Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 (“2001”), 156: 131-140

Resumen. El género Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) comprende helechos arborescentes neo-tropicales que se caracterizan por presentar frondes escamosos, lámina pinnada a pinnada-pinnatisecta, areolas costales y soros con indusio hemitelioide. Dicho género está representado porcuatro especies en la región central de la Cordillera de la Costa de Venezuela. Se presenta una clavepara las especies, la descripción morfológica de cada taxon y su distribución geográfica.

Palabras clave. Helecho arborescente. Cnemidaria. Cyatheaceae. Cordillera de la Costa. Venezuela.

The genus Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) in the central region of the Mountain rangeof the Coast, Venezuela

Abstract. The genus Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) encloses neotropical tree ferns,characterized for scale fronds, pinnate to pinnate-pinnatisect lamina, costal areoles, and sori withhemitelioid indusia. Four species within Cnemidaria occur in the central region of the CoastalCordillera of Venezuela. A key for these species, the morphological description, and theirgeographical distribution, are presented.

Key words. Tree fern. Cnemidaria. Cyatheaceae. Coastal Cordillera. Venezuela.

Introducción

Cnemidaria C. Presl es uno de los cuatro géneros actualmente reconocidos en lafamilia Cyatheaceae (Lellinger 1987), que agrupa 27 especies de helechosarborescentes que crecen en los bosques húmedos del Neotrópico entre 100 y 1800 ms.n.m. (Moran y Riba 1995). Estos helechos se diferencian de Cyathea, Alsophila ySphaeropteris, por la arquitectura de la lámina, el indumento, el tipo de nervadura, lapresencia y tipo de indusio y la morfología de las esporas (Stolze 1974, Lellinger 1987,Conant et al. 1995, Stein et al. 1997).

En Venezuela se han reportado hasta el momento nueve especies de este género,entre ellas, cuatro endémicas principalmente de la Región Guayana, centro y este dela Cordillera de la Costa (Smith et al. 1985, 1995, Huber et al. 1998). Cnemidaria [=Hemitelia] ha sido considerado taxonómicamente para Venezuela por Tschudy (1965)en su estudio sobre las esporas de los helechos de la Estación Rancho Grande (ParqueNacional Henri Pittier, estado Aragua), por Vareschi (1969) en Flora de Venezuela, por

El género Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) en la regióncentral de la Cordillera de la Costa, Venezuela

Lucía Cortez

132 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa

Stolze (1974) quien realizó una monografía sobre el género y recientemente por Smithet al. (1985, 1995) y Cortez y Castillo (1999).

Sin embargo, Cnemidaria es todavía poco conocido en el país, por lo que aquí sepresentan las especies de la región central de la Cordillera de la Costa, por su impor-tancia a nivel fitogeográfico y por abarcar los Parques Nacionales Henri Pittier,Macarao, Guatopo y El Ávila, el Monumento Natural Pico Codazzi y la ZonaProtectora de Caracas.

Materiales y Métodos

La región central de la Cordillera de la Costa está localizada entre 10°00’-10°3’Ny 66°30’-67°55’O, se extiende en dirección oeste-este y registra su mayor altura en elPico Naiguatá (Parque Nacional El Ávila) a 2750 m s.n.m. Dicha región comprende elnorte y sureste del Distrito Capital y del estado Aragua, el noreste del estadoCarabobo, el noroeste-suroeste del estado Miranda y el sur del estado Vargas, reunien-do las cuatro áreas geográficas protegidas y sometidas a régimen de administraciónespecial, ya mencionadas. En esas áreas de relieve montañoso con pendientes variablespredomina un clima biestacional (estación seca en los primeros meses del año yestación lluviosa hacia la segunda mitad del año), que en las mayores elevacionesalcanza 1200-1600 mm de precipitación media anual y 18-21 °C de temperaturamedia anual (Zambrano 1970). Aunque estos factores y el gradiente altitudinaldeterminan la existencia de comunidades vegetales diversas, es en los bosquessiempreverdes y en el bosque montano bajo, entre 200 y 1800 m s.n.m. (Huber 1986,1997) donde crece Cnemidaria.

Se revisaron todas las colecciones botánicas del género recolectadas en la región yque están depositadas en los herbarios CAR, LSC, MY, NY, PORT, US y VEN(Holmgren et al. 1990). Los frondes fueron analizados morfológicamente a través deun microscopio estereoscópico Zeiss, Mod STEMI-SD6.

