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生体は様々な組織や器官によって形成されているが，それらの組織や

器官が規律ある調整のもとに協調して作用しなければならない。

内分泌系の場合はホルモンが血液中に分泌されるために離れた細胞に

作用することが可能になり，調節系として作用する。

代謝や消化，生殖機能などの大切な生命活動はホルモンによって制御

されている。

生体機能の二大調節系

神経系

内分泌系

ホルモンは生体がきちんと機能するための潤滑油として働き，なくてはならない

重要な役割を担っている。

1. 視床下部

2. 下垂体前葉と後葉

3. 性腺：精巣と卵巣（間質細胞と黄体を含む）

4. 子宮と胎盤

1. ペプチド・タンパク質ホルモン

アミノ酸がペプチド結合

• 糖タンパク質ホルモン：10 - 20％程度の糖を含む

• 単純ペプチドホルモン

2. ステロイド（脂質）ホルモン

• ステロイドホルモン：ステロイド核をもつ

• プロスタグランジン：プロスタン酸の誘導体

3. アミノ酸誘導体

アミノ酸から酵素作用によって合成（小分子）

糖タンパク質•Follicle-stimulating hormone (FSH) 卵胞刺激ホルモン•Human chorionic gonadotropin (hCG) ヒト絨毛性ゴナドトロピン［性腺刺激ホルモン］•Luteinizing hormone (LH) 黄体形成ホルモン•Thyroid-stimulating hormone (TSH) 甲状腺刺激ホルモン

ポリペプチド•Adrenocorticotropic hormone (ACTH) 副腎皮質刺激ホルモン•Glucagon グルカゴン•Growth hormone (GH) 成長ホルモン•Insulin インスリン•Insulin-like growth factor (IGF) インスリン様成長［増殖］因子

(Somatomedins ) ソマトメジン

Three forms include:somatomedin A, which is another name for insulin-like growth factor 2somatomedin B, which is derived from vitronectin[3]

somatomedin C, which is another name for insulin-like growth factor 1

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ペプチド•Oxytocin オキシトシン•Prolactin プロラクチン•Relaxin リラキシン•Somatostatin ソマトスタチン•Vasopressin バゾプレッシン(antidiuretic hormone- ADH) 抗利尿ホルモン

ステロイド•Aldosterone アルドステロン•Cortisol コルチゾール•Estradiol エストラジオール•Progesterone プロジェステロン•Vitamin D ビタミンＤ

アミン•Epinephrine エピネフリン•Norepinephrine ノルエピネフリン•Thyroxine (T4) チロキシン•Triiodothyronine (T3) トリヨードチロニン

分泌物を「導管」を介さず，直接「血液中に放出する」現象を内分泌という。

内分泌される分泌物（化学物質）をホルモンと呼ぶ。

内分泌する腺組織や臓器を内分泌腺あるいは内分泌器官と呼んでいる。

分泌物を体腔や体外に導く 分泌物を直接血液や体液中に放出する

内分泌される物質

Exocrine gland Endocrine gland

（汗腺や唾液腺など）

ホルモン産生細胞と標的細胞ホルモン産生細胞と標的細胞

人体の調節系として作用人体の調節系として作用

離れた細胞

視床下部には神経細胞と内分泌細胞の両方の形態と機能を合わせ持つ神経分泌細

胞と呼ばれる細胞群の存在が認められ，これらが神経系（中枢神経系）と内分泌

系（下垂体）を形態的，機能的に結びつけている。

神経分泌とは？

内分泌 神経系 神経分泌

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視床下部-神経葉系視床下部-神経葉系

産生部位は産生部位は

分泌されるのは分泌されるのは

神経葉神経葉

視索上核視索上核(supraoptic nucleus)

autocrine

paracrine

フィードバック

・

Endocrinology of Puberty性成熟の内分泌学 Hypothalmic adenohypophysial axis

視床下部－下垂体－性腺軸 の成熟 ホルモンによるホメオスタシスホルモンによるホメオスタシス

ホルモン産生細胞Ａホルモン産生細胞Ａ

ホルモンＡホルモンＡ

ホルモン産生細胞Ｂホルモン産生細胞Ｂ

ホルモンＢホルモンＢ

標的細胞標的細胞このような制御をネガティブフィードバック制御という

抑制抑制

刺激刺激

ホルモンによるホメオスタシスホルモンによるホメオスタシス 生殖に関係する要素生殖に関係する要素

視床下部視床下部

放出ホルモン放出ホルモン

脳下垂体脳下垂体

生殖腺刺激ホルモン生殖腺刺激ホルモン

生殖腺生殖腺

性ステロイドホルモン性ステロイドホルモン

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Endocrinology of Lactation泌乳の内分泌学

