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ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL JAGUAR EN LA REGIÓN DE CALAKMUL
“Agazapados bajo la sombra de una inmensa caoba observamos en silencio,
maravillados, al jaguar. Sus amarillos ojos, misteriosos y profundos, nos miran
intensamente. Lentamente se ha recuperando de la anestesia. Muy atento escucha,
huele, observa. Es posible que seamos los primeros seres humanos con los que se
haya encontrado. Trata de entender la situación”.
N Ú M . 6 2 S E P T I E M B R E D E 2 0 0 5
BO L ET ÍN B IME S T RA L DE L A COM IS IÓ N NA CI ONAL PA RA E L C ONOCI M IE NTO Y US O D E L A B I OD IVE R SID A D
© Gerardo Ceballos
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G E R A R D O C E B A L L O S * , C U A U H T É M O C C H Á V E Z * , H E L I O T Z A R Z A * Y C A R L O S M A N T E R O L A * *
ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL JAGUAR EN LA REGIÓN DE CALAKMUL
Hace un buen rato que se llevaro nlos perros, cuyos aullidos se al-
canzan a escuchar a lo lejos. Súbi-tamente se incorpora, libre ya delos últimos efectos de la droga. Enun instante brinca un gran tro n c ocaído, sin hacer ningún ruido, a pe-sar de pisar la hojarasca seca. Im-ponente, nos mira por última vez,antes de desapare c e r, majestuoso,e n t re la selva, en una escena queme será difícil olvidar. En ese mo-mento me pregunto acerca de suf u t u ro, sin poder imaginar siquieralo que sería el mundo sin ésta ymuchas otras especies en peligrode extinción, cuya sobrevivencia es-tá exclusivamente en nuestras ma-nos y de cuya existencia depende,paradójicamente, también la nues-tra” (Ceballos, 2000).
Así describimos hace algúntiempo el encuentro con un jaguaren nuestro proyecto sobre la con-s e rvación de esta especie en la re-gión de Calakmul, en Campeche yQuintana Roo, que empezó en1997, con la participación del Insti-tuto de Ecología de la U N A M, Unidospara la Conservación, Ecosafaris yA g rupación Sierra Madre. El jaguar(Panthera onca) es uno de los car-n í v o ros más poderosos de México ysin lugar a dudas se cuenta entrelos mamíferos más carismáticos.Sin embargo, se encuentra en ries-go de extinción principalmente por
la destrucción de su hábitat y la ca-cería furtiva. Definir e instru m e n t a rmedidas encaminadas a evitar suextinción en México re q u i e re infor-mación detallada sobre su ecolo-gía, y eso fue la motivación princi-pal para empezar este estudio.
El trabajo de campo se lleva acabo en las extensas selvas tro p i-cales de la Reserva de la BiosferaCalakmul en Campeche y en elejido forestal de Caobas en Quin-tana Roo (mapa 1), sitios contras-tantes que elegimos para evaluarel efecto de la modificación delhábitat y otras actividades antro-pogénicas en la distribución yecología del jaguar.¿Cuál es ladensidad y tamaño de la pobla-ción de jaguares en esta re g i ó n ? ;¿qué territorio re q u i e re un indivi-duo para mantenerse?; ¿cuálesson los patrones de actividad es-tacionales y anuales?; ¿pre f i e re nalgún tipo de hábitat?; ¿cuálesson sus presas principales?; ¿có-mo se sobreponen las presas prin-cipales del jaguar con las especiesmás usadas en la cacería de sub-sistencia de los pobladores loca-les?; ¿cómo influyen caminos ypoblados en el uso del hábitat?;¿qué se re q u i e re para manteneruna población viable de jaguar enesa región? Estas son algunas delas preguntas que queremos con-testar con nuestro estudio.
