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EFECTO DE LA LUZ Y EL AGUA EN LA GERMINACIÓN Y FOTOSÍNTESIS
DEL CACTO EPÍFITO Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn DEL BOSQUE
NUBLADO
TESIS QUE PRESENTA: EDILIA DE LA ROSA MANZANO
PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS
Xalapa, Veracruz, México 2008
2
DEDICATORIA
A mis padres, que a pesar de su ausencia, siguen siendo parte de mi vida.
A mis hermanos que en todo momento me han dado su amor y apoyo para cumplir con
mis metas. Gracias a todos por ser un ejemplo de trabajo y dedicación, los quiero.
Gracias María, San Juana y Sonia, porque siempre estuvimos en contacto
compartiendo mis experiencias en Xalapa.
A mis sobrinos, con mucho cariño porque son parte esencial de mí, y siempre tienen
una chispa de alegría.
3
AGRADECIMIENTOS
Al CONACYT, por la beca otorgada con número de registro 204452 para realizar mis estudios de
maestría de septiembre 2006 a agosto 2008. De igual manera, al INECOL, por las facilidades
para usar las instalaciones durante la maestría y el desarrollo de la tesis.
Agradezco ampliamente al Dr. Oscar L. Briones Villarreal por las enseñanzas durante la
realización de este trabajo, por su paciencia y apoyo, muchas gracias.
Al Dr. José G. García Franco y al Dr. Erick de la Barrera M. quienes fueron parte de mi comité
tutorial, gracias por sus valiosas observaciones que surgieron durante los seminarios y por las
sugerencias a la tesis que ayudaron a enriquecer este trabajo.
A la Dra. M. Luisa Martínez V. y al Dr. José Luis Andrade T. por revisar cuidadosamente el
manuscrito de tesis, gracias por sus comentarios y sugerencias.
A Carlos Iglesias por las facilidades para usar los invernaderos del INECOL y al Sr. Antonio
Vázquez, por apoyarnos en la construcción de las casas de sombra. Al personal del Área Natural
Protegida “Francisco Javier Clavijero” por permitir la construcción de las casas de sombra y
poder realizar los experimentos.
A mis amigos y compañeros de laboratorio Karla y Manuel por acompañarme en las salidas de
campo, en el trabajo de laboratorio y por su amistad durante mi estancia en Xalapa, gracias. A
mis compañeros de generación que amablemente me acompañaron durante las mediciones en la
noche y apoyarme en el desarrollo del trabajo, Diego, Alberto, Richi, Edith y JoséMa, gracias
también por su amistad.
A Mario Márquez por su apoyo en el laboratorio y en la construcción de las casas de sombra y a
Alejandro Hernández, gracias por enseñarme a trepar los árboles. A los amigos, que siempre me
apoyaron y estuvimos en contacto, gracias maestra Mary, Judith, Paloma, Víctor y Lupita.
4
5
ÍNDICE
Lista de Cuadros ……………………………………………………...…………….....…...……09
Lista de Figuras…………………………………………...…………………...…………...……11
Resumen………………………………………...……………………………………….……....17
I. Introducción general…………………………………………………………………...….…...19
1.1 Bibliografía citada……………………………………...…………………….……...23
II. Efecto de la luz y agua en la germinación de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn. …….28
2.1 Introducción. …………………………………………………………………...……29
2.2 Objetivo general…………………………………………………………...…...……33
2.3 Objetivos específicos…………………………………………………………….......33
2.4 Hipótesis…………………………………………………………………...………...34
2.5 Métodos
2.5.1 Especie de estudio…………………………………………………...….....35
2.5.2 Trabajo de campo y laboratorio………………………………………........35
2.5.3 Efecto de calidad de luz…….…….…………………………………...…...36
2.5.4 Efecto de cantidad de luz…….………………………………………….....38
2.5.5 Efecto de potencial hídrico…….……………………………………...…...38
2.5.6 Efecto de viabilidad de las semillas…….…………………………...……..39
2.5.7 Germinación en campo………………………………………………...…..39
2.6 Análisis estadístico…………………………………………...……...………….…...40
2.7 Resultados
2.7.1 Calidad de luz………………………………………………...…………....42
6
2.7.2 Cantidad de luz………...…….……………………………………...……..43
2.7.3 Potencial hídrico…………………………………………………...............44
2.7.4 Tiempo de almacenamiento de las semillas…….…………………...……..46
2.7.5 Germinación en campo…………………………………………...………..47
2.8 Discusión…………………………………...………………………………………..49
2.9 Conclusión………………………………………………………………...…………52
2.10 Bibliografía citada………………………………………...………………….....….53
III. Efecto de la luz y agua en la fotosíntesis de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn….......59
3.1 Introducción…………………………………………………………...……………..60
3.2 Objetivo general……………...………………………………………………...……65
3.3 Objetivos específicos……………………………………………………...…………65
3.4 Hipótesis……………………………………………...……………………………...66
3.5 Métodos
3.5.1 Especie de estudio…………………………………………………...….....67
3.5.2 Colecta de plantas y aclimatación………………………………………….67
3.5.3 Experimento I: Efecto de la radiación solar con riego continuo………......68
3.5.4 Experimento II: Efecto de la radiación solar con hidratación discontinua...72
3.6 Análisis estadísticos………………………………………………….…...………….74
3.7 Resultados
3.7.1 Condiciones ambientales durante los experimentos…………………...…..76
3.7.2 Efecto de la radiación solar con riego continuo (Experimento I)……...…..77
3.7.3 Efecto de la radiación solar con hidratación discontinua (Experimento
II)...............................................................................................................85
7
3.8 Discusión……………………………...…….……………………………..………...98
3.9 Conclusión…………………………………………………….………….…………106
3.10 Bibliografía citada…………………………………………...…….…...…………107
IV. Conclusión general……………………………………………………………………...….114
8
LISTA DE CUADROS
II. Efecto de la luz y agua en la germinación de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn
Cuadro 1. Comparación tipo Tukey por rangos entre siete tratamientos de potencial
hídrico expresados en MPa. El valor de cada comparación corresponde a q
calculado y q (0.05, 7) = 3.038; ns = no significativo, ** 0.005, ***
0.001……………………………………………………………...…………………...…45
Cuadro 2. Comparación del porcentaje de germinación entre los tratamientos de tiempo
de almacenamiento de las semillas de R. baccifera. El valor de cada tratamiento
corresponde a los días de almacenamiento. ns =no significativo, *
0.05…………………………………………………………...……………...…………..47
Cuadro 3. Comparación de la velocidad de germinación entre los tratamientos de
tiempo de almacenamiento de las semillas de R. baccifera. El valor de cada
tratamiento corresponde a los días de almacenamiento. ns =no
significativo, * 0.05…………………………………………………...……….….…......47
Cuadro 4. Características de las ramas de Quercus germana en las que fueron
colocados los troncos con semillas de R. baccifera, los datos son medias de las
cuatro ramas en 3 árboles, ± 1 error estándar……….…….….…………………………48
Cuadro 5. Germinación de R. baccifera en campo, en la rama interior y exterior de Q.
germana, usando dos sustratos: tronco y agar (control). Las letras a y b
representan el número de semillas germinadas y el número de semillas perdidas,
respectivamente. N = 3…………………………………………………………………..48
9
III. Efecto de la luz y agua en la fotosíntesis de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn
Cuadro 1. Modelos de regresión lineal para acidez y tiempo en un periodo de 24 hr para
R. baccifera en cuatro tratamientos de radiación solar, después de 29 días con
riego constante. Los datos de acidez fueron ajustados a la función sinusoidal y =
b(sen x) + a, donde a es la concentración media de ácidos, b es la amplitud de la
variación periódica en la concentración de ácidos y x es la hora del día
expresada en radianes (Altesor et al., 1992)……….……………….………………........80
Cuadro 2. Modelos de regresión lineal para acidez y tiempo en un periodo de 24 hr para
R. baccifera en cuatro tratamientos de radiación solar, con 28 días de hidratación
discontinua. Los datos de acidez fueron ajustados a la función sinusoidal y =
b(sen x) + a, donde a es la concentración media de ácidos, b es la amplitud de la
variación periódica en la concentración de ácidos y x es la hora del día expresada
en radianes (Altesor et al., 1992)…………………………………...…………………....88
10
LISTA DE FIGURAS
II. Efecto de la luz y agua en la germinación de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn
Figura 1. Espectro de luz para los tratamientos de luz blanca, rojo y rojo lejano, utilizados
en los experimentos de germinación…………………………………………………..…37
Figura 2. Germinación de R. baccifera en diferentes condiciones de calidad de luz
después de 30 días. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre
tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5………………………...…….42
Figura 3. Velocidad de germinación (en 30 días) de R. baccifera en diferentes
condiciones de calidad de luz. Las letras iguales significan que no hay diferencia
entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5……………...…………42
Figura 4. Germinación de R. baccifera en diferentes cantidades luz. Las letras iguales
significan que no hay diferencia entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error
estándar. N = 5………………………………….………………………………………..44
Figura 5. Germinación de R. baccifera en diferentes cantidades luz. Los tratamientos
corresponden a: 1= 0, 2= 3.58 x10-6, 3= 4.75 x 10-7, 4= 2.63 x 10-5 -4, 5= 1.9 x 10 ,
6= 1.4 x 10-3, 7= 0.01, 8= 0.079, 9= 0.583, 10= 2.88, 11= 3.43, 12= 4.15 y 13=
5.68 mol m-2 d-1. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre
tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.………………………...……44
Figura 6. Efecto del potencial hídrico en la germinación de R. baccifera. Las barras con
diferentes letras son significativamente diferentes. Valores promedio ± 1 error
estándar. N = 5……………………………………………………………………….…..45
11
Figura 7. Velocidad de germinación de R. baccifera en diferentes potenciales hídricos.
Los círculos con diferentes letras son significativamente diferentes. Valores
promedio ± 1 error estándar. N = 5. …………………………...……………………….45
Figura 8. Efecto de diferentes días de almacenamiento en la germinación de R. baccifera.
Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5. Las letras que son iguales significan
que no hay diferencia entre tratamientos………………………………………………...46
Figura 9. Velocidad de germinación de R. baccifera con diferentes días de
almacenamiento. Valores promedio ± 1 error estándar. Las letras que son iguales
significan que no hay diferencia entre tratamientos. N = 5. La línea del error
estándar no aparece por ser más pequeña que el símbolo………………………...…..…46
III. Efecto de la luz y agua en la fotosíntesis de Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn
Figura 1. Síntesis de la metodología para evaluar el efecto de la radiación solar y
disponibilidad de agua sobre la fotoquímica, fijación de CO y crecimiento de R. 2
baccifera............................................................................................................................73
Figura 2. Luz total diaria (PAR total) y déficit de presión de vapor (DPV) para los
tratamientos de 20% (A), 40% (B), 50% (C) y 65% (D) de radiación solar. Cada
punto proviene de la integración (PAR) y promedio (DPV) de los registros diarios
cada 3 hr del 05 de noviembre de 2007 al 11 de enero de 2008…………………………76
Figura 3. Temperatura promedio de los cuatro tratamientos de radiación solar. Cada
punto proviene del registro diario de cada 3 hr del 05 de noviembre de 2007 al 11
de enero de 2008…………………………………………………………………………78
12
Figura 4. Intercambio neto de CO2 en un ciclo de 24 hr en los tallos de R. baccifera
después de 29 días de riego cada tercer día en cuatro tratamientos de radiación
solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar total). Cada punto es el promedio de
3 plantas ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de oscuridad…….….78
Figura 5. Acidez del tejido de R. baccifera en un periodo de 24 hr creciendo en diferentes
intensidades de radiación solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar total),
después de 29 días de riego cada tercer día. Cada punto es el promedio de 4
plantas ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de la oscuridad……….79
Figura 6. Valores de delta acidez de R. baccifera en diferentes días de tratamiento de
radiación solar con riego constante. N = 4. Las líneas indican ± 1 error estándar…..…..80
Figura 7. Curso diurno del transporte de electrones (ETR), eficiencia cuántica (Fv/Fm),
disipación de energía no fotoquímica (NPQ) y luz instantánea fotosintéticamente
activa (PAR) de R. baccifera creciendo bajo cuatro diferentes intensidades de
radiación solar, después de 6, 21, 37 y 50 días de riego cada tercer día. Cada
punto es el promedio de 4 plantas ± 1 error estándar…………………………………...82
Figura 8. Relación entre los valores ambientales instantáneos de la tasa de transporte de
electrones (ETR) y la luz fotosintéticamente activa (PAR) de R. baccifera en
cuatro intensidades de radiación solar con riego constante. Los datos de los
tratamientos de 20, 40, 50 y 65 % de radiación solar se ajustaron
significativamente a un modelo de regresión lineal, los del tratamiento de 65 % a
un modelo exponencial. 20%: ETRlineal = 0.307*PAR + 0.005, r2 = 0.99, p <
0.001; 40 %: ETRlineal = 0.203*PAR + 1.513, r2 = 0.88, p < 0.001; 50 %:
ETRlineal = 0.157*PAR + 3.057, r2 = 0.87, p < 0.001 y 65 %: ETRexp. =
13
(138.94)*(1-1/exp((.001)*PAR)), p < 0.001. N= 160 para los tratamientos del 20,
40 y 50 % de radiación solar, N= 152 en el 65 % de radiación solar. ETRmáx =
ETR máxima, ± error estándar………………...……...……………………………….…83
Figura 9. Suculencia de R. baccifera creciendo bajo cuatro diferentes intensidades de
radiación solar con riego constante. N=4. Las líneas indican ± 1 error
estándar………………………………………………………………...……………...…84
Figura 10. Potencial osmótico de R. baccifera creciendo bajo cuatro diferentes
intensidades de radiación solar. N= 4. Las líneas indican ± 1 error
estándar……...………………………………………………………………………..….85
Figura 11. Potencial hídrico del suelo en cuatro niveles de radiación solar. N=4. Las
líneas indican ± 1 error estándar……………………………………………………….85
Figura 12. Fijación de CO2 de R. baccifera creciendo bajo cuatro diferentes intensidades
de radiación solar a 28 días de sequía. N = 3. Las líneas indican ± 1 error
estándar. La barra negra representa el periodo de oscuridad……………...............……..87
Figura 13. Acidez del tejido de R. baccifera en un periodo de 24 hr creciendo en
diferentes intensidades de radiación solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar
total), después de 28 días con hidratación discontinua. Cada punto es el promedio
de 4 plantas ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo
de la oscuridad…………………………………………………………………………...88
Figura 14. Delta acidez en los 4 tratamientos en diferentes días de medición bajo sequía,
R1 = 7 días con riego cada 3er día después de la sequía, R2= 12 días de riego,
cada 3er día después de la sequía. N= 4 Las líneas indican ± 1 error estándar………….89
14
Figura 15. Curso diurno de ETR, Fv/Fm y NPQ de R. baccifera aclimatadas a cuatro
intensidades de radiación solar con riego constante. La última medición
corresponde a los 12 días con riego después del periodo de sequía. N = 4. Las
líneas indican ± 1 error estándar……………………………………………………..…..93
Figura 16. Figura 15. Relación entre los valores ambientales instantáneos de la tasa de
transporte de electrones (ETR) y la luz fotosintéticamente activa (PAR) de R.
baccifera en cuatro intensidades de radiación solar con hidratación discontinua.
Los datos de los tratamientos de 20, 40 y 50 % de radiación solar se ajustaron
significativamente a un modelo de regresión lineal, los del tratamiento de 65 % a
un modelo exponencial. 20%: ETRlineal = 0.284*PAR + 0.647, r2 = 0.98, p =
0.001; 40 %: ETRlineal = 0.209*PAR + 1.617, r2 = 0.87, p = 0.001; 50 %:
ETRlineal = 0.168*PAR + 2.071, r2 = 0.82, p = 0.001 y 65 %: ETRexp. =
(126.60)*(1-1/exp((.001)*PAR)), p < 0.001. N = 80 en los tratamientos del 20, 40
y 50 % de radiación solar, N= 72 en el tratamiento de 65 % de radiación solar.
ETRmáx = ETR máxima, ± error estándar………………………………………………94
Figura 17. Suculencia de R. baccifera en cuatro intensidades de radiación solar bajo
sequía. R1 = 7 días con riego cada 3er día después de la sequía, R2= 12 días de
riego, cada 3er día después de la sequía. N=4. Las líneas indican ± 1 error
estándar…………………………………………………………………………………..95
Figura 18. Potencial osmótico de R. baccifera en cuatro intensidades de radiación solar
durante el periodo de sequía y después de 7 (R1) y 12 (R2) días de rehidratación.
N= 4. Las líneas indican ± 1 error estándar……………………………………………..97
15
Figura 19. Potencial hídrico del suelo de R. baccifera en cuatro intensidades de radiación
solar durante el periodo de sequía y después de 7 (R1) y 12 (R2) días de
rehidratación. N= 4. Las líneas indican ± 1 error estándar……………………………....97
Figura 20. Tasa de crecimiento de R. baccifera en cuatro tratamientos de radiación solar,
con riego constante e hidratación discontinua. N = 4. Las líneas indican ± 1
error estándar…………………………………………………………………………….97
16
RESUMEN
El presente trabajo evaluó el efecto de los factores agua y luz en los procesos de
germinación y fotosíntesis de la cactácea epífita R. baccifera. Las semillas se sometieron a los
efectos de la calidad y cantidad de la luz, disponibilidad de agua y tiempo de almacenamiento.
También, se evaluó el efecto de la posición de las semillas en la copa del árbol en el bosque
nublado. Las semillas de R. baccifera requirieron luz para germinar, aunque pudieron hacerlo
bajo oscuridad en muy bajo porcentaje, sin importarles la calidad de la luz. La germinación se
incrementó con el aumento en la cantidad de luz recibida, pero decreció con la disminución del
potencial hídrico del sustrato y con el aumento en los días de almacenamiento; la velocidad de
germinación aumentó con el incremento en la disponibilidad de agua. La germinación en el
bosque fue mayor en sitios cercanos al fuste del árbol, pero disminuyó al aumentar la distancia.
Las mediciones de la acidez tisular y el flujo instantáneo de CO2 bajo 25, 40, 50 y 65 %
de radiación solar total mostraron que R. baccifera posee la capacidad de asimilar CO2 tanto en la
noche como durante el día. La asimilación de CO2 y la tasa de crecimiento relativo fueron
mayores en las plantas aclimatadas a la mayor radiación solar bajo riego, mientras que con menor
disponibilidad hídrica la asimilación de CO2 fue mayor en los ambientes de menor radiación solar
y la tasa de crecimiento relativo fue mayor en el tratamiento de mayor radiación solar sin mostrar
diferencias significativas con los otros niveles de radiación solar. Aunque la disipación de energía
no fotoquímica aumentó conforme aumentó la radiación solar, se observó fotoinhibición en todos
los tratamientos de radiación solar, con excepción del de menor radiación. El transporte de
electrones aumentó conforme se incrementó la radiación solar recibida por los tallos, sin importar
la variación en la disponibilidad de agua, Por otro lado, los tratamientos de radiación solar no
afectaron el estado hídrico de la planta.