泌乳中の動物では発情が回帰しない。Milking 搾乳Suckling 哺乳 性腺刺激ホルモンの放出が抑制される

吸乳・搾乳刺激

脳下垂体後葉

筋上皮細胞は乳腺胞の周囲および細乳管に沿って分布し，吸乳時あるいは搾乳時にオキシトシンに反応して乳を排出する。

乳汁排出は神経内分泌反応

1. 乳頭への刺激は神経情報となって視床下部に達し，下垂体後葉からのオキシトシンの分泌を引き起こす。

2. オキシトシンは筋上皮細胞を刺激して乳腺胞を収縮させ，乳汁分泌を促す。

神経性

Relaxin リラキシンInsulin インスリン

産生臓器 ホルモン 作用

視床下部 LH放出ホルモン(LH-RH)

GH放出ホルモン(GH-RH)

GH抑制ホルモン(GH-IH)

Somatostatin

甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン(TRH)

プロラクチン抑制因子

副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン(CRH)

LHとFSHの分泌を刺激

成長ホルモンの分泌を刺激

成長ホルモンの分泌を抑制

甲状腺刺激ホルモンとプロラクチンの分泌を刺激

プロラクチン分泌を抑制

副腎皮質刺激ホルモンの分泌を刺激

下垂体前葉 卵胞刺激ホルモン（FSH)

黄体形成ホルモン（LH)

プロラクチン（PRL)

卵胞発育，精子形成，エストロジェン分泌を刺激

排卵，黄体機能の刺激，ジェスタージェン，エストロジェン，アンドロジェンの分泌を刺激

乳汁分泌促進，動物により黄体機能とジェスタージェン分泌を刺激，母性行動の促進

下垂体後葉 オキシトシン* 子宮の収縮，分娩，精子と卵子の輸送，射乳刺激，黄体退行

*，下垂体後葉に蓄積される。卵巣でも産生する。

生殖に関与するホルモン

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産生臓器 ホルモン 作用

胎盤 ヒト絨毛性性腺刺激ホルモン

妊馬血清性性腺刺激ホルモン

胎盤性ラクトジェン

妊娠タンパク質B

LH作用をもつ，略称hCG

ウマの副黄体形成促進，FSH作用をもつ， 略称PMSG

母体から胎子への栄養供給の調整

妊娠雌の血中に出現

卵巣 エストロジェン(E)

プロジェスチン（プロジェステロン)(P)

雌の性行動，2次性徴，生殖器の成長，子宮の収縮，乳管の性徴刺激，ゴナドトロピン分泌調節，骨へのカルシウム取り込み促進，蛋白質同化作用

エストロジェンと協同して性行動，着床の準備，子宮内膜の分泌活動促進，妊娠の維持，乳腺胞の成長，ゴナロトロピン分泌調節

精巣 アンドロジェン 副生殖器の発達と維持，2次性徴，性行動，精子形成の刺激，蛋白質同化作用

子宮 インヒビン

リラキシン

プロスタグランジン

FSH分泌の抑制

子宮頸の拡張

子宮の収縮促進，黄体退行

生殖に関与するホルモン（つづき）

ヒツジ 26時間ウシ 30時間ブタ 40時間

血液中の

濃度

LH

時間

排卵前のLHサージ排卵

発 情

性腺刺激ホルモンの分泌と発情開始ならびに排卵時間との関係

LH surge

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1. 成長ホルモン

2. 副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)

3. プロラクチン

4. 甲状腺刺激ホルモン(TSH)

5. 卵胞刺激ホルモン（FSH）

6. 黄体形成ホルモン（LH）

下垂体前葉から分泌されているホルモンのすべては視床下部から分泌されるホルモンの支配を受けている。

神経分泌

下垂体の内分泌細胞の組織像

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Exteroceptive factor外受容因子

CNS 中枢神経系Hypothalamus 視床下部

Gonad 性腺Anterior pituitary下垂体前葉

Interoceptive factors内受容因子+ feedback- feedbackreceptors 受容体

視床下部，下垂体ならびに性腺の機能に影響する外受容因子と内受容因子の内分泌学的関係

Increased estrogenエストロジェン上昇

Formation of FSH receptorsＦＳＨ受容体の形成

Increased FSH bindingＦＳＨ結合の増加

Induction of LH receptorＬＨ受容体の形成誘導

Increased LH bindingＬＨ結合の増加

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a ①細胞膜上の受容体にホルモンが結合する。

②ホルモンー受容体複合体がGタンパク質に結合する。

b ③Gタンパク質上のGDPがGTPに置換する。

④Gタンパク質は立体構造を変え，アデニール・シクラーゼと結合する。

⑤アデニール・シクラーゼが活性化され，ATPからｃAMPへの化学変化が起こる。

Gタンパク質の作用

サイクリック AMP ( cAMP )