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Jaguares, perros y collaresA pesar de grandes complicacioneslogísticas, este estudio ha sido muyexitoso, ya que hemos logradocapturar más de 30 jaguares, loque se debe entre otras cosas a lacolaboración de individuos e insti-tuciones especializadas en difere n-tes actividades. Por ejemplo, la cap-tura es coordinada por AntonioRivera, de Ecosafaris, que hace dosdécadas se dedicaba a la caceríap rofesional de esta especie; lac o o rdinación del proyecto por Uni-dos para la Conservación, y la in-vestigación científica por el Institu-to de Ecología. La captura es unade las etapas más interesantes delp royecto. Todo comienza a las 3:30de la mañana, cuando se re a n u d ala vida en el campamento. Alista-mos la jauría de sabuesos, que an-siosos aúllan sin parar. Después deun frugal desayuno nos adentra-mos en la selva siguiendo caminosviejos de terracería en dos o tres ca-mionetas. Se sigue el re c o rrido porespacio de varias horas hasta que,si hay suerte, localizamos un rastro
f resco de jaguar. Se sueltan los sa-buesos, que después de una vigo-rosa carrera de varias horas entre laselva logran, en ocasiones, encara-mar a un jaguar en un árbol. En esemomento se estima el peso del ani-mal y se le tira un dardo con la do-sis adecuada de anestesia. En 10 ó20 minutos el jaguar está comple-tamente dormido y podemos to-mar muestras y medidas. Mediahora después terminamos, con lacolocación de un microchip para suidentificación y un collar de teleme-tría satelital, con el que se obtienela información sobre la actividad,uso de hábitat y movimientos.
Densidad y tamaño p o b l a c i o n a lLa obtención de cientos de datosde telemetría ha permitido deter-minar que un individuo en la re-gión requiere para sobrevivir entre30 a 60 km2. Hay, sin embargo,una gran variabilidad; por ejem-plo, un macho al que llamamosTony, se desplazó durante un añoen un área de 1 000 km2 (mapa
2); es decir, 100 000 ha. ¡Una granextensión en verdad! Sin embargo,hay hembras que han desarrolladotoda su actividad en un área de só-lo 30 km2 (3 000 ha) (mapa 3 ycuadro 1). En Belice, Venezuela yBrasil se han documentado territo-rios de entre 15 y 180 km2 (Ceba-llos et al., 2000; Medellín et al.,2000). Las hembras en generalocupan áreas más pequeñas quelos machos y el territorio de éstosgeneralmente se sobrepone al devarias hembras. Debido a la sobre-posición en los territorios, la densi-dad del jaguar en Calakmul es dealrededor de un individuo por cada15 km2 (1 500 ha).
N u e s t ros resultados, que sonlos primeros datos sólidos del ta-maño de población y densidad dej a g u a res en México, son alentado-res. Estiman que la población totalen la Reserva de la Biosfera Calak-mul, con 723 0 0 0 ha, es de alre d e-dor de 480 jaguares. Más intere-sante aún es que, con el terr i t o r i op rotegido de las zonas adyacentessujetas a conservación ecológica
Mapa 1: El sitio de estudio se encuentraen la región de Calakmul, Campeche, y Caobas, QuintanaRoo. En esa región seencuentra la Reserv ade la Biosfera Calakmul y dos re s e rvas estatales (Balam-Kim y Balam-Ku) que en conjunto abarcan más de 1 200 000 h e c t á re a s .
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del jaguar en la región. A pesar deque aparentemente se les encuen-tra en cualquier tipo de hábitat,utilizan de manera más frecuentelas selvas medianas, que son las demayor cobertura, seguidas de lasselvas secas, y en menor grado delas sabanas y los acahuales; evitanpotreros abiertos y campos de cul-tivo; la selva mediana sólo ocupaalrededor de 40% de nuestra áreade estudio. Esta información hapermitido determinar la ubicaciónóptima de corredores biológicosen áreas ocupadas por selva me-diana para conectar la reserva deCalakmul con la Reserva de laBiosfera Sian Ka’an en QuintanaRoo, y con las del Petén en Guate-mala. La conservación exitosa deesos cor redores biológicos tendríacomo resultado aumentar el tama-ño de la población de jaguares enla región y su variabilidad genética,y reducir las probabilidades de ex-tinción de la especie a largo plazo.
