702 W. F 1 e m m i n g: Zur Mcchanik der Zelltheilung.

E r k l R r u n g der F igu ren .

Fig. 1. Spermatocyt yon Salamandra im Anfangsstadium der Thei- lung, die beiden Centrosomen dicht beieinander am Kern, Strahlung yon ihnen fast bis zum Umfang der Zelle, was sich in diesem Stadium allgemein so verh~tlt (Chromosomen im Kern nicht in den Einzelheiten beriicksichtigt).

Fig. 2 und 3. Schemata zur Erlauterung', vergl. Text. Fig'. 4. Copien nach v a n B e n e d e n's Nouvelles recherches, Taf. VI,

Fig. 1, 2, zur Erliiuterung, vgl. Text am Schluss.

(Aus dem II. anatomischen Institut zu Berlin.)

Ein junger menschlicher Embryo und die Entwicklung des Pankreas bei demselben.

Von

Dr. med. A . J a n k e l o w i t z .

Mit 11 Figuren im Text.

Mit freundlicher Erlaubniss des Herrn Prof. H e r t w i g lasse ich hier kurz die Besebreibung eines menschlichen Embryo aus der vierten Woche folgen, an dem ich Untersuehungen tiber dig

Entwicklung des Pankreas angestellt babe. Die beigeftlgte Zeich-

nun S ist naeh einer Photogral)hie in 10 father Vergr(isserung' angefertigt.

Der Embryo, Figur 1, misst in der Nackensteisslitnge

4,7 mm, ill der Scheitelsteisslitnge 4,9 mm. Der Kopf und die

Stammtheile des Rumples siml auf der Figur mit ihren Enden

0,8 cm yon einander entfernt und steUen clue Spange dar, deren Li~ngsachsc yon links naeh rechts ill Form eincr Spirale verl~tuft. Die Kopfbeuge bildet fast cinen recbten Winkel , wiihrend die Naekenbeuge zwar dcutlich, abet nicht so seharf wie z. B. bei

dem H i s 'sehen Embryo hervortritt, mit dcm unser Embryo i~usser- ]ich sonst vielfaehe Uebereinstimmung zeigt. Noch mehr erinnert

er all C. R a b I's Embryo, dcr in H e r t w i g 's Entwicktungsge-

A. Janke lowi tz : Ein junker mensehliehe~" Embryo etc. 70fl

sehiehte Fig. 17~ abgehildet ist, und an F ol 's Embryo yon 5,6 mm. Ich m6ehte abcr an dieser Stelle nicht ueiter anf ver- gleichende Betrachtungcn eingehen. Die einzelnen Hirnbl/ischen sind an der Figm" nm' undeutlieh zu unterscheiden. 1)as Augen- bliisehen w/ilbt sich leicht vor. Nach innen zu verliiuft der Oberkieferfortsatz, dem gegeniiber der Unterkieferfbrtsatz an Deutlichkeit etwas zuracktritt. Der II., III. und IV. Kiemenbogen sind gut abgegrenzt, hinter jedem Bogen ist dig zug'ehtirig'e Kiemenspalte siehtbar. Ueber dem II. und III. Bogen erseheint das Geh~irbliischen als gorw~ilbung'. In der Nackeng'egend be- ginnen die ersten itusserlieh siehtbaren Urwirbel~ die nach dem Sehwanz zu an Breitc g'ewinnen, lm ganzen sind anf der Obel"-

Fig'. 1.

flitche 28 Urwirbel deutlieh abgegrenzt. Naeh vorn yon den Urwirbeln verliiuft die W ol f f ' sehe Lciste, yon der sich die obere Extremitat fiossenartig' abhcbt. Die Basis der obern Extremitiit liegt in einer Linie, dic vonder Mitte des 5. bis zur Mitre des 11. iiusserlieh wahrnehmbaren Urwirbels rcieht. Ill der Hiihe des 12. Urwirhels biegt sich die Liingsachse des Em- bryo im stumpfen Winkel nach links und liiuft dann anfang's wenig'~ dann starker gekriimmt dem Beekcnende zu. Del" Sehwanz lieg't mit seiner Spitze dem Dottcrg'ang anf und ist nach einer Bueht zu geriehtet~ die yore Dotterg'ang' und dem untern Theil des Herzens beg'renzt wird. Der Dotterg'ang" 1/tuft zur rcchten Seite des Schwanzes zur Dotterblase~ det'en gT(isster Durchmesser 0~58 em betr~ig't. Links und unten vom Dotterstiel rag't die