ATP から アデニール・シクラーゼによって産生される。

イノシトール1,4,5-トリスフォスフェート ( IP3 )

inositol 1,4,5-trisphosphate

細胞内のCa濃度を上昇させる。

活性化したＧタンパク質は，標的酵素であるアデニル酸シクラーゼを活性化

LHが精巣間細胞に作用するとLHが精巣間細胞に作用すると

活性化したアデニル酸シクラーゼはＡＴＰから

環状アデノシンモノリン酸（cAMP）を生成

LHが受容体に結合するとLHが受容体に結合するとcAMPは細胞質中にあるcAMP依存性タンパク質キナーゼ（PKA）と結合して，この酵素を活性化する

PKAは標的タンパク質（CREB）をリン酸化して活性化

ステロイド合成の代謝系が動き出す

テストステロンが合成される

１．内分泌細胞によって分泌されたホルモン（図中H）は血流によって標的細胞に運ばれる。２．ペプチド・ホルモンは標的細胞の受容体（R）に結合する。３．ホルモン受容体複合体は，細胞内にあるアデニル・シクラーゼを活性化する。

アデニル・シクラーゼはATPを第2メッセンジャーであるサイクリックAMPへ変換する。４．サイクリックAMPはタンパク質キナーゼを活性化する。５．それによって，特定のタンパク質がリン酸化される。６．標的細胞の活性に変化が生じる。

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１．内分泌細胞で分泌されたステロイドホルモンは標的細胞に運ばれる。

２．ステロイドホルモンは分子量が小さく，脂溶性分子なので細胞膜を自由に通過できる。

３．ステロイドホルモンは細胞質を通過して核に到達する。

４．核内の受容体に結合して生じたステロイドホルモン－受容体複合体は，特異的なDNA配列と結合する。

５．その結果，特異的な遺伝子が活性化し，mRNAの転写がおこり，

６．特異的なタンパク質が合成される。これらのタンパク質はホルモンとしての反応を誘起する。

フィードバック

・

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ヒツジ 26時間ウシ 30時間ブタ 40時間

血液中の

濃度

LH

時間

排卵前のLHサージ排卵

発 情

性腺刺激ホルモンの分泌と発情開始ならびに排卵時間との関係

LH surge

オキシトシンの機能 子宮の筋収縮 卵管の収縮増大 卵管内の配偶子輸送 乳汁排出

食欲 心拍 体温調節 性行動 神経内分泌活動

体内の生理学的信号 中枢神経系 代謝状態 標的腺の機能的活動 内部環境

放出ホルモン

GnRH or LH-RH ＝ Gonadotropin-releasing hormone orLuteinizing hormone-releasing hormone

ACTH ＝ Adrenocorticotropic hormonePIF ＝ Prolactin-inhibiting factor

視床下部の神経分泌細胞で産生され，下垂体門脈と呼ばれる血管を通って下垂体前葉に運ばれ，下垂体前葉ホルモンの分泌調節にあずかるペプチドホルモンの総称。

甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン thyrotropin-releasing hormone ( TRH )

ゴナドトロピン（性腺刺激ホルモン）放出ホルモン gonadotropin-

releasing hormone ( GnRH )

成長ホルモン放出ホルモン growth hormone-releasing hormone ( GHRH )

副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン corticotropin-releasing hormone

( CRH )

ソマトスタチン somatostatin

ドーパミン dopamine

オキシトシン oxytocin

バソプレシン vasopressin（抗利尿ホルモン，ADH）

pGlu－His－Trp－Ser－Tyr－Gly－Leu－Arg－Pro－Gly－NH2

1 5 10

視床下部ホルモン

ゴナドトロピン（性腺刺激ホルモン）放出ホルモンGonadotropin-Releasing Hormone (GnRH)Luteinizing Hormone-Releasing Hormone (LHRH)

（１）産生部位 視床下部の神経分泌細胞

（２）化学構造 GnRHは次のような１０個のアミノ酸からなるデカペプチドである。

（３）生理作用

GnRHは下垂体前葉のゴナドトロピン分泌細胞（好塩基性細胞）に

対して働きかけ，黄体形成ホルモン（LH）と卵胞刺激ホルモン

（FSH）の産生・分泌を促す。視床下部からのGnRHの分泌は，生理的に一定のリズムをもって脈動性に分泌されてい

る。GnRHの分泌が脈動性であるために下垂体から分泌されるLHやFSHも脈動性になる。

この脈動性の周期は性周期のそれぞれの時期によって異なる。

胎盤で産生されるホルモン

妊馬血清性性腺刺激ホルモン

pregnant mare serumgonadotropin (PMSG)

