Introducció

En el món de l’alpinisme, “alta muntanya”és el terme que s’utilitza per a definir les zonesaltes de les grans serralades. Són territorisocupats per superfícies extenses de roques itarteres, clapejades aquí i allà per pasturesrases, i que sovint presenten encara el testi-moni de glaceres o de neus permanents. Tantse val que siguin els Himàlaia, els Alps, elsAndes, els Pirineus o Sierra Nevada ... eldomini de l’element mineral sobre el mónvegetal i un relleu abrupte fruit de la duresaclimàtica els agermana. Ara bé, des del puntde vista biogeogràfic, aquest terme se sol res-tringir a l’alta muntanya de tipus alpí, aquellaque es troba a la regió circumboreal.

Les condicions climàtiques i l’evolucióhistòrica de la flora de les muntanyes circum-boreals fa que presentin una zonació altitudi-nal de la vegetació molt semblant, i que harebut el nom de zonació alpina. Els diferentsestatges altitudinals que se succeeixen enaltitud estan definits per factors climàtics quees tradueixen en el domini de diferents forma-cions de vegetació. A grans trets aquesta

zonació és similar a la zonació latitudinal. Nopassa el mateix a les serralades d’altresregions de la terra, on la vegetació que trobema les zones altes és del tot especial, fonamen-talment per causes climàtiques, però tambéper causes històriques, en part responsablesde les característiques de la flora del territorigeogràfic on estan (Walter, 1976). De fet, a lapenínsula Ibèrica hi podem trobar muntanyes,com Sierra Nevada o el sistema Ibèric, quepresenten un tipus de zonació anomenadamediterrània, bastant diferent de l’alpina.

La definició dels estatges de vegetació deles muntanyes alpines va ser feta a partir del’estudi dels Alps (d’aquí el seu nom) i despréss’ha anat estenent a la resta de massissosalpins. Als Pirineus, muntanyes alpines tantper la situació com per la història de la vege-tació, hom hi diferencia els estatges submontài montà, que constitueixen la muntanya mitja-na (domini dels boscos caducifolis i de lesavetoses i pinedes de pi roig), i els estatgessubalpí, alpí, subnival i nival que corresponena l’alta muntanya, el país dels boscos de pinegre, dels rasos alpins i dels roquissars cul-minals (Fig. 1).

5

ECOSISTEMES D’ALTA MUNTANYA:PRATS ALPINS I BOSCOS

DE PI NEGRE

Empar Carrillo

Grup de Recerca de Geobotànica i Cartografia de la Vegetació, Universitat de Barcelona

The high mountain landscape in Alpine ranges is shaped as a result of the altitudinal variation ofenvironmental factors (decrease in temperatures, growth period and soil-forming processes,increase of snow fall and wind incidence, etc.), which are reflected in a wide range of adaptiveplant trends. These causes and trends are well exemplified in the Pyrenees, a typical Alpine sys-tem with marked particularities. The Pyrenean subalpine belt is the domain of Pinus uncinatawoodlands. This plastic conifer may form various forest communities, differing in structure andunderstorey composition according to main exposure and substratum. In the central part of therange, from 2,300 m a.s.l. upwards, the extant pinewoods gradually become more open, and endat 2,400 m, giving way to the alpine belt. The transition zone between subalpine and alpine belts,or timberline, is an appropriate subject for the study of vegetation dynamics under global change– both climatic change and shifts in land use. The main feature of the alpine belt is the sharp par-tition of the landscape into dense, contrasted vegetation mosaics. Alpine pastures, mainly formedby short grasses and sedges, occupy the most favourable sites, whereas particular plant com-munities settle on a variety of habitats: scree, rocky surfaces, snow beds, fens, etc. The alpinemosaic also extends into the subalpine belt, where particular ground conditions prevent forestdevelopment. Above 2,700 m, rocky areas are dominant, and harbour sparse specialised com-munities and small spots of open, poor pastures. This zone, formed by a number of summit areas,corresponds to the subnival belt, while the uppermost peaks (above 3,000 m), bearing just a fewsparse plant species, are an example of the nival belt. Both altitude belts are clearly greater in theAlps, where there are also large glaciers. As the mean temperatures continue to rise, glaciers andsnow beds shrink and disappear. Thus, a rise of the alpine flora through the subnival and nivalbelts and into the vanishing snow beds may be anticipated, as well as the rarification –and even-tual disappearance– of chionophilous plants.

14

atz14-05empar 3/4/06 12:37 Página 5

Factors que condicionen els ecosistemesd’alta muntanya

Abans de parlar dels diferents ecosistemesque trobem a l’alta muntanya cal fer esmentdels principals factors ambientals que condi-cionen el seu desenvolupament i el reparti-ment de l’espai. Les característiques d’aquestterritori fan que poques vegades tinguem unacomunitat dominant en el paisatge, sinó queés un conjunt divers el que l’ocupa, que fa unmosaic ben característic. Tenim un paisatgeamb molts elements, la disposició dels qualsés el resultat de la interacció de diversos fac-tors ambientals que modelen el poblamentbiològic.