Resultados

Cnemidaria C. Presl, Tent. Pterid. 56. 1836.

Microstegnus C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 45, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V,5: 353. 1848).Hemistegia C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 46, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V, 5:354. 1848).Actinophlebia C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 47, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V,5: 355. 1848).

Diagnósis. Tallo subterráneo o aéreo, erecto de hasta 3,5 m de alto, marrón oscuro,cubierto de numerosas raíces adventicias, especialmente en la base. Frondes de 1,0-2,5m de largo, 0,8-1,5 m de ancho, lanceolados a ovado-oblongos; pecíolo liso o espinoso

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en la base o a lo largo de éste; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro oscuro(marrón) y los márgenes cremosos; raquis canaliculado o no, piloso o glabrescenteadaxialmente; costas glabras a pilosas, con escamas buladas esparcidas, tricomas sim-ples dispersos; lámina pinnada a pinnada-pinnatífida o pinnada-pinnatisecta; pinnassésiles o cortamente pecioladas, lanceoladas u ovadas, base truncada o cuneada, ápicepinnatífido o conforme; nervaduras libres, divididas, generalmente conniventes en elseno, las nervaduras basales generalmente se anastomosan y forman areolas costales.Soros esféricos; receptáculo elevado; indusio presente, escamoso (hemitelioide),semicircular, rodeando al receptáculo o hacia la costa, persistente; esporas triletes, contres poros cerca del centro de la espora.

Clave para las especies y variedades de Cnemidaria en la región centralde la Cordillera de la Costa

1a. Hoja pinnada; pinnas crenadas a ligeramente lobuladas; ápice conforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. karsteniana

1b. Hoja pinnada-pinnatisecta; pinnas pinnatisectas a fuertemente lobuladas; ápice pinnatífido .2

2a. Pecíolo liso; raquis alado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. mutica var. chiricana

2b. Pecíolo espinoso; raquis no alado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

3a. Nervaduras 1-5 divididas; soros en varias líneas con respecto al margen . . . . . . . .C. horrida

3b. Nervaduras 1-2 divididas; soros en una línea con respecto al margen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. spectabilis var. spectabilis

Cnemidaria horrida (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 57. 1836.Figura 1

Polypodium horridum L., Sp. Pl. 1092. 1753.

Cyathea horrida (L.) Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 416, 1793.

Hemitelia horrida (L.) R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl. 158. 1810.

Hemistegia horrida (L.) Fée, Mem. Fam. Foug. 5: 351. 1850-52.

Cormophyllum horridum (L.) Newm., Phytologist 5: 238. 1854.

Diagnosis. Tallo erecto de hasta 2 m de alto, 7 cm de diámetro. Frondes de hasta 2,5m de largo, 1,5 m de ancho, lanceolados, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido; pe-cíolo escamoso, espinoso, las espinas de hasta 2 mm de largo; escamas del pecíolo bico-loras (marrón y crema), lanceoladas; raquis amarillento, espinoso, con pocas esca-mas,glabrescente; costas y cóstulas esparcidamente pilosas y escamosas; escamas de hasta2,5 mm de largo, amarillentas, esparcidas; pinnas 0,2-0,6 m de largo, 8-10 cm deancho, cortamente pecioladas, base truncada, ápice pinnatífido; segmentos foliareslineares a agudos, margen entero a crenado, ápice agudo; nervaduras 1-5 divididas, lasde la base formando areolas costales. Soros marginales, esféricos, castaños, dispuestosen varias líneas con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), castañoclaro.

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Distribución. Ampliamente distribuida en el ramal interno de la Cordillera de laCosta, especialmente en los estados Aragua, Carabobo y Yaracuy. También en losestados Amazonas, Bolívar, Lara, Mérida, Portuguesa, Táchira, Trujillo y Zulia.

Cnemidaria karsteniana (Klotzsch) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: 52. 1970.Figura 2

Hemitelia karsteniana Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 20: 42. 1852. Cyathea karsteniana (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 264. 1929.