PresasPara conocer la dieta y disponibili-
de Balam-Kin (110 0 0 0 ha) y Ba-lam-Ku (409 0 0 0 ha, mapa 1), eltamaño estimado de la poblaciónp rotegida es de 820 ejemplare s .Sin lugar a dudas, ésta es una delas poblaciones protegidas másgrandes en todo el continente.
Actividad y uso del hábitatEn Calakmul el jaguar es principal-mente crepuscular y nocturno, ydescansa la mayor parte del día ala sombra de un árbol o en algunacueva. Al contrario de lo que espe-rábamos, su área de actividad esmenor en la época de secas, yaque tienden a concentrarse en losl u g a res con disponibilidad deagua, en donde también se con-centran sus presas. En la época delluvias utilizan áreas de mayor ex-tensión, ya que disponen de aguaen abundancia y sus presas tam-bién se dispersan en extensionesmayores.
Con los datos de telemetría yun sistema de información geo-gráfica hemos determinado laspreferencias en el uso del hábitat
dad de presas usamos excretas co-lectadas en el campo y transectos,respectivamente, en un estudio di-rigido por Miguel Amín. El primerpaso en este proceso fue identificarc o rrectamente las excretas del ja-guar y del puma (Puma concolor) ,ya que éste ha sido un pro b l e m afundamental en la mayoría de losestudios, donde sólo se han identi-ficado por su apariencia, lo que tie-ne severas limitaciones (Amín,2004). Nosotros usamos una técni-ca llamada análisis de ácidos bilia-res fecales, que permitió identificarsin duda todas las muestras. La dis-ponibilidad de presas se estimómediante trayectos caminados apie y el uso de cámaras fotográfi-cas automáticas. En las cámaras ytrayectos se re g i s t r a ron 23 especiesde mamíferos y aves (Amín, 2004).Las especies más abundantes fue-ron venado cola blanca (O d o c o i-leus virg i n i a n u s), tepezcuintle(Cuniculus paca), temazate (M a z a-ma pandora y M. americana), tejón(Nasua narica) y armadillo (D a s y p u sn o v e m c i n c t u s). Entre las aves, la
Mapa 2. Área de actividad de un
jaguar macho (Tony) en la Reserva
de la Biosfera de Calakmul, Campeche.
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de ejidos a lo largo de su límite sur,en donde varios han penetrado ala zona núcleo. Frenar este acele-rado avance de la frontera agríco-la y pecuaria es el reto más impor-tante a resolver en la región en laspróximas décadas. Los ejidos fo-restales presentan una alternativaviable en este sentido; por ejem-plo, en el ejido Caobas, en Quinta-na Roo, grande ha sido nuestrasorpresa el encontrar una gran di-versidad de especies, incluyendojaguar, tapir y pecarí de labiosblancos, en las zonas con aprove-chamientos forestales. Sin el in-centivo forestal estas zonas ya hu-bieran sido convertidas en camposagrícolas, perdiendo su valor parala conservación. Nuestro trabajorefuerza un nuevo paradigma de laconservación, en donde zonas conimpactos humanos pueden serfundamentales para mantener unaporción considerable de la diversi-dad regional, si tienen un manejoadecuado (Daily et al., 2003).
Nuestro trabajo ha mostradotambién otras consecuencias gra-
Imágenes tomadaspor cámaras fotográficas automáticas; de izquierda aderecha:temazate, ocelote,tejones, margay ytapir.
© Instituto de Ecología UNAM,Unidos para la ConservaciónA.C., Sierra Madre S.C., y Safari Club Internacional
especie más frecuente es el hoco-faisán (Crax ru b r a) .