Són factors primordials: - El relleu, condicionat alhora per la litolo-

gia, els processos tectònics i els erosius. Elsdiferents models geomorfològics que tenim al’alta muntanya són en bona part deguts al’activitat de les glaceres quaternàries, quevan actuar de forma diferenciada sobre elsdiversos tipus de roca.

- El clima, que a l’alta muntanya es carac-teritza per les baixes temperatures i les preci-pitacions elevades, una bona part de les qualssón en forma de neu. De manera generalpodem acceptar que en pujar en altitud en sis-temes muntanyosos, a més de disminuir la

temperatura, hi ha un augment de les precipi-tacions (producció de pluges orogèniques)que donen lloc a climes de tipus axèrics freds(amb alguns mesos de temperatura mitjanainferior a 0°C i sense cap període àrid o subà-rid, ni estiu tèrmic). Les diferències de precipi-tació, que solen ser grans als estatges baixos(submontà i montà) segons la situació de l’in-dret en qüestió dins de la serralada, s’atenuena l’alta muntanya, tot i que en alguns llocs n’hiha encara d’importants. El vent és a l’altamuntanya un dels factors climàtics principals,ja que influeix, de manera directa o indirecta,sobre la distribució de la neu, la disponibilitatd’aigua, la transpiració i l’evaporació, la tem-peratura, etc. (Fig. 2). La distribució de lesdiferents comunitats vegetals va molt lligada amicroclimes locals.

- El sòl, de formació molt lenta i dificultosa,amb predomini dels processos físics davantdels químics i biològics degut sobretot a lesbaixes temperatures. Aquest fet, més acusat al’estatge alpí que a l’estage subalpí, fa quetrobem sovint sòls molt poc desenvolupats,que resisteixen l’erosió amb més o menysèxit. En les millors condicions, els sòls alpinspresenten perfils amb dos horitzons, i sónmolt humífers superficialment. A l’estatgesubalpí hom pot trobar, en canvi, sòls més benconstituïts, amb perfils complexos, tambéforça humífers a l’horitzó superior, i de tendèn-cia eutròfica. Són relativament freqüents elssòls oligotròfics, pobres en elements nutritius,que apareixen sobretot en substrats granítics.A tota l’alta muntanya és important el procésde descarbonatació que es dóna en els sòlsformats a partir de roca mare calcària.

El material de base: la flora

El substrat i el clima condicionen la vida deles plantes, i possibiliten l’existència de dife-rents tipus de comunitats, que s’adapten apoc a poc als canvis. Aquestes comunitatsdepenen òbviament de l’element florístic quetenen de base. La flora de l’alta muntanyaactual està formada per un nucli petit d’espè-cies relíctes que provenen de la flora del ter-ciari, un grup relativament important d’espè-cies oròfiles asiàtiques i àrtiques que poblarenles muntanyes alpines durant les glaciacions, iun grup d’espècies centreeuropees i medi-terrànies que amb la retirada del glaç penetràcap a zones més altes. Una part important dela flora de les muntanyes alpines, però, s’hadiferenciat “in situ”, i s’ha estès després ambmés o menys èxit.

La singularitat de la flora d’alta muntanyaatreu molta gent. Hi ha un bon nombred’espècies que no trobem enlloc més (encaraque això passa també a altres indrets) i sovintmoltes d’elles fan flors boniques. El que cridal’atenció és sobretot la mida grossa d’aques-

6

Figura 1. Paisatge d’alta muntanya al Parc Nacionald’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. L’heterogenimosaic de vegetació alpina, per sobre del bosc sub-alpí, respon a la diversitat d’altitud, de rocam i degeoformes. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 6

tes respecte a la de la planta (Fig. 3). No ésestrany doncs que cridin l’atenció a moltagent. Així i tot, i sense voler decebre ningú, caldir que la flora d’alta muntanya és pobra. Hi haforça més espècies a la muntanya mitjana queno a l’alta muntanya. I és que quan méspugem en altitud menys espècies trobem. En

termes generals l’alta muntanya pirinenca té alvoltant de 1.300 d’espècies (Sesé et al., 1999).Si parlem de la riquesa florística de les serra-lades alpines el nombre d’espècies és moltmés alt ja que el territori comprèn llavors desde les terres baixes fins als cims. No hi haencara una flora completa dels Pirineus de

7

Figura 2. Individu de pi negre (Pinus uncinata) situat sobre el límit del bosc, mostrant els efectes del torb hiver-nal. Els cristalls de glaç arrossegats pel vent actuen com a abrasiu de l’epidermis de les fulles, i provoquendesprés la seva mort per dessecació. (Foto: E. Carrillo).

Figura 3. Viola diversifolia, petita planta de les tarteres que exhibeix unes flors sorprenentment grans en relacióa la mida de les seves tiges i fulles. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 7

l’estil de la Flora alpina (Aeschimann et al.,2004), però podem utilitzar per treballar-hi flo-res regionals que comprenen part del seuterritori: la Flora dels Països Catalans (Bolòs etal., 2005), l’Atlas de la flora del Pirineo Arago-nés (Villar et al., 1997) i la Flora del País Basco(Aizpuru, 1999). Aquestes obres cobreixentant el vessant meridional com bona part delvessant nord de la serralada.

