POR CRISTBAL GALLARDO ALBA

Qu es la ecolocalizacin?Ecolocalizacin, ecolocacin o biosnar, trmino creado por Donald Griffin, que fue el primero en demostrar concluyentemente la existencia de la ecolocalizacin en los murcilagos. La ecolocalizacin se asemeja al funcionamiento de un snar activo; el animal emite un sonido que rebota al encontrar un obstculo y analiza el eco recibido. Logra as, saber la distancia hasta el objeto (u objetos), midiendo el tiempo de retardo entre la seal que ha emitido y la que ha recibido. Sin embargo, el snar se basa en un estrecho haz para localizar su objetivo, y la ecolocalizacin animal se basa en mltiples receptores. Dichos animales tienen dos odos colocados a cierta distancia uno del otro, el sonido rebotado llega con diferencias de intensidad ,tiempo y frecuencia a cada uno de los odos dependiendo de la posicin espacial del objeto que lo ha generado. Esa diferencia entre ambos odos permite al animal recrear la posicin espacial del objeto, incluso su distancia, tamao y otras caractersticas.

A pesar de lo que se cree, la ecolocalizacin es una capacidad que han desarrollado diversos tipos de grupos animales, como los murcilagos ( Orden Chiroptera), las ballenas dentadas (Orden cetacea, suborden odontoceti), algunas especies de aves, como los guacharos y los vencejos, y algunos pequeos mamferos, como los tenrcidos ( Orden Afrosoricida) y las musaraas y los sorcidos (orden sorcidos ).

La ecolocacin evolucion de forma separada en delfines y murcilagos pero a travs de los mismos cambios genticos, segn un estudio de la Universidad de Londres en Reino Unido; uno de los genes implicados en la convergencia es el gen Prestin, el cual codifica una protena que dirige la vibracin de las clulas pilosas en respuesta al sonido. Es posible que los cambios genticos observados en murcilagos y delfines con respecto a la protena original permitan vibraciones ms rpidas y, por ello, la mayor frecuencia de audicin que se necesita para la ecolocacin.

Dadas las diferencias morfolgicas y fisiolgicas existentes en las distintas estrategias para la ecolocalizacin entre los distintos grupos, a continuacin vamos a estudiarlas por separado, centrndonos principalmente en los murcilagos, en los que mejor se conocen los mecanismos de ecolocalizacin.

Ecolocalizacin en murcilagos

Con aproximadamente 1.100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamferos, lo que los convierte en el segundo orden ms numeroso de esta clase (tras los roedores). El Orden de los quirpteros (Chiroptera) incluye a dos subrdenes bien diferenciados, el de los megaquirpteros (Megachiroptera) incluyen a los murcilagos de mayor tamao, los cuales carecen de la capacidad de ecolocalizacin, y el de los microquirpteros (Microchiroptera).

Una pregunta clave para comenzar a comprender como tiene lugar este fenmeno en los murcilagos es

porqu son tan feos?

Una pregunta clave para comenzar a comprender como tiene lugar este fenmeno en los murcilagos es

porqu son tan feos?

Sin embargo , a pesar de su extrao aspecto, cientficos de la universidad de Shandong en Jinan, China, encontraron que esas complejas mscaras faciales se comportan como cavidades que resuenan fuertemente con ciertas frecuencias de onda, de forma que permiten enfocar dichas frecuencias de sonido de distintas formas, de modo que las menores de 60kHz se propagan verticalmente, mientras que el sonido de 80kHz se dirige hacia delante, siendo esas hendiduras faciales esenciales para la emisin de la mayora de los ultrasonidos que emiten, constituyendo parte de su maquinaria de sonar. A) Permiten amplificar la seal B) Permiten orientar las seales en el espacio.

Produccin de las seales de ecolocalizacinLos murcilagos generan las ondas de sonar en la laringe, presentando unas finas extensiones de las membranas vocales, las cuales se ha visto que actan como osciladores independientes, permitiendo la generacin de los ultrasonidos, estando estrechamente sincronizada la emisin de seales con el batir de las alas y la respiracin, para de este modo minimizar el gasto energtico.