La capacidad de germinar y de asimilar agua y carbono le confiere a R. baccifera el
potencial de colonizar un amplio rango de microhábitats en el dosel del bosque nublado y de
enfrentar con éxito posibles modificaciones ambientales producto del cambio global.
17
I. INTRODUCCIÓN GENERAL
18
INTRODUCCIÓN GENERAL
El bosque mesófilo de montaña (BMM) cubre un 0.8 % del territorio nacional y sin
embargo, contribuye en gran parte a la biodiversidad del país (Rzedowski, 1996). En este tipo de
vegetación las epífitas forman un grupo muy importante en términos de la diversidad y
funcionamiento, ya que suman el 32 % de las especies (Rzedowski, 1996) y pueden concentrar
hasta el 45 % de los nutrimentos en ciertos bosques de niebla (Nadkarni, 1984). Las epífitas
crecen sobre otras plantas llamadas hospederos o forofitos que generalmente son árboles, pero
ambas plantas no establecen ninguna relación fisiológica (Zotz & Andrade, 2002). Las plantas
epífitas son elementos muy importantes para la fauna del dosel pues establecen múltiples
relaciones, ya que sirven de refugio y alimento y muchos animales las polinizan y diseminan sus
semillas (Zotz & Andrade, 2002). Se estima que en el BMM del centro de Veracruz existen 297
especies de epífitas, pertenecientes a las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y al grupo de las
Pteridofitas principalmente, así como a Cactaceae (Williams-Linera, 2007).
Aunque la mayoría de las cactáceas habitan en los ambientes áridos o semiáridos,
aproximadamente 112 de las 1600 especies son epífitas, y muchas de las cuales están en regiones
tropicales y subtropicales (Gibson & Nobel, 1986). Tal es el caso de Rhipsalis baccifera, cactus
epífito del BMM, que se caracteriza por sus tallos cilíndricos colgantes (de 3-6 cm de diámetro)
con espinas muy pequeñas solo en las partes jóvenes; sus flores son pequeñas, verde
blanquecinas (ca. 4 mm de diámetro) y los frutos son globosos y blanquecinos (ca. 5 mm de
diámetro). Se distribuye desde Florida en Estados Unidos, México, América central y
Sudamérica hasta Ceylán y África tropical (Bravo, 1987). En el estado de Veracruz R. baccifera
19
habita en la selva alta, selva baja y límites inferiores del bosque mesófilo de montaña (Hietz &
Hietz-Seifert, 1994).
En el dosel existe una gran heterogeneidad espacial y temporal en los factores
ambientales, generándose diferentes microclimas (Chazdon, et al., 1996; Hogan & Machado,
2002). Debido a ello, algunas especies han desarrollado adecuaciones morfológicas, ecológicas y
fisiológicas como tallos suculentos, presencia de tricomas, tanques de almacenamiento de agua,
cutículas gruesas y metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) entre otras (Lüttge, 1989;
Benzing, 1990). Estas adecuaciones permiten que algunas epífitas puedan sobrevivir en
ambientes adversos donde prevalece una alta irradiancia y poca disponibilidad de agua.
Se ha mencionado que entre los factores determinantes de la distribución de las epífitas el
agua es el factor más importante (Kessler, 2002; Zotz & Hietz, 2001). La arquitectura del
hospedero juega un papel determinante en el éxito del establecimiento de las epífitas, pues la
absorción de agua por la corteza y posterior funcionamiento como reservorio hídrico para las
epífitas varía entre las especies de forofitos (Mehltreter et al., 2005). Las epífitas que se
establecen dentro del dosel en las ramas más expuestas experimentan una reducción en la
disponibilidad de agua y en esta zona es común encontrar epífitas con fotosíntesis CAM
(Griffiths & Smith, 1983); mientras que las especies C3 se distribuyen en zonas más sombreadas
(Lüttge, 1989; Andrade et al., 2007). Algunas cactáceas epífitas han desarrollado la vía
fotosintética CAM como un mecanismo para reducir el gasto de agua. Ésta ruta fotosintética se
caracteriza por capturar el CO2 durante la noche y mantener los estomas cerrados durante el día,
evitando la pérdida de agua por transpiración (Nobel, 1988). La fotosíntesis CAM se ha separado
en cuatro fases de acuerdo a los momentos de captura de CO2 (Osmond, 1978). En la fase I,
durante la noche el CO es fijado por la enzima fosfoenol piruvato-carboxilasa (PEP-c) y 2
20
posteriormente acumulado en forma de ácido málico en la vacuola de la célula. En las primeras
horas del día hay un pico corto de absorción de CO2 (fase II). Durante el resto del día el ácido
málico es transportado de nuevo al citoplasma donde es descarboxilado enzimáticamente y el
CO2 liberado es incorporado a carbohidratos a través del ciclo de Calvin en el interior de los
cloroplastos (fase III). Finalmente, en la tarde los estomas se abren en un periodo corto para fijar
CO (fase IV). 2
Algunas plantas CAM tienen la particularidad de abrir sus estomas durante gran parte del
día, cuando las condiciones ambientales son favorables, cerrando sus estomas en condiciones de
alta irradiancia y abriéndolos nuevamente por la noche. Esta forma de asimilar carbono tanto en
el día como en la noche es una fotosíntesis intermedia C -CAM (Winter & Smith, 1996). 3
En el bosque las epífitas también experimentan una variación en la radiación solar a la
que están expuestas, variando de manera horizontal y vertical (Chazdon et al., 1996). Aquellas
epífitas que crecen en las partes más altas de los árboles o en el exterior de las copas reciben
mayor radiación solar que aquellas que crecen en el interior de la copa de los árboles o en la parte
baja del mismo; por lo que la luz es un factor sumamente heterogéneo para las epífitas (Lüttge,
1989). La energía lumínica que llega a las plantas puede ser canalizada mediante tres rutas:
fotosíntesis, disipada como calor y ser re-emitida como fluorescencia de la clorofila (Maxwell &
Jonson, 2000). El exceso de luz que llega al dosel en las ramas más expuestas de los árboles
puede ser perjudicial para las epífitas, causando fotoinhibición, reduciendo la capacidad
fotosintética y por consiguiente su crecimiento (Demming-Adams & Adams, 1992). En las zonas
más expuestas las plantas experimentan mayor estrés hídrico pero tienen la capacidad de disipar
el exceso de energía como energía no fotoquímica (NPQ) (Johnson, 1993).
21
Dependiendo de la disponibilidad de recursos como el agua y la luz, las epífitas CAM
tienen la habilidad de manifestar diferentes grados de CAM (Benzing, 1990; Maxwell et al.,
1995); es decir, cuando la sequía es severa los estomas se abren esencialmente en la noche y en
ambientes favorables permanecen abiertos más tiempo durante el día (Maxwell et al., 1995). Así,
CAM puede conferir fotoprotección adicional a través de la producción interna de CO2 como
producto de la descarboxilación del ácido málico durante la fase III (Adams & Osmond, 1988;
Griffiths et al., 1986; Maxwell et al., 1995). En esta fase III de CAM la concentración interna de
CO2 es alta, la disipación de energía no fotoquímica es reducida comparada con la fase II y IV
cuando la concentración de CO es baja. 2
Una de las etapas clave en el ciclo de vida de las plantas es la germinación y el
establecimiento (Harper, 1977). La germinación de las semillas responde a una combinación
específica de luz, temperatura y humedad del suelo que son favorables para la germinación y
establecimiento (Baskin & Baskin, 1998); además de los factores responsables de la latencia de
las semillas como la latencia impuesta por la cubierta seminal y la embrionaria (Baskin & Baskin,
1998). En el ambiente epífito las semillas enfrentan situaciones heterogéneas que se dan por la
combinación de factores como la humedad, radiación solar, disponibilidad de nutrientes y las
características de la corteza entre otros factores (Benzing, 1978, 1990). El tipo de corteza del
forofito juega un papel importante en la germinación de las epífitas, ya que en las fisuras se
puede acumular humus y polvo sirviendo como sitios para la germinación de semillas pequeñas
(Madison, 1977).
El hábitat de las epífitas está sujeto a frecuentes y extremas fluctuaciones en la
disponibilidad de agua (Benzing, 1990). Generalmente las especies epífitas dependen de la
humedad atmosférica, la cual tiende a ser más alta y constante en los bosques tropicales y bosque
22
nublados (Lüttge, 1997). Sin embargo, en las zonas más expuestas del dosel donde la radiación
solar es mas alta, la disponibilidad de agua disminuye dificultando el proceso de germinación.
Aunque ahora sabemos que la gran mayoría de especies con fotosíntesis CAM se
encuentran como epífitas en los bosques (ca. 13, 500 especies de epífitas con CAM) y no en las
regiones semiáridas, poco sabemos sobre su fisiología (Lütgge, 1989; Zotz, 2004; Andrade et al.,
2007). Así mismo, han sido muy pocos los estudios sobre el significado ecológico de las
adaptaciones fisiológicas de las cactáceas epífitas (Nobel & Hartsock, 1990; Andrade & Nobel,
1996; Andrade & Nobel, 1997). Rhipsalis baccifera es una de las cinco especies de cactáceas
epífitas del BMM del centro de Veracruz (Hietz & Hietz, 1994), siendo más abundante en las
ramas y ramillas en comparación con el tronco y base de la rama (Ruiz-Fernández, 2006), donde
experimenta una variación en la disponibilidad de recursos como agua y luz.
Debido a la diversidad de microambientes a los que está expuesta R. baccifera, en el
presente trabajo se tiene como objetivo evaluar la respuesta germinativa de R. baccifera, a la
calidad y cantidad de luz, así como a la disponibilidad de agua. De igual forma, pretende
determinar el efecto de la radiación solar y la sequía sobre la fotoquímica, asimilación de
carbono, estado hídrico y crecimiento de la cactácea.
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27
II. EFECTO DE LA LUZ Y AGUA EN LA GERMINACIÓN DE Rhipsalis
baccifera (J. S. Miller) Stearn
28
INTRODUCCIÓN
Las epífitas son elementos muy conspicuos de los ambientes tropicales y subtropicales,
representando gran parte de la diversidad florística de esos ambientes. Aunque la biomasa de las
epífitas constituye menos del 2 % del total en un bosque nublado en Costa Rica, llegan a
concentrar el 45 % de los nutrientes (Nadkarni, 1984). Por otra parte, las epífitas establecen
múltiples relaciones con la fauna del dosel ya que les sirven de refugio y alimento, además de que
muchos animales las polinizan y diseminan sus semillas (Zotz & Andrade, 2002). En el bosque
mesófilo de montaña (BMM) del centro de Veracruz, se encuentra una gran diversidad de
epífitas, entre ellas algunas cactáceas (Hietz & Hietz, 1994). Aunque este último grupo habita
principalmente ecosistemas áridos y semiáridos, cerca del 7 % de las aproximadamente 1600
especies son de hábitat epífito (Gibson & Nobel, 1986). Dentro de esta diversidad de especies en
el BMM se encuentra Rhipsalis baccifera, cactácea de tallos cilíndricos colgantes, que es más
abundante en ramas y ramillas de los árboles (Ruiz-Fernández, 2006). Generalmente R. baccifera
está expuesta a variación en la cantidad de radiación solar que recibe y, por consiguiente, en la
disponibilidad de agua, aunque la niebla representa un medio importante al acceso de agua en
estos ambientes (Hietz & Briones, 2004).
Dentro del ciclo de vida de las plantas, la germinación y el establecimiento de plántulas
representan un estado muy vulnerable debido a que se presenta una mayor mortalidad (Harper,
1977). La germinación de las semillas responde a una combinación específica de luz, temperatura
y humedad del sustrato que son favorables para su germinación (Baskin & Baskin, 1998).
Además existen factores intrínsecos propios de la semilla como la madurez y la viabilidad que
29
también afectan la germinación (Baskin & Baskin, 1998). El éxito del establecimiento de las
plantas con frecuencia depende del tiempo de germinación, que es la velocidad a la que responde
las semillas a las señales ambientales (Vázquez-Yañes & Orozco-Segovia, 1996). La cantidad de
agua que retiene la corteza del forofito puede favorecer la germinación y establecimiento de las
epifitas (Mehltreter et al., 2005), factor que varía en la distribución vertical y horizontal de las
epífitas. Durante los primeros días de germinación R. baccifera desarrolla cotiledones suculentos
como una forma de almacenar el agua que le permitirá sobrevivir a la sequía intermitente y tener
un establecimiento exitoso (Madison, 1977; Benzing, 1990).
La luz es uno de los factores más heterogéneos espacial y temporalmente que afectan el
desarrollo de las plantas (Gutterman, 1993; Rojas-Aréchiga et al., 1997; Rojas-Aréchiga &
Vázquez-Yañes, 2000). El micrositio en el cual las semillas germinan determina el ambiente en el
cual crece la plántula y por consiguiente es importante en la definición del hábitat y distribución
de las especies. De acuerdo a los requerimientos de luz, las especies que necesitan luz para la
germinación son llamadas fotoblásticas positivas, y tiene la habilidad de germinar cuando se
abren claros en el bosque como lo hacen las especies pioneras (Orozco-Segovia, 1989). Bajo
condiciones naturales la acumulación de hojarasca en el suelo y la sombra producida por el dosel
disminuye la proporción de luz roja aumentando la proporción de rojo lejano; debido a que la luz
roja es absorbida por la vegetación. Algo similar ocurre en las ramas de los árboles donde la
cantidad y calidad de la luz cambian debido a la sombra o abertura del dosel y/o a los huecos de
las ramas en los cuales arriban las semillas. Tal como sucede en el BMM donde las ramas más
expuestas reciben mayor cantidad de luz que aquellas cercanas a la base del tronco, generando un
gradiente en la humedad relativa, demanda evaporativa y acumulación de agua por parte del
sustrato (Hietz & Briones, 2001).
30
El fitocromo es un pigmento primario responsable de detectar variaciones en la
proporción de rojo-rojo lejano (R/FR siglas en inglés) que el ambiente ofrece a las semillas. El
fitocromo actúa mediante la conversión de dos formas químicas: fitocromo activo (Pfr) y
fitocromo inactivo (Pr), este mecanismo funciona para detectar el balance entre el rojo y el rojo
lejano (Orozco-Segovia et al., 1993). Para todas las semillas la proporción de rojo/rojo lejano es
un indicador del grado de sombra producido por el dosel, el cual también es un factor importante
que determina el éxito en el establecimiento de las plantas (Fenner, 1985). La germinación de las
semillas de algunas cactáceas se incrementa cuando son expuestas a luz roja o luz blanca
constante y se reduce fuertemente cuando están bajo oscuridad o en el rojo lejano (Gibson &
Nobel, 1986; Rojas-Aréchiga & Vázquez-Yañes, 2000).
Aunado a la luz y la precipitación, existen otros factores como la heterogeneidad del
sustrato, disponibilidad de nutrientes, tamaño de la semilla entre otras características que
determinan la distribución y abundancia de las epífitas (Zotz & Andrade, 2002). Generalmente
las epífitas producen numerosas semillas por fruto, pero estas no exceden 2 mm de longitud
(Madison, 1977); esto representa una mayor oportunidad de caer en un micrositio de la corteza
que le permita a la semilla una imbibición de agua suficiente para la germinación.
Una característica común entre las cactáceas epífitas es la viviparidad, permitiendo la
germinación de la semilla en el fruto (Madisson, 1977), aunque con frecuencia también dependen
de la dispersión de las semillas, en algunos casos por aves. Benzing (1990) menciona que no hay
evidencia de la existencia de bancos de semillas en las epífitas. Dentro de las cactáceas alguna
especies de Opuntia tienen un periodo de latencia de 7 a 8 meses para evitar la sequía e inician la
germinación en el siguiente periodo de lluvia (Pimienta-Barrios & Del Castillo, 2002). Rojas-
Aréchiga & Batis (2001) mencionan que existen algunas características ecológicas y
31
morfológicas de las semillas que les permiten mantenerse viables bajo condiciones naturales,
como el requerimiento de luz para germinar, un tamaño pequeño y un período de
postmaduración, entre otras. Las semillas de los cactus germinan favorablemente entre 17 y 34º
C, con un valor óptimo de 25º C. (Nobel, 1988). El tiempo de germinación varía, muchas
cactáceas germinan en una semana, pero en la subfamilia Opuntioideae puede tomar algunos
meses (Roja-Aréchiga & Vázquez-Yañes 2000).
Aunque el efecto de la luz y el agua ha sido estudiado para algunas especies de cactáceas,
poco se conoce acerca de la germinación de cactáceas epífitas (Benzing, 1990), por lo que en este
trabajo se pretende conocer la respuesta de las semillas de R. baccifera a diferentes condiciones
de luz y humedad y así entender el ambiente en que se desarrolla esta especie. De igual forma, se
procura determinar el efecto de diferentes días de almacenamiento en la germinación de R.
baccifera.
32
OBJETIVO GENERAL
Determinar el efecto de la luz y del agua en la germinación de Rhipsalis baccifera, y conocer la
respuesta de germinación en semillas con diferente tiempo de almacenamiento.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
a) Conocer el efecto de la calidad y cantidad de luz en la germinación de R. baccifera.
b) Conocer el papel que desempeña el potencial hídrico del sustrato en el porcentaje y
velocidad de germinación de R. baccifera.
c) Determinar el efecto del tiempo de almacenamiento de las semillas en la germinación y
velocidad de germinación.
d) Evaluar en campo la germinación de R. baccifera de acuerdo a diferentes posiciones de la
semilla en las ramas de los árboles.
33
HIPÓTESIS
• El porcentaje y velocidad de germinación de las semillas de R. baccifera será mayor en el
ambiente lumínico con mayor proporción rojo/rojo lejano, disminuyendo conforme
disminuya esa proporción.
• El porcentaje de germinación aumentará con la cantidad de luz recibida.
• La velocidad y porcentaje de germinación de R. baccifera será mayor en potenciales
hídricos del sustrato cercanos a cero, pero disminuirán conforme disminuya el potencial
hídrico del sustrato a -1.0 MPa.
• El porcentaje y velocidad de germinación decrecerá conforme aumente el tiempo de
almacenamiento de las semillas. Debido a que las semillas de R. baccifera no forman
bancos de semilla.