Ecosistemes subalpins

Els límits altitudinals de l’estatge subalpívarien entre 1.600 i 1.800 m a la part inferior ientre 2.200 i 2.400 m a la superior, depenenten bona part del grau de continentalitat climà-tica i, alguns cops, de l’exposició del vessant.Als Pirineus aquest estatge correspon típica-ment al domini dels boscos de pi negre (Pinusuncinata). S’han apuntat diverses causes perexplicar el límit del creixement del bosc enaltitud, però sembla que el factor determinantperquè els arbres passin a créixer cada copmés dispersos és la disminució del períodeamb temperatures més altes de 7ºC al sòlforestal (Körner, 2003)

Hom pot diferenciar diversos tipus debosc de pi negre que formen part del mosaicde vegetació de l’estatge subalpí. De com-posició florística diferent, es distribueixensegons la natura del sòl, la disponibilitat d’ai-gua i la innivació que tinguin. Així mateix

passa amb els matollars que s’estableixen ala part alta d’aquest estatge, i que fan el tràn-sit cap a l’estatge alpí. L’acció humana ha fetque una bona part d’aquests boscos i mato-llars hagin estat substituïts per pastures,cosa que ha fet augmentar notablement elgrau de diversificació del paisatge.

Són també elements importants d’aquestpaisatge un bon nombre de comunitats quevan lligades a ambients particulars: els pobla-ments de fonts i rierols, els herbassarsmegafòrbics, els de les clarianes de bosc, lavegetació dels estanys, de les tarteres, de lesroques, etc.

Els boscos de pi negre

El pi negre (Pinus uncinata ) s’enfila ves-sants amunt formant des de boscos densosfins a poblacions esclarissades. Troba el límitcom a arbre al voltant dels 2.500 m, però s’hanvist individus aïllats de port arbustiu, els ano-menats “krummholz”, fins a 2.700 m. Aquestsdarrers, tot i que no solen ser viables des delpunt de vista reproductiu, són el testimoni de lacapacitat colonitzadora de l’espècie.

Les millors pinedes són les que es fan encaients ombrívols i frescals, als vessantssuaus, i a altituds que sobrepassen poc els2.200 m. Llavors els pins són rectes, alts, i pre-senten una cobertura densa. Al voltant dels1.800 m el pi negre sol barrejar-se amb el pi

8

Figura 4. Zona de l’ecotò superior del bosc de pi negre (Pinus uncinata) a la vall Ferrera. Vist de prop, aquestlímit no segueix una altitud fixa, sinó que dibuixa en el paisatge una línia ondulada que puja i baixa segonsles característiques del terreny (orientació, pendent, relleu...). (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 8

roig (Pinus sylvestris) i amb l’avet (Abies alba) iconstitueix en aquest darrer cas boscos espe-cialment diversos on creixen algunes espèciesmontanes. El sotabosc quasi sempre està for-mat per una coberta contínua de neret (Rho-dodendron ferrugineum) i de nabiu (Vacciniummyrtillus), però quan són boscos encarats amigdia el neret és substituït per altres matesmés xeròfiles com la boixerola (Arctostaphylosuva-ursi) o el ginebró (Juniperus communis sspnana). Aquests boscos solells tenen també unaspecte molt diferent perquè no hi ha gairebémolses i les espècies humícoles (Pyrola minor,P. secunda...), pròpies dels boscos boreals ipresents també a les pinedes amb neret, himanquen o hi són molt rares. Les diferènciesentre els boscos dits d’obac i de solell sóndegudes sobretot al manteniment de la cober-ta de neu durant l’hivern i la primavera. A partde la disponibilitat hídrica que suposa tenir unacapa de neu que s’anirà fonent i s’anirà infil-trant a poc a poc a dins del sòl, aquesta dónauna protecció davant de les temperaturesnegatives a les quals són molt sensibles elsbrots del neret. Aquest arbust desenvolupa jaa la tardor els borrons amb les poncelles ques’obriran a finals de la primavera següent, inomés podran fer-ho si estan ben protegidesde les glaçades.

El bosc de pi negre per sobre els 2.200-2.300 m creix més lentament, els arbres sónmenys alts, els troncs rabassuts i retorçats iles capçades no es toquen. És un bosc moltmés lluminós que a poc a poc es va desfenten illes fins a arribar a confondre’s amb elsprats. A partir d’aquí només trobarem arbresisolats, sovint ajaguts o bé prenent formes encoixí. Això és el límit del bosc (Fig. 4). No hi hauna altitud determinada per aquest, depèn dela situació topogràfica del país, de la naturadel substrat. Sovint s’acaben els arbres abansque el sotabosc, el qual cobreix el vessantencara per uns quants centenars de metres,transformat en un matollar alpí. Cada cop,però, el neret és més baix i amb ell s’hi barre-gen altres mates com Vaccinum uliginosumssp. microphyllum, Empetrum nigrum ssp.hermafroditum (si el vessant és molt nivós) oLoiseleuria procumbens (quan el vessant estàexposat al vent i a l’erosió). No són matollarsgaire extensos o continus i es barregen amb elprat alpí, però constitueixen el trànsit entrel’estatge subalpí i l’alpí (Fig. 5).

