EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA … · 100 AECCA /ANUARIO 2010 y científicos (halcón de Kleinschmidt, halcón de Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F. kreyenborgi)

AECCA /ANUARIO 201096

EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO:LA FORMA PÁLIDA DEL HALCÓN PEREGRINO

AUSTRAL1

David H. Ellis, Miguel D. Saggese, R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero,Ana Trejo, Agustin I. Quaglia

David H. Ellis: Sus primeros encuentros con aves rapaces y experiencias en la caza con halcones comenzaron a la temprana edad de 10 años. Estas experien-cias fueron determinantes a la hora de definir su vocación y carrera profesional, llevándolo a estudiar aves de presa en diversos países. Sus investigaciones in-cluyen estudios a largo plazo sobre el comportamiento de águilas reales Aquila chrysaetos, la ecología reproductiva del halcón peregrino en Arizona, y la ecología de halcones sacre Falco cherrug y águilas reales en Mongolia.

Miguel D. Saggese: Docente e investigador en el College of Veterinary Medicine, Western University of Health Sciences, Pomona, California. Médico veterinario,

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microbiólogo y ornitólogo especializado en aves rapaces, su principal interés esta focalizado en comprender el impacto que las enfermedades infecciosas y parasitarias, pesticidas y metales pesados ejercen sobre la dinámica poblacional de las aves de presa, entre ellas la amenazada águila coronada Harpyhaliaetus coronatus y el halcón peregrino austral Falco peregrinus cassini.

R. Wayne Nelson: Nacido y criado en una pequeña granja de Canadá, Wayne se inicio en la práctica de la cetrería a los 13 años, al mismo tiempo que veía crecer su pasión e interés por la observación de las aves y la naturaleza. Después de realizar estudios de postgrado sobre los halcones peregrinos de las islas Haida Gwaii (Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canadá) continúo estudiando y anillando pollos de halcones peregrinos durante los siguientes 40 años. También ha estudiado la ecología reproductiva de los auras cabeza roja Cathartes aura en las praderas de Alberta.

Isabel C. Caballero: Está finalizando sus estudios de doctorado que cubren temas desde reconstrucción de relaciones de parentesco usando algoritmos com-putacionales, hasta filogeografía en halcones peregrinos. Está interesada en ge-nética evolutiva en aves rapaces y en el desarrollo de métodos computacionales focalizados en genética poblacional.

Ana Trejo: Es profesora de ornitología en la Universidad Nacional del Comahue, Argentina y tiene un especial interés sobre las especies de rapaces que habitan la Patagonia. Sus investigaciones permitieron conocer los principales aspectos de la biología reproductiva y comportamiento del Aguilucho andino Buteo albigula, la distribución de la lechuza concón o bataraza Strix rufipes y la dieta de numerosas especies de rapaces.

Agustin I. Quaglia: Estudiante avanzado de medicina veterinaria en la Univer-sidad de Buenos Aires. Su acercamiento a las aves rapaces se produjo de peque-ño y acompañado de los documentales de Félix Rodríguez de la Fuente. Como estudiante de veterinaria participó en numerosos proyectos de rehabilitación de rapaces y en estudios de campo sobre águilas Arpía Harpia harpija, águila coronada y también sobre rapaces urbanas, integrando los enfoques biológico y médico con la conservación.

En la imagen: Grupo de trabajo en el campo, temporada 2009 (de izquierda a derecha): R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero, David H. Ellis y Miguel D. Saggese.

1 Nota del editor: Los autores insisten en utilizar el término Austral (sureño) dado que en la Patagonia continental, Tierra del Fuego e islas cercanas, estos halcones peregrinos representan la población reproductora más austral de esta especie con distribución global. Es sabido que los halcones peregrinos que habitan Sudamérica no se encuentran únicamente en las zonas australes del continente; de hecho, también se los encuentra en latitudes tropicales, incluso al norte de la línea del Ecuador. Así, la denominación Austral sería aplicable si, de acuerdo a la interpretación del primer autor (Ellis), los halcones peregrinos de la Patagonia (incluyendo las poblaciones fueguinas) constituyen una subespecie diferente, separada de la que habita latitudes norteñas e Islas Malvinas.

EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…


English Abstract: Three decades ago there was a surge in efforts to determine the taxonomic affinities of the Pallid Falcon (then also known as Tierra del Fuego Falcon, Kleinschmidt’s Fal-con, and (Falco kreyenborgi). At that time, only a handful of specimens were known to science. In 1979, the bird was first photographed in the wild. In 1980, a recently fledged Pallid Falcon was found in a brood of Peregrine Falcons (F. peregrinus cassini) and a mixed pallid-normal pair (albeit without offspring) was found. Finally, in 1981, several eyries were found in southern Argentina and Chile with various combinations of pallid and normal adults and young. Pheno-type frequencies of offspring and parents led to the conclusion that Pallid Falcons are homo-zygous recessive expressions of a single pair of genes (or gene cluster). With that discovery, Pallid Falcon research nearly ceased for almost three decades. Only recently have Pallid Fal-con studies (outlined in this paper) begun anew. From our 2009 survey in Argentinean Patago-nia, we present eyrie occupancy rates after a 29 year hiatus. We illustrate the hyper-variability of plumage in Peregrines from Patagonia and discuss food preferences and reproductive ra-tes. We discuss the need for molecular genetics

research to identify rare alleles and differentiate races across South America. We also present plans to determine exposure levels to selected avian pathogens and parasites and environ-mental contaminants. Finally, we discuss con-servation options to promote survival, especially of the rare pallid morph.

La historia deL haLcón peregrino pá-Lido

El halcón peregrino austral Falco peregrinus cassini, es una de las subespecies menos co-nocida de esta cosmopolita especie de halcón. Esta subespecie austral podría estar amena-zada como resultado del comercio y tráfico ile-gal de la que es objeto, si bien se carece de información precisa y exacta cuantificación de este problema. En esta subespecie se pueden hallar individuos de coloración pálida (también denominada clara o blanca, forma única de la Patagonia), la cual parece ser particularmente vulnerable como resultado de este tráfico.

A continuación presentamos una reseña de las investigaciones que estamos llevando a cabo sobre esta especie en la Patagonia argentina. Estos estudios incluyen no sólo la

Fig 1.Pálidocolectadoen 1961 porCarlosKovacs en laPatagonianorte.Algunasplumasadultas sonvisiblessobre larabadilla.

Foto:DavidH. Ellis.

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investigación de sus aspectos demográficos y genéticos, sino también la investigación de su exposición a enfermedades infecciosas, para-sitarias y contaminantes ambientales con el fin de determinar su estado sanitario. En última instancia, nuestros estudios buscan identificar posibles problemas de conservación que pue-dan estar impactando negativamente sobre las poblaciones de esta especie en la Patagonia argentina y en particular, sobre la forma pálida.

Los halcones peregrinos pálidos, presentes en Argentina y Chile, son conocidos para la ciencia solamente desde los últimos 85 años. Hasta 1980, su exacta relación con los halco-nes peregrinos australes era desconocida. A continuación resumimos la serie de descubri-mientos que permitió resolver el enigma gene-rado por esta forma pálida de halcón peregrino.

En 1925, cazadores de nutrias capturaron por casualidad un ave desconocida para la ciencia. Se trataba de un halcón pálido, pero la localidad exacta de captura nunca pudo ser identificada con precisión. Esta ave, aún viva, fue vendida en Punta Arenas, Chile, terminan-do más tarde en el zoológico de la ciudad de Münster, Alemania. Algunos años después, dos volantones pálidos fueron capturados en el mis-mo sitio de nidificación, siendo ambos ejempla-res una vez más vendidos en Punta Arenas y después enviados de nuevo al zoológico de la ciudad de Münster. Allí, el Dr. Kreyenborg, cetrero de nacionalidad alemana, fue el que le informó al ornitólogo Otto Kleinschmidt de la presencia en el zoológico de estas interesan-tes aves cautivas. En el año 1929, Kleinschmidt describió a esta ave de coloración pálida como una nueva especie, Falco kreyenborgi, denomi-nada así en honor a su amigo. Eventualmente, una de las tres ave pálidas se apareó con un peregrino austral de pigmentación normal tam-bién presente en este zoológico (Kleinschmidt, 1937). Al morir, los halcones pálidos fueron de-positados en dos museos alemanes. Esta serie de eventos fueron previamente resumidos por Bud Anderson (Anderson y Ellis 1981).