• En campo, las semillas germinarán mejor en las ramas internas, en comparación con las
semillas colocadas en las ramas externas del árbol, puesto que en esta última posición la
radiación solar es mayor y la disponibilidad de agua disminuye.
34
MÉTODOS
Especie de estudio
Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn es una cactácea epífita colgante, de tallos
cilíndricos (3-6 mm de diámetro) con espinas muy pequeñas solo en las partes jóvenes; sus flores
son pequeñas verde blanquecinas (ca. 4 mm de diámetro), y los frutos son globosos y
blanquecinos (ca. 5 mm de diámetro). Se distribuye en Florida en Estados Unidos, México,
América central y Sudamérica hasta Ceylán y África tropical (Bravo, 1987). En el estado de
Veracruz, R. baccifera habita en la selva alta, selva baja y límites inferiores del bosque mesófilo
de montaña (400 – 1450 m); la época de floración es de marzo a mayo y la fructificación de abril
a octubre-noviembre (Hietz & Hietz, 1994).
Trabajo de campo y laboratorio
Se colectaron frutos maduros en más de 10 plantas de R. baccifera en fragmentos de
BMM y cafetales de los alrededores de Coatepec, Veracruz. La colecta de frutos incluyó lugares
perturbados como los cafetales para lograr mayor diversidad genética en la población de R.
baccifera. Las plantas de R. baccifera fueron localizadas a una altura de 1 a 5 m, en troncos y
ramas mayormente sombreadas. Las semillas fueron separadas de los frutos manualmente, se
colocaron en papel de estraza para su secado, en sombra a temperatura ambiente. Posteriormente
fueron almacenadas en frascos ámbar, cerrados herméticamente a temperatura ambiente.
Las condiciones generales de la cámara de germinación en todos los tratamientos fueron
con una temperatura de 25º C con fotoperiodo de 12 hr luz y 12 hr oscuridad (Biotronette ®, Lab-
Line Instruments, Inc., Melrose Park IL, EEUU). En los experimentos de calidad de luz, cantidad
de luz y tiempo de almacenamiento las semillas fueron colocadas en cajas petri con agar al 2 %
35
en agua destilada. Para las pruebas con diferente potencial hídrico se utilizaron cajas petri con
papel filtro e incubadas en cámaras de germinación bajo las misma condiciones anteriores. En
todos los tratamientos la unidad experimental fue una caja petri con 25 semillas. Cada tratamiento
tuvo 5 repeticiones.
Durante los experimentos los parámetros registrados fueron:
Germinación total: corresponde a la proporción de semillas germinadas (% G) durante el tiempo
que duraron los experimentos (30 días), de acuerdo a la siguiente fórmula:
% G = (No. total de semillas germinadas / no. total de semillas) * 100.
Velocidad de germinación: en los experimentos de calidad de luz, potencial hídrico y tiempo de
almacenamiento de las semillas se calculó la velocidad de germinación (CV) de acuerdo al
coeficiente de Kotowski:
CV = (∑ n / ∑ (n t )) * 100 i i i
Donde n es el número de semillas germinadas en el día i y ti i es el número de días después de la
siembra. Los valores de CV varían de 0 a 100, un valor alto de CV representa una velocidad de
germinación alta (González-Zertuche & Orozco-Segovia, 1996).
a) Tratamiento de calidad de luz
En los tratamientos de calidad de luz las cajas petri fueron colocadas dentro de cajas de
acrílico (30 * 25 * 10.5 cm) (Rojas-Aréchiga et al., 1997; Benítez-Rodríguez et al., 2004). Para
el tratamiento de luz roja las cajas fueron hechas con acrílico rojo (Roam y Hass ®, México, DF.
Serie 2424) con una proporción rojo-rojo lejano (R:FR) de 1.92 y la radiación fotosintéticamente
activa de 0.1568 mol m-2 d-1. En el caso del rojo lejano las cajas se hicieron con acrílico rojo y
azul (Serie 2423) con una proporción R:FR de 0.48 y la radiación fotosintéticamente activa de
36
0.6393 mol m-2 d-1. El tratamiento con luz blanca se hizo con una lámpara fluorescente con una
proporción R:FR de 2.22 y la radiación fotosintéticamente activa de 1.26 mol m-2 d-1. Para lograr
el tratamiento de oscuridad, las cajas petri fueron cubiertas con doble capa de papel aluminio. Las
características de calidad y cantidad de luz de cada tratamiento fueron determinadas con un
espectroradiómetro portátil Li–1800 (LI-COR, Inc., Nebraska, USA) (Figura 1). El espectro de
luz roja y rojo lejano fue acotado entre 654-666 y 724-736 nm respectivamente (Rojas-Aréchiga,
et al., 1997). La radiación fotosintéticamente activa fue medida entre los 400 y 740 nm en los tres
tratamientos de luz. Las cajas fueron puestas dentro de cámaras de germinación provistas con una
lámpara fluorescente (LG, 20 W) para el tratamiento de luz roja y dos focos incandescentes (25
W) para el rojo lejano.
La germinación fue registrada diariamente hasta el séptimo día y posteriormente se
obtuvo otro registro hasta el día 30. La germinación se consideró con la emergencia de la radícula
a través de la testa (Baskin & Baskin, 1998).
LONGITUD DE ONDA (nm)
400 500 600 700 800 900 1000 1100
Fluj
o de
foto
nes
(um
ol m
-2 s-1
)
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
LUZ BLANCAROJOROJO LEJANO
Figura 1. Espectro de luz para los tratamientos de luz blanca, rojo y rojo lejano utilizados en los experimentos de germinación.
37
b) Tratamiento de cantidad de luz
Para conocer el efecto de la cantidad de luz en la germinación se llevó a cabo un primer
experimento, donde se expusieron las semillas a seis niveles de luz: 0.128, 0.728, 2.12, 4.12, y
5.20 mol m-2 d-1; a partir de una fuente de luz de 7.67 mol m-2 d-1 proporcionada por cuatro
lámparas fluorescentes (LG, 20 W). Los niveles de luz se lograron cubriendo las cajas petri con
plástico blanco, negro o papel polarizado. Posteriormente se realizó un segundo experimento para
explorar niveles más bajos de luz, los cuales fueron: 0, 3.5 x10-6, 4.7 x10-7, 2.6 x10-5, 1.9 x10 -4,
1.4 x10-3, 0.01, 0.079, 0.583, 2.88, 3.43, 4.15 y 5.68 mol m-2 d-1. La fuente de luz fue
proporcionada por cuatro lámparas fluorescentes (LG, 20 W). El primer nivel de luz se logró
cubriendo la caja petri con doble capa de papel aluminio, el resto de los niveles se lograron
cubriendo las cajas con plástico blanco o negro. En el segundo experimento se evaluaron algunos
niveles de luz semejantes al primero, debido a que las semillas de ambos experimentos provienen
de colectas diferentes.
c) Tratamiento de potencial hídrico
Para determinar los requerimientos de agua en la germinación, las semillas de R.
baccifera se colocaron bajo siete concentraciones de Polietilen glicol (PEG) de peso molecular
8000, que correspondieron a los siguientes potenciales hídricos: 0.0, 0.06, -0.16, -0.37, -0.58, -
0.77 y -0.99 MPa (Flores & Briones, 2001; De la Barrera & Nobel, 2003; Ramírez-Padilla &
Valverde, 2004; Cervera et al., 2006). La cantidad de PEG en cada solución fue calculada usando
el programa Solute potential and molal-molal-g solute/g water interconversión (SPMM) (Michel
& Radcliffe, 1985) considerando una temperatura de 25º C. Posteriormente el potencial hídrico
de cada solución fue verificado con un osmómetro (WESCOR VAPRO 5520El). El papel filtro
38
de las cajas petri se mantuvo saturado con las soluciones acuosas de PEG durante el experimento,
agregando lo necesario cada tercer día. La germinación fue registrada diariamente hasta el
séptimo día y posteriormente cada tercer día hasta 30 días.
d) Efecto del almacenamiento en la viabilidad de las semillas
Se evaluó el efecto del tiempo de almacenamiento sobre la viabilidad de las semillas
considerando los siguientes periodos de almacenamiento: 9, 30, 90, 120, 150, 180 y 365 días,
colocando 25 semillas por caja petri con 5 repeticiones. Las semillas fueron incubadas en cámara
de germinación (Biotronette ®, Lab-Line Instruments, Inc., Melrose Park IL, EEUU) a 25º C con
fotoperiodo de 12 hr luz y 12 hr oscuridad, se usó una lámpara fluorescente (LG, 20 W). La
germinación se registró cada tercer día hasta el día 30.
e) Germinación en campo
Para evaluar el efecto de la posición de las semillas en el árbol sobre la germinación de R.
baccifera se seleccionaron 3 individuos de Quercus germana en el santuario de BMM aledaño al
INECOL. Se ha reportado que R. baccifera es más abundante en Q. germana (Ruiz-Fernández,
2006); en cada uno de los árboles se eligieron 4 ramas con dos posiciones en la copa (interna y
externa) separadas 2 m entre ellas. La posición interna de la rama corresponde al sitio cercano al
tronco del árbol y la externa se refiere a la distancia (2 m) desde el tronco hacia afuera de la copa.
En cada posición, las semillas se colocaron sobre agar y troncos para evaluar posibles diferencias
ocasionadas por el tipo de sustrato; es decir, el sustrato agar potencialmente proporcionará mayor
disponibilidad de agua a las semillas de R. baccifera que el sustrato tronco. Sobre cada rama
seleccionada de Q. germana se colocó una pieza de Q. germana de 3.2 cm de diámetro en
39
promedio (± 0.83 D.E.) y 20 cm de longitud. En cada tronco se colocaron 90 semillas de R.
baccifera mismas que se pegaron al tronco con resistol® 850. Pruebas preliminares de laboratorio
con semillas de R. baccifera, mostraron que el pegamento no afecta la germinación de R.
baccifera (datos no mostrados). Benzing (1990) y Toledo-Aceves & Wolf (2008), han
demostrado que no hay un efecto del pegamento sobre la germinación de bromelias. A un lado de
cada tronco con 90 semillas se colocó una caja petri de plástico con agar y 90 semillas. La caja
petri permaneció sin tapa durante el experimento.
Se registró la altura, inclinación, distancia entre la rama interna y externa, así como la
cobertura del dosel colocando un densiómetro Modelo-A (Forest Densiometers). La cobertura se
obtuvo de los cuatro puntos cardinales del tronco y posteriormente se obtuvo un promedio. En
una rama interior y exterior de un árbol se colocaron sensores de humedad relativa HMP45A/D
(Vaisala, Finlandia) y temperatura 1000-16 (LI-COR, USA) y se conectaron a un Data-Logger
LI-1000 (LI-COR, USA). La humedad relativa y la temperatura se registraron cada hora por 3
días, del 6 al 9 de octubre de 2007.
Cada 15 días durante 3 meses se registró el número de semillas germinadas y se calculó el
porcentaje de germinación igual que en los experimentos anteriores.
Análisis estadísticos
Se aplicaron modelos de ANOVA´s no paramétricos de Kruskal-Wallis de un factor para
probar el efecto de la calidad de luz (cuatro niveles), cantidad de luz (primer experimento con
seis niveles), y potencial hídrico (siete niveles) sobre el porcentaje y la velocidad de la
germinación. Cuando el modelo de ANOVA fue significativo, las diferencias entre los
tratamientos se revelaron a través de pruebas de comparaciones múltiples no paramétricas (Zar,
40
1999). Se aplicó ANOVA paramétrica de una vía con trece niveles en el tratamiento de cantidad
de luz (segundo experimento) y tiempo de almacenamiento con seis niveles. Posteriormente se
aplicó una prueba de comparaciones múltiples de Tukey para explorar las diferencias entre los
tratamientos de cantidad de luz y tiempo de almacenamiento. En el ANOVA, donde se evaluó el
tiempo de almacenamiento sobre el porcentaje de germinación, se eliminó el tratamiento de 365
días por registrar 0 % de germinación. Los ANOVAs paramétricos se realizaron por medio del
programa Statistica ver. 6. El umbral de significancia en todos los casos fue P = 0.05.
El efecto de la posición de las semillas en el árbol sobre el porcentaje de germinación no
se analizó estadísticamente debido a que la lluvia y viento, entre otros factores, provocaron el
desprendimiento de un gran número de semillas desconociéndose si las semillas desaparecidas
germinaron o murieron. Se aplicó una prueba t de muestras pareadas para evaluar las diferencias
en la cobertura del dosel en las dos posiciones de la copa.
41
RESULTADOS
a) Calidad de luz
La germinación de R. baccifera respondió a la calidad de la luz (H = 12.98, g. l. = 3, p <
0.005; Figura 2). Las semillas incubadas en la oscuridad germinaron en un porcentaje cercano a
cero, mientras que en los tratamientos de luz rojo lejano, roja y blanca la germinación fue mayor
o casi igual a 80 %. La prueba de comparaciones múltiple mostró que las diferencias en la
proporción de semillas germinadas entre el tratamiento de oscuridad y los tratamientos de luz
fueron significativas (p < 0.05), pero no lo fueron así entre los tratamientos de luz.
En la Figura 3 se aprecia que la velocidad de germinación fue significativamente mayor
en los tratamientos de luz rojo, rojo lejano y blanca en comparación con el tratamiento de
oscuridad (H = 11.06, g. l. = 3, p = 0.01). Las velocidades promedios de germinación entre los
tratamientos de luz rojo, rojo lejano y blanca, no fueron significativamente diferentes.
Figura 2. Germinación de R. baccifera en diferentes condiciones de calidad de luz después de 30 días. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
Rojo Rojo lejano Luz blanca Oscuridad
% d
e ge
rmin
ació
n
0
20
40
60
80
100
120
a a
a
b
Figura 3. Velocidad de germinación (en 30 días) de R. baccifera en diferentes condiciones de calidad de luz. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
0
2
4
6
8
10
12
a a a
b
Vel
ocid
ad d
e ge
rmin
ació
n
Rojo Rojo lejano Luz blanca Oscuridad
42
b) Cantidad de luz En el primer experimento las semillas de R. baccifera mostraron un porcentaje de
germinación muy similar entre los tratamientos de cantidad de luz, que fueron de 0.128 a 7.67
mol m-2 d-1 (Figura 4). Aunque en el tratamiento de menor cantidad de luz germinó el menor
número de semillas de R. baccifera (44.8 %) en el primer experimento, el ANOVA no
paramétrica mostró que no hubo diferencias significativas entre los tratamientos de cantidad de
luz (H = 7.8, g. l. = 5, p > 0.16). El segundo experimento en donde se exploraron niveles de luz
menores al experimento anterior, mostró que el porcentaje de germinación se incrementó
significativamente con la cantidad de luz recibida (F12, 52 = 95.32, p = 0.001; Figura 5). El
porcentaje de germinación fue < 20 % en niveles de luz inferiores a 1.42 x 10-3 mol m-2 d-1 sin
mostrar diferencia significativa entre ellos; mientras que porcentajes de germinación > al 60 % se
observaron en los tratamientos de 0.079 a 5.68 mol m-2 d-1.
43
c) Potencial hídrico
Los valores más altos de germinación y velocidad de germinación se presentaron en los
tratamientos de potenciales hídricos cercanos a cero; ambos valores disminuyeron
significativamente conforme se redujo el potencial hídrico (H = 28.31, g. l. = 6, p = 0.001; H =
23.43, g. l. = 6, p = 0.007; Figuras 6 y 7). Se comparó el porcentaje de germinación entre
tratamientos de potencial hídrico (no paramétrica tipo-Tukey por rangos) y se muestran en el
Cuadro 1.
Figura 5. Germinación de R. baccifera en diferentes cantidades luz. Los tratamientos corresponden a: 1= 0, 2= 3.58 x10-6, 3= 4.75x 10-7, 4= 2.63 x 10-5, 5= 1.9 x 10 -4, 6= 1.4 x 10-3, 7= 0.01, 8= 0.079, 9= 0.583, 10= 2.88, 11= 3.43, 12= 4.15 y 13= 5.68 mol m-2 d-1. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
Figura 4. Germinación de R. baccifera en diferentes cantidades luz. Las letras iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
Tratamientos
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
% d
e ge
rmin
ació
n
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
120
aa a
aa
a
b
c
cde cddf
df
ef
Flujo de fotones (mol m-2 d-1)
a
aa
aa a
% d
e ge
rmin
ació
n
0.1 0.7 2.1 4.1 5.2 7.7
44
Las siguientes comparaciones entre tratamientos fueron significativamente diferentes en
la velocidad de germinación en diferente potencial hídrico: 0.0 MPa vs. -0.77 MPa, 0.0 MPa vs.
-0.58 MPa y -0.06 MPa vs. -0.77 MPa; en estas comparaciones q > 2.936, g. l. = 6 y q 0.05, 7 =
2.936.
Cuadro 1. Comparación tipo Tukey por rangos del porcentaje de germinación entre los tratamientos de potencial hídrico. Los tratamientos están dados en MPa. El valor de cada comparación corresponde a q calculado y q (0.05, 7) = 3.038. ns =no significativo, ** 0.005, *** 0.001.
Trat. 0.0 0.06 0.16 0.37 0.58 0.77 0.0 0.06 1.353 ns 0.16 1.505 ns 0.152 ns 0.37 3.557 *** 2.204 ns 2.051 ns 0.58 4.081 *** 2.728 ns 2.575 ns 0.523 ns 0.77 5.106 *** 3.753 ** 3.601 ** 1.549 ns 1.025 ns 0.99 5.783 *** 4.430 *** 4.277 *** 2.226 ns 1.702 ns 0.676 ns
0
2
4
6
8
10
12
0
20
40
60
80
100
120
Figura 7. Velocidad de germinación de R.baccifera en diferentes potenciales hídricos. Los círculos con diferentes letras son significativamente diferentes. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
Figura 6. Efecto del potencial hídrico en la germinación de R. baccifera. Las barras con diferentes letras son significativamente diferentes. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5.
Potencial hídrico (MPa)
0.00-0.06 -0.16 -0.37 -0.58 -0.77 -0.99
% d
e ge
rmin
ació
na
ab ab
bcd
bcd
cd d
Potencial hídrico (MPa)
Velo
cida
d de
ger
min
ació
n
a abac ac bc
c
d
0 -0.06 -0.16 -0.37 -0.58 -0.77 -0.99
45
d) Tiempo de almacenamiento de las semillas
El ANOVA mostró que el porcentaje de germinación de las semillas de R. baccifera,
depende del tiempo de almacenamiento (F5, 24 = 14.98, p < 0.001). El mayor porcentaje de
germinación se registró en las semillas de 9 y 30 días con 97.6 y 90.4 % respectivamente. Por el
contrario las semillas con 90 días de edad presentaron el porcentaje de germinación más bajo de
55.2 % (Figura 8, Cuadro 2).
