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LA SUPERVIVENCIA DELOS NEMATODOS EN

EL SUELONumerosos vegetales y animales inferiores

son capaces de resistir las condiciones adver-sas entrando en una vida aletargada denomi-nada «hipobiosis» o «anabiosis» que no es sinouna especie de largo sueño que se prolongahasta la vuelta a un medio de existencia fa-vorable.

Los nematodos del suelo poseen esta propie-dad y vamos a examinar sus capacidadesde supervivencia en presencia de diversos fac-tores.

RESISTENCIA A LA SEQUIA

Los nematodos del suelo son animales sub-acuáticos que tienen necesidad de vivir en unmedio bastante húmedo que mantenga alrede-dor de su cuerpo una película de agua quepermita, por una parte, sus movimientos y fa-vorezca, por otra, cambios gaseosos cutáneos.

Cuando el suelo se deseca, los animales ce-san de evolucionar, pero no desaparecen, puesalgunos están dotados de una resistencia a ladesecación que puede revestir dos aspectos:

— Bien a partir de individuos activos queentran en fase de vida aletargada.

— O bien bajo forma de huevos que quedanen «anabiosis» hasta la reaparición de una hu-medad suficiente.

Resistencia a la desecación a partirde individuos activos

Esta resistencia generalmente es posible so-lamente en una de las fases de desarrollo,pero puede a veces lograrse en dos fases (casodel Tylenchulus semi-penetrans) o incluso entodas las fases (caso de los nematodos que seencuentran habitualmente en los musgos).

La duración de esta supervivencia varíaconsiderablemente según las especies. EnAphelenchoides ritzemabosi, no es de más dedos arios, pero puede alcanzar los 28 arios enAnguina tritici, e incluso 39 arios en Tylen-chus polyhypnus.

Cuando están en estado anabiótico, los ne-matodos pueden acumularse en bolas, agru-pando varios miles de individuos o adoptarun aspecto particular en espiral que les permi-te, presumiblemente, resistir mejor la sequía.

Resistencia a la desecación de los huevosTiene lugar, esencialmente, en los nemato-

dos pertenecientes al género Heterodera en loscuales el cuerpo de la hembra se hipertro-fia bajo la forma de una pequeña esferadel tamaño de la cabeza de un alfiler cuyaepidermis, después de la muerte, se curte,transformándose así en un quiste relleno dehuevos, que se encuentra libre en el sue-lo. Los huevos protegidos de este modo en elreceptáculo quitinoso pueden resistir más omenos tiempo a la desecación, en estado la-tente (más de cinco arios para el H. rosto-chiensis, un mes para el H. cruciferae).

Varios investigadores han estudiado el me-canismo de esta resistencia a la sequía y hanseñalado, en particular, la necesidad imperati-va de una deshidratación progresiva. Si los ne-matodos se desecan bruscamente, el fenómenode supervivencia no se manifiesta.

Parece ser que la resistencia se debe a unaimpermeabilización particular de la cutículao de la cáscara de los huevos que frenaría lapérdida de agua del organismo.

RESISTENCIA AL EXCESO DE HUMEDAD

Aparte de ciertas especies, tales como Doli-chodorus heterocephalus, Hoplolaimus galea-tus y Criconemoides curvatum, que prosiguensu desarrollo normal en terrenos saturados deagua, se puede decir que la mayor parte de losnematodos parásitos de las plantas son sensi-bles al exceso de agua y mueren bastante rá-pidamente en suelos anegados.

Esto se explica bastante bien si se consideraque la desecación (factor negativo) acarrea enel animal la puesta en marcha de procesos

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Ditylenchus alimentándose de la hifa de un hongo.

metabólicos particulares intentando crear unaautorresistencia, en tanto que la humedad(factor positivo) no desencadena ningún meca-nismo de reacción incluso si es excesiva.

La influencia del exceso de agua es ademásindirecta y actúa esencialmente sobre la re-ducción de la oxigenación del suelo, que,como veremos más tarde, ocasiona una asfixiamás o menos rápida de los nematodos.