Desde el comienzo, el descubrimiento de estas aves causó bastante confusión, du-dándose de su procedencia, dado que estos ejemplares se asemejaban más a los halcones de los desiertos de África y Oriente Medio (se parecen bastante a los halcones lanarios [F. biarmicus] y también se asemejan un poco a los halcones peregrinos de nuca roja [F. p. bab-ylonicus] y al halcón sacre [F. cherrug]), que a otros especímenes conocidos de halcón pere-grino austral. Esta confusión fue aclarada en 1940 cuando el ornitólogo Claes Olrog (1948) coleccionó un cuarto espécimen en Tierra del Fuego, Argentina. De ahí en adelante, se acu-mularon numerosos registros visuales de este halcón. Un quinto espécimen fue coleccionado por la familia Kovacs en 1961 en Patagonia norte, Argentina (Fig. 1) (Kovacs 1962-1963), quienes también reportaron posteriormente la observación de una pareja de halcones pálidos con un volantón bien emplumado, también en Patagonia norte, en enero de 1977 (Kovacs et al. 2005).

Durante todo este tiempo, los halcones pá-lidos recibieron numerosos nombres comunes


Fig 2.Juvenil

pálido aldejar elnido porprimera

vez,proveniente

de unanidada con

otros 3pollos de

coloraciónnormal.

Diciembre1980,

Patagonia.

Foto:David H.

Ellis


y científicos (halcón de Kleinschmidt, halcón de Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F. kreyenborgi). A pesar que el halcón pálido fue considerado simpátrico con el halcón peregrino austral, la denominación F. p. kreyenborgi pare-cía ser injustificada. El nombre halcón de Tierra del Fuego también era completamente inapro-piado, dado que numerosos ejemplares habían sido observados o colectados en numerosos si-tios de la Patagonia, no solo en la Isla Grande de Tierra del Fuego. La colecta de un quinto espécimen y algunas observaciones visuales fueron realizadas a más de 1000 kilómetros al norte del estrecho de Magallanes. Finalmente, dos reconocidos taxonomistas examinaron la evidencia disponible y finalmente concluyeron que los halcones pálidos, si bien extremada-mente diferentes en coloración, eran similares en sus proporciones a los halcones peregrinos australes (Stresseman y Amadon 1963).

En los años siguientes se llevaron a cabo un gran número de expediciones con el fin de resolver el misterio de los halcones pálidos. Algunas fracasaron incluso en observar ejem-plares de esta coloración. Sin embargo, hace

30 años, tres expediciones llevadas a cabo en forma simultánea lograron su cometido. Fue en 1979, cuando la primera imagen de uno de estos halcones pálidos en libertad fue tomada por primera vez en la Isla Grande de Tierra del Fuego (Ellis y Glinski 1980). En 1980, una expedición compuesta por 3 personas (Ellis et al. 1981) encontró un pareja mixta (un halcón pálido macho junto a una hembra de peregrino austral con su clásica coloración) habitando un barranco de la Patagonia central. En esta oportunidad no se observaron huevos ni pollos, pero la presencia de esta pareja sugería una vez más que el halcón pálido y el halcón pere-grino eran conspecíficos. Otra importante evi-dencia, si bien no concluyente, fue el hallazgo por parte del mismo grupo de investigadores, de un volantón de halcón pálido (Fig. 2) en una nidada con otros tres pollos de peregrino austral de morfo normal y atendido por una pareja de peregrinos también de coloración normal en la Patagonia sur. Debido a la posibilidad de que esta ave pálida se hubiera unido a esta familia de coloración normal, los autores, al reportar estas observaciones, titularon la publicación: Falco kreyemborgi: more pieces for the puzzle.

Fig 3.Nidadamixta depollospálidos ynormales,atendida porpadres decoloraciónnormal. Estanidadaaportó lasolucióndefinitiva almisterio.

Foto:DavidH. Ellis.

