bilden Hornhaut, Haare langsamer Aufbau, sehr stabil, unbeweglich


- 91 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.7. Zellorganellen Zellorganellen sind durch Doppelmebranen abgegrenzte – recht große (lichtmikroskopisch sichtbar) Objekte in der Zelle. Bei der Sichtbarkeit stellen die Mitochandrien eine Ausnahme dar. Sie werden in den besten Lichtmikroskopen gerade mal als kleiner Fleck (Punkt) sicht-bar.

2.7.1. Mitochondrien In den Mitochondrien findet die aerobe Dissimilation statt. Sie sind die ultimati-ven Kraftwerke aller eucytischen Zellen. In einer Zelle kommen einhundert bis einige hunderttausend Mitochondien vor. Ihre äußere Form ist zumeist zylind-risch mit halbkugelförmigen Enden. Sie können aber auch kugel- oder faden-förmig sein. Die Größe variert in der Länge zwischen 1 bis 5 µm und in den schmalen Ausdehnungen (Breite) zwi-schen 0,5 und 1 µm. Im Elektronenmikroskop kann man eine doppelschichtige Umhüllung beobach-ten. Die innere Membran stülbt sich zu-dem weiter nach innen ein.

Q: de.wikipedia.org (Louisa Howard) EM-Aufnahme

So entstehen verschiedene Typen (Tubuli-, Cristae- u. Sacculi-Typ), die sich aber funktionell wenig unterscheiden. Die blattartigen Einstülpungen (Cristae-Typ) stellen wohl den häufigs-ten Fall dar. Zwischen der Außenmembran und der inneren liegt der Intermediärraum. In ihm befindet sich die äußere Matrix, od. auch das äußere Mitochondienplasma. Die (innere) Mat-rix füllt den gesamten Innenraum aus. In der Innenmembran befinden sich die Enzyme / Redoxsysteme der Atmungskette. Die vor-laufenden und zusätzlichen dissimilatorischen Vorgänge finden in der Matrix statt. Dazu ge-hören Glycolyse, Citratcyclus sowie die Fettsäureoxidation. Mitochondrien verfügen über ein eigenes genetisches Material. Sie vermehren sich durch Teilung / Spaltung. Mitochondrien können nicht spontan oder direkt von der Zelle gebildet werden. Sie können nur aus anderen Mitochondrien hervorgehen.

- 92 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.7.2. Chloroplasten Nur bei Pflanzen kommen Chloroplasten vor. In den Chloroplasten ist der grüne Blattfarb-stoff Chlorophyll konzentiert. Bei violetten Laubblättern überdecken Xanthophylle das grün. Die Konzentrationen und die Mengen der Blattfarbstoffe bestimmen die natürliche Blattfarbe. Die Laubfarben entstehen beim Abbau der verschiedenen Blattfarbstoffe. Chloroplasten sind zwischen 2 – 8 µm groß und damit schon lichtmikroskopisch sichtbar. Pflanzenteile, die nur wenig oder gar nicht mit Licht in Kontakt kommen, haben keine ausgebildeten Chloroplasten. Aber auch in belichteten Pflanzenteilen sind sie nicht im-mer beobachtbar. So fehlen sie z.B. in vielen Blüten, Früchten und z.B. auch in den Spalt-öffnungszellen der sonst grünen Blätter.

Q: rsb.info.nih.gov

Einfache Pflanzen verfügen über netzörmige, schraubenfärmige, gelappte oder sternförmige Chloroplasten. Linseförmige Chloroplasten kommen mehr bei höheren Pflanzen vor. Sie bewegen sich mit dem Cytoplasma durch die Zelle. Die Anzahl in einer Zelle kann stark variie-ren. Auch die Chloroplasten besitzen eine dop-pelte Umhüllung ((1) und (3)). Die äußere (1) ähnelt sehr den Membranen der restlichen Zelle. Die innere Membran (3) ist eher bakte-rienähnlich. Im Innenraum (4) befindet sich die Chloroplasten-Matrix – meist Stroma ge-nannt. Auch die Intermembranzone (2) ist mit Plasma ausgefüllt. Die innere Membran faltet sich im Innenraum weiter. Dabei entstehen blattartige Struktu-ren – die Thylakoide. Im Stroma einzeln lie-gende Membranschichten werden als Stro-mathyllakoide (8) bezeichnet.