El exceso de agua induce igualmente fenó-menos secundarios tales como la multiplica-ción de ciertos microorganismos que liberanen el suelo sustancias tóxicas para los nemato-dos. Se ha demostrado que la bacteria Clos-tridium butyricum que prolifera en suelos ane-gados, afecta considerablemente la multiplica-ción del Tylenchorhynchus

RESISTENCIA A LAS TEMPERATURASEXTREMAS

Resistencia a las bajas temperaturas

Según Evans, las temperaturas bajas próxi-mas a 0° C provocan la entrada en estado devida aletargada de la mayor parte de los ne-matodos, que recuperan su actividad normalcuando la temperatura vuelve a subir.

Cuando la temperatura es más baja la resis-tencia disminuye. Por ejemplo, cuando se so-meten poblaciones de Paratylenchus projectusa una temperatura de —4° C, sólo sobrevivenlas larvas del 4.° estado larvario. Lo mismosucede en la anguilula de los tallos, Ditylen-chus dipsaci. De todos modos, los nematodosson capaces de entrar en hibernación para re-sistir los periodos de frío habituales.

Los investigadores han sometido a estos ani-males a temperaturas extremadamente bajasproducidas artificialmente. Así, los nematodosdeshidratados que habitan en los musgos dese-cados sobreviven más de 20 meses en unaexposición permanente a —272° C. Con losmismos nematodos se ha observado resistenciaa una deshidratación bajo vacío a 0,0° K.

Dicho de otra manera, en estado seco losnematodos soportan temperaturas muy bajas;numerosos investigadores han confirmado que,después de una deshidratación, la anguilulade los tallos (D. dipsaci) resiste una exposiciónde veintiocho días a —80° C.

Resistencia a las temperaturas elevadasLos nematodos del suelo resisten mucho me-

nos el calor que el frío. Señalamos como

ejemplo que el nematodo dorado de la pa-tata cesa todo su desarrollo cuando la tempe-ratura alcanza los 32° C y que Panagrellusredivivus y Meloidegyne incognita acrüa no so-breviven más de una hora a 46° C.

Los nematodos aletargados parecen soportartemperaturas ligeramente superiores. Así, elnematodo micófago Ditylenchus myceliopha-gus que muere a 26° C cuando se encuentraactivo, tolera bien una exposición prolongadaa 30° C. cuando está en anhidrobiosis. Igual-mente los ejemplares deshidratados de Plecmgranulosus son capaces de sobrevivir a un tratamiento de cuatro horas a 66° C.

Este resumen sobre el comportamiento delos nematodos en presencia de las temperaturasextremas, plantea algunos enigmas.

Si su resistencia limitada frente al calor seexplica bastante bien por una inhibición delmetabolismo ligado al hecho de que la mayorparte de las enzimas animales se inactivan ha-cia los 50° C, no se comprende tan bien cómosobreviven en el estado de desecación las tem-peraturas vecinas al cero absoluto, ni la persis-tencia de los mecanismos enzimáticos y ha sidohasta ahora imposible de detectar ninguna ac-tividad metabólica durante estos periodos. Es-to ha conducido a Keilin a separar este estadoparticular de las otras formas de letargo,en el curso de los cuales el metabolismo esmuy bajo, pero sin embargo, es medible.

En el curso cie las fases de deshidrataciónque sufren los nematodos, se produce en el in-terior de sus cuerpos, un aumento de la con-centración salina, lo que plantea abordar suresistencia a las altas presiones osmóticas.

RESISTENCIA A LA PRESIONESOSMOTICAS ELEVADAS

Todos los nematodos del suelo soportanfuertes concentraciones salinas. Se ha demos-

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trado que pueden tolerar, al menos durantecortos espacios de tiempo, presiones osmóticasque sobrepasan las 10 atmósferas.