Tipos de seales de ecolocalizacinCada especie de murcilago posee un repertorio distinto de seales que usa para la localizacin, y las caractersticas de dichos sonidos determinan la informacin acstica disponible para su sistema de imagen por sonar. Las seales de sonar de los murcilagos las podemos clasificar dentro de dos categoras, de frecuencia constante (CF) y de frecuencia modulada (FM). Las especies que usan seales CF-FM (mucho menores en nmero) suelen habitar densos bosques, emitiendo seales entre 60kHz y 90 kHz. A su vez estos incluyen especies de frecuencias largas (Large CF/FM bats), y de frecuencias cortas (Short CF/FM bats). Los primeros presentan mayores limitaciones para la emisin de sondas-radar, estando muy especializados en el anlisis de los sonidos de la frecuencia constante emitida, dedicando una gran parte del odo interno y de las neuronas de los centros neuronales de la audicin al anlisis de ese estrecho rango de seales. Por otro lado, los short CF/FM bats presentan un diseo intermedio en la emisin de seales, con pulsos de frecuencia constante acabados en un barrido de frecuencias moduladas. Por su parte, la mayora de los murcilagos que emplean seales FM habitan lugares abiertos y los mrgenes de los bosques, empleando seales de corta duracin y de amplio espectro, mas adecuadas para la localizacin en 3 dimensiones.

Las caractersticas espectro-temporales (intensidad, duracin, etc.) de las vocalizaciones de sonar cambian de acuerdo con las circunstancias, pudiendo dividirlas en distintas fases: bsqueda, aproximacin y zumbido final

Percepcin de la sealEl sistema auditivo de los murcilagos recibe y procesa los ecos procedentes del ambiente para orientarse en el espacio, para lo cual es necesario un sistema auditivo estndar de mamferos. Muchas de las seales usadas por otras especies para localizar sonidos y procesar los complejos patrones de informacin acstica han sido explotados por los murcilagos para la orientacin espacial y la percepcin por sonar.

ORIENTACIN ESPACIAL

As, las seales binaurales (referido a las seales percibidaspor dos canales, en este caso dos odos),cuya interpretacin nos permite conocer la direccin de la que procede el sonido, es usada por los murcilagos para estimar la proyeccin azimutal del blanco del sonar.

Por otro lado el odo externo

del murcilago produce cambios en el espectro de llegada del eco, el cual crea patrones de interferencia que son empleados para estimar la altura.

Por ultimo, la estimacin de la tercera dimensin, ladistancia frente al blanco del sonar, se lleva a cabo atravs del retraso entre la emisin de la vocalizacin y el retorno del eco, mostrando los murcilagos FM una extraordinaria selectividad espacial en este aspecto.

Procesamiento de la sealOIDO INTERNO Y NEURONAS SENSITIVAS PRIMARIASTanto los murcilagos que emplean CF como los que emplean FM presentan adaptaciones del odo interno que les permiten escuchar los ultrasonidos, y aunque en la mayora de los aspectos los rganos de la audicin son similares a los de el resto de mamferos, algunos murcilagos CF presentan algunas adaptaciones adicionales para la deteccin de la frecuencia predominante de sus vocalizaciones. La membrana basilar de la coclea contiene la primera de esas especializaciones para el procesamiento de la informacin del eco, de forma que en los murcilagos que usan seales CF, la seccin de la membrana que responde a a la frecuencia de retorno del eco es mucho mayor que la regin de respuesta de cualquier otra frecuencia. Esta rea de mayor sensibilidad para un estrecho rango de frecuencias se conoce como fvea acstica. Esta adaptacin esta presente tambin de forma similar en las ballenas dentadas. El movimiento de la membrana basilar resulta in la estimulacin de las neuronas auditivas primarias, muchas de las cuales estn especficamente ajustadas, respondiendo mas fuertemente , al estrecho rango de frecuencia de retorno de los ecos de las seales de frecuencia modulada. Como resultado del gran tamao de la fovea acstica, el numero de neuronas que responde en esta regin, para dichas frecuencias, es especialmente alto.

La clave principal que los murcilagos y otros mamferos usan para localizar la direccin de los sonidos de alta frecuencia son las diferencias de nivel interneural (ILD). Las neuronas son excitadas por estimulacin en una oreja y inhibida por la estimulacin en la otra (perfil de respuesta binaural creada con impulsos excitadores e inhibidores). La sincronizacin de la convergencia entre los seales excitadoras e inhibidoras en esas neuronas sera crucial en la configuracin de los patrones de respuesta. La sincronizacin es tambin importante cuando se considera la duracin de dichos seales de excitacin o inhibicin, dado que estas pueden afectar significativamente a la respuesta de de una neurona ILD.