El análisis de pelo y hueso en lase x c retas reveló que el jaguar y elpuma se alimentan de 21 especiesde mamíferos, cuatro de reptiles yuna de ave. El traslape entre lasp resas de ambas especies es muyalto, de 95%. Sin embargo, la pro-p o rción de las presas principalesfue diferente (cuadro 2). El jaguarmostró pre f e rencias por presas co-mo el tejón y el tepezcuintle; el pe-carí de collar (Tayassu tajacu) y ela rmadillo fueron consumidos enp ro p o rción a su disponibilidad; encontraste, el serete (D a s y p ro c t ap u n c t a t a) fue consumido en menorp ro p o rción que la esperada. El pu-ma consumió en mayor cantidadque su disponibilidad el tejón, entanto que el armadillo, el tejón y eltepezcuintle se consumieron enp ro p o rción a su disponibilidad; porúltimo, el sereque fue consumidoen menor pro p o rción que la espe-rada. El análisis de inform a c i ó nadicional, que incluye la de lascámaras fotográficas, perm i t i r á
d e t e rminar con mayor pre c i s i ó nestos aspectos.
Las actividades humanasUna de las fases más interesantesde nuestro estudio ha sido la iden-tificación del efecto de las activida-des humanas en la población deljaguar de Calakmul. La destruc-ción y fragmentación del hábitat,los caminos y poblados, la caceríafurtiva, la cacería de subsistenciade sus presas y las enfermedadesde animales domésticos causanefectos negativos severos en la po-blación de jaguar.
La destrucción y fragmentacióndel hábitat del jaguar es, sin lugara dudas, la mayor amenaza parasu sobrevivencia a largo plazo. Apesar de que aún existen cientosde miles de hectáreas de selva enbuen estado de conservación en laregión de Calakmul y zonas aleda-ñas en Quintana Roo, miles dehectáreas ya han sido deforestadasy las tasas de deforestación anualson altas. En la Reserva de la Bios-fera Calakmul existen invasiones
Mapa 3. Áreas de actividad de dosjaguares hembras(Paola y Eugenia) en la Reserva de laBiosfera de Calakmul, Campeche.
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ves de las actividades humanas.Por un lado, hemos descubiertoque las carreteras y los pobladostienen efectos negativos sobre ladistribución espacial del jaguar,poco perceptibles con técnicas deestudio convencionales. Las carre-teras y los poblados, además defragmentar el hábitat, provocanque el jaguar use en menor pro-
porción a la esperada ambientesaledaños a las mismas, aunque elhábitat se conserve en óptimascondiciones; las carreteras facilitanademás el acceso a cazadores dejaguares y sus presas.
Por otro lado, la cacería de sub-sistencia y la cacería furtiva sondos problemas serios. Por ejemplo,en 2001 se decomisaron más de
25 pieles de jaguar a un taxider-mista en Chetumal, lo que repre-senta la población completa deuna enorme área de aproximada-mente 375 0 0 0 ha. Un efectoinesperado que es interesante des-tacar es el de la cacería de subsis-tencia, ya que las presas más in-tensamente buscadas por loscazadores de la región son tam-bién algunas de las presas más im-portantes para el jaguar. Es decir,la cacería de subsistencia afectalas densidades de jaguar de mane-ra indirecta, ya que elimina suspresas y disminuye la capacidadde carga del ambiente. En áreasde mayor incidencia de caceríafurtiva hay menos jaguares, auncuando la cobertura vegetal seaadecuada.