No se sabe si poseen un sistema de osmorre-gulación, o si sus funciones celulares son al-tamente resistentes a las variaciones de pre-sión osmótica. Parece que hay una asociaciónentre la osmorregulación y el sistema excretor.

Como se sabe que la presión osmótica habi-tual en los suelos es cercana a las dos atmós-feras, se comprende que los nematodos activosno son generalmente afectados por este factor.A lo más puede dañar la eclosión de los huevosen suelos particularmente secos.

RESISTENCIA A LA FALTA DE OXIGENOY AL EXCESO DE CO,

Resistencia a la falta de oxígeno

Las perturbaciones biológicas debidas alempobrecimiento del suelo en oxigeno reper-cuten tanto sobre los individuos adultos comosobre los huevos.

En lo que respecta a los individuos activos,varios investigadores señalan que los nemato-dos formadores de quistes, vuelven mucho másdeprisa a su actividad si se les sumerge enagua aireada que en agua estancada.

Respecto a los huevos, se observa general-mente que el porcentaje de eclosión es propor-cional a la oxigenación del suelo y que laeclosión puede cesar completamente si el por-centaje de oxigeno desciende al 1,5-2 por 100.

Parece, pues, en definitiva que los nemato-dos no se desarrollan normalmente más que sidisponen de suficiente aire en todos los esta-dos de su desarrollo. La función esencial deloxigeno en su metabolismo es la oxidación delas reservas lipidas del organismo.

Sin embargo, hay que hacer notar que mu-chas especies son capaces de subsistir durantealgún tiempo en medio anaerobio. Así, losXiphinema pueden permanecer activos duran-te tres días en un medio totalmente privadode aire y que las larvas de Meloidogyne ja-vanica colocadas en las mismas condicionesconservan su poder de infección durante cua-tro días. Esta característica está ligada al he-cho de que, en ausencia de oxigeno, los nema-todos son capaces de recurrir a procesos me-tabólicos fermentativos sin riesgo de envene-namiento debido a que tienen la posibilidadde eliminar eficazmente los productos de de-secho de estas fermentaciones.

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En resumen, se puede decir que si los nema-todos exigen una buena aireación para desa-rrollarse rápidamente, son capaces de reducirsu actividad cuando la oxigenación decrece ypueden sobrevivir un cierto tiempo en condi-ciones totalmente anaerobias.

Resistencia al exceso de anhídrido carbónico

A este respecto, los conocimientos actualesson todavía escasos. Parece, sin embargo, queen dosis bajas o con exposiciones de corta du-ración, el anhídrido carbónico tiene un efectoestimulante en tanto que en proporciones altasfrena el desarrollo de los nematodos.

Pero la resistencia de los nematodos a un exce-so de este gas está lejos de ser despreciable. Porejemplo, las larvas de Heterodera rostochiensisy de H. schachtzi colocados en una atmós-fera de CO, se vuelven rápidamente inactivaspero vuelven a una movilidad normal despuésde seis días de tratamiento.

Del conjunto de los datos citados resultaque la actividad de los nematodos del sueloestá en estrecha relación con su contenido re-lativo en oxigeno y en anhídrido carbónico.

Señalemos, que las exigencias de los nema-todos son bastante variables según las especiesy los estados de desarrollo. Así, los Dorylai-midos soportan peor el medio anaerobio quelos Tylenchidos y se sabe que las necesidadesde oxígeno aumentan en los períodos de muda.

Si se añade a esto que el nivel de airea-ción de los suelos cambia notablemente segúnla naturaleza del terreno, las condiciones me-teorológicas y las labores culturales, se com-prende fácilmente que en un momento dado,entre la multiplicidad de especies presentesen el suelo, no habrá sino algunas que seencontrarán favorecidas por las condicionesdel momento, en tanto que otras verán suactividad disminuida o, incluso, detenida.

Por otra parte, la composición gaseosa de

Hembras adultasdel nematodoenquistado de lasoja, alimentán-dose de las raícesde esta planta.