Diagnosis. Tallo erecto de hasta 1,3 m de alto, 3-8 cm de diámetro. Frondes de 2,5 mde largo, 0,8-1,2 m de ancho, ovado-lanceolados, pinnados, ápice conforme; pecíolode hasta 1 m de largo, muricado o rara vez espinoso, escamoso; escamas del pecíolobicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis abaxialmente castaño oscuro,adaxialmente castaño amarillento, glabrescente; escamas de hasta 3 mm de largo, lan-ceoladas, bicoloras, esparcidas; pinnas linear-lanceoladas de 0,3-0,6 m de largo, 3-6

Figura 1. Cnemidaria horrida: a) base de una pinna, b y c) detalles del margen de los segmentosfoliares, d) disposición de las nervaduras, e) base del pecíolo con escamas.

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cm de ancho, subsésiles, base truncada, margen crenado a ligeramente lobulado, ápiceagudo; costas glabrescentes; cóstulas glabrescentes, con pocas escamas; segmentosfoliares obtusos, los basales traslapando adaxialmente al raquis, margen ligeramentecrenado; nervaduras 1 divididas, las basales dirigidas hacia la costa y formandoareolas costales. Soros inframediales, dispuestos en una línea con respecto al margen;indusio semicircular (hemitelioide), castaño oscuro.

Distribución. Esta especie es endémica de Venezuela y se distribuye en la regióncentral de la Cordillera de la Costa, principalmente en el estado Aragua, entre 900 y1600 m s.n.m. Stolze (1974) señala una colección del Cerro Patao -Península de Paria,estado Sucre, Steyermark y Agostini 91093 (US, VEN)- como Cnemidaria karsteniana,pero es C. consimilis Stolze. Por otra parte, la colección Funck y Schlim 613, es referidadel estado Carabobo por Stolze (1974) quien revisó un duplicado en el herbario F.

Cnemidaria mutica (H. Christ) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: 52. 1970.

Esta especie se distribuye desde América Central hasta el norte de América del Sur(Moran y Riba 1995, Stolze 1974). Hasta ahora se reconocen cuatro variedades: C.

Figura 2. Cnemidaria karsteniana: a) pinna, b) detalle de la lámina, c) base del pecíolo con escamas.

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mutica var. contigua (Underw. ex Maxon) Stolze, C. mutica var. grandis (Maxon)Stolze, C. mutica var. chiricana (Maxon) Stolze, que los mismos autores considerandistribuidas desde Costa Rica hasta Panamá y Venezuela (Smith et al. 1985).

Cnemidaria mutica (H. Christ) R. M. Tryon var. chiricana (Maxon) Stolze,Fieldiana, Bot. 37: 35. 1974.

Figura 3

Hemitelia chiricana Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 33. 1912.

Cyathea chiricana (Maxon) Domin, Pteridophyta 263. 1929.

Diagnosis. Tallo erecto de hasta 1 m de alto. Frondes de hasta 2 m de largo, 0,8-1,2m de ancho, ovado-lanceolados, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido; pecíolo dehasta 1,2 m de largo, liso, escamoso; escamas del pecíolo lanceolado-elípticas,cremosas, con el centro y el ápice irregularmente marrón oscuro; raquis abaxialmentemarrón oscuro, piloso a pubescente adaxial y abaxialmente; pinnas linear-lanceoladasde 0,3-0,6 m de largo, 3-8 cm de ancho, lobuladas, ápice agudo; segmentos foliaresobtusos a agudos, los basales traslapando ligeramente al raquis adaxialmente, senosagudos, margen crenado a ligeramente lobulado, ápice pinnatífido reducido; costas

Figura 3. Cnemidaria mutica var. chiricana: a) base del pecíolo con escamas, b) ápice del fronde,c) detalle de los segmentos y las nervaduras d) escama del pecíolo.

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glabrescentes; cóstulas glabrescentes, con pocas escamas; nervaduras 1-2 divididas, lasbasales dirigidas hacia la costa, conniventes en el seno. Soros inframediales, dispuestosen una línea con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), castañooscuro.

Distribución. Es el primer registro de Cnemidaria mutica var. chiricana para la re-gión central de la Cordillera de la Costa, aunque Smith et al. (1985) han señalado otracolección realizada entre 1200 y 1800 m s.n.m. en el estado Yaracuy (no revisada eneste estudio). En Venezuela también se ha reportado C. mutica var. mutica para elestado Falcón (Smith et al. 1985). Como se indicó anteriormente, ambas variedadeshan sido consideradas endémicas de Costa Rica y Panamá (Moran y Riba 1995, Stolze1974).