La velocidad de germinación fue significativamente mayor en las semillas con menor
tiempo de almacenamiento y decreció conforme aumentó el tiempo de almacenamiento (F5, 24 =
22.9, p < 0.001; Figura 9). Las comparaciones múltiples entre los tratamientos de velocidad de
germinación se muestran en el Cuadro 3.
0
20
40
60
80
100
120
Figura 8. Efecto de diferentes días de almacenamiento en la germinación de R. baccifera. Valores promedio ± 1 error estándar. N = 5. Las letras que son iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos.
Figura 9. Velocidad de germinación de R. baccifera con diferentes días de almacenamiento. Valores promedio ± 1 error estándar. Las letras que son iguales significan que no hay diferencia entre tratamientos. N = 5. La línea del error estándar no aparece por ser más pequeña que el símbolo.
Tiempo de almacenamiento de las semillas (días)
9 30 90 120 150 180 365
% d
e ge
rmin
ació
n
0
2
4
6
8
10
12
aab
c
bdcd
ab
e
Tiempo de almacenamiento de las semillas (días)
Vel
ocid
ad d
e ge
rmin
ació
n
ab
c bc c c
d
9 30 90 120 150 180 365
46
Cuadro 2. Comparación del porcentaje de germinación entre los tratamientos de tiempo de almacenamiento de las semillas de R. baccifera. El valor de cada tratamiento corresponde a los días de almacenamiento. ns =no significativo, * 0.05.
9 30 90 120 150 Trat. 9
30 0.8224 ns 90 0.0001 * 0.0001 *
120 0.0053 * 0.0833 ns 0.0471 * 150 0.0001 * 0.0014 * 0.7512 ns 0.5061 ns
180 0.1093 ns 0.6721 ns 0.0020 * 0.7512 ns 0.0471 *
Cuadro 3. Comparación de la velocidad de germinación entre los tratamientos de tiempo de almacenamiento de las semillas de R. baccifera. El valor de cada tratamiento corresponde a los días de almacenamiento. ns =no significativo, * 0.05
9 30 90 120 150 Trat. 9 30 0.0053 * 90 0.0001 * 0.0013 *
120 0.0001 * 0.3024 ns 0.1567 ns 150 0.0001 * 0.0219 * 0.8342 ns 0.7674 ns
180 0.0001 * 0.0011 * 1.000 ns 0.1403 ns 0.8050 ns
e) Germinación en campo
La humedad relativa y la cobertura del dosel sobre la rama fueron altas tanto en la rama
interior como exterior del forofito, pero la cobertura fue significativamente mayor en el interior
de la rama (p < 0.05; Cuadro 4). La temperatura ambiental promedio fue de 18º C en las dos
posiciones.
Las semillas de R. baccifera sembradas en troncos germinaron más en la posición interna
de la rama que en el exterior de la misma (Cuadro 5). El mismo efecto se observó en las semillas
sembradas en agar pero a diferencia de los troncos, germinó un mayor número de semillas en
ambas posiciones; en el interior de la rama germinó 80.69 % más en relación a la rama externa.
47
Sin embargo, no se realizaron pruebas estadísticas debido a que no se pudo estimar el número de
semillas germinadas y perdidas no germinadas.
Cuadro 4. Características de las ramas de Quercus germana en las que fueron colocados los troncos con semillas de R. baccifera, los datos son medias de las cuatro ramas en 3 árboles. ± error estándar.
Dist. entre
posición
Humedad Diám. de tronco
Inclinación Altura de la rama Temp. Cobertura relativa de la rama
Cuadro 5. Germinación de R. baccifera en campo, en dos posiciones de las ramas (interior y exterior) usando dos sustratos: tronco y agar (control). Las letras a y b representan el número de semillas germinadas y el número de semillas perdidas respectivamente. N = 3.
(m) (grados) (m) (m) (%) (oC) (%)
Interior de la rama
0.034 ± 0.29
34.54 6.04 90.28 18.1 91.98 ± 4.34 ± 0.45 ± 0.88 ± 0.35 ± 0.63 1.61
Exterior de la rama
± 0.07 0.030 37.33 6.7 88.82 18.4 87.72 ± 0.21 ± 3.78 ± 1.64 ± 0.7 ± 0.36 ± 1.04
tronco % de germinación
control % de germinación
a b a b Interior de la
rama 2.77 18.70 30 1050 202 878 Exterior de la
rama 0.37 3.6 4 1076 39 1041
48
DISCUSIÓN
Las semillas de Rhipsalis baccifera necesitan luz para iniciar la germinación, aunque una
proporción muy pequeña mostró capacidad para germinar en completa oscuridad. Fenner (1985)
y Pons (2000) han sugerido una relación entre el tamaño de las semillas y el fotoblasticismo, las
semillas pequeñas son más dependientes a la luz, comparadas con algunas relativamente grandes.
El fotoblastismo positivo de R. baccifera apoya la propuesta de Flores et al. (2006) de que los
cactus con semillas pequeñas (< 1 mg) necesitan luz para germinar. Aunque las semillas
pequeñas de algunas epífitas no son fotoblásticas, como Tillandsia califanii que tiene la
capacidad de germinar tanto en la luz como en la oscuridad (García-Suárez et al., 2006).
La favorable germinación en el rojo, rojo lejano y luz blanca, sugieren que R. baccifera
tiene el potencial para establecerse con éxito sobre ramas con diferentes grados de sombra y así
explotar diferentes microambientes del dosel del bosque mesófilo. En estos ambientes las plantas
necesitan competir fuertemente por luz y espacio, principalmente durante el establecimiento
(Rojas-Aréchiga et al., 1997; Hietz et al., 2002).
El fotoblasticismo positivo ha sido encontrado para varias cactáceas terrestres como
Stenocereus griseus (Martínez-Olguín, 1983), S. stellatus (Rojas-Aréchiga et al., 2001), S.
queretaroensis (Pimienta-Barrios & Nobel, 1995, De La Barrera & Nobel, 2003), Escontria
chiotilla (López & Sánchez, 1989) y Echinocactus platyacanthus, Ferocactus robustos, F.
flavovirens, F. recurvus (Rojas-Aréchiga et al., 1997). De igual forma Flores et al. (2006)
encontraron que 11 especies de cactáceas terrestres necesitan luz para germinar. Por otro lado,
dentro del grupo de las cactáceas terrestres, también existen especies que germinan tanto en la luz
49
como en la oscuridad, tal es el caso de Cephalocereus chrysacanthus, Neobuxbaumia tetetzo,
Pachycereus hollianus y P. pringlei (Valiente-Banuet & Godínez-Álvarez, 2002).
La germinación de R. baccifera aumenta con el incremento en la cantidad de luz y se
satura a bajas cantidades de luz (> 0.079 mol m-2 d-1). Aunque en baja proporción, las semillas
son capaces de germinar en nula o muy poca cantidad de luz (0 a < 1 μmol m-2 s-1). De igual
forma, en Stenocereus queretaroensis se observaron porcentajes de germinación mayores a 80 %
recibiendo 0.15 μmol m-2 s-1 (De la Barrera & Nobel, 2003).
De manera similar a la hemiepífita Ficus aurea cuya germinación ocurre en los troncos de
los árboles (Swagel et al., 1997), R. baccifera tuvo altos porcentajes de germinación en sustratos
con potenciales hídricos cercanos a 0 MPa. En otras cactáceas terrestres de ambientes áridos
como Neobuxbaumia mezcalensis, N. tetetzo y N. macrocephala, Ramírez-Padilla & Valverde
(2005) encontraron nula germinación en potencial hídrico de -1.0 MPa y un mayor porcentaje de
germinación en potenciales hídricos cercanos a cero (agua destilada, -0.1 y -0.4 MPa).
Mammillaria gaumeri y Stenocereus queretaroensis mostraron mayor porcentaje de germinación
en potenciales hídricos cercanos a 0 MPa (De la Barrera & Nobel, 2003; Cervera et al., 2006).
Sin embargo, Pachycereus hollianus no germinó en 0 MPa y su máxima germinación (94%) fue
en -0.41 MPa (Flores & Briones, 2001).
La germinación puede ser afectada por el sustrato (Benzing, 1978), lo cual es una
consecuencia de las diferentes capacidades de absorción de agua de la corteza, además de la
exposición a la luz de las ramas en el dosel. Las semillas de cuatro especies de Tillandsia
expuestas en el exterior de la copa del bosque mesófilo de montaña tardaron, más tiempo en
germinar, que aquellas semillas colocadas en el interior (Winkler et al., 2005). Estos resultados
son consistentes con los obtenidos para R. baccifera, que tuvo una germinación más alta en
50
semillas colocadas en el interior de la copa. Se ha observado que R. baccifera se distribuye
principalmente en ramas y ramillas de los árboles en el BMM (Ruiz-Fernández, 2006), en donde
posiblemente tengan un mayor acceso a la humedad. Sin embrago, la germinación de las epífitas
puede disminuir fuertemente por factores que ocasionan insuficiencia de humedad en las ramas,
como el tipo de corteza y exposición de las ramas (Hietz & Hietz, 1995; Winkler et al., 2005). A
pesar de que la estimación de la germinación de semillas de R. baccifera en la copa de los árboles
debe tomarse precaución debido a la pérdida de semillas, los porcentajes de germinación
registrados (0.4 a 28 %) están dentro del rango reportado para las epífitas. Benzing (1978, 1981)
encontró 35 % en la germinación de Tillandsia circinnata después de 14 semanas en invernadero,
pero menos del 4 % en campo. La hemiepífita Ficus stupenda mostró una germinación entre 9 y
41 % en diferentes tipos de sustrato en Borneo (Laman, 1995). En el mismo sitio de estudio en
que se realizó este trabajo, Winkler et al. (2005) encontraron que la germinación de Tillandsia
deppeana, T. juncea, T. multicalis y T. punctulata osciló entre 0.2 y 33 % en el dosel.
La viabilidad de las semillas de las epífitas puede ser extremadamente corta (Benzing,
1990). En Utricularia sp. (Lentibulariaceae) las semillas mueren en unos pocos días bajo
condiciones óptimas (Benzing, 1990). En R. baccifera el porcentaje de germinación es mayor en
las semillas con menor tiempo de almacenamiento, y se tuvo nula germinación en las semillas
con 365 días de almacenamiento. Esto es consistente con lo propuesto por Benzing (1990), quien
menciona que las semillas de las epífitas no forman banco de semillas. A diferencia de R.
baccifera, algunos cactus terrestres como Stenocereus queretaroensis tienen un mayor porcentaje
de germinación entre 12 y 28 meses de almacenamiento en comparación con las recientemente
colectadas (De la Barrera & Nobel, 2003). El cactus S. stellatus germina después de un largo
periodo (41 meses) de almacenamiento (Rojas-Aréchiga et al., 2001).
51
CONCLUSIÓN
Las semillas de R. baccifera necesitan luz para germinar, el porcentaje de germinación se
incrementó con la cantidad de luz recibida, apoyando la hipótesis propuesta. Al parecer las
semillas de R. baccifera no tienen requerimientos especiales en cuanto a calidad de luz, aunque
un pequeño porcentaje germina en oscuridad, reflejando su capacidad para colonizar diversos
microambientes lumínicos dentro del dosel del bosque mesófilo de montaña. Esto contrario a lo
propuesto de que las semillas germinaría mejor en ambientes lumínicos con mayor proporción
rojo/rojo lejano.
Probablemente la retención de humedad por parte de troncos y ramas juega un papel
importante en la distribución y abundancia de R. baccifera, porque la germinación de las semillas
se favorece con alta disponibilidad de agua. Esto apoya la idea propuesta de que una mayor
germinación se presenta cuando las semillas tienen mayor disponibilidad de agua.
52
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57
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Rica.
58
III. EFECTO DE LA LUZ Y EL AGUA EN LA FOTOSÍNTESIS DE
Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn
59
INTRODUCCIÓN
El gremio de las plantas epífitas dentro del bosque mesófilo de montaña (BMM) es muy
diverso y está formado por diferentes familias entre las que se encuentra la familia Cactaceae
(Hietz & Hietz, 1994). Dentro de este grupo se ubica a Rhipsalis baccifera. Esta especie tiene una
amplia distribución desde Florida en Estados Unidos, México, Sudamérica, África tropical,
Madagascar hasta Sri Lanka (Bravo, 1978).
El hábitat de las epífitas se caracteriza por ser climáticamente extremoso y variable;
donde las sequías pronunciadas, los vientos fuertes, la irradiación solar intensa, la carencia de
nutrientes y la fuerza de gravedad han provocado adecuaciones de las epífitas a esos ambientes
(Zotz & Andrade, 2002), tales como tallos suculentos, presencia de tricomas para absorber agua,
tanques de almacenamiento de agua, cutículas gruesas, metabolismo ácido de las crasuláceas
entre otras (Lüttge, 1989; Benzing, 1990). La interacción de los factores abióticos con las
especies epífitas es importante en la distribución y abundancia de éstas dentro del dosel, donde la
disponibilidad de agua es probablemente el factor limitante más importante en el crecimiento y
sobrevivencia de estas plantas (Lüttge, 1989; Benzing 1990). El agua disponible para el
crecimiento de las epífitas es de naturaleza efímera y no depende tanto de la precipitación anual
total, sino de su distribución anual y diaria de la lluvia, nubosidad, humedad del aire y
evapotranspiración (Hietz & Briones 2004).
Aunado al acceso de agua, la radiación solar es otro factor ecológico determinante de la
diversidad y abundancia de las epífitas. Los hábitats epífitos de bosques húmedos son muy
variables en las condiciones de cantidad total de luz, y muchas plantas tienen plasticidad para
soportar diferentes condiciones. Por ejemplo, Epiphyllum hookeri por lo general ocupa el hábitat
60
más expuesto, pero es capaz de crecer bajo intensidades de luz muy por debajo de la exposición
plena (Medina, 1989). La presencia de árboles caducifolios en el BMM permiten que la radiación
solar y la abertura del dosel varíen a lo largo del año; siendo más alta de noviembre a febrero en
el interior del bosque, y entre noviembre y marzo en el borde (Williams-Linera, 2003).
Propiciándose con ello una importante diversidad de micrositios en el dosel y aunado a la
distribución de R. baccifera en las ramas y troncos de los hospederos, propicia que esté expuesta
a amplias variaciones en la calidad y cantidad de luz.
La asimilación de carbono en las epífitas ocurre a través de la fotosíntesis C3 y CAM
(Metabolismo Ácido de las Crasuláceas). Las epífitas que presentan ésta última ruta tienden a
ocupar el hábitat más expuesto en el dosel, en donde la luz, viento y baja humedad relativa
pueden ser condiciones adversas para el crecimiento (Benzing, 1990).
La asimilación de CO2 por una hoja se incrementa conforme aumenta la luz absorbida
hasta llegar a un punto de saturación. Dicha asimilación ocurre de manera diferente, dependiendo
de las rutas metabólicas antes mencionadas. En el ciclo C las moléculas de CO3 2 reaccionan con
la Ribulosa 1, 5 difosfato, esta reacción es catalizada por la enzima Ribulosa 1, 5 difosfato
carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO) formando el primer producto estable de 3 carbonos (ácido 3
fosfoglicérico (Nobel, 1988).
La vía fotosintética CAM consiste en la fijación nocturna de CO2 del aire por la enzima
PEP-c. El CO2 fijado es acumulado en forma de ácido málico en la vacuola de la célula (fase I).
En las primeras horas del día hay un pico corto de absorción de CO2 (fase II). Durante el resto del
día el ácido málico es transportado de nuevo al citoplasma donde es descarboxilado
enzimáticamente, y el CO2 liberado es incorporado a carbohidratos a través del ciclo de Calvin en
el interior de los cloroplastos (fase III). Finalmente en la tarde los estomas se abren en un periodo
61
corto para fijar CO2 (fase IV) (Osmond, 1978). El metabolismo CAM parece constituir una
alternativa metabólica que ayuda a mejorar la eficiencia en el uso del agua y favorece el
crecimiento y supervivencia de las plantas en zonas áridas. Sin embargo, la fotosíntesis CAM no
constituye un impedimento para su crecimiento en zonas húmedas con bajas temperaturas o bajos
niveles de radiación como sucede en algunas epífitas (Winter & Smith, 1996).
Algunas plantas CAM tienen la particularidad de abrir los estomas durante el día cuando
las condiciones ambientales son favorables, es decir, cuando disminuye la incidencia de la
radiación solar y la humead relativa es alta y, cierran los estomas bajo altas irradiancias
abriéndolos nuevamente por la noche. Esta forma de asimilar carbono tanto en el día como en la
-CAM y es característica de especies como Clusia minor, noche es una fotosíntesis intermedia C3
C. uvitana, C. fluminensis, C. rosea, Guzmania monostachia, entre otras (Franco et al., 1999;
Winter et al., 1992; Grams et al., 1997; Maxwell et al., 1994). Si se compara la resistencia a la
desecación de plantas CAM de zonas semiáridas (i. e. especies de Cereus y Opuntia) con
especies de la misma familia pero epífitas en bosques húmedos (i. e. especies de Rhipsalis,
Strophocactus y Zygocactus) se encontrará que las primeras están morfológicamente mucho
mejor protegidas contra la evaporación que las segundas (Medina, 1989).
En las cactáceas epífitas existe una variedad en los patrones de fijación de CO2, Nobel y
Hartsock (1990) estudiaron seis especies de cactáceas epífitas mantenidas a temperaturas de
25/15º C (día y noche), observando que la fijación de CO varió desde un patrón parecido al C2 3
con absorción de CO sólo durante el día, a un patrón CAM con absorción de CO2 2 esencialmente
en la noche. Por otro lado, Asher et al. (2006) determinaron la tasa de fijación neta de CO (P2 N)
bajo condiciones climáticas extremas para Hylocereus undatus y Selenicereus megalanthus
(cactáceas epífitas), midiendo las fases CAM para determinar su dependencia a la temperatura.
62
La PN de fijación nocturna de CO2 (fase I de CAM) fue máxima después de la media noche y
más alta para H. undatus (6 μmol m-2 s-1) que para S. megalanthus. Para ambas especies la PN fue
positiva al inicio del día y negativa en el resto del día (fase III) y ligeramente positiva al final del
día (fase IV).