COLICULO INFERIOREn el colculo inferior, una estructura del cerebro medio de los murcilagos, la informacin procedente de los receptores auditivos es integrada y enviada al crtex auditivo .Las interneuronas de esta regin presentan un muy elevado nivel de sensibilidad a las diferencias temporales en el tiempo de retraso desde que la seal es envidada hasta que retorna con el eco. Especialmente interesante es que mientras la mayora de las neuronas responden mas rpidamente a mayores estmulos, las neuronas colliculares mantienen una ritmo preciso a pesar de los cambios en la intensidad de la seal. Esas neuronas estn especializadas en la sensibilidad temporal atravs de varias vas. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de accin. Esta corta duracin de la respuesta permite a esos potenciales de accin dar indicaciones muy especificas del momento exacto en que el estimulo ha llegado, y para responder con precisin a los estmulos , ocurren prximos en el tiempo uno del otro. Finalmente, para las seales de frecuencia modulada, cada interneurona se encuentra ajustada a una frecuencia especifica dentro del barrido de ondas emitidas, as como para la frecuencia correspondiente de eco recibida. A este nivel se incrementa el numero de neuronas que participan en la recepcin del estimulo, con respecto a las que intervinieron en la fovea acstica.

CORTEX AUDITIVOEl crtex auditivo de los murcilagos es muy grande en comparacin al de otros mamferos. Varias caractersticas del sonido son procesadas por diferentes partes del crtex, cada uno proporciona diferente informacin acerca de la localizacin o el movimiento del objeto en cuestin. La mayora de los estudios existentes acerca del procesado de la informacin han sido realizados por Nobuo Suga en el murcilago bigotudo , Pteronotus parnelli ,el cual emite seales CF/FM. As, se distinguen una serie de regiones en el crtex auditivo, las cuales responden especficamente a varios aspectos de la seal de eco, como su retraso o su velocidad. Estas regiones estn compuestas de neuronas sensibles a la combinacin que requieren como mnimo dos estmulos especficos para provocar una respuesta. Las neuronas varan sistemticamente a lo largo del mapa, las cuales estn organizadas de acuerdo a a las caractersticas acsticas de los sonidos a los que responden. Esas diferentes caractersticas de la seal emitida y el eco recibido son usados por los murcilagos para determinar caractersticas importantes de sus presas.

El crtex auditivo se organiza en:rea FM-FM: Esta regin del crtex contiene neuronas sensibles a la combinacin FM-FM. Testas clulas responden solo a la combinacin de dos barridos de frecuencia modulada; el envo y su eco. Las neuronas de esta regin son referidas a menudo como el ajuste-retardado, ya que cada una responde a un intervalo de tiempo especifico entre el envo de seal original y el eco, con el fin de encontrar la distancia desde el objetivo. Cada neurona muestra tambin especificidad para una combinacin determinada de frecuencias de seal de emisin y una combinacin de frecuencias del eco. Las neuronas de el rea FM-FM del crtex de Pteronotus estn organizadas en columnas, en las cuales en tiempo de retardo es constante verticalmente, pero se incrementa en el plano horizontal. Esta regin esta implicada en el reconocimiento de la distancia hasta el objeto. rea CF-CF: Otra clase de neuronas sensibles a la combinacin son las CF-CF neuronas. Estas responden mejor a la combinacin de una seal de frecuencia constante con dos frecuencias dadas ( una seal emitida a 30kHz [CF1] y una seal adicional de 60 o 90 kHz [CF2 O CF3], y su correspondiente eco. As, dentro de la regin CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados por el efecto dopler pueden ser comparados con la frecuencia de la emisin original para calcular la velocidad del murcilago relativa a la superficie del objeto de destino. As, cada neurona reconoce una cierta combinacin de frecuencias que indican una velocidad especifica. Area DSF: Las neuronas de esta regin responden nicamente al eco dentro del estrecho rango de frecuencias a los cuales responde la fovea acstica. Este rea esta organizada tambin en columnas, dispuestas radialmente ; dentro de la columna, cada neurona responde a una combinacin especifica de frecuencias y amplitudes, estando al parecer implicada en la discriminacin de dichas frecuencias.

Se ha observado tambin que un conjunto de neuronas auditivas situadas en el colculo superior del murcilago Eptesicus fuscus, muestran perfiles de respuesta espacial en 3 dimensiones; esta representacin en tres dimensiones de la ubicacin de destino en el colculo superior sera importante para la coordinacin de las seales sensoriales y motoras que dirigen su orientacin acstica.

Ecolocalizacin en delfines

Dentro del grupo de las ballenas dentadas que presentan ecolocalizacin , es en los delfines en los que mejor se conoce.

EMISIN DE SEALESLas seales que los delfines emiten pueden clasificarse en dos grandes grupos, los silbidos y los clicks, no estando muy claro el papel de cada uno de ellos en los procesos de ecolocalizacin. En primer lugar los investigadores al demostrado que el rango de emisin de los delfines incluye tres reas: Emisiones de Baja frecuencia (LF) Seales generadas por el rea neumtica por la laringe y audible por los humanos sin necesidad de instrumentacin. El rango oscila entre 200 15,000 Hz Emisiones de Alta frecuencia (HF) - Seales generadas por el rea neumtica o no neumtica , y propagada primariamente en el agua. Oscilan entre 4,000 y 30,000 Hz Emisiones de ultra alta frecuencia (UHF) Seales generadas sobretodo por el rea no neumtica por los labios fnicos (pliegues valvulares), y propagadas exclusivamente por el agua. Su frecuencia oscila entre 30-150 kHz. De ellas, se consideran que las HF y las UHF son las que mas importancia tiene en la ecolocalizacin.