ウマ 血中 FSH作用，わずかにLH作用ウマの副黄体形成促進

ヒト絨毛性ゴナドトロピンhuman chorionicgonadotropin (hCG)

ヒト

サル

血中

尿中

LH作用に類似

妊娠黄体の形成と維持

胎盤性ラクトジェン ウシ

ヒツジ

げっ歯類

血中 成長ホルモンとプロラクチン

タンパク質B ヒツジ

ウシ

血中 不明

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シクロペンタノペルヒドロフェナントレン環

1967年

コレステロール，C-27 ステロイド

→ →

→

プロジェステロン，C-21 ステロイド

Cholesterol

テストステロン，C-19 ステロイド エストラジオール，C-18 ステロイド

エストロジェン

1. エストロン

2. エストラジオール-17β

3. エストリオール

プロジェステロン

テストステロン

Ｃｅｌｌ division 細胞分裂Tissue differentiation 組織分化Growth 成長Synthesis of specific proteins 特異的タンパク質の生合成Contraction of smooth muscle 平滑筋の収縮

Sexual behavior 性行動Sexual receptivity 性的受容性Priming the uterus for implantation of the blastocyst 胚盤胞着床への子宮の準備Preparation of mammary development for milk production

乳生産のための乳腺発達準備Regulation of uterine contractions during parturition 分娩時の子宮収縮制御Phenotypic expression of sex 表現型の性分化

Hypophysectomy 下垂体摘出術Puberty 性成熟

性腺によるステロイドホルモンの分泌活性は下垂体前葉の内分泌制御下にある。

前後の

性腺の atrophy 萎縮

下垂体製剤の投与や下垂体組織の移植 回復

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Hydroxyl 水酸基 position 17Oxygen 酸素 position 3Double bond 二重結合 position 4

Position 17に酸素が結合した場合，アンドロジェンは 17-ketosteroids ケトステロイド

エストラジオールは主要なエストロジェンで，他に代謝的に活性なエストロジェンであるエストロンとエストリオールがある。

(1) 卵胞ホルモン（エストロジェン）

estrogen (estrone, estradiol，estriol

など）

卵胞の発育，子宮内膜の増殖

乳腺腺胞の発育，女性の二次

性徴

(2) 黄体ホルモン（ジェスタージェン）

gestergen (progesteroneなど)

妊娠の成立維持

乳腺細胞の発育

(3) リラキシン

relaxin

子宮を弛緩

恥骨結合を緩める

(4) 男性ホルモン（アンドロジェン）

androgen (testosteroneなど）

卵巣でもごく少量分泌される

(5) インヒビン(inhibin) 下垂体前葉のFSH分泌を抑制

アクチビン(activin) 下垂体前葉のFSH分泌を促進

卵巣で産生されるホルモン

(1) 男性ホルモン（アンドロジェン）

androgen (testosteroneなど)

男性二次性徴

性行動を促進

(2) 卵胞ホルモン（エストロジェン）

estrogen (estron, estradiol, estriolなど)

男性でも少量分泌される

(3) 黄体ホルモン（ジェスタージェン）

gestergen (progesteroneなど)

男性でも少量分泌される

(4) アクチビン (activin) 下垂体前葉のFSH分泌を促進

精巣で産生されるホルモン

植物エストロジェンの化学構造ステロイド環を待たないが，エストロジェンと同様の生物学的活性をもつ。

DESの構造は三次元的に描かれ

なければエストロジェンと共通点がない。

生殖以外のエストロジェンの影響には，カルシウム取り込みの刺激と骨化がある。エストロジェンは長骨の骨端軟骨の成熟を引き起こし，長骨の追加成長を抑制する。対照的に，反芻動物において，エストロジェンも体重増加と成長を促進するタンパク質同化作用をもつ。成長を促進する機序としては，エストロジェンが下垂体を刺激して，成長ホルモンの放出を促進するようである。

epiphyseal cartilage 骨端軟骨maturation 成熟anabolic effect 同化作用ruminant 反芻動物

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legume マメ科植物subterranean clover サブクローバ（ジモグリツメクサ）infertility 不妊genistein ゲニステインcoumestrol クメストロールzeranol ゼラノールmold かびfeedlot フィードロット，肥育場nonsteroidal 非ステロイド系の livestock industry 畜産業

diethylstibesterol (DES) ジエチルスチルベストロールfeedlot フィードロット，肥育場estrogenic implant エストロジェン・インプラント