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untere Exiremit~t als siiulenfSrmiger Stumpf hervor. Der Sehwanz ist stark nach innen gerichtet. In dem ,vom Kopf und yon der Rumpfspange umschlossencn centralen Kern" (His) treten drei wulstige u in deu Vordergrund: nuch vorn zu der Vor- hof und der Ventrikeltheil des Herzens, nach hinten zu die Leber.

Der Embryo ist in Pikrinsublimat-Eisessig gehiirtet und in Boraxearmin gefiirbt. Die Einbettung in Paraffin ist in gewiihn- lieher Weise vorgenommen worden. Der ganze Embryo wurde in eine Sehnittserie zu 10 ~a zerlegt. Die Schnitte auf dem Objeettr~iger wurden mit Aurantia behandelt.

Ueber die erste Entwicklung des menschlichen Pancreas hat man bisher ein sicheres Urtheil nicht abgeben kSnnen, weil die unmittelbare Anschauung fehlte. Material, das ffir diesen Zweck sich eignet, ist nicht gerade hiiufig. Und so musstc die Annahme einer Analogie mit den Thatsachen aushelfen, die ftir die Genese des Pankreas in der ilbrigen Wirbelthierreihe sehon gesichert waren. Ueber die Entwicklung des Pankreas bei Wirbelthieren lagen eine ganze Reihe yon Untersuchungen vor ( F e l i x , G S p p e r t , Gii t ie , Ham mar , K u p f f e r , Lagues se , S t o s s, W 1 a s s o w), fiber die ich in meiner Dissertation im Zusammenhang referirt babe.

Ich maehte racine Untersuehungen an dem oben beschrie- benen Embryo und bin zu folgendem Resultat gekommen: D i e B a u e h s p e i c h e l d r t i s e d e s M e n s e h e n e n t s t e h t a u s d r e i A n l a g e n , d i e u r s p r l i n g l i c h v o l l s t i ~ n d i g y o n e i n a n d e r g e t r e n n t mind: e i n e r d o r s a l e n , d i e d e m E p i t h e l d e s p r i m i t i v e n D u o d e n u m a n g e h S r t , u n d z w e i v e n t r a l e n , d i e y o n d e r r i n n e n f S r m i g e n An- l a g e d e s D u c t u s c h o l e d o c h u s a u s g e h e n .

Die Vermuthung, dass auch das Pankreas des Menschen dreifach angelegt wird, spraeh W. F e l i x im Jahre 1892 aus. Er studirte die Reconstruction yon dem H i s'schen Embryo H M~ genauer und fand, abgesehen yon dem deutliehen dorsalen Pan- kreas, an der reehten Seite des Duetus choledoehus eine Vor- buchtung, die sich vom Lebergang abgeltist hat. Wciter aber bcobaehtete er, dass auch der ganze, der Vorbuchtung ent- sprechende Streifen der kaudalen Seite des Leberstieles sich mit abschntirt. In den Resultaten seiner Arbeit kommt F e 1 i x zu dem Schluss~ dass auch der Mensch wahrscheinlich drei Pankreas-

Ein jungcr mensctflMw.r Embryo mM die Entwicklung etc. 705

anlagcu hat, cinc dorsalc uM ausscr cincr vollstitmlig ausge- bildeten rechten noch eine rudiment~irc linke ventrale Anlage. Die beiden ventralcn Anlagen sind mit cinander vcrwachsen.