Cnemidaria spectabilis (Kunze) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: 52. 1970.

Esta especie se encuentra desde América Central hasta América del Sur. Hasta lafecha se reconocen dos variedades: C. spectabilis var. colombiensis Stolze dedistribución restringida en Colombia y C. spectabilis var. spectabilis, ampliamentedistribuida en el trópico y presente en Venezuela (Smith et al. 1995).

Cnemidaria spectabilis (Kunze) R. M. Tryon var. spectabilis, Contr. Gray Herb. 200: 52. 1970.

Figura 4

Actinophlebia obtusa C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 48, 1847 (Abh. Böhm. Ges.Wiss. V, 5: 356. 1848).

Hemitelia spectabilis Kunze, Linnaea 21: 233. 1848.

Hemistegia spectabilis (Kunze) Fée, Mem. Fam. Foug. 5 (Gen. Fil.): 351. 1850-52.

Hemitelia klotzschiana Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 20: 42. 1852.

Hemitelia spectabilis var. trinitensis Domin, Mem. Roy. Czech. Soc. Sci. 2: 72. 1929.

Cyathea spectabilis var. trinitensis (Domin) Domin, Pteridophyta 264. 1929.

Diagnosis. Tallo erecto de hasta 0,8 m de alto, 5-8 cm de diámetro. Frondes de 1,5-2,0 m de largo, 0,8-1,2 m de ancho, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido con doslóbulos en la base; pecíolo de hasta 1,2 m de largo, marrón oscuro, espinoso (espinasde 3-5 mm de largo), densamente escamoso en la base; escamas del pecíolo lanceoladasa piramidales, bicoloras (marrón y crema); raquis muricado abaxialmente, marrónoscuro abaxialmente, glabrescente, escasamente escamoso; pinnas 0,3-0,5 m de largo,3-7 cm de ancho, sésiles, lineares, lobuladas; segmentos foliares obtusos, los basalestraslocando al raquis adaxialmente, seno agudo y cartilaginoso, margen crenado;nervaduras 1-3 divididas, las basales formando areolas costales. Soros supramediales,castaños, dispuestos en una línea con respecto al margen; indusio semicircular(hemitelioide), lobulado, castaño.

138 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa

Distribución. Bosques húmedos entre 500 y 1000 m s.n.m. en los estados Aragua,Carabobo y Miranda, los cuales están comprendidos en la región de estudio. Tambiéncrece en bosques húmedos entre 100 y 1000 m s.n.m. en los estados Anzoátegui,Bolívar, Delta Amacuro, Lara, Yaracuy, Falcón, Nueva Esparta y Sucre (Smith et al.1985, 1995).

Especie excluida: Cyathea speciosa Willd., también crece en la región central dela Cordillera de la Costa y presenta tallo corto, arquitectura foliar e indusiohemitelioide típicos de Cnemidaria, además indumento, nervaduras y esporascaracterísticas de Cyathea, por lo que se le atribuye un origen híbrido (Stein et al. 1997)y un estatus taxonómico ambiguo, debido a eso es excluida de este estudio.

Material Examinado

Cnemidaria horrida: VENEZUELA. ARAGUA: P. N. Henri Pittier, Rancho Grande,noviembre 1953, Tschudy 42 (VEN); P. N. Henri Pittier, mayo 1955, Sermolli 171 (VEN);Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), Linden 1572 (NY); RanchoGrande, marzo 1951, Ramia y Doreste 562 (MY). CARABOBO: Hacienda Marturé,diciembre 1938, Williams 10985 (NY, VEN); Selvas tropófilas de Guamitas, noviembre1937, Delgado 81 (NY, US, VEN); Cuenca hidrográfica del río Morón, 700-1100 m, abril

Figura 4. Cnemidaria spectabilis var. spectabilis: a) ápice del fronde, b) detalle de las nervadurasanastomosadas, c) escama del pecíolo.

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1991, Díaz y Ortega 168 (PORT). DISTRITO FEDERAL: Los Venados, El Ávila, 1945,Hno. Félix Pedro s.n. (CAR); Cortada del Guayabo, Tamayo 154 (US). MIRANDA: LosTeques, agosto 1950, Rodríguez 80 (MY); near Agua Fría, (km 26) road from Caracas toCúa, April 1924, Pittier 11510 (NY, VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertientenorte del Pico La Florida, febrero 1998, Cortez y Strubinger 78 (VEN).