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Entusiasmados con la idea de que una nue-va expedición podría aportar finalmente una solución definitiva a este rompecabezas, tres grupos independientes se abocaron a estudiar esta especie en 1981. Numerosas observacio-nes fueron hechas en ese año, establecién-dose una relación entre los halcones pálidos y peregrinos. El 17 de Noviembre de 1981, la observación crucial fue finalmente hecha. Un nido fue encontrado en la zona central de la Patagonia norte (Fig. 3) donde dos peregrinos normales atendían una nidada mixta, incluyen-do dos pollos normales y dos pálidos (Ellis y Peres 1983). Como a veces ocurre al perseguir-se un objetivo esquivo con inusitada energía, ocurrió un pequeño milagro que acompañó el descubrimiento; el cartel apostado en el camino justo al pie del sitio de nidificación decía (Fig. 4) “Fin Camino Sinuoso”. El final de una bús-queda extremadamente difícil es muchas veces denominado “Fin de un camino largo y sinuoso”. Nada más apropiado en este caso. De hecho, las tres expediciones realizadas ese año, inclu-yendo una liderada por Martin y Cesar Peres Garat y otra liderada por John Mc Nutt (1984), obtuvieron sólida evidencia no solo de que el halcón pálido era simplemente una forma de co-loración del halcón peregrino austral, sino que además, la aves pálidas eran genéticamente homozigotas recesivas, y que la forma pálida era controlada por un simple par o grupo de genes que se manifiestan y comportan como si fueran heredados en una unidad única (McNutt 1984). Aparentemente, el gen que codifica para este fenotipo pálido podría ser inestable, como lo evidencia la observación de aves con plumaje intermedio, es decir, no completamente pálidos. En particular, algunos ejemplares jóvenes (Ellis et al. 1981, Ellis y Peres 1983, McNutt 1984) pueden presentar un importante barreado ven-tral, en comparación con aquellos claramente pálidos y con otros que también presentan áreas con mayor pigmentación. Además, un ejemplar pálido tenía algunas plumas completa-mente oscuras en los flancos, similares a lo que se observa en juveniles de coloración normal. Un ejemplar macho adulto observado en dos años consecutivos (1980 y 1981) exhibía una

“cuña” de 20 plumas oscuras en el lado derecho del pecho, exactamente igual al color de los pe-regrinos de fenotipo oscuro. Todo esto parece sugerir que durante la embriogénesis los genes pálidos sufren mutación somática y retorno a la coloración normal. Si bien no pudimos observar plumas pálidas en peregrinos de morfo oscuro, estas observaciones sugieren que el gen o los genes que codifican para la coloración oscura serian la forma más estable.

Una vez resuelto el misterio de los peregri-nos pálidos en 1981, los estudios posteriores sobre estas aves fueron limitados. Cesar y Mar-tin Peres Garat continuaron los monitoreos en la Patagonia argentina al mismo tiempo que co-menzaron la cría en cautiverio a partir de aves coleccionadas en 1981 (Peres y Peres, 1985, Peres 1986). Desde entonces, no han sido pu-blicados nuevos trabajos científicos al respecto ni reportes de investigaciones de campo hasta que en el año 2009, Andreani y nuestro equipo retomaron los estudios sobre esta especie en el campo.


Fig 4. Elnido de lafigura 3 esvisto aquísobre unaseñal quedice: FinCamino

Sinuoso.

Foto:James

K. Fackler.


A continuación resumimos el conocimiento actual sobre los formas y coloración de la es-pecie, al mismo tiempo que describimos bre-vemente los estudios que estamos llevando actualmente a cabo sobre la dieta, genética, demografía, estado de conservación y conoci-miento biomédico de la especie en Argentina.

Variaciones de coLor en Los haLco-nes peregrinos austraLes

Los halcones peregrinos australes de colo-ración normal en la Patagonia son extremada-mente variables (Ellis 1985). Algunas aves es-tán ricamente pigmentadas ventralmente (Figs. 5, 6 y 7), al igual que se observa en muchas subespecies de esta especie. Sin embargo, algunas aves en la Patagonia presentan ven-tralmente una coloración más clara (Figs. 8 y 9) e incluso ciertos ejemplares son de plumaje blanco en el pecho (Fig. 10). Otras variaciones observadas en los peregrinos australes norma-les son la presencia de línea o “bigote” malar (Fig. 10) y manchas blancas (ocelli) en la nuca u occipucio. Las aves más oscuras parecen ser más comunes en el norte y noroeste de la Pata-gonia (son frecuentemente vistas en los Andes), los ejemplares de coloración normal más claros (Fig. 10) han sido observados en áreas estepa-rias del norte de Chubut.