畜産業，とくに反芻家畜の成長促進剤として利用されている。DESが牛と緬羊の成長促進のために使用された（現在は使用禁止）。DESはエストロジェン受容体に結合し，エストラジオール-17βと同じ有効性を発揮する。フィードロット牛でのDES使用は市場から排除され，他のエストロジェン・インプラントに替えられた。

■ DES–History of use in women Pregnant women treated with DES to prevent

miscarriages from 1940s to 1971 in US and 1978 inEurope; use continued in unindustrialized countries

Dosage typically 12,000 mg over 4 to 6 months

■ DES–History of use in livestock in US Use as growth promoter in feed approved in 1954

Ear implants approved in 1955

Use in premixes revoked in 1972 because ofdetection of residues in edible tissues after slaughter

Use in livestock revoked by US Food and DrugAdministration in 1978 / 1979

Ref: Calle et al., Am J Epidemiology, 144:645-52, 1996

DHEW, US FDA Judge Davidson brief, 1978

Huckell et al., Lancet, 348:331-1996

Endocrine disrupting chemicals–Diethylstibesterol (DES)

■ Human breast cancer risk – DES mothers

First Author Year RR 95% CI Type of studyGreenberg 1984 1.40 1.10-1.90 Incidence

Colton 1993 1.35 1.05-1.74 Incidence

Calle 1996 1.34 1.06-1.69 Mortality

Titus-Ernstroff 2001 1.27 1.07-1.52 Incidence

Endocrine disrupting chemicals–Diethylstibesterol (DES)

■Premenopausal breast cancer risk – DES Daughters

First Author Year RR 95% CI Years Follow-upHuckell 1996 Reported 2 cases (28, 34 years of age)

Hatch 1998 1.18 0.56 - 2.49 16 years

Palmer 2002 1.4 0.7 - 2.6 19 years

Palmer 2002 2.5 1.0 - 6.3 in women over 40

Palmer 2002 1.9 0.8 - 4.5 in ER positive tumors

Endocrine disrupting chemicals–Diethylstibesterol (DES) エストロジェンは，黄体退行作用（おそらくPGF2αによって引き起こされる）をも

つので，牛と緬羊で妊娠を中断させるために使用されている。雌豚では，エストロジェンは黄体刺激効果をもつ。このように，エストロジェンは発情の同期化に用いられている（雌豚を黄体期にそろえ，エストロジェン処理を中止して，PGF2αを投与すると，黄体退行が引き起こされる）。

abort 流産luteolytic action 黄体退行作用luteotrophic action 黄体刺激効果synchronize 同期化するestrus 発情luteal phase 黄体期regression 退行corpus luteum 黄体

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placenta 胎盤adrenal gland 副腎

プロジェステロンは黄体の黄体細胞，胎盤ならびに副腎から分泌される。プロジェステロンはアンドロジェンとエストロジェンのように結合グロブリンによって血中を運ばれる。プロジェステロン分泌はLHによって主

に刺激される。

プロジェステロンは，子宮内膜における子宮腺の分泌を増加させ，また子宮筋層の運動を抑制することによって，着床のため子宮内膜を準備し，妊娠を維持する。プロジェステロンはエストロジェンと相乗的に作用して発情を誘起する。高濃度のプロジェステロンは発情とLHサージをを抑制する。このように，プロジェステロンは発情周期のホルモン制御に重要である。プロジェステロン影響下の子宮運動は低頻度，高振幅の自発的な収縮が特徴である。プロジェステロンは単独で投与しても生殖道にほとんど影響はないが，エストロジェン後に投与されると劇的な効果をもたらす。

implantation 着床pregnancy 妊娠endometrium 子宮内膜myometrium 子宮筋層gland （子宮）腺synergistically 相乗的にestrus 発情ovulatory surge of LH LHの排卵サージ（一過性の分泌上昇）genital tract 生殖道

内因性のプロジェステロンの分泌が不十分な結果，流産しがちな雌に妊娠を維持させるために，プロジェステロンが投与される。受胎調節において最も普通に使われているのが，LHサージとそれに続く排卵を