C. karsteniana: VENEZUELA. ARAGUA: Umgebung von Maracay, 1939, Vogl s.n. (VEN); P.N. Henri Pittier, May 1955, Sermolli 170 (VEN); Cumbre de Choroní, mayo 1942, Lasser210 (VEN); Alto de Choroní, octubre 1940, Chardon 188 (US, VEN); P. N. Aragua (P. N.Henri Pittier), diciembre 1946, Lasser 2216 (VEN); Rancho Grande, noviembre 1953,Tschudy 99, 132 (VEN); selvas nubladas de las cabeceras de Choroní, febrero 1937, Pittier13906 (NY, VEN); El Portachuelo, abril 1955, Rodríguez 394 (VEN); selvas de RanchoGrande, julio 1956, Best T.3 (VEN); P. N. Henri Pittier, febrero 1969, Oberwinkler 14694(VEN); selva nublada de Rancho Grande, P. N. Aragua (P. N. Henri Pittier), diciembre1938, Williams 10758 (VEN); La Cumbre, P. N. Aragua (P. N. Henri Pittier), diciembre1938, Williams 10786 (VEN); Rancho Grande, al borde de la carretera, 1080 m s.n.m.,mayo 1951, García 45 (VEN); Forest of Northern (cloudy slopes), February 1937, Pittier13906 (NY); cloud forest of Rancho Grande, April 1937, Pittier 13982 (US, VEN); P. N.Henri Pittier near summit along road to Choroní, August 1990, Conant 4471, 4472 (LSC,PORT); carretera Maracay-Choroní, vertiente norte a 1400 m s.n.m., febrero 1969, Trujillo9151 (MY); alrededores de Alto de Choroní, febrero 1950, Badillo s.n. (MY); RanchoGrande, mayo 1944, Schnee 769 (MY); Maracay-Choroní, 1500 m s.n.m., diciembre 1947,Box 3965 (MY). DISTRITO FEDERAL: Caracas, abril 1853, Karsten y Fendler s.n. (NY).Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), Funck y Schlim 613 (NY); Florade Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), 1870, Herbarium Vigener s.n.(NY).

C. mutica: VENEZUELA. ARAGUA: carretera que va a Puerto Cruz, después de la HaciendaEl Limón, marzo 2000, Cortez 391 (VEN).

C. spectabilis: VENEZUELA. ARAGUA: Rancho Grande, noviembre 1953, Tschudy 128(VEN). CARABOBO: South of Puerto Cabello, ca 9 to 14 km south of San Esteban, 350-700 m s.n.m., April 1982, Liesner y Medina 13748 (NY); río San Esteban, 500 m s.n.m.,septiembre 1964, Hno. Dositeo 17 (NY). MIRANDA: P. N. Guatopo about 70 km SE ofCaracas roadside, August 1990, Conant 4483 (LSC, PORT, VEN); P. N. Guatopo, AguaBlanca, febrero 1983, Morillo y Mayer 9308 (PORT); Fila La Tigra, Quebrada San Juan alSO de Cúpira, septiembre 1977, Ortega y González 352, 380 (VEN); Cárdenas, Valle deSiquire, abril 1917, Pittier 7091 (VEN); La Otilia, cabeceras del río Mararé cerca deOcumare del Tuy, marzo 1918, Pittier 7794 (US, VEN); quebrada del río Guayabal al NEde Guatire, Fila Juan Torres-Fila Las Perdices por el río Guayabal hacia el puebloGuayabal, febrero 1992, Meier 3414 (VEN). Fila Las Yaguas, 800 m s.n.m., septiembre1999, Cortez y Narváez 186 (VEN).

Agradecimientos. A Dilia Velázquez por su colaboración en el uso del Laboratorio deSistemática Vegetal de la Universidad Simón Bolívar; Damelis Jáuregui y Carmen E. Benítezpor la revisión del manuscrito; Bruno Manara por su dibujo y la ayuda en la búsqueda de laslocalidades.

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Recibido: 04 mayo 2002Aceptado: 06 marzo 2003

Lucía Cortez

Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Instituto de Botánica Agrícola.

Apartado 4579, Maracay 2101, Venezuela. luciacor@hotmail.com

Dirección para correspondencia: Apartado 40474, Caracas 1040-A, Venezuela.