Considerando estas variaciones extremas en aves de morfo normal en la Patagonia, re-sulta sorprendente el hecho que en la forma pálida, tanto los ejemplares jóvenes como los adultos muy raramente presenten variaciones de coloración. Por ejemplo, cuatro halcones con plumaje de pollos pueden observarse y com-pararse en las figuras 1, 2, 3 y 11. Halcones adultos de la forma pálida pueden observarse en las figuras 13 y 14. En forma consistente, si bien sutil, se observan ciertas tendencias en pigmentación. En primer lugar, la coloración pá-lida de garras y pico son menos evidentes en los adultos que en los pollos (Figs. 1, 2, 3 y 11). En segundo lugar, las hembras adultas suelen tener una ligera coloración ocre o beige en la corona y cara (Fig. 12). En los machos (Fig. 13) esto no fue observado. Sin embargo, el

examen cercano de algunas remeras mudadas provenientes de ejemplares pálidos (pertene-cientes a ambos sexos) revela esta coloración en los vexilos internos de algunas de ellas.

genética de pobLaciones en eL haLcón peregrino

Nuestro equipo también se encuentra estu-diando el papel que juegan la dispersión y mi-gración en la estructura genética evolutiva de los halcones peregrinos, una especie con una capacidad alta de dispersión y amplia distribu-ción mundial. Específicamente, examinaremos las relaciones evolutivas entre poblaciones migratorias y residentes y, usando esos datos como base, examinaremos qué papel juegan la dispersión y la migración en la distribución geo-gráfica actual. Esto requiere colectar muestras genéticas para cuantificar la diversidad genética en halcones peregrinos sudamericanos, inclu-yendo el halcón pálido y caracterizar totalmente sus poblaciones usando marcadores molecula-res. Adicionalmente, estamos planeando usar esos datos para detectar diferencias genéticas

Fig 5. Unmacho dehalcónperegrinoextremadamenteoscuro,rescatadode pollo porleñadoresen la basede losAndes,Noroestede laPatagonia,1980.

Foto:DavidH. Ellis.

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con respecto a dos subespecies que habitan Norteamérica (F. p. tundrius y F. p. anatum) al mismo tiempo que mediremos el flujo genético entre poblaciones norteamericanas y sudame-ricanas.

Las poblaciones de halcones peregrinos en el hemisferio norte han sido ampliamente estu-diadas en el aspecto ecológico y hasta cierto punto genético, específicamente, en Nortea-mérica (Brown et al. 2007) y Europa (Nesje et al. 2000; Jacobsen et al. 2008). Por otro lado, los peregrinos oriundos de Sudamérica han sido investigados ecológicamente (Ellis et al. 1981; McNutt 1981; McNutt 1984; Vasina and Straneck 1984; Ellis 1985; Schoonmaker et al. 1985; Ellis et al 2002; Kéry 2002 and 2007) pero no genéticamente. Contando con muestras de varias poblaciones (ver Fig. 15), incluyendo aquellas colectadas por nosotros, estamos tes-tando diferentes hipótesis de expansión pobla-cional en el hemisferio occidental usando dos genes mitocondriales y marcadores nucleares. Estos deberían revelar procesos demográficos recientes e históricos que han contribuido en la distribución de esta especie. El ácido desoxi-rribonucleico (ADN) mitocondrial puede ser útil para discernir relaciones genealógicas históri-

cas entre poblaciones (Avise 2000; Zink y Ba-rrowclough 2008) mientras que los marcadores nucleares son útiles para investigar procesos demográficos recientes asociados con cambios en la estructura poblacional de la especie de interés (Ashley and Dow 1994; Jarne y Lagoda 1996).