Un exceso de energía lumínica es perjudicial para las plantas porque puede causar
inhibición del aparato fotosintético disminuyendo la capacidad para asimilar CO2 (Demmig-
Adams & Adams, 1992). El exceso de energía puede ser medido mediante el registro de la
fluorescencia de la clorofila como NPQ (disipación de energía no fotoquímica). Las epífitas
generalmente están expuestas a una mayor radiación solar cuando los árboles pierden sus hojas y
esto suele coincidir con una disminución en la disponibilidad de agua conduciendo a la
fotoinhibición (Zotz & Winter, 1994). Por lo que las epífitas reducen la fijación de CO2 y
crecimiento cuando están expuestas a altos niveles de radiación solar o completamente bajo sol
directo (Winter et al., 1986; Medina et al., 1989; Andrade & Nobel, 1996; Martín, 1999). El
metabolismo CAM puede conferir fotoprotección a la planta como resultado del mantenimiento
de flujo de carbono debido a la descarboxilación (Griffiths et al., 1989). Franco et al. (1999),
evaluaron los cambios diurnos de Clusia hilariana al estar expuesta a una variación de PPFD
(densidad de flujo fotónico fotosintético) encontrando que en la fase III a altas irradiancias hay
bajos valores de cosecha cuántica y una mayor tasa de transporte de electrones (ETR), mientras
que en la fase IV la energía no fotoquímica decreció al final del día y la cosecha cuántica se
incrementó. Las reducidas tasas de energía fotoquímica (fases III-IV) fueron compensadas por un
incremento en la disipación térmica protectiva, mientras prevalecía una alta irradiancia,
determinando que los ajustes en el aparato fotosintético evitaron el daño de fotoinhibición.
63
En el BMM R. baccifera se distribuye en troncos, ramas y ramillas de los árboles por lo
que está expuesta a una variación significativa en la cantidad de radiación recibida así como a la
disponibilidad de agua, debido a esto, en este trabajo se planteó conocer de qué manera responde
esta epífita a la variación en los niveles de luz y a las condiciones de sequía.
64
OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto de la radiación solar y de la sequía en la fotosíntesis, estado hídrico y
crecimiento de la cactácea epífita Rhipsalis baccifera.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
a) Determinar el efecto de diferentes intensidades de radiación solar en la captura de luz y
asimilación de CO de Rhipsalis baccifera bajo riego. 2
b) Bajo diferentes intensidades de radiación solar, evaluar la respuesta fotosintética bajo
hidratación discontinua.
c) Determinar la tasa de crecimiento de R. baccifera en condiciones de riego y sequía.
65
HIPÓTESIS
• En condiciones de alta disponibilidad de agua y bajas irradiancias, la eficiencia cuántica
del fotosistema II tendrá valores relativamente altos. La tasa de transporte de electrones y
la disipación de energía aumentarán conforme aumente la cantidad de radiación recibida.
• Bajo condiciones de sequía la eficiencia cuántica del fotosistema II será menor, las
plantas fijarán menos carbono y crecerán menos; la suculencia y estado hídrico
disminuirán conforme aumente el estrés hídrico.
• En condiciones de alta disponibilidad de agua e irradiancias relativamente altas (50 y 65
% de la radiación solar), se presentará mayor asimilación de carbono y crecimiento.
• Los efectos negativos de la sequía en la fisiología y crecimiento de la plantas estarán
acentuados a irradiancias relativamente altas.
66
MÉTODOS
Especie de estudio
Rhipsalis baccifera (J. S. Miller) Stearn es una cactácea epífita colgante, de tallos
cilíndricos (3-6 mm de diámetro) con espinas muy pequeñas solo en las partes jóvenes; sus flores
son pequeñas, verde blanquecinas (ca. aprox. 4 mm de diámetro) y los frutos son globosos y
blanquecinos (ca. 5 mm de diámetro). Se distribuye en Florida en Estados Unidos, México,
América central y Sudamérica hasta Ceylán y África tropical (Bravo, 1987). En el estado de
Veracruz R. baccifera habita en la selva alta, selva baja y límites inferiores del bosque mesófilo
de montaña (400 – 1450 m); la época de floración es de marzo a mayo y la fructificación de abril
a octubre-noviembre (Hietz & Hietz, 1994).
Colecta de plantas y aclimatación
Se colectaron plantas de R. baccifera en el BMM y cafetales en Coatepec, Veracruz, con
el objetivo de aumentar la diversidad genética; además, se ha reportado que R. baccifera también
se distribuye en troncos y ramas de los árboles en cafetales (Ruiz-Fernández, 2006). Los tallos se
cortaron en segmentos de 15 cm de longitud, mismos que fueron sembrados en almácigos de
plástico con tepezil como sustrato, y se les aplicó enraizador (Raizone Plus). Las plantas se
mantuvieron en casas de sombra a una temperatura promedio de 19.4º C, un máximo de 400
μmol m-2 -1 s y fueron regadas dos veces por semana a capacidad de campo.
Después de 4 semanas en los almácigos, se colocaron 3 tallos con raíces por cada bolsa de
plástico negro (15 * 15 cm), utilizando un sustrato formado por 2 partes de tepezil y una de tierra
negra y se dejaron en aclimatación por 6 semanas en una casa de sombra en el jardín botánico
67
“Francisco Javier Clavijero” del INECOL. Posteriormente se cambiaron a otro invernadero con
un máximo de 600 μmol m-2 s-1 de luz y 20º C de temperatura promedio por 16 semanas. Se
tuvieron 208 macetas en total. Después de esta aclimatación las plantas se pasaron a cuatro casas
de sombra que fueron construidas en el Centro de Conservación y Educación Ambiental
“Francisco Javier Clavijero”. Las casas de sombra fueron construidas con cubiertas de malla
sobra y plástico con ventilación lateral, se obtuvieron cuatro tratamientos de radiación solar que
fueron del 20 %, 40 %, 50 % y 65 % de la radiación solar total. Ver Figura 1 sobre metodología
general.
a) Experimento I: Efecto de la radiación solar con riego continuo
Un grupo de 624 plantas con tallos de 3 mm de diámetro y 15 cm de longitud se
expusieron a cuatro tratamientos de radiación solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar total).
El experimento inició el 30 de octubre de 2007.
Las plantas se regaron a capacidad de campo cada tercer día. Para el registro de las
variables ambientales, radiación fotosintéticamente activa (PAR por sus siglas en inglés),
humedad relativa (HR) y temperatura (T), se utilizaron sensores conectados a un datalogger LI-
1000 (Li-Cor Inc. Lincoln, Nebraska, E.U.A.), los cuales fueron un cuantómetro LI-190SA (Li-
Cor Inc. Lincoln, Nebraska, E.U.A.), un sensor de humedad relativa HMP45A (Vaisala Inc.,
Finlandia) y un sensor de temperatura 1000-16 (Li-Cor Inc. Lincoln, Nebraska, E.U.A.). Los
sensores de luz, humedad relativa y temperatura fueron colocados a la altura de las plantas,
aproximadamente a 25 cm de altura del suelo. Las variables ambientales se registraron cada 3 hr
de las 05:30 hasta las 18:00 hr. El flujo de fotones diario total se obtuvo al integrar el flujo
instantáneo sobre el periodo diario de medición. Para integrar los datos de luz se utilizó el
68
programa Logger Pro 3.6.0. El déficit de presión de vapor (DPV) se calculó como DPV = e – es a,
donde e es la presión de vapor a saturación y e es la presión de vapor real. La e s a s se calculó
mediante la formula de Clausius-Clyperon:
donde e es la base de los logaritmos naturales, T es la temperatura del aire en oC. La presión que
ejerce el vapor de agua presente en la atmósfera (presión actual) se calculó mediante: es (HR /
100), donde RH es la humedad relativa en %.
Se midió la fijación de CO ,2 acidez del tejido, fluorescencia de la clorofila, potencial
osmótico, suculencia y potencial hídrico del suelo. Las mediciones se hicieron de la siguiente
manera:
• La fijación de CO2 se midió cada 3 hr en un ciclo de 24 hr a los 29 días con riego cada
tercer día con un analizador de gases en el infrarrojo acoplado a una cámara de hojas equipada
con una fuente de luz roja (modelo LI-6400, Li-Cor, Inc., Lincoln, Nebraska, E.U.A.). Una
porción de tallo se colocó dentro de la cámara del aparato y se proporcionó una cantidad de luz
constante, mediante la fuente de luz roja similar a la ambiental. Esa cantidad de luz se registró
justo antes de cada medición con un cuantómetro LI-190SA (Li-Cor Inc. Lincoln, Nebraska,
E.U.A.) conectado a un datalogger LI-1000 (Li-Cor Inc. Lincoln, Nebraska, E.U.A.), que fue
colocado a la altura de las plantas. La fijación de CO2 fue calculada considerando la superficie
del segmento del tallo incluido en la cámara y la proporción estomática fue de 0.5. Se tuvieron 3
réplicas por cada tratamiento.
69
• La acidez del tallo se midió dos veces al día (07:00 y 19:00 hr) con cuatro repeticiones en
cada tratamiento. Las muestras se colocaron en nitrógeno líquido para su posterior titulación de
acuerdo al protocolo de Zotz y Andrade (1998). Los registros se obtuvieron a los 6, 14, 21, 37, 45
y 50 días de tratamiento. También se midió la acidez cada 3 hr en un ciclo de 24 hr el mismo día
en que se realizó el ciclo de fijación de CO2. El valor de delta acidez se calculó como la
diferencia entre la acidez del alba (07:00 hr) y la del atardecer (19:00 hr).
• La eficiencia cuántica del PSII (Fv/Fm), la tasa de transporte de electrones (ETR) y la
disipación de energía no fotoquímica (NPQ) se estimaron con base en el registro de la
fluorescencia de la clorofila, cada 3 hr de 05:00 a 19:00 hr con 4 repeticiones utilizando un
analizador portátil de fluorescencia (Mini-PAM, Photosynthesis Yield Analyzer, Walz,
Alemania). Los tallos se colocaron dentro de la pinza para hojas del Mini-PAM (Leaf-Clip
Holder 2030-B). Todas las mediciones se hicieron sin modificar la exposición de los tallos. Los
registros de fluorescencia de la clorofila se obtuvieron a los 6, 21, 37 y 50 días de tratamiento.
La eficiencia cuántica del PSII (Fv/Fm), tasa de transporte de electrones y disipación de
energía se calcularon de la siguiente forma: Fv/Fm = (Fm´- F)/ Fm´, donde F es la fluorescencia
de la muestra adaptada a la luz, y Fm´ es la fluorescencia máxima de la muestra adaptada a la luz
cuando es aplicado un pulso de saturación de luz actínica.
La tasa de transporte de electrones fue calculada a través de: ETR = Yield * PAR * 0.5 *
0.84, donde PAR es la luz fotosintéticamente activa, 0.5 es un factor que supone existe una
distribución de energía de excitación entre el fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII); 0.84
es un factor estándar que corresponde a la fracción de luz incidente absorbida por el tejido
fotosintético (Ehleringer, 1981).
70
La energía no fotoquímica fue por medio de: NPQ = (Fm-Fm´) / Fm´, donde Fm es la
fluorescencia máxima al preamanecer y Fm´ es la fluorescencia máxima durante el día en hojas
adaptadas a la luz.
• La suculencia fue calculada como el cociente de la diferencia entre el peso fresco y peso
seco y el área del tallo (Andrade y Nobel 1996). Los tallos colectados fueron refrigerados al
momento de la colecta, después fueron pesados y secados en horno por 48 hr a 65º C y pesados
nuevamente. Los registros de suculencia se obtuvieron a los 6, 14, 21, 37, 45 y 50 días de
tratamiento, con 4 repeticiones por tratamiento.
• Para el registro del potencial osmótico se tomaron segmentos de tallo por la mañana (07:00-
08:00 hr) y estos se mantuvieron en refrigeración hasta su medición con cámaras de muestreo (C-
52) conectadas a un microvoltímetro (Wescor, E.U.A.), las cuales fueron calibradas con
soluciones de NaCl. Para medir el potencial omótico se extrajo la savia del tallo con la ayuda de
una jeringa para insulina, se saturó un disco de papel filtro y éste se colocó en la C-52 durante 30
min. Los registros para el potencial osmótico se hicieron a los 6, 14, 21, 37, 45 y 50 días del
experimento con 4 repeticiones.
• Para el potencial hídrico del suelo se tomaron muestras alrededor de la zona de raíz, mismas
que se colocaron en un plato para suelo y se incubaron por 30 min a temperatura ambiente en las
C-52. Se obtuvieron registros de los días 6, 14, 21, 37, 45 y 50 de tratamiento con 4 repeticiones.
• Para estimar la tasa de crecimiento relativo (RGR por sus siglas en inglés) se colectaron
plantas al inicio y final del experimento. Al momento de la cosecha final, las plantas con riego
tuvieron 73 días de riego cada tercer día. La RGR fue calculada mediante la relación lnW2-ln
71
W1 / T2 - T1, donde lnW2 es el logaritmo natural del peso al tiempo 2 (T2) y lnW1 es el
logaritmo natural del peso al tiempo 1 (T1) (Chiariello et al., 1989).
b) Experimento II: Efecto de la radiación solar con hidratación discontinua Después de permanecer por 5 días bajo riego, a otro grupo de 156 plantas de cada
tratamiento de radiación solar se le interrumpió el riego por 32 días. Posteriormente las plantas
fueron nuevamente sometidas al régimen de riego cada tercer día por 12 días. A los 9, 16, 28 y 32
días de sequía y a 7 y 12 días de rehidratación se evaluó la acidez del tejido, fluorescencia de la
clorofila, suculencia, potencial osmótico y potencial hídrico del suelo, siguiendo los protocolos
anteriormente descritos. A 28 días de sequía se midió la fijación de CO2 cada 3 hr en un ciclo de
24 hr con 3 repeticiones por cada tratamiento. En esta misma fecha se evalúo la acidez cada 3 hr
en un ciclo de 24 hr con 4 repeticiones por cada tratamiento.
La RGR fue calculada con plantas cosechadas al inicio y final del experimento de
hidratación discontinua, al momento de la cosecha final las plantas tuvieron un periodo de 32 días
de sequía, seguido por otro de 36 días de riego cada tercer día, el cálculo se hizo siguiendo el
protocolo antes mencionado para esta variable.
72
Colecta de plantas en cafetales y BMM
Enraizamiento en almácigos
Transplante a bolsas de plástico
Periodo de aclimatación
Aplicación de los tratamientos de radiación solar y disponibilidad hídrica
20 % 40 % 50 % 65 %
Experimento I Riego constante, cada tercer día
20 % 40 % 50 % 65 %
Figura 1. Síntesis de la metodología para evaluar el efecto de la radiación solar y disponibilidad de agua sobre la fotoquímica, fijación de CO2 y crecimiento de R. baccifera.
Fijación de CO2
Fluorescencia de la clorofila
Acidez
Suculencia
Potencial hídrico del suelo
Tasa de crecimiento relativo
Potencial osmótico
Experimento II Riego constante, cada tercer día
20 % 40 % 50 % 65 %
Fijación de CO2
Fluorescencia de la clorofila
Acidez
Suculencia
Potencial hídrico del suelo
Tasa de crecimiento relativo
Potencial osmótico
73
Análisis estadísticos
Para evaluar el efecto de la radiación solar sobre Fv/Fm, ETR y NPQ a las 10:00 y 13:00
hr, al igual que los datos de delta acidez, suculencia, potencial osmótico y potencial hídrico del
suelo bajo condiciones de riego (Experimento I), se ajustó un modelo factorial completo con
radiación solar con cuatro niveles, tiempo con cuatro niveles (Fv/Fm, ETR y NPQ) o con seis
niveles (delta acidez, suculencia, potencial osmótico y potencial hídrico del suelo) y la
interacción de ambos factores. Los niveles de radiación solar fueron 20, 40, 50 y 65% de la
radiación solar total y los niveles de tiempo fueron los días de registro de las variables de
respuesta (día 6, 21, 37 y 50 para Fv/Fm, ETR y NPQ; día 6, 14, 21, 37, 45 y 50 para delta
acidez, suculencia, potencial osmótico y potencial hídrico del suelo). La prueba de
comparaciones múltiples de Tukey se utilizó para explorar las diferencias entre los niveles de
radiación solar en algún día de registro. La fijación total diaria de CO2 después de 29 días bajo
riego constante se evalúo con un ANOVA de una vía con cuatro niveles de radiación solar.
Para evaluar el efecto de la sequía y la radiación solar (Experimento II) en las variables de
respuestas arriba mencionadas, se aplicaron los mismos modelos de ANOVA factoriales
utilizados para el análisis del experimento de riego, así como la prueba de Tukey para hacer las
comparaciones múltiples entre los tratamientos. El potencial hídrico del suelo se evaluó con un
ANOVA de una vía con cuatro niveles de radiación solar después de 32 días de sequía.
La tasa máxima de transporte de electrones (ETRmáx) se estimó al ajustar los valores
instantáneos de luz (PAR) y ETR a la función exponencial propuesta por Rascher et al. (2000),
con el modelo ETR = a * (1-1/exp(b*PAR)), donde a y b son parámetros independientes, a =
ETRmáx y exp = exponente (Hernández-González & Briones 2007). En los tratamientos de 20,
40 y 50 % de radiación solar con riego constate e hidratación discontinua se ajustaron modelos de
74
regresión lineal. Se aplicaron análisis de covarianza para comparar las líneas de la regresión
lineal en los cuatro niveles de radiación solar en los tratamientos de riego e hidratación
discontinua.
La oscilación de acidez en un periodo de 24 hr, se evaluó con la función sinusoidal
propuesta por Altesor et al. (1992). Los datos de acidez se ajustaron a la función y = b(sen x) + a,
donde a es la concentración media de ácidos, b es la amplitud de la variación periódica en la
concentración de ácidos y x es la hora del día expresada en radianes (Altesor et al., 1992;
Hernández-González & Briones 2007).
Debido a que los datos sobre el efecto de la radiación solar bajo riego y sequía fueron
resultados de experimentos diferentes, la comparación entre riego y sequía se realizó con
modelos exploratorios de ANOVA, con disponibilidad de agua (riego y sequía) y radiación solar
(cuatro niveles) como factores principales.
Para lograr la normalidad de los datos necesaria para ajustar los modelos estadísticos
paramétricos, los datos fueron transformados a logaritmo (suculencia en el tratamiento con riego
constante y potencial hídrico del suelo del día 32 de sequía y NPQ a las 10:00 hr en el
tratamiento de sequía), raíz cuadrada (potencial hídrico del suelo en el tratamiento de riego
constante, ETR a las 10:00 hr en los tratamientos de riego y sequía y ETR a las 13:00 hr en el
tratamiento de riego) y arcoseno (NPQ a las 10:00 hr en el tratamiento de sequía).