Der letzte Satz crkl/~rt un.~, warren dic Existenz einer dritten Pankreasanlage bcim Menschen langc Zeit im Dunkel blieb. Untersucht man Embryonen yon 6--10 ram, so sind die ventralen Bestandtheile des Pankreas schon verschmolzen. So land C. P h i s a 1 i x bci einem menschlichen Embl:yo yon 10 mm 2 Anlagen, eine obere, voluminSsere und eine untere kleinere. Z i m m e r m a n n reconstruirte einen 7 mm langen menschliehen Embryo und constatirte ausser dem dorsalen Pankreas noch reehts eine kleinere yore Ductus choledocbus ausgehende Pancreasanlage. Zu demselben Resultat kam H a m b u r g e r , ebenfalls auf Grund ciner Reconstruction yon einem Embryo, den el" auf 5 Wochen schatzt.

Aus biologisehen und vergleiehend anatomisehen Gesiehts- punkten war es wiehtig, die Vermuthung yon F e l i x , dass das Pankreas beim Menschen ebenso wie bei den meisten Wirbel- thieren eine dreifaehe Anlage hat, auf ihre Gtiltigkeit zu priifen.

I)orsale Anlage.

Der Embryo ist, wie sehon bemerkt, in Schnitte yon 10 g zerlegt. Im ganzen kommen 38 Schnitte in Betracht. Das erste, was vom Pankreas bcmerkbar wird, ist eine Zellenwucherung in der dorsalen Wand des Duodenum, dessen Lumen auf den crsten Schnitten ill schriiger Richtung yon links nach rechts vcr- lituft. Der dorsale Zellenwulst nimmt nach der recbten Seite hin zu und dringt wie ein Keil ill das umliegende Mesenchym hin- ein, w~thrend das Lumen des Darmes in die sagittale Ebene zu liegen kommt. Auf den mcisten Schnitten ist das dorsaleDiver- tikel noch mehr nach rechts gewachsen, es rundet sich ab und fasst zwischen seine beiden Wiinde ein kolbenfiirmiges Lumen, das sich kontinuirlieh in das Lumen des Darmes fortsetzt (siehe Fig. 2 und 3). Die gauze Anlagc nimmt in caudaler Rich- tung an Volumen zu, der Breitendurchmesser wird geringer, wall- rend der Liingendurchmesser bedeutend vergrOssert ist. Die beiden Wanden des dorsalen Pankreas rticken immer naher an- einander, cs bleibt nm' noch ein feiner Spalt zwisehen ihnen und endlich sieht man nur noch punktf(irmige Trennungen der Kon-

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tinui~,t. Schon in diesem Stadium ist eine leiehte Ein- sehntirung zu beobachten am Uebergang des dorsalen Pankreas in das Duodenum. Diese Einschntirung wird auf den unmittelbar darauf folgenden Schnitten deutlieher. Die Anlage wird kleine b die Einsehntirung immer tiefer (Fig. 3~ 4 und 5). Auf Schnitt 22, also 220 ~ vom ersten Beginn des dorsalen Pankreas, stellt es einen sehr kleinen~ nndeutlichen Zelleneomplex dar undist auf dem niichsten Schnitt nicht mehr zu beobachten.

Yentrale Anlagen.