És difícil determinar fins on pot arribar elbosc de pi negre de manera natural, especial-ment en aquells llocs on ara té el límit a unaaltitud molt més baixa que en indrets propers,o bé no existeix (Carreras el al., 1996). El quesembla segur és que a Europa el límit delbosc va ser abaixat ja fa molts anys per afa-vorir les pastures alpines (Walter, 1976) i quenomés en els indrets més escabrosos pot serque estigui en el seu lloc natural. L’estudi de

la dinàmica del límit del bosc és un delstemes de recerca d’actualitat, ja que els can-vis d’ús del territori (sobretot abandonamentde pastura) i el canvi climàtic fan preveuremodificacions en el paisatge d’alta muntanya.Treballs basats en l’estudi interdisciplinar dediverses parcel·les als Pirineus catalans,mostren alguns trets d’evolució comuns enles poblacions de la “timberline”, però no espot determinar per ara una resposta genèricaals canvis (Ninot et al., 2005).

9

Figura 5. Per sobre el bosc de pi negre (Pinus uncina-ta) sovint hi ha matollars de neret (Rhododendronferrugineum) (a dalt), especialment a la zona onencara hi poden créixer alguns arbres dispersos. Elsmatollars nans de Loiseleuria procumbens es fan, encanvi, en indrets més alts, sovint a les carenes vente-jades, barrejant-se amb les pastures de Festucaairodes (a baix). (Fotos: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 9

En terrenys calcaris de sòl poc madur elbosc de pi negre té una composició florísticaprou diferent. Perd el sotabosc arbustiu deneret i nabius i la majoria de les espèciesboreoalpines, però en canvi hi són dominantsespècies graminoides com la ussona (Festucagautieri). La relació amb les pinedes boreals oalpines és llavors ben minsa.

Ecosistemes alpins

L’estatge alpí correspon a la zona situadaper sobre el límit natural del bosc. Als Pirineuscomença a partir dels 2.200-2.400 (2.500) m,segons el territori, i passa a l’estatge subnivalcap als 2.700-2.800 m. La part baixa de l’estat-ge alpí, tal i com hem dit, és una zona de tràn-sit amb l’estatge subalpí, de manera que elsmatollars subalpins són substituïts muntanyaamunt per landes rases, i els prats alpins dava-llen cap al subalpí quan els matollars falten.

De fet, en un país com el nostre on l’activi-tat de l’home a la muntanya es ve desenvolu-pant des de centenars d’anys enrere, es fadifícil dir on i com seria el límit inferior d’a-quest estatge. L’interès per l’ampliació de lespastures d’estiu (els ports) va dur segles enre-re a talar i cremar matolls i boscos de poc ren-diment que per altra banda eren cau de feresque delmaven els ramats (Fig. 6). Encara avui,en temps d’abandó de les pràctiques ramade-

res de muntanya, hi ha extensos territoris comla Vall d’Aran on les pastures alpines s’este-nen a altituds més baixes que les previsibles,i ocupen àrees potencialment boscoses(Carrillo i Vigo, 2002). Efectivament, l’actualmanca de pastura fa que aquests prats esvegin progressivament envaïts per mates comla bruguerola (Calluna vulgaris), el neret (Rho-dodendron ferrugineum) o les escobes (Genis-ta balansae ssp. europaea), que inicien el camíde la recuperació forestal.

Els prats rasos alpins

Les comunitats més emblemàtiques del’estatge alpí són les pastures rases que solenestar dominades (o quasi) per una sola espè-cie que confereix la fisiognomia del prat.Segons les condicions climàtiques i el tipus desubstrat tindrem diferents tipus de prats. Homadmet que l’evolució del sòl a l’estatge alpí noarriba mai a donar sòls madurs i per tant espoden diferenciar bé dues grans unitats devegetació segons les característiques de laroca mare: les pastures calcícoles i les acidò-files. Als terrenys calcaris que tenen, però,precipitacions altes (o un període llarg d’inni-vació) pot haver-hi un rentat de carbonats delsòl, predominant, llavors, les comunitatsacidòfiles. En les millors condicions edàfiquesi sota condicions climàtiques normals podem

10

Figura 6. Estany de Filià, a la vall Fosca. L’amabilitat del relleu esquistós propicià la desforestació de l’estatgesubalpí d’algunes valls pirinenques, permetent l’establiment d’àmplies i diverses pastures. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 10

trobar en terrenys àcids els prats dominats perFestuca airoides o Carex curvula, i en terrenyscarbonatats, els prats de Kobresia myosuroi-des. Tots ells són gespes de fulla curta en lesquals s’hi fan un seguit de plantes menudes ide flors relativament grosses (Gentiana alpina,Pulsatilla vernalis, Minuartia recurva, Gentianaverna, Dryas octopetala, Oxytropis campestris,Aster alpinus,...) i han estat la pastura d’im-mensos ramats d’ovelles durant centenarsd’anys. De les tres comunitats esmentadesnomés el prat de Festuca airoides ocupa real-ment grans extensions, especialment als Piri-neus orientals (Fig. 7) on el relleu suau l’afavo-reix davant d’altres comunitats (Braun-Blan-quet, 1948; Vigo, 1996). El prat de Carex cur-vula (molt semblant a l’anterior) es pot fernomés si hi ha una coberta de neu hivernalconstant, per això al país de la tramuntanaqueda reclòs als indrets on el vent no escom-bra la neu. Darrerament a Europa, les pasturesde Carex curvula han estat estudiades amb lafinalitat de comprendre millor la seva distribu-ció i funcionament (Choler, 2002). Als Pirineuscentrals, més nivosos, el relleu és més abrup-te i les superfícies que no estan sotmeses acondicions microclimàtiques particulars són