Los análisis se realizaron por medio del programa Statistica ver. 6 y el umbral de
significancia fue P = 0.05. El número de réplicas para todas las variables fue igual a 4, excepto
para el CO donde fue 3. 2
75
RESULTADOS Condiciones ambientales durante los experimentos Los valores más bajos de PAR total
diario, DPV y temperatura promedio del aire
en todos los tratamientos de radiación solar
se registraron a los 29 días de iniciado el
experimento para las primeras dos variables
y a los 73 días para la temperatura, mientras
que los valores más altos para las tres
variables se registraron a los 33 días. Como
era de esperarse, los valores diarios de PAR,
DPV y temperatura del aire se
incrementaron conforme se incrementó la
radiación solar, siendo el tratamiento de 65
% de radiación solar en donde se
presentaron las temperaturas más calientes.
La temperatura promedio en el día más
caluroso fue de 22.8º C (20 %), 24.5º C (40
%), 23.4º C (50 %) y 25.7º C (65%). El PAR
a los 33 días fue de 6.00 mol m
Figura 2. Luz total diaria (PAR total) y déficit de presión de vapor (DPV) para los tratamientos de 20% (A), 40% (B), 50% (C) y 65% (D) de radiación solar. Cada punto proviene de la integración (PAR) y promedio (DPV) de los registros diarios cada 3 hr durante el día del 05 de noviembre de 2007 al 11 de enero de 2008.
CPA
R (m
ol m
-2 d
-1)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DPV
(MPa
)
0.0004
0.0006
0.0008
0.0010
0.0012
0.0014
0.0016
0.0018
0.0020
0.0022
0.0024PARDPV
PAR
(mol
m-2
d-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DPV
(MPa
)
0.0004
0.0006
0.0008
0.0010
0.0012
0.0014
0.0016
0.0018
0.0020
0.0022
0.0024PARDPV
A
B
-2 s-1 (20 %),
11.01 mol m-2 s-1 40 %), 9.62 mol m-2 s-1 (50
PAR
(mol
m-2
d-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DP
V (M
Pa)
0.0004
0.0006
0.0008
0.0010
0.0012
0.0014
0.0016
0.0018
0.0020
0.0022
0.0024PARDPV
Días de tratamiento
6 14 21 29 33 37 45 50 73
PAR
(m-1
)ol
m-2
d
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DPV
(MP
a)
C
D
0.0004
0.0006
0.0008
0.0010
0.0012
0.0014
0.0016
0.0018
0.0020
0.0022
0.0024PARDPV
76
%) y 17.31 mol m-2 -1s (Figuras 2 y 3).
a) Efecto de la radiación solar con riego continuo (Experimento I)
El registro de la fijación de CO2 en los tallos de R. baccifera después de 29 días de riego
cada tercer día, mostró que la fijación de CO2 ocurrió tanto en el día como en la noche en los
cuatro tratamientos de radiación solar, siendo mayor la fijación durante el día (Figura 4). El
tratamiento de mayor radiación solar presentó la mayor fijación neta total diurna de CO2 (188
mmol m-2 d-1), difiriendo significativamente (F3, 12 = 18.20 p < 0.05) de la registrada en los
tratamientos de 50 %, 40 % y 20 % de radiación solar (90.19, 104.94 y 64.39 mmol m-2 d-1,
respectivamente). La fijación neta total diurna de CO2 entre los tratamientos de 50, 40 y 20 % no
fue significativamente diferente. El PAR total diario recibido a los 29 días de tratamiento con
riego constante fue de 1.81, 2.98, 6.5 y 9.8 mol m-2 d-1 para los tratamientos de 20, 40, 50 y 65 %
de la radiación solar, respectivamente. Durante este día de medición, la temperatura promedio del
aire día/noche fue de 19º/16º C, 20º/16º C, 21º/16º C y 21º/16º C en los tratamientos de 20, 40, 50
y 65 % de la radiación solar, respectivamente; durante el día la temperatura osciló de 1 a 2º C
entre los tratamientos de radiación solar.
77
Al igual que la fijación neta total diurna de CO2, la mayor cantidad de ácidos acumulados
se registró en las plantas que recibieron la mayor radiación solar (Figura 5). El ajuste con la
función seno mostró una periodicidad significativa en la acumulación de los ácidos en todos los
Días de tratamiento
20 %
16
18
20
22
24
2640 %50 %65 %
6 14 21 29 33 37 45 50 73
Tem
pera
tura
(o C)
Figura 3. Temperatura promedio de los cuatro tratamientos de radiación solar. Cada punto proviene del registro diario de cada 3 hr del 05 de noviembre de 2007 al 11 de enero de 2008.
-4
-2
0
2
4
6
8
10
Figura 4. Intercambio neto de CO2 en un ciclo de 24 h en los tallos de R. baccifera después de 29 días de riego cada tercer día en cuatro tratamientos de radiación solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar total). Cada punto es el promedio de 3 plantas ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de oscuridad.
Hora
20 %40 %50 %65 %
CO
2 (u
mol
m-2
s-1
)
00:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00
78
tratamientos; y los coeficientes de regresión fueron significativamente distintos de cero (p < 0.01)
(Cuadro 1). En los cuatro tratamientos de radiación solar los mayores incrementos de acidez en
los tallos de R. baccifera ocurrieron principalmente durante la noche y en las primeras horas del
día, presentándose los valores más altos alrededor de las 04:00 hr. A esa hora las plantas del
tratamiento de 65% de radiación solar registraron 94.9 mmol/H+m-2, siendo significativamente
diferentes (F3, 12 = 5.38, p = 0.013) al de las plantas de los tratamientos de 40% y 50% de
radiación solar, que registraron 60.9 y 55.4 mmol/H+m-2. A partir de las 04:00 hr disminuyó la
cantidad de ácidos hasta las 13:00 hr, cuando se observaron los valores más bajos de acidez para
los cuatro tratamientos de radiación solar.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Figura 5. Acidez del tejido de R. baccifera en un periodo de 24 hr creciendo en diferentes intensidades de radiación solar (20, 40, 50 y 65 % de la radiación solar total), después de 29 días de riego cada tercer día. Cada punto es el promedio de 4 plantas, ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de la oscuridad.
Hora
20 %40 %50 %
Aci
dez
titul
able
(mm
ol H
+ m-2)
65 %
00:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00
79
Cuadro 1. Modelo de regresión lineal de acidez en un periodo de 24 hr para R. baccifera en cuatro tratamientos de radiación solar después de 29 días con riego constante. Los datos de acidez fueron ajustados a la función sinusoidal (ver método para explicación).
Tratamiento de radiación solar Modelo F p (1, 30)
20 % y = 14.299 (sen x) + 41.617 18.857 0.001 40 % y = 11.393 (sen x) + 39.613 8.570 0.006 50 % y = 25.200 (sen x) + 51.625 21.093 0.001 65 % y = 11.815 (sen x) + 36.694 21.649 0.001
La acidez acumulada del tejido dependió de la cantidad de luz total recibida en los días de
medición durante el experimento de riego (F12, 60 = 7.457, p < 0.001 y comparaciones múltiples;
Figura 6). A los 21 y 37 días de riego en el tratamiento de mayor radiación solar se registraron los
valores más altos de delta acidez, siendo significativamente diferente a los otros tres tratamientos
de radiación solar (F3, 12 = 22.25, día 21; F3, 12 = 39.99, día 37; p < 0.05 en ambos casos),
coincidiendo con la mayor cantidad de PAR respecto a los otros tratamientos. A pesar de que el
tratamiento del 50 % recibió más radiación solar que los tratamientos del 20 y 40 %, este
tratamiento registró los valores más bajos de delta acidez los días 21, 37 y 45.
Figura 6. Valores de delta acidez de R. baccifera en diferentes días de tratamiento de radiación solar con riego constante. N = 4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Días de tratamiento
20 %40 %50 %65 %
Del
ta a
cide
z (m
mol
H+ m
-2)
14 21 37 45 50
80
Las variaciones en la Fv/Fm, ETR y NPQ fueron significativamente afectadas por la
radiación solar y las condiciones ambientales durante el tiempo del experimento de riego (Fv/Fm
10:00 hr: F6, 36 = 2.7122; ETR 10:00 hr: F9, 46 = 2.509 y NPQ 10:00 hr: F9, 48 = 2.098; p < 0.05 en
todos los tres casos). La marcha diurna de los registros de la fluorescencia de la clorofila mostró
que la menor Fv/Fm, mayor ETR, y mayor NPQ ocurrieron de 10:00 a 13:00 hr en los cuatro
tratamientos de radiación solar, en coincidencia con las horas de mayor incidencia de luz
fotosintéticamente activa (Figura 7). Sin embargo, la diferencia entre los valores más altos y más
bajos registrados durante el día para las tres variables se incrementó conforme aumentó el
porcentaje de radiación solar recibida. Los registros de Fv/Fm preamanecer (05:00 hr) indican
que R. baccifera mantuvo valores altos entre 0.83 y 0.7 en los tratamientos del 20 y 40 % de la
radiación solar; sin embargo, para los tratamientos del 50 y 65 % los registros mostraron valores
promedio de 0.63 en el día de mayor radiación recibida, indicando que las plantas sometidas a
estos tratamientos sufrieron fotoinhibición el día anterior.
La ETR se incrementó a medida que aumentó la luz, pero solamente alcanzó valores de
saturación en el tratamiento de mayor radiación solar, con un PAR de saturación de 1457.3 μmol
m-2 s-1. Sin embargo, la pendiente de la línea recta fue significativamente más pronunciada en el
tratamiento de menor radiación solar en comparación con las pendientes de los otros
tratamientos, de acuerdo al análisis de paralelismo de las pendientes de regresión (FCov(3, 627) =
20.120, p = 0.001 y comparaciones múltiples entre pendientes; Figura 8). La pendiente de la
línea recta fue menos pronunciada a medida que se incrementó la radiación solar en los
tratamientos de 40, 50 y 65 % de la radiación solar, pero las pendientes no fueron
significativamente distintas (p> 0.05).
81
20 %
ETR
(um
ol m
-2 s
-1)
020406080
100120140160 Día 6
Día 21Día 37Día 50
NP
Q
0
1
2
3
4
5
6
Hora
05 07 09 11 13 15 17
PAR
(um
ol m
-2 s
-1)
0
200
400
600
800
1000
Fv /
Fm
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
40 %
Hora
05 07 09 11 13 15 17
50 %
Hora
05 07 09 11 13 15 17
65 %
Hora
05 07 09 11 13 15 17
82
Figura 7. Curso diurno del transporte de electrones (ETR), eficiencia cuántica (Fv/Fm), disipación de energía no fotoquímica (NPQ) y luz instantánea fotosintéticamente activa (PAR) de R. baccifera creciendo bajo cuatro diferentes intensidades de radiación solar, después de 6, 21, 37 y 50 días de riego de cada tercer día. Cada punto es el promedio de 4 plantas ± 1 error estándar.
Figura 8. Relación entre los valores ambientales instantáneos de la tasa de transporte de electrones (ETR) y la luz fotosintéticamente activa (PAR) de R. baccifera en cuatro intensidades de radiación solar con riego constante. Los datos de los tratamientos de 20, 40 y 50 % de radiación solar se ajustaron significativamente a un modelo de regresión lineal, los del tratamiento de 65 % a un modelo exponencial. 20%: ETRlineal = 0.307*PAR + 0.005, r2 = 0.99, p < 0.001; 40 %: ETRlineal = 0.203*PAR + 1.513, r2 = 0.88, p < 0.001; 50 %: ETRlineal = 0.157*PAR + 3.057, r2 = 0.87, p < 0.001 y 65 %: ETRexponencial= (138.94)*(1-1/exp((.001)*PAR)), p < 0.001. N= 160 para los tratamientos del 20, 40 y 50 % de radiación solar, N= 152 en el 65 % de radiación solar. ETRmáx = ETR máxima, ± error estándar.
La suculencia de las plantas con riego constante mantuvieron valores de alrededor de 40
mol H2O m-2 durante el experimento, mostrando un incremento significativo al transcurrir el
tiempo (F4, 60 = 19.60, p = 0.001 y comparaciones múltiples; Figura 9). Dicho incremento en la
suculencia probablemente se debió a la disminución en la cantidad diaria de PAR recibido del día
La suculencia de las plantas con riego constante mantuvieron valores de alrededor de 40
mol H2O m-2 durante el experimento, mostrando un incremento significativo al transcurrir el
tiempo (F4, 60 = 19.60, p = 0.001 y comparaciones múltiples; Figura 9). Dicho incremento en la
suculencia probablemente se debió a la disminución en la cantidad diaria de PAR recibido del día
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0
20
40
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80
100
120
140
160
180
20020 % 40 %
ETR
ETR
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
PAR
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
ETR
50 %
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
ETR
65 %
ETRmáx = 138.94 ± 21.4
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
PAR
83
37 al 45 (ver Figura 2). A los 50 días de tratamiento hubo diferencias significativas entre los
tratamientos de 40 y 50 % de radiación solar (F3, 12 = 3.58, p = 0.046).
20
40
60
80
100
120
Similar comportamiento al de la suculencia se observó en el potencial osmótico, el cual
fue más o menos constante a lo largo del experimento, pero se observó un efecto significativo por
el efecto de la radiación solar a los largo del tiempo (F12, 60 = 8.92, p < 0.001). Se observó un
incremento en los valores del potencial osmótico en todos los tratamientos con el transcurrir del
tiempo, probablemente como resultado de la disminución de radiación solar recibida; el potencial
osmótico de las plantas del tratamiento de menor radiación solar fue ligeramente más positivo
que el de las plantas del resto de los tratamientos (Figura 10).
El potencial hídrico del suelo no mostró diferencias entre los tratamientos de radiación
solar, excepto en el día 45 cuando el tratamiento de 65 % mostró valores significativamente más
negativos que el resto de los tratamientos (F3, 12 = 84.79, p < 0.05; Figura 11). Durante el
Días de tratamientos
20 %40 %50 %
Sucu
lenc
ia (m
ol H
2O/m
-2)
65 %
6 14 21 37 45 50
Figura 9. Suculencia de R. baccifera a diferentes días de tratamiento de radiación solar con riego constante. N=4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
84
experimento de riego los valores de potencial hídrico del suelo fueron más altos que los de
potencial osmótico de las plantas en todos los tratamientos de radiación solar.
-1.0
-0.9
-0.8
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
-0.3
b) Efecto de la radiación solar con hidratación discontinua (Experimento II)
Después de 28 días de sequía la mayor captura de CO2 se presentó principalmente en las
primeras horas del día y disminuyó durante la mañana y noche en los cuatro niveles de luz
Figura 11. Potencial hídrico del suelo en cuatro niveles de radiación solar bajo riego constante. N=4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
Días de tratamiento
6 14 21 37 45 50
Pote
ncia
l híd
irco
del s
uelo
(MP
a)
-0.30
-0.25
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
20 %40 %50 %65 %
Figura 10. Potencial osmótico de R. baccifera en diferentes días de medición en los 4 tratamientos de radiación solar con riego constante. N= 4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
Días de medición
20 %40 %50 %65 %
Pote
ncia
l osm
ótic
o (M
Pa)
6 14 21 37 45 50
85
(Figura 12). La mayor tasa de fijación instantánea de CO2 (8.57 μmol m-2 s-1 ) ocurrió en el
tratamiento con mayor sombra a las 07:00 hr. El tratamiento de 50 % de la radiación solar
registró significativamente menor tasa de fijación neta total diurna de CO2 (68.68 mmol m-2 d-1),
en comparación con los tratamientos de 20, 40 y 65 % de la radiación solar fue de 121.6, 124.4 y
123.8 mmol m-2 d-1, respectivamente; pero no fueron significativamente diferentes (F3, 12 = 20.03,
p > 0.05). La luz total diaria en la medición de CO2 bajo hidratación discontinua fue de 17.31,
9.62, 11.02 y 6.00 mol m-2 d-1 en los tratamientos de 65, 50, 40 y 20 % de radiación,
respectivamente y la temperatura promedio del aire día/noche fue de 26º/14º C, 23º/13º C, 24º/13º
C y 23º/14º C en los niveles de 65, 50, 40 y 20 % de radiación solar, respectivamente; durante el
día la temperatura varió de 1 a 3º C entre los niveles de radiación solar. El ANOVA exploratorio
mostró que la sequía disminuyó significativamente la tasa de fijación neta diurna de CO2 en las
plantas de los tratamientos de 50 y 65 % de radiación solar, en comparación con las plantas de los
mismos tratamientos cuando estuvieron bajo riego (F3, 24 = 14.11, p < 0.05 y comparaciones
múltiples; Figuras 4 y 12). En contraste, las plantas de los tratamientos de 20 y 40 % de radiación
solar tuvieron mayor fijación de CO2 neta en la sequía, en comparación con las plantas bajo riego
constante, en los mismos tratamientos de radiación. La cantidad de PAR recibida y la temperatura
promedio del aire, durante el día, fue mayor durante la medición de CO2 en las plantas con
hidratación discontinua en relación a las plantas bajo riego constante. En los tratamientos del 40 y
65 % de radiación solar bajo riego constante y sequía en las mismas condiciones lumínicas, no se
observaron diferencias significativas (p > 0.05).
86
-4
-2
0
2
4
6
8
10
La cantidad de ácidos acumulados en las plantas con 28 días de hidratación discontinua
fue mayor en los tratamientos del 40 y 50 % de radiación solar con 159.7 y 118.77 mmol /H+m-2
respectivamente a las 07:00 hr, siendo significativamente diferente el tratamiento del 40 %
respecto al 20 y 65 % de radiación solar (F3, 12 = 7.81, p = 0.003; Figura 13). A esa hora, el
tratamiento del 20 y 65 % de la radiación solar registraron 100.25 y 85.55 mmol /H+m-2,
respectivamente. Al igual que bajo riego, las plantas con 28 días de hidratación discontinua
manifestaron una periodicidad significativa en el patrón diurno de oscilación de acidez (Cuadro
2). En los cuatro tratamientos de radiación solar la acumulación de ácidos fue mayor después de
28 días de hidratación discontinua en comparación con 29 días bajo riego constante (Figuras 5 y
13).
Figura 12. Fijación de CO2 a 28 días de sequía en diferentes tratamientos de radiación solar. N = 3. Las líneas indican ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de oscuridad.
Hora
20 %40 %50 %65 %
CO
2 (u
mol
m-2
s-1
)
00:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00
87
Cuadro 2. Modelo de regresión lineal de acidez en un periodo de 24 hr para R. baccifera en cuatro tratamientos de radiación solar con 28 días sin riego. Los datos de acidez fueron ajustados a la función sinusoidal (ver método para explicación).