Un beneficio adicional de los estudios ge-néticos realizados previamente, es que ahora existen veinte marcadores moleculares que también pueden ser usados para identificar el origen de individuos, esta técnica se conoce como genética forense. La cuantificación de la diversidad genética en el halcón pálido es asimismo una herramienta importante que te-nemos para determinar la salud de las pobla-ciones silvestres.

estado sanitario y saLud de Los haL-cones peregrinos austraLes

Las aves rapaces son susceptibles a estar expuestas a un amplio número de agentes infec-ciosos y parasitarios, tanto en cautiverio como en vida libre (Cooper 2002). Así, muchos de estos patógenos y las enfermedades por ellos causadas, han sido consideras en el pasado


Fig 6.Ejemplar

adulto, muyoscuro, de

halcónperegrino

australcerca de su

territoriode

nidificaciónen

Patagoniacentral,

Noviembre2009.

Foto:David

H. Ellis.


como factores contribuyentes en la reducción del éxito reproductivo y declinación de ciertas poblaciones de aves de presa. Estas enferme-dades también pueden afectar el bienestar de aves rapaces cautivas utilizadas en programas de conservación ex situ (Friend et al. 2001; Cooper 2002; Oaks et al. 2005). Sin embargo, la prevalencia de agentes bacterianos, fúngicos, virales y parasitarios causantes de enfermeda-des en rapaces silvestres, ha sido escasamente investigado en Argentina (Saggese 2007), y en el caso de los halcones peregrinos australes se carece por completo de información sobre la posible exposición a estos patógenos en di-chas poblaciones. La lista de patógenos a los que estas aves son susceptibles es extensa, e incluye: (1) bacterias tales como Chlamydo-phila psittaci, Salmonella spp., Campylobacter spp., Mycoplasma spp., Mycobacterium spp., y Pasteurella multocida, (2) virus (Paramyxovirus, Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus, Influenza vi-rus, y Arboviruses [como el virus del Oeste del Nilo]), (3) hongos (por ejemplo Aspergillus spp., causante de aspergilosis), (4) protozoarios (Tri-

chomonas spp. y Plasmodium spp.), (5) ectopa-rásitos, y (6) endoparásitos gastrointestinales y respiratorios.

Tampoco han sido reportados para los halcones peregrinos australes los valores de referencia para bioquímica y hematología san-guínea. Estos contribuyen al diagnóstico de numerosas enfermedades y el de sus pobla-ciones. Al mismo tiempo, permiten establecer un pronóstico en aves cautivas enfermas y evaluar la respuesta a un tratamiento instaura-do, ayudan a determinar su estado nutricional, y posibilitan el evaluar disrupción endócrina e incluso determinar el estado inmunitario de los individuos investigados.

Numerosos pesticidas (organofosforados, organoclorados, estricnina, carbamatos y pi-retrinas, entre otros) son bien conocidos por afectar la reproducción en las aves de presa y causar episodios de mortalidad e incluso ser responsables por la declinación de ciertas po-blaciones. En el pasado, ciertas poblaciones de rapaces incluyendo al halcón peregrino sufrie-ron severas reducciones por el uso de DDT y otros organoclorados (Cooper 2002), habiendo sido también reportada la exposición a orga-noclorados en los halcones peregrinos aus-trales (Ellis 1985). En la Patagonia argentina, los halcones peregrinos podrían ser también susceptibles al uso de organofosforados y es-tricnina utilizados para combatir zorros, pumas y otros carnívoros acusados por los ganaderos de depredar el ganado ovino y bovino. Más aun, el uso de munición de plomo para la caza de-portiva, subsistencia y control de carnívoros en esta zona, genera inquietud sobre el potencial efecto de este metal en estas aves. Así, nues-tros objetivos incluyen (1) establecer valores de referencia basales de hematología, bioquímica clínica y colinesterasa plasmática, (2) investigar la prevalencia de exposición a agentes infeccio-sos y parasitarios seleccionados, (3) evaluar el papel que estos patógenos pueden tener sobre las poblaciones de peregrinos y (4) investigar la exposición al plomo y otros contaminantes ambientales.

Fig 7.Halcónperegrinoaustral demorfonormal ymoderadamenteoscuro.

Foto:DavidH. Ellis.