poques, de manera que cap dels dos prats tégaire protagonisme (Carrillo i Ninot, 1992;Carreras et al., 1993). Per altra banda, a l’es-tatge alpí els terrenys calcaris només sóndominants als Pirineus centreoccidentals, idonen sempre relleus molt abruptes i rocosos.El prat de Kobresia myosuroides apareixdoncs a tota la serralada, però fent clapes depoca extensió (Rivas-Martínez et al., 1991;Benito, 2005).

Aquestes pastures, anomenades climàci-ques, cerquen terrenys poc inclinats comcollades, carenes amples, vessants suaus oreplans i fan mosaic amb altres comunitatscondicionades pel relleu, l’exposició, el tipusde sòl, etc.

El mosaic alpí

A l’estatge alpí la colonització de la roca iel procés de formació del sòl és molt lent i, alsPirineus, on hi ha un cert predomini de roquesdures, hi sovintegen els terraprims i els sòlspoc formats. Aquests són colonitzats en elsprimers estadis d’alteració de la roca mare perespècies pioneres. Hom podria pensar quesón plantes especialment adaptades, peròsovint les que hi predominen són algunes “totterreny” com Poa alpina o Helictotrichonsedenense o, també, espècies amb facilitatd’establiment per les seves característiquesreproductives.

Un cas especial és el de les anomenadescomunitats casmofítiques que poblen lesescletxes de les roques. Aquest és un ambientmolt particular per les condicions ambientalsextremes que presenta. Les fissures retenenpartícules fines de la roca que es descompon,pols i restes de matèria orgànica, que consti-tueixen el migrat substrat on arrelen les plan-tes. L’aigua de pluja s’infiltra i penetra a l’inte-rior de la roca, igual com ho fan les arrels d’al-gunes llavors que hi germinen. És evident quetenen poc sòl per poder desenvolupar-se. Peraltra banda cal afegir com a element condi-cionador els forts contrastos de temperaturaque han de tolerar aquestes plantes aa causade la baixa inèrcia tèrmica de la roca. La majo-ria de les que hi viuen són exclusives d’a-quests ambients. Presenten adaptacions, tantde la part vegetativa com de la part reproduc-tora, que els permet ser competitives nomésen aquests indrets. Una de les formes biològi-ques que hi predomina és la de camèfit pulvi-niforme (petit coixinet arrapat a la paret).Aquests coixinets solen presentar una ramifi-cació molt densa i retenen les fulles i les bran-quetes que es moren en el seu interior. Laplanta té així un dipòsit de matèria orgànicaque es mineralitza a poc a poc i que pot apro-fitar ella mateixa. Encara cal destacar l’interèsd’aquests ambients com a refugi d’espèciesque presenten àrees de distribució restringida

11

Figura 7. Prats rasos alpins de Festuca airoides sobreel port d’Envalira. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 11

(endemismes), com moltes del gèneres Hiera-cium, Saxifraga o Campanula (Fig. 8). N’és unexemple emblemàtic, tot i que la seva àreas’estén més enllà dels Pirineus, l’orella d’ós(Ramonda myconi) dedicada alhora al pirineis-ta occità Ramond de Carbonières i al botàniccatalà Francesc Micó.

Hi ha un altre ambient rocallós, els esbal-dregalls i tarteres, que comporta unes condi-cions restrictives diferents pel creixement deles plantes. Igual que en el cas anterior, no hiha mai una vegetació contínua sinó més aviatunes poques plantes disperses condiciona-des aquí per la mobilitat del substrat, lapresència de terra fina en profunditat, o lescaracterístiques de la roca mare. Malgrat l’a-parent duresa del medi, les plantes que hiviuen tenen poques restriccions pel que fa anutrients i disposició d’aigua (les pedres atra-pen materials fins i matèria orgànica i conden-sen la humitat de l’aire donant una precipita-ció oculta), però han d’estar adaptades almoviment de les pedres. La caiguda de blocsde les parets adjacents, el pas del bestiar...,sovint provoquen petites allaus que enterrenles plantes i el lent lliscar, per diferències decohesió del substrat, les arrossega i tendeix adesarrelar-les. Per això, a les tarteres, hi pre-dominen plantes amb sistemes radicals moltpotents, sigui arrels pivotants i profundes o bérizomes i arrels en forma de xarxa, adaptats arebrotar (Fig. 9).

Si la tartera no és gaire mòbil hi poden créi-xer altres plantes d’estratègia colonitzadora ide mica en mica es transforma en una pastu-ra pedregosa. Un estadi força més avançat

pel que fa al desenvolupament del sòl com-porta pocs canvis florístics, però la vegetaciós’hi fa més densa i podem parlar ja de pastu-res. Als terrenys àcids hi trobem els prats degesp (Festuca eskia) i sobre roques calcàries,els d’ussona (Festuca gautieri). Aquestes duesgramínies formen gespes potents que engle-ven el substrat i es fan dominants als vessantsmolt pendents, generalment encarats cap amigdia. En aquesta situació el glaç-desglaçdel sòl, especialment a la primavera, pot pro-vocar el seu lliscament i fer que les tofes deles gramínies, arrelades en profunditat, pren-guin formes arquejades com garlandes. Elprat presenta de lluny un aspecte molt parti-cular, com si fos una immensa graonada.