Una laringe convencional solo es capaz de generar frecuencias hasta aproximadamente 1000 Hz.

Parece que la capacidad del delfn para logar su gran eficiencia para emitir sonidos de alta frecuencia esta relacionada con el meln, un rgano constituido por combinacin de msculos y grasa, que al contraerse emiten ondas que son amplificadas por una placa que acta como prisma (sacos de las cavidades espiraculares) Otros investigadores defienden que en la emisin participa excitacin de un lquido cristalino contenido en el interior de las bolsas de los labios fnicos.

Modificaciones en el sistema auditivoEn las ballenas dentadas el odo externo y el canal auditivo estn muy atrofiados, hasta llegar a no estar conectados con la membrana del tmpano o los huesos temporales. En estos animales, la funcin del odo externo parece que es actuar como una especie de bocina acstica.

En estos organismos en la recepcin del sonido desde el exterior tiene un papel muy importante un tejido graso depositado en la mitad inferior de la cabeza, que constituye una especie de lente tipo antena , entre el odio interno y el exterior, transmitindose as la sondas acsticas hasta el vestbulo del laberinto (rgano auditivo).

El odo interno es prcticamente idntico a grandes rasgos al del resto de mamferos. La cclea de los delfines es muy Simla a la de los humanos en tamao y organizaron interna. El nmero y disposicin de las clulas ciliadas internas y externas son prcticamente idnticas a la de los humanos, sin embargo una caracterstica destacable es el gran numero de clulas ganglionares que emanan del ganglio espiral y que forman el nervio auditivo, siendo tres veces mas numerosos que en los humanos. Tambin difieren en la curvatura distinta en un elemento crtico del mecanismo auditivo, el conducto de Hensen, lo que al parecer condiciona que los delfines muestren una mayor sensibilidad a las ondas de alta frecuencia

PROCESAMIENTO DE LA SEALLa generacin de las seales iniciales de las clulas ciliadas de la cclea de delfines se puede suponer que ser como la de todos los mamferos explorados hasta la fecha Se ha observado un tamao inusualmente grande en alguno de los axones que conectan el ganglio espiral con el SNC, habindose propuesto su participacin activa en los circuitos de ecolocalizacin. Es de destacar el prodigiosamente gran tamao del lemnisco lateral de los delfines, incluyendo un ncleo desconocido en humanos, as como del lemnisco inferior; al parecer, estas son las zonas implicadas en el proceso de ecolocalizacin.

Las ultimas conclusiones obtenidas por los investigadores sostienen que debe es el colculo inferior la regin encargada de procesar las seales procedentes de los dos canales auditivos , a partir de las cuales obtiene la informacin acerca de la elevacin, la informacin azimutal y la velocidad.

ECOLOCALIZACIN EN HUMANOSInvestigadores de la Universidad de Alcal de Henares han comprobado cientficamente que el ser humano es capaz de desarrollar la ecolocacin, que es una forma de explorar el entorno a travs de seales acsticas As, el autor principal del estudio e investigador de la Escuela Politcnica Superior de la citada universidad, Juan Antonio Martnez, seala que los humanos pueden rivalizar con los murcilagos en la capacidad de ecolocacin o bisnar "bajo ciertas circunstancias". "El sonido casi ideal es el 'clic palatal', un chasquido que se origina poniendo la punta de la lengua en el velo del paladar, justo detrs de los dientes, y realizando un movimiento rpido hacia atrs, aunque es frecuente hacerlo errneamente hacia abajo", precis Martnez, que aadi que estos sonidos tiene una forma muy similar a los que emiten los delfines. El director de la investigacin explic que la ecolocacin es tridimensional y permite atravesar materiales opacos a la radiacin visible, por lo que se puede medir la distancia de un objeto por el tiempo que transcurre entre la emisin de una onda acstica y la recepcin del eco o la onda reflejada en ese objeto. Para desarrollar esta capacidad no hacen falta condiciones fsicas especiales sino que con un par de horas diarias durante 15 das se podra distinguir si un objeto est delante y en otras dos semanas se puede llegar a diferenciar los rboles de una acera.

Sin embargo, ya en el pasado algunas personas haban desarrollado la capacidad de moverse en la oscuridad sin problemas