La desaparición del jaguar degrandes extensiones del terr i t o r i onacional debe considerarse comoel preludio de problemas ambien-tales severos. Sin embargo, a prin-cipios del nuevo milenio, la pre s e n-cia de poblaciones viables en els u reste de México debe ser consi-derada como un signo de esperan-za, frente a un horizonte ambien-
I n d i v i d u o Intervalo de días PMC 100%
HembrasSandra 335 59.7Rica 645 84.9Mitcha 237 31.7Promedio 58.7
MachosDavid 147 27.5Shoe 975 33.0Tony 816 77.6Promedio 39.3
Proporción enavistamientos Proporción
(disponibilidad) de uso
JaguarDasypus novemcinctus 0.03 0.16 +Dasyprocta punctata 0.34 0.16 -Nasua narica 0.47 0.20 -Cuniculus paca 0.03 0.25 +Pecari tajacu 0.10 0.20 +
PumaDasypus novemcinctus 0.07 0.15 0Dasyprocta punctata 0.65 0.15 -Cuniculus paca 0.07 0.49 +Pecari tajacu 0.19 0.19 0
C u a d r o 2. Selección de las principales presas de jaguar y puma en la Reserva de laB i o sfera Calakmul (Amin, 2004). Ambas especies seleccionan de manera diferente a susp resas. Algunas presas fueron consumidas en mayor pro p o rción a su disponibilidad, esd ecir que fueron preferidas (+), sobre las que fueron consumidas en menor (-) o enp roporción similar (0) a su disponibilidad.
Cuadro 1. Áreas de actividad estimadas (km2) de jaguaresy pumas en la Reserva de la Biosfera de Calakmul,Campeche, usando el método del polígono mínimo con-vexo (PMC; C. Chávez, obs. pers).
Pieles de jaguaresdecomisadas a un
taxidermista enChetumal en 2001.
© G. Ceballos
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Suzan y A. López. 2003. Country-side biogeography of neotropicalmammals: Conservation opportu-nities in agricultural landscapes ofCosta Rica. Conservation Biology17:1-11.
Medellín, R.A., C. Chetkiewicz, A. Ra-binowitz, K.H. Redford, J.G. Robin-son, E. Sanderson y A. Taber (eds.).2002. Jaguares en el nuevo mile-nio: una evaluación de su estado,detección de prioridades y reco-mendaciones para la conservaciónde los jaguares en América. Univer-sidad Nacional Autónoma de Méxi-c o - Wildlife Conservation Society,México.
Literatura citadaAmín, M. 2004. Patrones de alimenta-
ción y disponibilidad de presas deljaguar (Panthera onca ) y del puma(Puma concolor) en la Reserva de laBiosfera Calakmul, Campeche,México. Tesis de maestría, Institutode Ecología, UNAM, México.
Ceballos, G. 2000. The vanishing ja-guar: Lord of the Mexican jungles.Voices of Mexico (UNAM) 50:102-104.
Ceballos, G., C. Chávez, A. Rivera y C.Manterola. 2002. Tamaño pobla-cional y conservación del jaguar(Panthera onca) en la Reserva de laBiosfera Calakmul, Campeche,Mexico, pp. 403-481, en: R.A. Me-dellín, C. Chetkiewicz, A. Rabino-witz, K.H. Redford, J.G. Robinson,E. Sanderson y A. Taber (eds.), Ja-guares en el nuevo milenio: unaevaluación de su estado, detecciónde prioridades y recomendacionespara la conservación de los jagua-res en América. Universidad Nacio-nal Autónoma de México-WildlifeConservation Society, México.
Daily, G., G. Ceballos, J. Pacheco, G.
tal de gran incert i d u m b re. En estesentido la conservación del jaguardebe ser una prioridad para Méxi-co, cuyo balance final dependerá,en gran medida, de las accionesque emprendamos ahora.
AgradecimientosAgradecemos el financiamiento yapoyo al proyecto a Se m a rn a t ,Conacyt, PAPIIT (UNAM), Sierra Ma-dre S.C., National Fish and WildlifeFoundation, Safari Club Founda-tion, Conabio, Conanp, CorredorBiológico Mesoamericano, Mattel,Kimberly Clark de México,Francisco Zavala, Miguel Amín,Melissa López, Sophie Calmé, Da-lia Amor, Fernando Colchero yStuart Pimm de la Universidad deDuke y en especial al Ejido Caobas.
* Instituto de Ecología, UNAM
[email protected]** Conservation International, México