Als vessants obacs la protecció de la neuevita la congelació del sòl, de manera que esmanté estable. Llavors el gesp pot créixerdens i espès, dominant el prat o repartint-sel’espai amb el pèl caní (Nardus stricta) o laregalèssia de muntanya (Trifolium alpinum).Aquesta pastura, que es coneix com a gespettancat o gespet quionòfil, cobreix granssuperfícies als Pirineus centrals catalans,especialment a la Val d’Aran. Mitjanamentbona per tota mena de bestiar, va ser la pas-tura dels molts ramats de peu rodó (egües imules...) que fins als anys 50 van criar-se enaquelles terres. És una comunitat poc diversa,ja que les espècies esmentades ocupen lamajor part de l’espai i acaparen els recursos.Només algunes que van fora de temps, comRanunculus pyrenaeus, es poden beneficiarde l’espai lliure que queda en fondre’s la neude manera que el prat, adormit encara, queda

12

Figura 8. Campanula jaubertiana, espècie que només es fa en fissures de roca calcària dels Pirineus. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 12

ple de les seves floretes blanques. El dinamis-me i funcionament d’aquests prats van serben estudiats per Nègre (1977) especialmental vessant nord dels Pirineus.

La pastura d’ussona queda restringida alsterrenys calcaris i als vessants amb solifluxió icrioturbació dels sòls, ja que en els protegitsper la neu hi ha altres gramínies (Poa alpina,Agrostis alpina, Helictotrichon sedenense,Festuca nigrescens) més competitives que laussona. Aquestes formen pastures denses oncreixen petites herbes de fulla plana i àdhucalgunes mates (Trifoliun thalii, Gentiana verna,Astragalus sp.pl. Oxytropis sp.pl. Lotus corni-culatus ssp. alpinus, Erigeron pyrenaicus,Salix pyrenaica, ...) constituint una de les pas-tures més diverses de l’estatge alpí.

Si especials resulten les comunitats quepoblen els sòls esquelètics o rocallosos,pobres en matèria orgànica, també ho són lesque es fan sobre sòls torbosos i higromorfs.Aquí, la matèria orgànica es descompon moltlentament i s’acumula formant un entramatde fibres, molt fosc, sovint amarat d’aigua.Aquests ambients són coneguts amb el nomde molleres, patamolls, aiguamolls, feners o,també, com a torberes, per similitud amb lestorberes centreeuropees i boreals. Mentre queen aquests països cobreixen grans extensionsde terreny i se’n reconeixen diversos tipusmolt estandarditzats (segons la formació o no

de torba, segons la procedència de l’aigua,etc.) als Pirineus ocupen quasi sempre petitessuperfícies als marges dels estanys, als fonsde les cubetes glacials reblertes de sedi-ments, als marges de rierols... A les molleres(en el sentit ampli de la paraula) hi ha un domi-ni absolut d’herbes graminoides, principal-ment de la família de les ciperàcies: els coto-ners (Eriophorum sp. pl.), els petits Scirpus,alguns del quals formen gespes fàcils d’iden-tificar pel color torrat que presenten des demitjan d’estiu, els càrexs diversificats com encap altre ambient pirinenc i presentant espè-cies indicadores de les condicions ambientals(Carex limosa, C. curta, C. davalliana...). A lesmolleres no només hi ha diferenciació segonssi l’aigua porta carbonats o no, sinó també perl’oscil·lació del nivell freàtic, per la dependèn-cia o no de l’aigua de les precipitacions,... Ales més pobres en nutrients hi creixen algunesespècies insectívores, com la Drosera rotundi-folia o les violes d’aigua (Pinguicula sp. pl.),que mitjançant la captura i digestió que fan depetits insectes obtenen un suplement de com-postos nitrogenats. En totes les molleres lesmolses hi tenen un paper important i en algu-nes arriben a formar-hi una catifa contínua dela qual sobresurten les plantes. Són especial-ment notables els esfagnes (Sphagnum sp.pl.), molt sensibles a la composició de l’aiguai a la dessecació, i que constitueixen la major

13

Figura 9. Entre les pedres d’algunes tarteres esquistoses apareixen els petits brots de Galium cometerrhizon,que creixen a partir d’una àmplia xarxa de rels i rizomes. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 13

part de biomassa de la torba. Als Pirineusconsiderem que tenim autèntiques torberesperquè les espècies que les formen són lesmateixes que a Europa, però la formació detorba (mena de carbó immadur format d’hu-mus) és molt baixa.