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Desde el año 2009 iniciamos la toma de muestras biomédicas en pollos mayores a las tres semanas de vida y en volantones. Todas las aves examinadas son sometidas a un exa-men físico completo, determinación del peso corporal y morfometría. Una muestra de sangre equivalente a no más del 1% del peso corporal del ave es colectada de las venas basílica y/o yugular con jeringas, y empleando heparina como anticoagulante para hematología, bio-química sanguínea, determinación de la activi-dad de la colinestarasa plasmática y serología. Hisopados cloacales, conjuntivales, faríngeos y esofágicos son examinados, cultivados e in-vestigados por técnicas moleculares para de-tectar la presencia de patógenos bacterianos como Salmonella spp. y/o parásitarios como Tricomonas spp., entre otros, en estas aves. Una vez completados estos análisis, espera-mos que los resultados obtenidos, sumados a la información biológica y genética obtenida, nos permitan evaluar el potencial impacto que las enfermedades infecciosas y parasitarias y los contaminantes ambientales puedan tener sobre los peregrinos australes en la Patagonia.

ocupación de Los sitios de nidifica-ción y productiVidad

En el año 2009, revisamos 20 territorios don-de ejemplares adultos de este halcón habían sido previamente encontrados en los años 1980 y/o 1981, con el fin de determinar si después de 30 años éstos continuaban siendo ocupa-dos por halcones peregrinos (Fig. 16). Dado que los pollos dejan el nido aproximadamente a las seis semanas de edad, como también al hecho de que los territorios monitoreados es-tán ubicados a considerables distancias uno de otros (por ejemplo, hay aproximadamente 1.300 kilómetros de separación entre los terri-torios más extremos conocidos por nosotros), la oportunidad de investigar todas estas áreas po-tenciales con suficiente tiempo en la Patagonia es logísticamente bastante limitada. Por ello, en el 2009 preferimos centrar nuestros esfuer-zos en evaluar cuidadosamente 17 de estos 20 territorios donde ejemplares adultos ya habían sido vistos previamente, y en donde los barran-cos estaban bien delimitados permitiendo su completa investigación, y donde la ocupación de los mismos por halcones peregrinos podía


Fig 8.Halcón

peregrinoaustral de

morfonormal y

moderadamenteoscuro

defendiendosu

territorioen la

Patagoniasur.

Foto:R. Wayne

Nelson.


ser determinada con seguridad. En 11 de estos 17 territorios habíamos confirmado actividad reproductiva (huevos y/o pollos). Así, encon-tramos parejas ocupando ocho (72%) de estos territorios, pudiendo evaluar productividad en 7 de ellos. Cuatro parejas (57%) estaban crian-do pollos. Además, nuevos territorios fueron investigados, incluyendo 3 áreas encontradas en el 2008 y en el 2009 unas 12 nuevas parejas fueron detectadas, mientras que en los otros 3 territorios adicionales se observaron también individuos. Así, en esta primera temporada pudimos evaluar productividad en 14 de estas nuevas 15 parejas; 11 (70%) de las 14 tenían pollos. Combinando el éxito de cría de estos 7 sitios previamente conocidos y los 14 nuevos nos demuestra que 15 de 21 sitios fueron pro-ductivos (71%).

Debido a las limitaciones de tiempo y de las grandes extensiones a recorrer, apenas la ocu-pación de los sitios y productividad eran deter-minadas, nos desplazábamos al próximo sitio sin posibilidad de retornar. Esto no nos permitió evaluar cuantos pollos abandonaron el nido. Sin embargo, para siete de estos sitios donde los pollos tenían 35 o más días de edad y habían dejado el nido o estaban próximos a hacerlo, pudimos contabilizar un total de 18 pollos, lo que indicaría un promedio de 2,6 pollos/pareja exitosa.

En el 2009 visitamos seis territorios con uno

o dos halcones pálidos (P) adultos. Por tanto, debería ser posible en el futuro comparar la productividad de parejas ( P x P) con otras mix-tas (P x normal [N] y N x P) como también con

parejas (N x N). A continuación presentamos algunos datos preliminares de nuestro estudio combinados con la información obtenida por otros investigadores en el pasado. Resultados de nuestras investigaciones a realizarse duran-te la campaña 2010 permitirá obtener nueva información y probablemente comparar mejor productividad entre diferentes formas de este halcón.