Q: de.wikipedia.org (Kristian Peters)

An bestimmten Stellen bilden die Thyllakoide Stapel. In guten Lichtmikroskopen sind diese als Grana (7) (dt.: Flecken) sichtbar. Die Thyllakoide hier heißen deshalb Granathyllakoide (6). Der Innenbereich zwischen den Thyllakoidmembranen wird Lumen (5) genannt. Im Stroma finden wir noch Stärke-körner (9) und Globuli (10) (enthal-ten Fette, Glycolipide, Chinone, Carotinoide und andere Farbstof-fe). Chloroplasten ver-fügen ebenfalls über eigene gene-tische Informati-onsspeicher (11), die sehr einer Bak-

- 93 - (c,p) 2008 lsp: dre

terien-DNA ähnelt. Q: en.wikipedia.org (SuperManu)

Chloroplasten können nur aus ihresgleichen heraus gebildet werden oder aber durch ver-schiedene Umwandlungen auch aus anderen Plastiden. Eine Urzeugung in der Zelle ist nicht möglich. Zum Nachweis dienen Pflanzen mit panachierten Blättern (hellgefleckt, s.a. Abb. weiter o-ben). Bei ihnen wurden – meist durch künstliche Maßnahmen – Chloroplasten-Verluste er-zielt. Bei vegetativer Fortpflanzung bleiben diese an der gleichen oder einer abgeleiteten Stelle erhalten. Ein anderer Beleg ist bei Kakteen möglich. Sicher haben Sie in einem Pflan-zenladen schon einmal farbige (gelb oder rötlich) Kakteen gesehen. Diese haben einen Chlorophyll-Verlust. Überleben können solche Exemplare nur, wenn sie auf einem anderen (grünen) Kaktus augepfropft werden. Dieser versorgt die Aufsitzer mit den notwendigen Stof-fen. In den Chloroplasten findet die vollständige Photosynthese (� E 3.2.2. Photosynthese) statt. Aus der Lage des Chlorophylls innerhalb der Thyllakoidmembranen, kann man ableiten, dass hier die Lichtreaktionen ablaufen. Die Dunkelreaktionen finden vorrangig im Stroma statt.

- 94 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.7.4. Leukoplasten In Speicherorganen und unbelichteten Pflanzenteilen findet man Leukoplasten. Sie sind oval, ei- bis kugelför-mig gebaut. Leukoplasten sind üblicherweise farblos. Mit Iod-Kaliumiodid-Lösung kann eine Blau- bis Schwarzfär-bung erzeugt werden. Die typische Funktion von Leukoplasten ist die Einspei-cherung von Glucose in Form von Stärke. Im Bedarfsfall kann die Stärke von den Leukoplasten auch wieder zer-legt werden und die freiwerdende Glucose anderen Zel-len zur Dissimilation (und heterotrophen Assimilation) bereitgestellt werden. Stärkespeichernde Leukoplasten werden auch als Amy-loplasten (Amylose: eine Stärkeart) geführt.

Q: de.wikipedia.org (Mnolf)

Die Speicherorgane dienen natürlich vornehmlich der eigenen Versorgung in schlechten Zei-ten oder als Initialstoffreserve (Speicherorgan zweijähriger Pflanzen).

2.7.3. Chromoplasten Chromoplasten finden wir in Blütenblättern, Früchten und verschiedenen Speicherorga-nen. Die typische Färbung geht ins rot-orange-violette. Die enthaltenen Carotine und Xanthophylle (zusammen Carotinoide) bestimmen die Farbe. Der Bau entpricht den Leukoplasten. Funktionell unterscheiden sie sich dagegen stark. Ihre primäre Funktion ist Speicherung (und Präsentation) von Farbstoffen (statt Stärke). Mit diesen sollen Insekten oder an-dere Tiere angelockt werden, um die Verbreitung der Samen oder Pollen zu for-cieren. Für die meisten Plastiden sind sogenannte Proplastiden die Vorform. Diese können sich durch Teilung / Spaltung vermehren. Proplastide sind weitesgehend undifferen-ziert. Je nach Lage in der Pflanze bzw. ab-hängig von den Bedingungen (z.B. Licht) entwickeln sie sich in die eine oder andere Plastidenart.


- 95 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.8. Vakuole Im Zentrum vieler Zellen befinden sich ein bis we-nige membramumhüllte Flüssigkeitsansammlun-gen. Diese werden als Vakuole bezeichnet. Sie nehmen dort mit zunehmenden Zellalter einen im-mer größer werdenden Raum ein. Bei sehr alten Zellen oder Zellen in Früchten oder Speicherorga-nen nehmen Vakuolen oft einen sehr großen Raum (bis ungefähr 95%) ein. Vakuolen haben vorrangig Speicher- und Sammel-funktionen. Desweiteren sind sie entscheidend an der Regulation des Wasserhaushalts und der da-mit zusammenhängenden Aufrechterhaltung des Zellinnendrucks (Tugor) beteiligt. Vakuolen bilden sich nur aus ihresgleichen oder aus Ausstülpungen des endoplasmatischen Reti-kulums bzw. des GOLGI-Apparates.