Hi ha un altre tipus d’ambient molt particu-lar que podem trobar tant a l’estatge alpí coma l’estatge subnival: les congesteres. Sónindrets on s’acumula la neu, sobretot a causadel vent, agafant gruixos molt més grans queels del seu voltant (Fig. 10). Això fa que la fosasigui molt tardana i les plantes hagin de supor-tar un període molt llarg d’innivació (des d’oc-tubre - novembre fins ben entrat l’estiu).Només unes poques hi creixen amb èxit, jaque les espècies d’altres ambients tenen difi-cultats per establir-s’hi. Són plantes capacesde revifar-se ben de pressa després de la fosade la neu, i de florir i fer fruits en un curt estiu.Entre elles s’hi troben alguns arbusts nans,molt menuts, del mateix gènere que les salen-ques arbòries. És molt comú Salix herbacea,que fa brots mig enterrats, amb dues o tresfulletes arrodonides a cadascun que entapis-sen el terra humit, sobre substrats àcids. Enindrets semblants, però sobre rocam calcari, hipodem veure altres salzes nans, principalmentSalix reticulata i S. retusa. Si el sòl és sorrenc i

poc desenvolupat s’hi fan només herbesquionòfiles com Gnaphalium supinum, Sibbal-dia procumbens, Arenaria biflora o Cardaninebellidifolia ssp. alpina. Aquests ecosistemessón molt sensibles als canvis d’innivació ipoden retrocedir amb facilitat ja que no podencompetir amb les espècies pradenques, quanel període vegetatiu s’allarga. Braun-Blanquet(1948) ja havia constatat aquest dinamisme encongesteres dels Pirineus Orientals. Actual-ment el Parc Nacional d’Aigüestortes i Estanyde Sant Maurici està duent a terme un projec-te d’inventari i monitorització d’aquesta vege-tació dins del seu territori. S’han marcat diver-ses parcel·les per a un seguiment a llarg termi-ni i s’ha fet una cartografia de detall dels dife-rents tipus de vegetació que poblen les con-gesteres (Lluent et al., en premsa) .

L’estatge subnival

A l’estatge subnival els prats ja no formenun tapís continuat, sinó que es fan de manerafragmentària als petits replans amb una micade sòl o a les fissures amples on aquest nosofreix una erosió continuada. A partir de2.800 o 3.000 m aquesta situació es generalit-za. Podem parlar, també, d’un estatge subni-val topogràfic, quan ens trobem en crestes o

14

Figura10. Congestera de neu al port de Ratera a mig juliol. La durada del període sense neu és un factor clauper al desenvolupament de la vegetació. Les plantes que hi viuen en tenen prou amb només dos mesos percréixer, florir i fer llavors. (Foto: E. Carrillo).

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 14

carenes escarpades d’altituds més baixes, ones reprodueixen també les dures condicionsclimàtiques que trobem a partir de 2.800 m.Generalment el nombre d’espècies per estat-ge disminueix amb l’altitud i a l’estatge subni-val ja n’hi ha ben poques. La majoria sónespècies que també trobem a l’estatge alpí,però n’hi ha unes quantes que podríem dirque el prefereixen. Poc vistosa, però tambémolt característica és una festuca endèmicadels Pirineus (Festuca borderi) que es fa entre-mig dels rocs de les crestes. Amb ella creixenun cert nombre d’espècies que trobem tambéa altres serralades alpines com Saxifragabryoides, Saxifraga moschata, Minuartiasedoides, Androsace ciliata... o Potentilla frigi-da. Dins l’estatge subnival hi ha només comu-nitats rupícoles especialitzades, congesteres iformacions poc denses constituïdes per peti-tes plantes en coixinet. Localment va ser benestudiat per Ballesteros i Canalís (1991) a lacomarca de l’Alta Ribagorça.

L’estatge nival

Correspon al nivell altitudinal en què elsprats desapareixen totalment. Únicament hiha algunes plantes vasculars disperses queaprofiten els microrelleus favorables. Es barre-gen amb molses i líquens que poden ser local-ment abundants. Als Pirineus és pràcticamentinexistent. Només a la part alta de la Malade-ta o del massís del Mont Perdut, encara ambglaceres, podríem considerar-lo present. Ésinteressant en aquests moments de canviclimàtic i de clar retrocés de les glaceres alpi-nes de veure com responen les plantes d’a-questes altituds. Malauradament hi ha poquesdades antigues sobre la distribució i abundàn-cia de les espècies als estatges nival i subni-val. Als Pirineus per sobre dels 3.000 m hi ha153 tàxons, per sobre dels 3.300 m se’nconeixen 24 (Sesé et al., 1999) i al Alps, on hiha dades des de mitjan del segle XX, només12 sobrepassen els 4.000 m, almenys l’any1985 (Ozenda, 1985). El rècord altitudinal alsPirineus és per Poa laxa, una petita gramíniaque arriba als 3.400 m i als Alps ho és perRanunculus glacialis que arriba als 4.275 m.

El projecte GLORIA-Europe

Conscients de la situació de canvi climà-tic actual, almenys pel que fa a l’augment dela temperatura, alguns científics van iniciar el2001 un programa europeu per poder deter-minar canvis en la vegetació alpina. L’acrò-nim GLORIA fa referència al nom complet -The Global Observation Research Initiative inAlpine environements- i va precisat pel nomde la zona considerada (Europa). Es va triarcom a objecte d’estudi la vegetació de leszones culminals de les muntanyes europees

perquè és un tipus de vegetació molt condi-cionada per la temperatura i perquè té pocainfluència humana. Als Pirineus hi ha unaestació d’estudi constituïda per quatre cimsdel “Parque Nacional de Ordesa y MontePerdido” en els quals es van recollir tantdades de temperatura com de flora (seguintun protocol estandarditzat i utilitzat a la restad’estacions). El projecte (www.gloria.ac.at/res/gloria_europe/default.cfm) suposa tenirun punt de partida per a possibles futursestudis sobre l’evolució de la vegetació enaquelles estacions.