Die ventralen Anlagen des Pankreas gehen yon der rinnen- f6rmigen Anlage des Ductus eholedoehus aus. Diese liegt ill einer Zellenmass% die sich ventral yore Darm m/~chtig entwickelt und die Zellenschliiuche ill die Vorleber schiekt. Der 77Ductus cholc- dochus~ oder genauer seine rinnenf6rmige Anlage~ steht in unmittel- barer Verbindung mit dem Duodenum (Fig'. 3, 4, 5~ 6 und 7). 180 yore ersten Auftreten des dorsalen Pankreas caudalw/il'ts gerechnet, buehtet sic sich nach rechts aus~ wobei das Epithel buekelf0rmig in das umgebende Mesenchym vorgewiilbt wird (Fig. 3). Auf Schnitt 19--21~ d. h. in einer Ausdehnung yon 30~ nimmt so- wohl die Ausbuchtung wie (lie Vorw61bung" des Epithels nach reehts bin bedeutend zu. (Fig. 4 uud 5). 10/a caudalwiirts yon dieser reehten Anlage zeigt sich links ebenfalls eine Ausbuch- tung und eine Vorw61bung des Epithels (Fig. 4)~ antkngs weniger machtig als die analoge Bildung reehts. Die Aus- dehnung der linken Anlage nimmt auf Sehnitt 20 und 21 roach- rig zu und erseheint auf Sehnitt 21 bereits griisser als die An- lage rechts. Gleiehzeitig beginnt sich die linke Anlage geg'en das Duodenum vorzuw/ilbeu (Fig. 5). Die besehriebenen Bil- dungen reehts und links yon der rinnenf6rmigen Anlage des Duct. choled, sind als ventrale Anlagen des Pankreas an- zusehen~ die yon rechts und links in den sp~tteren Duct. choled. und mit diesem in das Duodenum ausmtinden (Fig. 5). All- mahlich rticken die Wande der ventralen Anlage~ die auf Schnitt 21 (Fig. 5) dutch dic breiten Ausfiihrungsgitnge weit von einander liegen, sieh n/ther; die Wiinde jeder Anlage legen sigh aneinander (Fig'. 6) und fassen endlich nut noch jederseits ein kleines~ kreisfiil;miges Lumen zwischen sich (Fig. 9).

Ein junger menschli(.he,r Embryo und die Entwicklung etc. 707

l)iescr Verwaehsmlg'st)roccss gcht am linkcn vcntralen Pankreas

schnellcr vor sich als rechts (Fig'. 7~ und cndct l'echts wic

links mit t inc t viilligcn Al)sehlliirnng yore 1)uodenum sowohl wic

yon (ler Anlagc des Duetus ( 'holcdoeh (Fig. 7 - -9) . Auf

Schnit t 31, also 130 la caudalwiirts yore ersten Bcg'inn des rech-

ten ventralen und 120 p vmn ersten Beginn des linken ventralen

Pankreas ist diese A1)sehniirung vollendet. Die beiden ventralen

Anlagcn des l ' ankreas wachscn sich mm entgegen~ verschmelzen

nnd zeigen ein einheitliehes I,unten (Fig. [o und 11).

1)er Naehweis (let" drei Anlagen des n~ensehliehen Pankreas

ist vergleiehend anatomiseh und 1)iologisch yon Interessse. Ein-

real werden dur('h Beri ieksiehtigung der Entwieklungsgeschiehtc

(lie Variationen in der Zahl und Anordmmg" tier Ausffihrmlgsgitnge

des Pankrcas ollnc Zwang' vcrstiindlich, und fcrner crg'iel)t sich

als Resnltat, dass das Pankrcas dcs Mcnschcn sich ontogene-

tiseh nicht anders verhiilt als das dcr iiberwicg'cndcn Mehrzahl

dcr nicderen und hiihercn Wirbclthicrc.

l~iteratur-u

W. F e l i x , Zur Lebcr- uml Paukreas(mtwicklung. Arch. f. Anat. u. Physiol. 189"9.

G ii p p e r t, Die Entwicklung des tbmkretts der Teleostier. Morphol. Jahrbuch XX, He/'g 1.

G 5 t t e, Die Entwicklungsge.sch[chtc tier Unke. H a m b u r o. e r, Zur Entwicklung der Bauchspeichehtriisc des Mcn-

schcn. Anatom. Anze.igm" 18!}2. Hi s, Anatomie mcnschl. Embryonen. J a n k e 1 o w i t z, Zur Entwicklung der Bauchspeicheldriise. l.-Dissert.

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medicin. Abhandl. Arbeitmm aus dem anatom. Institut VII. Reihe, 4. Heft.

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~08 A. Jankelowitz: Ein jungcr menschlicher Embryo etc.

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