防ぐための女性のピルである。合成プロジェステロンが牛の発情周期を同期化するのに商業的に利用されている。MGAがフィードロットの若雌牛の体重増加に利用されている。MGAは正常な卵巣をもつ若雌牛にのみ効果的である。連続的なMGAの投与によって， LHサージが抑制され，それによって排卵は抑制されるが，卵胞は発育する。

endogenous 内因性のheifer 若雌牛adminisitration 投与follicle 卵胞

Leydig

テストステロンはAndrogensとして知られているステロイドの１つである。雄では，Androgensは精巣の間質細胞（Leydig細胞）で産生される

（副腎皮質でもわずかに産生される）。馬は，精細管と精巣上体でも高濃度のテストステロンが産生されるので，特異的な種である。

adrenal cortex 副腎皮質seminiferous tubule 精細管epididymis 精巣上体vas deferens （輸）精管

テストステロンは生物活性をもたず，ジヒドロテストステロンに変換された後に核の受容体に結合する。

OH

O

OH

OH

テストステロン

ジヒドロテストステロン

アンドロジェンは精子形成の後期を刺激し，精巣上体精子の寿命を延ばす。

アンドロジェンは雄の副生殖腺や外部生殖器の成長，発育，分泌活動を促進する。

副生殖腺prostate 前立腺vesicular gland 精嚢腺bulbourethral gland 尿道球腺

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LH

FSH

cAMPコレステロール

テストステロン

cAMPテストステロン

エストラジオール17b

卵巣組織

内卵胞膜細胞

顆粒層細胞

精巣組織

ライディッヒ細胞

セルトリ細胞

・

タンパク質ホルモンであるインヒビンは，雄ではセルトリ細胞で，雌では顆粒層細胞で産生される。インヒビンは，LHの放出に影響せずに，下垂体からのFSH分泌を抑制しており，下垂体からのLHとFSHの分泌

差の部分的な原因になっている。

最初，副生殖腺液から分離されたプロスタグランジンは，前立腺との関連からプロスタグランジンと名付けられた。PGはほとんど全ての体組織で分泌される。アラキドン酸から派生したPGは短時間作用

型である。いくつかのタイプは血中に認められないが，他のタイプは肝臓と肺を循環した後に分解される。PGF2αは天然の黄体退行因子

であり，受精が起こらなかった場合には，発情周期の黄体期を終了させ，次の発情周期の開始を可能にする。 PGF2αは強力に妊娠早期で中断させる（表3-12）。

prostate gland 前立腺PSA test【略】＝prostate-specific antigen test ［前立腺特異抗原］検査

他のホルモンと違って，PGは特定の組織に局在しているのではない。ほとんどのPGは，細胞間相互作用により産生部位で局所的に作用している。

したがって，ホルモンの古典的な定義に適合しない。ホルモンは血液で運搬され，産生部位から離れた標的組織に作用する。すべてのPGは，C20のシクロペンタン環をもつヒドロキシ基のついた不飽和脂肪酸である。

プロスタグランジンE1

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種 類 作 用

PGA 血圧低下作用のみ

PGB 血圧低下作用のみ

PGC 血圧低下作用のみ

PGD2 血小板凝集作用，睡眠誘発作用

PGE1 動脈管を開存させる働きがある

PGE2 局所の血流増加作用，炎症時に放出される

PGF2 黄体退行及び子宮収縮作用，畜産業界では繁殖関連で重宝する

PGG 血圧低下作用，血小板凝集作用

PGH 血小板凝集作用

PGI2（プロスタサイクリン） 血管拡張作用，血小板合成阻害作用

PGJ 抗腫瘍作用のみ

黄体に対する作用

PGF2α は子宮で生産される生理的な黄体退行因子

(例： PGF2α投与による発情同期化）

卵胞に対する作用

卵胞では PGF2αと PGE2 が LH によって増加する。また，PG 合成阻害剤は卵胞破裂

を抑制する。これらのことは，PG が LH の排卵誘起作用に関与する。

子宮に対する作用

PGF2αは子宮平滑筋を強く収縮させる。陣痛の発来などに関与する。

• 家畜において，PGF2αは分娩誘起の目的に利用される。

• 精液中に多量に含まれるPGF2αは，交尾した雌の子宮運動を促進し，精子の雌性

生殖道の上走を助ける。

性腺由来の糖タンパク質

フォリスタチン（Follistatin）フォリスタチンは，アクチビンと結合しその作用を抑制する。

インヒビンとアクチビンの構造インヒビンとアクチビンはαとβサブユニットのダイマーであり，インヒビンのみがαサブユニットをもつヘテロダイマーである。また，βサブユニットの種類の違いによる複数の分子が存在する。

s－s s－s

s－s s－s s－s

α α

βA βB

インヒビンA インヒビンB

アクチビンA アクチビンAB アクチビンB

βA

βA

βA

βB βB

βB

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アクチビンを未分化な細胞の集まりである予定外胚葉片（アニマルキャップ）の培養液に添加すると，濃度依存的な細胞分化を誘導する。