Al igual que bajo riego constante, la variación temporal de la acidez dependió de la
radiación solar recibida durante el experimento de hidratación discontinua (F4, 60= 24.61, p =
0.001; Figura 14). En el tratamiento del 20 % se observó diferencias significativas a los 9 días
respecto a los 16, 32 días sin riego (p < 0.01) y 7 días de recuperación (p < 0.05). En el
tratamiento de 40 % las diferencias se observaron a los 9 días de hidratación discontinua en
relación a los 32 días de sequía (p < 0.01) y 7 días de recuperación (p < 0.001). Bajo el 50 % de
Tratamiento de radiación solar Modelo F(1, 30) p
20 % y = 51.973 (sen x) + 66.116 60.864 0.001 40 % y = 66.374 (sen x) + 85.971 82.262 0.001 50 % y = 44.247 (sen x) + 59.713 60.940 0.001 65 % y = 57.730 (sen x) + 75.047 113.505 0.001
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Figura 13. Acidez del tejido de R. baccifera en un periodo de 24 hr creciendo en diferentes intensidades de radiación solar, después de 28 días de hidratación discontinua. Cada punto es el promedio de 4 plantas ± 1 error estándar. La barra negra representa el periodo de la oscuridad.
Hora
20 %40 %
Acid
ez ti
tula
ble
(mm
ol H
+ m-2)
50 %65 %
00:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00
88
la radiación solar las plantas mostraron diferencias significativas entre los 9 y 16 hidratación
discontinua (p < 0.001) y entre los 16 y 32 días de hidratación discontinua (p < 0.001). En el
tratamiento del 65 % se observó diferencias entre los 9 días de sequía en relación a los 16 y 32
días de sequía (p < 0.001) y 7 días de recuperación (p < 0.05).
A los 9 días sin riego el tratamiento del 50 % de radiación solar registró el valor más alto
de delta acidez (69.5 mmol H+ m-2), siendo significativamente diferente a los tratamientos del 20
y 65 % de radiación solar (F3, 12 = 6.1, p = 0.009). A los 16 días de hidratación discontinua el
tratamiento del 65 % de la radiación solar presentó los valores de delta acidez máximos de 90.62
mmol H+ m-2 seguido del tratamiento del 20 % con 77.69 mmol H+ m-2 (Figura 14).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
El ANOVA exploratorio para comparar los tratamientos de radiación solar bajo riego (37
días) e hidratación discontinua (32 días) mostró diferencias en delta acidez solo entre los
tratamientos de 50 y 65 % de radiación solar (F3, 24 = 13.19 p = 0.001 y comparaciones
múltiples). A los 12 días de recuperación (R2), los cuatro tratamientos de radiación solar
Figura 14. Delta acidez en los 4 tratamientos en diferentes días de medición bajo sequía, R1 = 7 días con riego cada 3er día después de la sequía, R2= 12 días de riego, cada 3er día después de la sequía. N= 4 Las líneas indican ± 1 error estándar.
Días de tratamiento
20 %40 %50 %
Del
ta a
cide
z (m
mol
H+ m
-2)
65 %
9 16 32 R1 R2
89
disminuyeron el valor de delta acidez. Comparando el delta acidez de las plantas con 50 días bajo
riego constante (experimento I) con aquellas que estuvieron 32 días sin riego y 12 días de
recuperación (experimento II), se observó que el delta acidez fue significativamente mayor en las
plantas con riego constante en los tratamientos con 20, 40 y 50 % de la radiación solar (F3, 24 =
16.08, p < 0.05; y comparaciones múltiples).
Al igual que las plantas bajo riego constante los cambios en la cantidad de radiación solar
recibida en cada tratamiento de radiación solar durante el experimento de hidratación discontinua,
fueron acompañados de cambios en la tasa de transporte de electrones. Es decir, a los 16 días de
sequía el tratamiento del 65 % registró la mayor ETR (92.32 μmol m-2 s-1) y la mayor cantidad de
PAR (Figura 15). El tratamiento que presentó menor transporte de electrones (32.63 μmol m-2 s-
1) fue el más sombreado, siendo significativamente diferente a los otros tratamientos de radiación
(F3, 12 = 12.56, p < 0.05). El ANOVA exploratorio para comparar los tratamientos de radiación
solar a los 16 días de sequía contra los tratamientos de 21 días de riego constante señala que no se
encontraron diferencias significativas (F3, 24 = 1.57, p = 0.22).
El último día del periodo sin riego se observó la ETR más alta en el tratamiento del 40 %
de radiación solar a las 10:00 y 13:00 hr con 96.5 y 98 9 μmol m-2 s-1, respectivamente. El
tratamiento de 65 % de radiación solar registró valores similares de ETR solo a las 10:00 hr, a
pesar de recibir mayor cantidad de PAR. Durante la recuperación después del riego se detectó un
incremento en la ETR en el tratamiento del 20 % de radiación solar, y una disminución en el
tratamiento del 50 % de la radiación solar.
La tasa de transporte de electrones (13:00 hr) fue afectada significativamente (F9, 45=
28.89, p = 0.001) por la radiación solar y las condiciones ambientales durante el tiempo del
experimento sin riego y en la rehidratación. A los 32 días sin riego la ETR del tratamiento del 20
90
% de radiación solar (13:00 hr), fue significativamente diferente al 40 y 50 % de la radiación
solar (p = 0.002), mientras que el tratamiento del 40 % fue significativamente diferente para el 50
y 65 % de la radiación solar (p = 0.001).
Al igual que bajo riego constante, las plantas con hidratación discontinua alcanzaron
valores de ETRmáx de 126.6 μmol m-2 s-1 en el tratamiento del 65 % de radiación solar, y un
PAR de saturación de 1184.4 μmol m-2 s-1. La pendiente de la línea recta fue más pronunciada en
el tratamiento del 20 %, siendo significativamente diferente (F3, 307 = 11.47, p = 0.001; Figura 16)
a los tratamientos de 40 % (p = 0.001) y 65 % (p = 0.011); también el tratamiento del 40 % de
radiación solar fue significativamente diferente a los tratamientos de 50 % (p = 0.001) y 65 % (p
= 0.022).
Los tratamientos del 50 y 65 % de radiación solar fueron los que presentaron los valores
más bajos de Fv/Fm a las 13:00 hr (0.44 y 0.37; Figura 14) después de 16 días sin riego, sin
mostrar diferencias significativas entre ellos (F3, 12 = 9.27, p > 0.05; y comparaciones múltiples).
La diferencia la marcó sólo al tratamiento del 20 % de radiación solar (F3, 12 = 9.27, p <
0.05) que mostró valores de Fv/Fm cercanos a 0.8. Los valores preamanecer de Fv/Fm más bajos
(0.67) se observaron en el tratamiento de 65 % de radiación solar a los 16 y 32 días sin riego.
Mientras que en el tratamiento del 20, 40 y 50 % de radiación solar Fv/Fm preamanecer fue de
0.77, 0.74 y 0.73 respectivamente. Después de comparar los valores de Fv/Fm (13:00 hr) de las
plantas con 16 días sin riego, contra las que tenían 21 días bajos riego constante, se encontró que
no existieron diferencias entre los tratamientos que recibieron el mismo porcentaje de radiación
solar (F2, 18 = 0.67, p = 0.52). Se observó un comportamiento similar al comparar 32 días de
hidratación discontinua contra 37 días de riego (F3, 24 = 2.17, p = 0.11). De manera general a los
12 días de riego después del tratamiento de hidratación discontinua se observaron valores de
91
Fv/Fm más bajos, esto es debido a que la incidencia de radiación solar fue mayor para todos los
tratamientos (ver Figura 2, día 50).
La disipación de energía a las 10:00 y 13:00 hr mostró cambios en los cuatro tratamientos
de radiación solar a lo largo del experimento de sequía (F3, 48 = 8.97, p < 0.001 y F3, 48 = 18.25, p
< 0.001 respectivamente). El tratamiento de 50 % mostró diferencia significativa a las 10:00 y
13:00 hr entre los 9 y 32 días de sequía (p <0.01). En el tratamiento del 65 % se observaron
diferencias significativas entre los 32 días de hidratación discontinua respecto a los días 9 y 16 de
hidratación discontinua (p < 0.05) y en relación a los 12 días de recuperación (p < 0.05).
92
93
20 %ET
R (u
mol
m-2
s-1
)
020406080
100120140160
40 %
Día 6 riegoDía 16 sequíaDía 32 sequíaDía 12 riego
Hora
05 07 09 11 13 15 17
Fv /
Fm
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Hora
05 07 09 11 13 15 17
NPQ
0
1
2
3
4
5
6
65 %
Hora
05 07 09 11 13 15 17
50 %
Hora
05 07 09 11 13 15 17
Figura 15. Curso diurno de ETR, Fv/Fm y NPQ de R. baccifera aclimatada a cuatro diferentes intensidades de radiación solar. El día 12 corresponde a los días con riego después del período de sequía. Los datos son de diferentes días de tratamiento con riego constante N = 4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
Figura 16. Relación entre los valores ambientales instantáneos de la tasa de transporte de electrones (ETR) y la luz fotosintéticamente activa (PAR) de R. baccifera en cuatro intensidades de radiación solar con hidratación discontinua. Los datos de los tratamientos de 20, 40 y 50 % de radiación solar se ajustaron significativamente a un modelo de regresión lineal, los del tratamiento de 65 % a un modelo exponencial. 20%: ETRlineal = 0.284*PAR + 0.647, r2 = 0.98, p = 0.001; 40 %: ETRlineal = 0.209*PAR + 1.617, r2 = 0.87, p = 0.001; 50 %: ETRlineal = 0.168*PAR + 2.071, r2 = 0.82, p = 0.001 y 65 %: ETRexponencial = (126.60)*(1-1/exp((0.001)*PAR)), p < 0.001. N = 80 en los tratamientos del 20, 40 y 50 % de radiación solar, N= 72 en el 65 % de radiación solar. ETRmáx = ETR máxima, ± error estándar.
Las plantas no mostraron diferencias significativas en los valores de suculencia entre los
cuatro tratamientos de radiación solar durante el experimento de hidratación discontinua (F12, 60 =
0.484, p = 0.917; Figura 17), aunque se observó un incremento en la suculencia después de que
las plantas fueron hidratadas.
Las plantas no mostraron diferencias significativas en los valores de suculencia entre los
cuatro tratamientos de radiación solar durante el experimento de hidratación discontinua (F12, 60 =
0.484, p = 0.917; Figura 17), aunque se observó un incremento en la suculencia después de que
las plantas fueron hidratadas.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
20040 %20 %
ETR
ETR
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
PAR
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
ETR
50 %
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
ETR
65 %
ETRmáx = 126.60 ± 21.3
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
PAR
94
20
40
60
80
100
120
Durante los días del experimento de sequía se observaron diferencias significativas en el
potencial osmótico en los diferentes tratamientos de radiación solar (F4, 60 = 37.58, p = 0.001;
Figura 18). En el tratamiento del 20 % de la radiación solar se observó diferencias en el potencial
osmótico a los 9 días de sequía respecto a los 16 y 32 días de sequía (p < 0.001) y en relación a
los 12 días de recuperación (p < 0.001). Así mismo las plantas sometidas al tratamiento de 20 %
de radiación solar mantuvieron potenciales más altos durante el experimento, en comparación con
los tratamientos de 50 y 65 %. Las plantas del tratamiento de 40 % mantuvieron potenciales
osmóticos ligeramente más negativos que las del 20 % de radiación solar al inicio y
posteriormente durante la recuperación, pero las diferencias entre ambos tratamientos no fueron
significativas.
Días de hidratación discontinua
20 %40 %50 %
Sucu
lenc
ia (m
ol H
2O/m
-2)
65 %
0 9 16 32 R 1 R 2
Figura 17. Suculencia de R. baccifera en el tratamiento de hidratación discontinua. R1 = 7 días con riego cada 3er día después de la sequía, R2= 12 días de riego, cada 3er día después de la sequía. N= 4. Las líneas indican ± 1 error estándar.
95
Las plantas sometidas a los tratamientos de mayor radiación solar (50 y 65%) tuvieron los
potenciales osmóticos más negativos durante el experimento, siendo ambos tratamientos
significativamente diferentes a los tratamientos de menor radiación solar a los 32 días de sequía
(F3, 12 = 17.18, p < 0.05 y comparaciones múltiples). Se observó una recuperación del potencial
osmótico al ser hidratadas nuevamente las plantas en todos los tratamientos de radiación solar,
siendo el tratamiento con mayor sombra en donde mostraron valores más positivos (Figura 18).
El potencial hídrico del suelo disminuyó significativamente con el tiempo en todos los
tratamientos de radiación solar, con excepción del tratamiento de menor radiación (F4, 60 = 42. 86,
p = 0.001 y comparaciones múltiples; Figura 19). Los valores más negativos de potencial hídrico
del suelo se presentaron en el tratamiento de mayor radiación solar. A los 32 días de sequía, el
potencial hídrico del suelo fue más negativo que el potencial osmótico de las plantas en los
tratamientos de 40, 50 y 65 % de la radiación solar. El riego a capacidad de campo después del
periodo de sequía recuperó el potencial hídrico del suelo en todos los tratamientos. El tratamiento
del 50 % de radiación solar mostró diferencias en el potencial hídrico del suelo a los 7 días de
recuperación respecto a los 16 y 32 días de sequía (p < 0.01) y en el tratamiento del 65 % de
radiación solar se observó diferencia significativa a los 32 días de sequía respecto a los 9 y 16
días de sequía (p < 0.001).
El potencial hídrico del suelo mostró diferencias entre tratamientos de radiación solar
hasta los 32 días de sequía (F3, 12 = 20.06, p < 0.05; Figura 19), siendo el tratamiento de mayor
radiación solar el más negativo.
96
La tasa de crecimiento (RGR) en R. baccifera bajo riego constante fue mayor en las
plantas aclimatadas a 65 % de la radiación solar, siendo significativamente diferente al resto de
los tratamientos (F3, 12 = 7.157, p = 0.001; Figura 20). Por otro lado, la RGR de las plantas que
estuvieron 32 días bajo hidratación discontinua (y posteriormente 36 días de riego) no fue
estadísticamente distinta entre los tratamientos de radiación solar (F3, 12 = 2.5, p = 0.109), aunque
de manera similar al experimento bajo riego constante, el valor más alto de la RGR se observó en
el tratamiento de 65 % de radiación.
Figura 19. Potencial hídrico del suelo de R.baccifera durante el periodo de sequía y después de 7 (R1) y 12 (R2) días de rehidratación. N= 4. Las líneas indican ± 1error estándar.
6 9 16 32 R1 R2
Pot
enci
al h
ídric
o de
l sue
lo (M
Pa)
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
20 %40 %50 %65 %
-1.0
-0.9
-0.8
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
-0.3
20 %40 %50 %65 %
Pote
ncia
l osm
ótic
o (M
Pa)
6 9 16 32 R1 R2
Figura 18. Potencial osmótico de R.baccifera durante el periodo de sequía y después de 7 (R1) y 12 (R2) días de rehidratación. N= 4. Las líneas indican ± 1error estándar.
Tratamientos
20 % 40 % 50 % 65 %
Tasa
de
crec
imie
nto
0.000
0.002
0.004
0.006
0.008
0.010
0.012
0.014
0.016
RiegoHidratación discontinua
Figura 20. Tasa de crecimiento de R. baccifera en diferentes tratamientos de radiación solar, con riego constante e hidratación discontinua. N = 4.± 1 error estándar.
97
DISCUSIÓN
La fijación de CO2 de R. baccifera ocurrió tanto en el día como en la noche en todos los
tratamientos de radiación solar con riego constante, es decir se tuvo un tipo de fotosíntesis
intermedia C3-CAM. Este patrón es similar al encontrado en otra cactácea epífita del mismo
género (R. rhombea, Nobel & Hartsock, 1990). Sin embargo, el mecanismo fotosintético es muy
variado en las cactáceas epífitas, presentándose desde una fotosíntesis completamente CAM
(Nobel & Hartsock, 1990; Andrade & Nobel, 1996) hasta fotosíntesis exclusivamente C3 (Nobel
& Hartsock, 1990). La mayor tasa máxima instantánea de fijación de CO2 de R. baccifera (5.7
μmol m-2 s-1) se observó bajo riego constante cuando recibió un PAR diario neto de 9.8 mol m-2
d-1 en el tratamiento de mayor radiación solar (65 %). Este dato es similar a lo observado en
Epiphyllum phyllanthus que bajo un PAR diario total de 7.3 mol m-2 d-1 tuvo una tasa de fijación
máxima instantánea de 4 μmol m-2 s-1 (Andrade & Nobel, 1996). Sin embargo, en R. baccifera la
tasa máxima instantánea de CO2 fue casi dos veces mayor a la reportada para otros cactus epífitos
(2 a 3 μmol m-2 s-1 -2de CO2 con un PAR instantáneo promedio de 200 μmol m s-1; Nobel &
Hartsock, 1990). Posiblemente la baja cantidad de luz ocasionó una disminución en la tasa de
fijación de CO2, ya que las plantas expuestas a mayor radiación solar generalmente tienen mayor
capacidad fotosintética (Boardman, 1977; Martin et al., 1999). Igual ocurrió en la pteridofita
Pyrrosia longifolia, la tasa neta de fijación de CO2 fue mayor en las frondas expuestas a la luz
que las de sombra (Winter et al., 1986). Esta variación en la capacidad fotosintética en diferentes
epífitas permite colonizar una mayor diversidad de microambientes en los hospederos, evitando
en cierta forma la competencia por recursos como la luz.
98
Es posible que el aumento en la tasa de fijación máxima sea el resultado de ambas
enzimas RuBPc y PEPc al estar funcionando durante la mañana permitiendo una combinación de
fijación de CO de ácidos descarboxilados y de fijación externa de CO2 2, y consecuentemente la
concentración de carbono aumenta (Lee et al., 1989).