Parte anterior deuna larva infec-ciosa del nema-todo H. Avenae.Se distingue muybien el estiletepicador del pa-

rásito.

los substratos aparece como un factor prepon-derante para la selectividad de las especiesasí como para su indice de multiplicación.

RESISTENCIA DE LOS NEMATODOS ENAUSENCIA DE PLANTAS HOSPEDANTES

Cuando todas las condiciones antes citadas(humedad, temperatura, oxigenación), sonpropicias a la actividad de los nematodos ¿quéocurre si les falta la planta hospedante?

Se puede responder a esta pregunta dicien-do que la mayoría de las especies deberíanmorir por falta de alimentación pero que al-gunas permanecen en estado de letargo hastala aparición de las plantas hospedantes, a pe-sar de la presencia de los demás factoresfavorables.

Por otra parte, muchas especies de nema-todos son generalmente polifagas, es decir,capaces de subsistir sobre una gama extensade especies vegetales. Es, pues, muy raro queno encuentren en el terreno una planta capazde asegurar su subsistencia, ya se trate de unaplanta cultivada o de una silvestre.

Veamos ahora como reaccionan las especiesque entran en letargo en ausencia de la plantahospedante.

En este caso se trata de nematodos especia-lizados capaces de desarrollarse solamente so-bre plantas bien determinadas; estos nemato-dos pertenecen, generalmente, al género Hete-rodera. El letargo en ausencia de la plantahospedante sólo puede llevarse a cabo en loshuevos encerrados en los quistes esparcidos enel suelo. Los huevos quedan aletargados has-ta que las secreciones de las raíces exudadaspor las plantas hospedantes y difundidas en elsuelo desencadenan su despertar.

Estos datos muestran bien claramente laadaptación de las distintas especies a las posi-bilidades de alimentación que le son ofrecidas

y subrayan los múltiples factores de supervi-vencia que poseen los nematodos en el suelo.

CONCLUSIONAcabamos de ver que los nematodos son or-

ganismos extremadamente resistentes, quepueden entrar en vida aletargada duranteperiodos relativamente largos para sobrevivira las condiciones adversas que encuentran enla naturaleza.

Para ser válidos, los medios de lucha em-pleados contra los nematodos deben siempretener en cuenta estos factores de resistencia,pues la mayor parte de los tratamientos sonmucho más eficaces frente a los nematodosactivos que sobre los nematodos aletargados.

En consecuencia, se deberán siempre apli-car los productos nematicidas en suelos bas-tante húmedos y suficientemente calientes pa-ra que los nematodos no estén en letargo.

Por otra parte, la inundación momentáneade las tierras permite reducir de manera apre-ciable las poblaciones de nematodos. Rhoadesobservó, por ejemplo, una bajada neta de laspoblaciones de M. incognita y de M. javanicaen suelos anegados. Se sabe también que losnematodos micófagos son destruidos en algu-nas champiñoneras que se inundan en el in-vierno.

La exposición rápida a la sequía, que nopermita a los animales entrar progresivamenteen anabiosis constituye igualmente un factorde lucha física bastante eficaz. Así, labrandoel suelo en el verano, se remontan a la super-ficie las capas profundas todavía húmedasdonde están refugiados los nematodos. Estosse encuentran sometidos instantáneamente ala desecación y al calor y mueren en grannúmero.

Finalmente, como se sabe que los nemato-dos no pueden sobrevivir mucho tiempo enausencia de plantas hospedantes, se compren-de que sea posible reducir sus poblaciones,ya sea practicando barbechos sobre el suelodesprovisto de malas hierbas, ya sea realizan-do alternativas durante varios años con plantasque no son hospedantes.

Todos estos ejemplos muestran bien comoun mejor conocimiento de la biología de losnematodos permite la puesta en marcha demedios de lucha menos onerosos y más efica-ces que los tratamientos realizados de maneraaleatoria y frecuentemente excesiva.

J . C. CAYROL(P.H.M., marzo 1975)

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