部 位 作 用

卵 巣 顆粒膜細胞のFSH受容体発現促進，アロマターゼ活性促進

精 巣 セルトリ細胞の精子形成を促進

造血系 前赤芽球系細胞の分化誘導作用

アクチビンによりコミットメント（分化の開始決定）される。その後，エリスロポエチン存在下では赤直球への分化，エリスロポエチン非存在下ではアポトーシスにより排除される。

下垂体 FSH産生を促進プロラクチン分泌を抑制ソマトトロフの増殖を抑制，成長ホルモンの分泌を抑制

膵 臓 ランゲルハンス島細胞からのインスリン分泌を促進

肝 臓 肝細胞でのグリコーゲン分解を促進しグルコースを放出（ラット），肝細胞の増殖を抑制

胎 盤 GnRH，プロジェステロンの分泌を促進（ヒﾄ）

骨 骨形成に関与

血 管 TGF-βとともに血管内皮細胞の増殖を調節していることが示唆されている。

胚発生 中胚葉誘導（アフリカツメガエル初期胚）

J Mamm Ova Rees, 2007

甲状腺と周囲の組織図最上部は舌骨，次いで喉頭 (Larynx)，甲状腺錐体葉(Pyramidal lobe)，左葉と右葉，甲状腺峡部 (Isthmus ofthyroid)，気管 (Trachea) が描かれている。

甲状腺の組織は，さまざまな直径の甲状腺濾胞（甲状腺小胞） (thyroidfollicle) と呼ばれる球状の袋がびっしりと詰まっている。濾胞の壁は濾

胞上皮細胞と呼ばれる細胞が一層に並んでつくられており，この細胞が甲状腺ホルモンを分泌する細胞である。濾胞内にはコロイドと呼ばれるゼラチン状の物質が蓄積されている。コロイドの主成分はサイログロブリンと呼ばれる甲状腺ホルモンの前駆体である。

また，濾胞の外側には，上皮細胞に接して別種の細胞がところどころに存在しており，傍濾胞細胞 (parafollicular cell) またはC細胞 (C cell) と呼ばれる。この傍濾胞細胞がカルシトニンを分泌する。濾胞の隙間には結合組織があるが，ここには毛細血管が非常によく発達している。

甲状腺： T3 - T4 ， カルシトニン副甲状腺： PTH

トリヨードサイロニン（triiodothyronin，略称T3）

サイロキシン（thyroxin，略称T4）

ホルモン1分子中のヨードの数が異なる。

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副甲状腺（ふくこうじょうせん）は上皮小体（じょうひしょうたい）ともいい，甲状腺に隣接してヒトでは2対（他の動物種によっては3-4対）存在する内分泌腺である。

副甲状腺ホルモン（上皮小体ホルモン，パラトルモンともいう。英: parathyroidhormone, parathormone; PTH）を分泌し，カルシウムおよびリン酸の調節を司る。

腎臓の隣にあることから，この名がある。

副腎皮質ホルモン

糖質コルチコイド

•体内での糖の蓄積と利用を制御する

鉱質コルチコイド

•無機イオンなどの電解質バランスを調節する

性ホルモン

•生殖機能に関与する，特にアンドロジェン

アルドステロン (Aldosterone) コルチゾール (cortisol)

コルチコステロン (corticosterone)コルチゾン (cortisone)

糖質コルチコイド

鉱質コルチコイド

副腎髄質からは，カテコールアミンホルモンであるエピネフリン（アドレナリン），ノルエピネフリン（ノルアドレナリン）が分泌され，体のストレス反応などの調節を行っている。

アドレナリン (adrenaline)

アドレナリン (adrenaline)ノルアドレナリン (noradrenaline)

副腎髄質 adrenal medulla

アドレナリンは1900年に高峰譲吉と助手の上中啓三がウシの副腎から世界で初めて結晶化した。

頭字語 用語と作用

bFGF(basic fibroblastgrowth factor)

塩基性線維芽細胞増殖因子

線維芽細胞のみならず，中胚葉や神経外胚葉由来の細胞に対しても広範な増殖作用

CSF(colony stimulatingfactor)

コロニー刺激因子

骨髄中の各種血球の前駆細胞に働いて顆粒球やマクロファージなどへの分化誘導及び増殖を促し，また，産生された血球の末梢血への流出を促進

EGF(epidermal growthfactor)

上皮成長因子細胞の成長と増殖の調節に重要な役割

FGF(fibroblast growthfactor)