Die umgebende (einfache) Membran einer Vakuole heißt Tonoplast. Der Zellsaft enthält neben anorganischen Salzen auch organische Säuren, lösliche Kohlenhydrate, Zuckeralkohole, Aminosäuren, Alkaloide, Glykosi-de und Farbstoffe. (Farbstoff-haltigen Vakuolen (z.B. aus Linguster-Beeren, untere Epidermis von Alpenveilchenblättern, alle farbigen Zellen der (A ) Roten Rübe, Rotkohl-Blätter) las-sen sich sehr gut für Beobachtungen verwenden.) Bei wechselnden osmotischen Verhältnissen ver-ändert sich die Größe (Innenvolumen) der Vakuo-le. Umgibt man eine pflanzliche Zelle (mit Zellwand und Vakuole) mit einer konzentrierten (hypertoni-schen) Lösung, dann kommt es zu osmotischen Vorgängen.


Wasser tritt verstärkt in das Außenmedium aus. Das Volumen der Vakuole reduziert sich da-bei. Da die Zellwand als starre Einheit ein fester Raster darstellt, kann man diesen Effekt gut beobachten (siehe Abb. rechts). Das Plasmalemma löst sich von der Zellwand und Umgebungsflüssigkeit strömt in den frei-werdenden Raum (Zell-Lumen). Das Cytoplasma ist von den Vorgängen ebenfalls betroffen, nur wird der Effekt wegen der Volumenverhältnisse nicht so deutlich sichtbar. Wird das Umgebungsmedium nun wieder durch normales Wasser oder eine isotonische Lösung (gleichkonzentriert; bezogen auf die Ausgangsbedingungen in der Vakuole) ersetzt, kehren sich die osmotischen Verhältnisse um. Wasser wandert nun wieder verstärkt in die Vakuole. Sie dehnt sich aus und mit steigendem Volumen wird das Umgebungsmedium aus dem Zwischenraum zwischen Zellwand und Plasmalemma herausgedrückt. Die Zelle nimmt letztendlich wieder den ursprünglichen Raum ein. Die Umkehrung der Plasmolyse nennt man Deplasmolyse. Setzt man die Zelle einer hyptonischen Lösung (sehr schwach konzentrierte Lösung oder reines Lösungsmittel; z.B. dest. Wasser) aus, dann wird der Wassereinstrom in die Vakuole weiter begünstigt. Da wegen der begrenzenden Zellwand kaum zusätzliches Volumen zur Verfügung steht, steigt der Druck in der Vakuole. Unter bestimmten Bedingungen kann es dann auch zum Platzen der Zelle kommen.

- 96 - (c,p) 2008 lsp: dre

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Q: botit.botany.wisc.edu

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- 97 - (c,p) 2008 lsp: dre

Eine besondere Ausprägung einer Vakuole ist die sogenannte pulsierende Vakuole ei-niger tierischer Einzeller (z.B. (a ) Parame-cium spec. (Pantoffeltierchen)). Diese ist nicht direkt mit den Vakuolen pflanzlicher Zellen vergleichbar. Gleichwohl sind sie auch für die Regulation des Wasserhaushal-tes verantwortlich. Pantoffeltierchen leben im Süßwasser. Be-dingt durch einen hohen Anteil an gelösten Stoffen im Cytoplasma (dadurch relativ we-niger Wasser) kommt es zu einer ständigen Wasseraufnahme durch die Zelle. Die pul-sierende Vakuole "sammelt" das überschüs-sige Wasser aus dem Cytoplasma.

EM-Aufnahme

Q: www.ebiomedia.com

Die Vakuole ist durch ein feines Kanälchen mit der Außenwelt verbunden. Mittels einer Kon-traktion wird der Inhalt der Vakuole in den extrazellulären Raum abgeleitet. Diese Kontrakti-onen finden in regelmäßigen Abständen statt. Deshalb spricht man von einer pulsierenden / kontraktilen Vakuole. ��(�7�� "��!��0��(��4-

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- 98 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen Membranumhüllte Strukturen, die hauptsächlich der Speicherung von Stoffwechselendpro-dukten dienen, werden paraplasmatische oder ergastische Strukturen genannt. Sie kommen nicht in allen Zellformen und je nach Organismengruppe sehr unterschiedlich vor.