De acuerdo a los valores integrales de CO2 R. baccifera tuvo una tasa diaria de fijación de
CO2 mayor en el tratamiento de 65 % de radiación solar bajo riego constante, siendo mayor en
comparación con otros cactus epífitos (Nobel & Hartsock, 1990). Después de 28 días de sequía la
captura de CO2 en R. baccifera ocurrió durante las primeras horas del día y una menor cantidad
durante la noche. A diferencia de R. rhombea que después de 12 días de sequía cambió la fijación
de CO2 durante el día a la noche (Nobel & Hartsock, 1990). Durante el periodo de sequía la tasa
neta de CO2 aumentó en los tratamientos del 20 y 40 % de radiación solar y disminuyó en los
tratamientos con mayor radiación solar. Esto posiblemente se debió a que, los tratamientos con
mayor sombra registraron una humedad relativa mayor, permitiendo la apertura de los estomas
durante el día, y a que su estado hídrico, medido como suculencia del tejido, no presentó cambios
a lo largo del experimento de sequía. Además, la temperatura promedio del aire durante el día en
los tratamientos de sequía de 20 y 40 % de radiación solar fue 1 ó 2º C menos que los
tratamientos de menor sombra, que aunado a las condiciones ambientales antes mencionadas,
permitió una mayor actividad de la enzima Rubisco. A diferencia de esto, en los tratamientos del
50 y 65 % de radiación solar la fijación de CO2 disminuyó durante la sequía, en comparación con
las plantas bajo riego constante. Posiblemente esto obedeció a una disminución en el potencial
hídrico del suelo y potencial osmótico de las plantas así como un aumento en la temperatura, ya
que cuando la temperatura se incrementa es menos favorable para la ganancia de carbono (Kluge
& Ting, 1978). Por otro lado, la baja captura de CO nocturna a los 28 días de sequía en los 2
99
cuatro tratamientos de radiación solar, posiblemente se deba a las bajas temperaturas registradas
durante la noche, lo cual permitió una inhibición de PEPc, según Kluge y Ting (1978), la
temperatura óptima para la fijación de CO2 es de 15-22º C. A diferencia de este trabajo, Andrade
y Nobel (1997) encontraron que después de 2 semanas de sequía, R. baccifera cambió la tasa de
transpiración de día a la noche bajo un PAR promedio de 9.2 mol m-2 d-1, humedad relativa
promedio de 70 % y una temperatura del aire máxima/mínima de 31ºC/24ºC. Posiblemente las
condiciones ambientales favorables de este experimento durante las primeras horas del día, como
una humedad relativa alta (90 %) y una temperatura promedio de 9º C, permitieron la apertura de
los estomas durante la mañana y parte del mediodía cuando las plantas estuvieron bajo
hidratación discontinua.
La magnitud de la acidificación nocturna en las plantas CAM es dependiente de la
radiación solar total recibida por los tejidos en el día previo (Adams III, 1987; Nobel, 1988). En
R. baccifera el incremento en la radiación solar favoreció el incremento de la acidez del tallo. Tal
como ocurren en otras epífitas tropicales CAM (Griffiths et al., 1986), en T. usneoides (Haslam
et al., 2003) y Pyrrosia longifolia (Winter et al., 1986). Sin embargo, R. baccifera presenta una
disminución en los valores de delta acidez en el tratamiento del 50 % de radiación solar,
posiblemente el CO fijado por las plantas es mediante la vía C2 3 y solo una parte es almacenado
en la vacuola en forma de ácidos, razón por la cual éste tratamiento manifiesta cantidades bajas
de delta acidez.
El cactus epífito E. phyllanthus tuvo valores de ΔH+ mayores cuando estuvo bajo el 50 %
de la radiación total, tanto en campo (ca.170 mmol H+ m-2) como en invernadero (ca.200 mmol
H+ m-2) (Andrade & Nobel, 1996). Siendo una acidez mayor en relación a los valores observados
en R. baccifera en los cuatro tratamientos de radiación solar bajo riego constante. Por otro lado
100
existen algunas bromelias terrestres como Bromelia humilis que recibiendo el 12 % de luz
incrementan la cantidad de ácidos dos veces que las plantas expuestas (Medina et al., 1986).
A los 28 días de sequía los valores de acidez máxima en R. baccifera se incrementaron en
todos los tratamientos en comparación con las plantas bajo riego constante, debido a un aumento
en el PAR recibido durante la medición en sequía. Consistente con lo anterior se han observado
incrementos en el grado de CAM, medido como acumulación nocturna de ácidos, cuando se
incrementó la radiación solar en la epífita T. usneoides (Martin et al., 1986) y T. ionatha (Martin
et al., 1999), aunque en el primer caso se observaron descensos en la acidez en radiación solar
mayor a 200 μmol m-2 s-1. Se ha observado que la sequía causa una reducción en la acidificación
nocturna en T. fasciculata pero una estimulación significante de la actividad CAM en la especie
C -CAM G. monostachya (Zotz & Andrade, 1998). 3
En los cuatro niveles de radiación solar y en los tratamientos de riego constante y sequía,
se observó una oscilación de ácidos en un periodo de 24 hr, mostrándonos que en todos los casos
R. baccifera se comportó como una planta con fotosíntesis CAM. La oscilación de ácidos
observados durante la sequía ha sido generalmente atribuido a la refijación de CO2 originado de
la respiración mitocondrial (Szarek & Ting 1974; Gibson & Nobel, 1986); por lo que se estima
que la presencia de CAM ayuda a mitigar la fotoinhibición y mantener el suministro de CO2
interno aumentando la acidez (Maxwell et al., 1994). Además de que el tejido parenquimático de
R. baccifera le permite mantener una reserva hídrica que favorece adicionalmente la fijación de
CO2 y por consiguiente la acumulación de ácidos. En Pyrrosia longifolia se observó una
acidificación mayor cuando creció en Singapur en relación a Australia, debido a que en Singapur
la temperatura del aire fue 5 grados mayor, lo que sugiere que la respiración y la síntesis de acido
málico por reciclamiento de CO fue más alta (Kluge et al., 1989; Winter et al., 1986). 2
101
La acidificación reducida en plantas CAM creciendo en radiación solar baja es debida a
cambios en factores intrínsecos, tales como la capacidad fotosintética. En relación a esto, existen
algunas epífitas como Tillandsia brachycaulos donde ΔH+ fue más alto cuando estuvo aclimatada
al 30 % o menos de la radiación total, en comparación de cuando recibió el 93.9 % de radiación
(Cervantes et al., 2005). Situación inversa a la que se presenta en R. baccifera quien tiene una
mayor acumulación de ácidos cuando está expuesta a altas radiaciones solares bajo riego
constante.
Al parecer R. baccifera tiene una respuesta fotosintética favorable tanto en radiaciones
altas como en la sombra lo que le confiere la habilidad para colonizar un amplio rango de
condiciones lumínicas. Sin embargo, los cactus epífitos tienden a colonizar hábitats sombreados
en el dosel con un PAR relativamente bajo de 200 μmol m-2 s-1 (Nobel, 1988; Nobel & Hartsock,
1990; Mizrahi et al., 1997).
La mayor tasa de crecimiento para R. baccifera se observó en el tratamiento del 65 %
tanto en riego como en sequía, coincidiendo con la mayor captura de CO2 y acidez del tejido para
este tratamiento. Lo anterior sugiere que R. baccifera aprovecha las irradiancias altas para
producir biomasa. Otras epífitas como Tillandsia brachycaulos, después de 7 meses, incrementó
su crecimiento foliar en luz intermediaria, de 30-59 % de la radiación total (Cervantes et al.,
2005).
La tasa de transporte de electrones se incrementó conforme aumentó la cantidad de PAR
recibida por las plantas, tanto en riego como en sequía. Observándose un PAR de saturación en la
ETR en el tratamiento de mayor radiación solar en riego e hidratación discontinua, lo que nos
sugiere que hubo una limitación de luz en los tratamientos de menor radiación solar; tal como se
observa en las líneas de regresión para los tratamientos del 20 y 40 % de radiación solar. Como se
102
mencionó antes, la refijación durante el día del CO2 interno producto de la respiración ayuda a
mantener un transporte de electrones activo durante la sequía, además de una fotoinhibición
mínima (Nobel 1988). Un caso similar se observó en Clusia minor y C. multiflora donde hay una
relación positiva entre el transporte de electrones y la intensidad de luz, tanto en plantas
expuestas como sombreadas (Grams et al., 1997).
De acuerdo con Martin et al. (1999), la habilidad que tienen algunas epífitas para
aclimatarse a diferentes intensidades de radiación solar, puede constituir una adaptación que
permite una eficiencia máxima de la utilización de la luz en microambientes de sombra y
protección de daños potenciales por efecto del exceso de energía en el dosel. Los resultados
sugieren que R. baccifera posee plasticidad fisiológica para aclimatarse a diferentes ambientes
lumínicos en los hospederos dentro del bosque mesófilo de montaña.
La eficiencia cuántica del PSII medida como Fv/Fm en R. baccifera mostró valores muy
cercanos al óptimo teórico de 0.83 (Björkman & Demmig 1987) en el tratamiento con mayor
sombra (20 %), tanto en sequía como riego constante. Tal como sucedió en Tillandsia
brachycaulos y T. elongata cuando estuvieron expuestas al 20 % o menos de la radiación solar
recibida; cuando ambas especies estuvieron en sombra, registraron 0.81 durante la estación
lluviosa (Graham & Andrade, 2004). De igual manera en T. ionatha se observaron valores de
Fv/Fm cercanos al óptimo (0.83) cuando estuvo aclimatada a la sombra (Martín et al., 1999). Sin
embargo, T. brachycaulos registró valores más bajos de 0.4 y 0.38 en la estación seca temprana y
seca respectivamente (Cervantes et al., 2005). Las plantas de R. baccifera en los tratamientos de
mayor radiación solar tuvieron valores muy bajos de Fv/Fm, tanto en riego constante como en
sequía durante la mañana; siendo consistente con los valores observados en T. usneoides, donde
103
-2la eficiencia del PSII declinó a partir de los 200 μmol m s-1 alrededor de 0.3 en las plantas
expuestas a 4.32, 8.64 y 14.4 mol m-2 d-1 (Haslam et al., 2003).
Los valores más bajos de Fv/Fm de R. baccifera se presentaron en el tratamiento con
mayor radiación solar en riego e hidratación discontinua, aunque la recuperación ocurrió por la
tarde en todos los tratamientos al igual que en otras plantas CAM tropicales (Adams & Demmig-
Adams, 1996). A pesar de esto, R. baccifera tuvo una mayor fijación de CO2 y crecimiento en el
tratamiento de mayor radiación solar tanto en riego como en hidratación discontinua. Existen
otras epífitas, como G. monostachia que rápidamente se aclimatan a altas incidencias lumínicas
utilizando mecanismos fotoprotectores los cuales sirven para regular el PSII y prevenir el
fotodaño a largo plazo (Maxwell et al., 1994).
Correspondiendo con los resultados de Fv/Fm, la cantidad de energía disipada vía NPQ
fue más baja en las plantas expuestas a baja radiación solar, aquellas que estuvieron expuestas a
mayor radiación solar presentaron valores más altos de NPQ; similar a lo que sucede en T.
ionatha (Martin et al., 1999). En T. usneoides se observaron valores de Fv/Fm de 0.2 registrando
fotoinhibición a partir de 250 μmol m-2 s-1 (Haslam et al., 2003). Sin embargo, R. baccifera no
presentó fotoinhibición cuando recibió esa cantidad de PAR. Esto nos sugiere que la aclimatación
a altos niveles de luz puede ser expresada como una capacidad alta para disipar el exceso de
energía, evitando un daño al aparato fotosintético debido a la absorción de energía lumínica.
La suculencia de R. baccifera no mostró cambios durante el tratamiento de sequía
respecto a las plantas con riego constante. Posiblemente la alta capacitancia relativa reportada
para R. baccifera (0.45 MPa-1) (Andrade & Nobel, 1997) le permite mantener un estado hídrico
favorable aún en condiciones de sequía.
104
El potencial osmótico de R. baccifera se hizo más negativo en el tratamiento con mayor
radiación solar durante la sequía, llegando a -0.77 MPa, similar a lo reportado para algunas
pteridofitas subtropicales creciendo en condiciones naturales durante periodo de lluvia (Martin et
al., 2004). El potencial osmótico de R. baccifera con mayor sombra durante la sequía tuvo
valores de -0.59 MPa, siendo similar al de algunas orquídeas epífitas de bosque subtropical
creciendo en condiciones naturales (Martin et al., 2004). Los valores altos de potencial osmótico
reportados para algunas epífitas son característicos de otras plantas como las hidrofíticas
(Lambers et al., 1998); sin embargo, las epífitas no presentan potencial osmóticos inferiores a
-1.0 MPa sin presentar plasmólisis celular. Por otro lado, las modificaciones morfológicas y
anatómicas ayudan a mantener la hidratación de la planta durante la sequía (Benzing, 1990; Zotz
& Hietz 2001). Una adaptación importante en las cactáceas epífitas es la suculencia debido a la
presencia de tejido parenquimático, que permite almacenar agua y trasladar al tejido
clorenquimático cuando hay sequía (Benzing, 1990). Aunque no se cuenta con registro para R.
baccifera, uno de los aspectos de conservación de agua y tolerancia a la sequía por los cactus es
la relativamente baja frecuencia estomática del tallo de 20 a 80 por mm2, comparado con 100 a
300 por mm2 para las hojas de las plantas C y C3 4; así como cutículas gruesas de 5 a 30 μm
comparadas con 0.4 a 2 μm de grosor en hojas representativas de especies C y C3 4 (Conde 1975;
Pimienta Barrios, 1993; Nobel 1994).
105
CONCLUSIÓN
La capacidad fisiológica del sistema fotosintético de R. baccifera para ajustarse a
condiciones ambientales muy diversificadas favorece la distribución de la especie tanto en el
tronco principal como en las ramas de los árboles del BMM. Bajo condiciones lumínicas
relativamente altas (50 y 65 % de la radiación solar) R. baccifera experimenta fotoinhibición
dinámica durante las horas de mayor radiación solar durante el día, pero con la capacidad para
recuperarse por la tarde y dispar el exceso de energía a través de calor, protegiendo de un posible
daño al aparato fotosintético y evitando la fotoinhibición permanente. Por otro lado, R. baccifera
aprovecha niveles altos de radiación solar aumentando la tasa de fotosíntesis y crecimiento,
coincidiendo con la idea propuesta para estas variables. Mientras que bajo condiciones de sombra
(20 % de la radiación solar) no hay daño por procesos de fotoinhibición y la tasa de fotosíntesis y
crecimiento se mantienen en niveles bajos. En los cuatro niveles de radiación solar bajo riego
constante el agua del suelo siempre estuvo disponible para las plantas, por lo que se infiere que
las diferencias observadas en fotoquímica, asimilación de CO2 y crecimiento se debieron a
diferencias en la radiación solar recibida.
Por otra parte, esta especie tiene la habilidad de mantenerse saludable y crecer durante la
sequía sin presentar cambios perjudiciales en su estado hídrico, afectando de manera similar en
los cuatro tratamientos de radiación solar, rechazando la idea que aquellos tratamientos con
mayor radiación solar se verían afectados por la sequía. Los resultados de este trabajo sugieren
que puede considerarse a la radiación solar como un factor determinante en la distribución de esta
especie en el bosque nublado.
106
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112
IV. CONCLUSIÓN GENERAL
113
CONCLUSIÓN GENERAL
En contraste a la hipótesis planteada sobre el efecto de la calidad de la luz en la capacidad
germinativa de Rhipsalis baccifera, específicamente de que el porcentaje y la velocidad de la
germinación se incrementarían con el aumento en la proporción del cociente rojo/rojo lejano, en
este trabajo se encontró que las semillas germinan exitosamente en diferentes calidades de luz,
como rojo, rojo lejano y luz blanca. Por otro lado, los resultados apoyan la hipótesis de que la
germinación de las semillas aumenta con el incremento en la cantidad de luz y la disponibilidad
de agua, observándose que la germinación fue casi nula bajo oscuridad, pero fue alta inclusive a
bajos niveles de luz (> 1 μmol m-2 s-1). Asimismo, en este trabajo se planteó que la germinación
sería mayor en la zona cercana al tronco en el interior del bosque y, efectivamente, se observó
que la germinación de R. baccifera fue mayor en dicha zona, en donde la mayor humedad relativa
y menor incidencia de radiación solar favorecen a la germinación.
De acuerdo con los resultados obtenidos en el experimento de fotosíntesis, la luz en el
bosque mesófilo podría ser un factor limitante para el crecimiento de las plantas de R. baccifera,
debido a que la tasa de transporte de electrones no alcanzó valores de saturación cuando creció
bajo niveles menores a 50 % de la radiación solar y la menor fijación de CO2 y crecimiento se
registró cuando estuvieron expuestas a 20 % de la radiación solar bajo riego constante. Se planteó
que en condiciones de baja irradiancia y riego constante la eficiencia cuántica del fotosistema II
tendría valores relativamente altos y que la tasa de transporte de electrones y la disipación de
energía aumentarían con el incremento en la radiación solar recibida. Se encontró que la
eficiencia cuántica de las plantas bajo 20 % de la radiación solar registraron valores cercanos a
0.8, manteniendo así una alta capacidad para capturar la luz ambiental. Sin embargo, R.
114
baccifera, respondió con una disminución en los valores de eficiencia cuántica cuando recibió un
exceso de radiación en los tratamientos de 40, 50 y 65 % de la radiación solar. El aumento en la
disipación de energía no fotoquímica en los tratamientos de mayor radiación solar sugiere que R.
baccifera activa mecanismos de fotoprotección para evitar daños al fotosistema II.
El agua del suelo siempre estuvo disponible en el experimento de radiación solar con
riego constante, en cualquiera de los niveles de radiación solar experimentados, por lo que las
diferencias observadas en la fotoquímica y asimilación de CO2 en la fotosíntesis y en el
crecimiento de las plantas se debieron a diferencias en la radiación solar recibida. A diferencia de
esto, durante el experimento de sequía el potencial hídrico del suelo y potencial osmótico
registraron valores negativos en los tratamientos con mayor radiación solar. Sin embargo, la
eficiencia cuántica, tasa de transporte de electrones, disipación de energía y suculencia no
mostraron diferencias en el tratamiento de sequía con respecto al de riego constante y las plantas
aún bajo sequía, fijaron y asimilaron CO2 debido a la presencia de tejidos suculentos. La
oscilación diurna de la acidez del tejido en un ciclo de 24 hr demostró que la vía del metabolismo
ácido de las crasuláceas se expresa en R. baccifera en todos los niveles de radiación solar y que
ésta es independiente de la disponibilidad hídrica.
Las variables ambientales como la luz y el agua son muy importantes en diversos
procesos fisiológicos como la germinación, fotosíntesis y crecimiento de R. baccifera en el
bosque mesófilo de montaña. La capacidad germinativa de R. baccifera le confiere a esta especie
el potencial de colonizar diferentes microambientes en el dosel, en zonas cercanas al tronco
principal o en ramas en donde la humedad del sustrato no representa un factor limitante. Se
sugiere que R. baccifera tiene una alta plasticidad fisiológica para adaptarse a diferentes
ambientes lumínicos en el dosel, manteniendo su tasa fotosintética de acuerdo a la cantidad de luz
115
que recibe y que la luz en el interior del bosque mesófilo podría ser un factor limitante para su
crecimiento.
116