繊維芽細胞成長因子繊維芽細胞(動物の結合組織を形成している細胞)に作用して，そのDNA合成や増殖を促進する因子

FRP(follicular regulatingprotein )

卵胞制御タンパク質アロマターゼ濃度抑制，3β-olデヒドロゲナーゼ濃度刺激，成熟卵形成の調整

頭字語 用語と作用

FSHBI(FSH bindinginhibitor)

FSH結合抑制因子

卵胞液由来の物質で，排卵を抑制し，卵胞閉鎖／アポトーシスを誘起する

G-CSF(Granulocyte colonystimulating factor)

顆粒球コロニー刺激因子

主に顆粒球の分化・増殖および貪食やスーパーオキシド産生などの機能の促進因子として作用するサイトカインの一種

GM-CSF(Granulocyte-Macrophagecolony-stimulatingfactor)

顆粒球・マクロファージコロニー刺激因子

顆粒球，マクロファージの分化・増殖の促進因子として作用するサイトカインの一種。

hF-GRP(human folliculargonadotropin-releasing peptide)

ヒト卵胞性性腺刺激ホルモン放出ペプチドヒト卵胞液から検出されたアミノ酸14個からなるペプチド(H-Thr-Asp-Thr-Ser-His-His-Asp-Gln-Asp-His-Pro-Thr-Phe-Asn-OH)

Inhibin-F(Folliculostatin)

下垂体によるFSH産生を制御する卵巣の因子

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頭字語 用語と作用

IGFs(Insulin-like growthfactors)

インスリン様成長因子

インスリンと配列が高度に類似したポリペプチドである。細胞培養ではインスリンと同様に有糸分裂誘発などの反応を引き起こす。

LF(Lactoferrin)

ラクトフェリン

鉄分の吸収を高め貧血を防ぐ効果がある。ナチュラルキラー細胞などの免疫細胞を活性化させ，免疫力を高める効果がある。

LI(Luteinizationinhibitor)

Endothelin (ET)-1血管作動性のペプチド（アミノ酸21個）

LS(Luteinizationstimulator)

Caイオン依存性の顆粒層細胞由来の物質

MIS(Müllerian inhibitingsubstance)

ミュラー管抑制因子

オス胎子で分泌され，ミュラー管（＝中腎傍管）を退化・消失させる働きがある物質

頭字語 用語と作用

NGF(Nerve growthfactor)

神経軸策の伸長及び神経伝達物質の合成促進作用，神経細胞の維持作用，細胞損傷時の修復作用，脳神経の機能回復を促し老化を防止する作用

NeuropeptidesGnRH

GnRH Iはデカペプチドで性腺刺激ホルモンを放出する。GnRH IIはすべての脊椎動物と数種の哺乳動物で発見された。

OMI(Oocyte maturationinhibitor)

卵子成熟抑制因子

顆粒層細胞から分泌される低分子量ペプチドにより出生時に約１００万～２００万を数えるすべての一次卵母細胞は前期抑制を受けている。

OFFP(Ovarian follicularfluid peptide)

卵胞液ペプチド5 kDa以下の小ペプチドで，顆粒層細胞に結合するFSHと競合する作用

PDGF（Platelet-derivedgrowth factor)

血小板由来増殖因子A鎖および/またはB鎖の2本で構成される二量体の

糖タンパク質で，血清中に存在する間葉細胞分裂促進因子

頭字語 用語と作用

TGF(Transforminggrowth factor)

トランスフォーミング増殖因子自然に存在する多くの特色ある増殖因子の1つであ

る。他の多数のシグナル経路と同様に組織発生，細胞分化，胚発育における極めて重要な役割を果たす。

VIP(vasoactiveintestinal peptide)

血管活性腸管ペプチド28個のアミノ酸からなる神経ペプチドで，血管平滑

筋には強力な拡張作用を，気道平滑筋には強力な弛緩作用を示す

環境

視床下部

下垂体

卵巣

非繁殖季節 繁殖季節

長日条件 短日条件

LH持続的分泌センター

LH持続的分泌センター

LHサージセンター

LHサージセンター

下垂体 下垂体

卵胞 卵胞

①Eに対す

る感受性の増加

①Eに対す

る感受性の低下

④低いLH持続的分泌

④LH持続的分泌増加

②Eの負の

フィードバック

②Eの負の

フィードバック消失

③LHRHの減少

③LHRH

⑤血中E濃度は低く，LH

サージセンターの刺激には不十分

×

⑤血中E濃度はLHサージ

センターを刺激する閾値に達する

⑥LHRH

⑦LHサージ

⑧排卵