2.9.1. Lipid-Tröpfchen Lipid-Tröpfchen sind membranumhüllte Mik-ropartikel. Sie sind auf Grund der Oberflä-chenspannung kugelförmig und zwischen 50 und 500 nm groß. Sie könnten Abschnür-rungen des ER oder des GOLGI-Apparates sein. Lipid-Tröpfchen werden in den meisten Eu-cyten beobachtet.


2.9.2. Stärkekörner In Speicherorganen (z.B. Kartoffelknollen) finden wir in den Zellen mit Iod-Kaliumiodid-anfärbbare rundliche Strukturen. Ähnliche Strukturen sind auch in Chlo-roplasten oder Leukoplasten nachweisbar. Hierbei handelt es sich um Stärkekörner. Im mikroskopischen Bild kann man oft sogar ringförmige Innenstrukturen erkennen. Diese sind – wie Baumringe – das Ergebnis unterschiedlich starker Speichervorgänge. Die Glucose aus der Photosynthese wird über die Leitbündel zu den Speicherorganen (auch zu Früchten) transportiert. Hier (sekundär) oder eben gleich (primär) in den Plastiden wird die Glucose hauptsächlich zu Amylose polymerisiert. Dieser eignet sich als Speicherstoff besser als Gluco-se, da sie wesentlich weniger wasserlöslich ist und damit nicht die osmotischen Verhältnisse verändert. Die primäre Stärke in Chroplasten wird auch Assimila-tionsstärke genannt.

Stärkekörner (Kartoffelknolle); gefärbt


In Leukoplasten nennen wir die Stärke Speicherstärke. Stärkekörner in Speicherorganen sind von Leukoplasten-Membranen umgeben.

- 99 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.9.3. Pigmentgranula Pigmentgranula sind ebenfalls membranum-schlossene Speicher-Partikel. Im Innenraum befinden sich verschiedenste Farbstoff – z.T. in kristalliner Form. In den relativ seltenen gelb bis rot gefärbten Lipophoren befinden sich Carotin-ähnliche Farbstoffe. Wesentlich häufiger kommen Melanopho-ren vor, die braune bis schwarze Farbstoffe enthalten. Hier ist besonders das Melanin zu nennen. Melanophoren werden vom GOLGI-Apparat abgeschnürt und sind zu Anfang nur mit we-nig Melanin gefüllt. In den reifen Melanopho-ren befinden sich dann recht große Mengen Melanin. Mit Hilfe dieser Pigmentgranula können einige Tiere die Färbung ihrer Haut verändern. Aktiv tun dies z.B. die Kalmare. Bei ihnen wird die Hautverfärbung zur inne-rartlichen Kommunikation genutzt. Beim Menschen ist die Melaninfärbung eher passiv und genetisch bedingt. Bei erhöhter Sonneneinstrahlung (z.B. beim Sonnenba-den) wird die Melaninbildung und –einlagerung aktiviert.


2.9.4. Sekretgranula Vom GOLGI-Apparat gebildete Sekrete kön-nen u.U. auskristallisieren und bilden mit der abgeschnürten Dyctosomen-Membran feste Sekretgranula. Sie werden zum Plasma-lemma transportiert und hier in die Zellum-gebung (z.B. Körperflüssigkeit, Blut, Drüsen-flüssigkeit, …) abgegeben.


interessante(r) Internet-Link(s): http://multimedia.mcb.harvard.edu/anim_innerlife_Hi.html (Video über Zellbestandteile, … (engl.))

http://multimedia.mcb.harvard.edu/anim_innerlife_Hi.html

- 100 - (c,p) 2008 lsp: dre

2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile

2.10.1. Fett-Tropfen In Zellen gebildete Fette lösen sich fast nicht im vorwiegend wässrigen Mileu des Cy-toplasmas. In feiner Form verteilt stellen sie eine Fett-in-Wasser-Emulsion dar. Bei Kon-takt der kleinen Micellen verschmelzen diese langsam zu immer größerern Fettropfen. In tierischen Zellen können diese Tropfen be-achtliche Ausmaße annehmen. Fetttröpf-chen befinden sich meist im Zentrum der Zelle.


2.10.2. Kristalle Bestimmte Stoffwechselprodukte bilden schwerlösliche Salze. Ein Beispiel ist das Calciumoxalat (ein Salz der Oxalsäure (Dies-sigsäure)). Das Calciumoxalt bildet große – z.T. kreuz- od. morgensternförmige – Kristal-le. Den Kristallen konnte bis jetzt noch keine praktische Funktion zugeordnet werden. Andere Salze, die sich ebenfalls in Zellen niederschlagen, sind Siliciumdioxid und Cal-ciumcarbonat. Beide Salze werden u.a. in der Zellwand abgelagert und leisten dabei einen beachtlichen Beitrag zur festigkeit der Zellwand.


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