Bibliografia

AESCHIMANN, D. , LAUBER, K., MOSER, D. I THEU-RILLAT, J.P. (2004). Flora alpina. Haupt Ver-lag, Bern.

AIZPURU,I., ASEGUINOLAZA, C., URIBE-ECHEVARRÍA,P.M., URRUTIA, P I ZORRAKIN, I. (1999). Floradel País Vasco. Servicio Central de Publica-ciones del Gobierno Vasco, Vitoria-Gasteiz.

BALLESTEROS, E. I CANALÍS, V. (1991). La vegeta-ció culminal dels massissos de Besiberris ide Mulleres (Pirineus centrals catalans).Butlletí de la Institució Catalana d’HistòriaNatural, 59: 95-106. Barcelona.

BENITO, J.L. (2005). Flora y vegetación del Par-que Nacional de Ordesa y Monte Perdido(Sobrarbe, Pirineo central aragonés). Tesidoctoral inèdita.

BOLÒS, O., VIGO, J., MASALLES, R.M. I NINOT,J.M. (2005). Flora manual dels Països Cata-lans. Pòrtic, Barcelona.

BRAUN-BLANQUET, J. (1948). La végétation alpi-ne des Pyrenées Orientales. Monografiasde la Estación de Estudios Pirenaicos y delInstituto Español de Edafología, Ecología yFisiología Vegetal, 9: 1-306.

CARRERAS, J., CARRILLO, E.; MASALLES, R.M.;NINOT, J.M.; SORIANO, I.; VIGO, J. (1996).Delimitation of the supra-forest zone in theCatalan Pyrenees. Bulletin de la Societélinnéenne de Provence, 47: 27-36.

CARRERAS, J., E. CARRILLO, R.M. MASALLES, J.M.NINOT I J. VIGO (1993). El poblament vegetalde les valls de Barravés i de Castanesa. I -Flora i vegetació. Acta Botanica Barcino-nensia, 42: 1-392.

CARRILLO, E. I J.M. NINOT (1992). Flora i vegeta-ció de les valls d’Espot i de Boí. I.E.C.Arxius Secció de Ciències, 99 (2): 1-350.

CARRILLO, E. I VIGO, J. (2002). Mapa de vegeta-ció de Catalunya 1 :50.000. Memòria delfull Isil 149 (33-8): 1-102. Institut d’EstudisCatalans, Generalitat de Catalunya i Uni-versitat de Barcelona.

CHOLER, P. (2002). La distribution des pelousesalpines à Carex curvula (s.l.) en Europa:essai de biogéographie fonctionnelle etevolutive. Thèse. Universite J. Fourier-Gre-noble I.

15

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 15

KÖRNER, C. (2003). Alpine Plant Life. Springer.Berlin.

LLUENT, A., ILLA, E. I CARRILLO, E. (en premsa).Inventario, cartografía y monitorización delos neveros del Parque Nacional de“Aigüestortes i Estany de Sant Maurici”.Bulletin de la Societé d’Histoire Naturellede Toulouse.

OZENDA, P. (1985). La végétation de la chaînealpine. Masson, Paris.

NEGRE, R. (1977). Vue d’ensemble sur lespelouses à Festuca eskia et à Festucapaniculata en Pyrénées. Documents Phyto-sociologiques, n.s., 1: 181-194.

NINOT, J.M., Carrillo, E., Batllori, E., Carreras,J., Ferré, A. i Gutierrez, E. (2005). Vegeta-tion Patterns across the Timberline Ecoto-ne in the Eastern Pyrenees. IBC. Vienna

RIVAS-MARTÍNEZ, S., BASCONES, J.C., DIAZ, T.E.,

FERNÁNDEZ-GONZÁLEZ, F. I LOIDI, J. (1991).Vegetación del Pirineo occidental y Nava-rra. Itinera Geobot., 5: 5-456.

SESÉ, J.A., FERRÁNDEZ, J.V. I VILLAR, L. (1999).La flora alpina de los Pirineos: un patrimo-nio singular. In Espacios naturales protegi-dos del Pirineo. Publicaciones del Consejode protección de la naturaleza de Aragón,Huesca.

VIGO, J. (1996). El poblament vegetal de la vallde Ribes, II: les comunitats vegetals i elpaisatge. Monografies de l’Institut Car-togràfic de Catalunya, Barcelona.

VILLAR, L; SESÉ, J.A. I FERRÁNDEZ, J.V. (1997-2001). Atlas de la Flora del Pirineo Arago-nés. Ediciones La Val de Onsera, Huesca.

WALTER, H. (1976). Vegetació i climes del Món.Universitat de Barcelona. Barcelona.

16

atz14-05empar 31/3/06 08:44 Página 16