Combinando todos los estudios realizados desde 1981 hasta el año 2009 (Ellis y Peres 1983, McNutt 1984, Peres and Peres 1985, Andreani 2009, y nuestras observaciones), so-lamente podemos reportar productividad para 8 intentos de cría realizados por parejas de la forma pálida (Tabla 1). Los resultados obtenidos son promisorios: 7 de estas 8 parejas produ-jeron al menos un pollo. Para 6 de los 7 sitios exitosos, el número de pollos producidos fue de 11. Así, los valores de productividad obtenidos fueron de 1,6 pollos (11/7) por pareja o de 1,8 pollos (11/6) por pareja exitosa.

presas de Los haLcones peregrinos austraLes

La dieta de los halcones peregrinos en la Patagonia (McNutt 1981, Peres y Peres 1985,

Fig 9.Halcónperegrinoaustral demorfonormal, conel pechonotoriamenteblanco, enPatagoniasur.

Foto:DavidH. Ellis.

Fig 10.Halcónperegrinoaustral demorfonormal,extremadamenteclaro,en laPatagonianorte,1981.

Foto:DavidH. Ellis.

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Ellis et al. 2002), si bien ha sido estudiada a partir de un número de muestras relativamen-te pequeño (solo 200 muestras provenientes de restos de presa) incluye una sorprendente variedad de aves (55 especies pertenecientes a 26 familias). Si las observaciones realizadas por McNutt (1981) de halcones peregrinos per-siguiendo otras especies de aves fueran inclui-das en esta lista, podría extenderse aun más. Sin embargo, es bien conocido que los pere-grinos adultos pueden realizar ataques sobre


aves que no suelen formar parte de su dieta ni son presas de ellas, al redirigir o desplazar su agresión territorial hacia ellas cuando las perso-nas se acercan a sus sitios de nidificación. Por ejemplo, ejemplares adultos de bandurria aus-tral Theristicus melanopis rara vez parece estar presente entre los restos presa, por lo tanto el ataque observado a esta especie en la figuras 17 y 18 la interpretamos como una respuesta a la presencia cercana de nuestro equipo, al sitio de nidificación de este halcón.

Fig 11.Pollo

pálido.Patagonia sur,

Diciembre2009.

Las áreasblancas

presentesen los

adultos sonde un color

ocre oacanelado

en losejemplares

jóvenes.

Fig 12.Hembra

adulta demorfo

pálido.Patagonia sur,

Diciembre2009.

Fotos:Davis

H. Ellis.


Las observaciones de caza incluyen dos técnicas normalmente no asociadas con halco-nes peregrinos. Hemos podido confirmar las observaciones de McNutt (1981), quien descri-be el vuelo sobre el borde de los acantilados (rim flying en ingles). Utilizando este método, el halcón recorre la línea del acantilado frente al mismo y justo por debajo de su borde, después a intervalos barre el borde del acantilado y con-tinua volando rápidamente paralelo al mismo. Después de recorrer 50 metros por encima del borde se lanza nuevamente y continúa volando ahora por debajo del mismo, alternando este patrón repetidamente. Nuestra impresión fue que estos intentos servirían para mantener ve-locidad mientras vuela y se oculta debajo del acantilado, para luego elevarse por encima del borde y sorprender a la posible presa en la vegetación existente a lo largo de la cima del mismo. La utilización de esta técnica podría resultar muy ventajosa, dependiendo de la di-rección del viento por encima y debajo del borde del acantilado.

La segunda y sorprendente táctica de caza fue nuestra observación de halcones adultos “flotando” enfrente del acantilado mientras in-

vestigábamos los nidos de bandurria. También encontramos crías de bandurria muertas en si-tios de nidificación de peregrinos y cercanías. McNutt (1981) describió la técnica de ataque de los halcones peregrinos a las crías de ban-durria. Incluso observo un adulto de peregrino matando y alimentándose de una cría de ban-durria en su nido.

Con estos antecedentes, en el 2009 co-lectamos restos de presas debajo de todos los sitios de nidificación, además de aquellos encontrados dentro de los nidos a los que se pudo acceder con el fin de comparar las listas de presas entre halcones pálidos y normales vecinos. Nuestra hipótesis es que las extremas diferencias de apariencia entre las aves nor-males y pálidas se reflejaran también en una diferente habilidad para aproximarse y captu-rar algunas especies de presa. Los peregrinos pálidos en vuelo se asemejan ventralmente a gaviotas, siendo mucho más difícil su detección contra el cielo cuando este está cubierto por nubes grises que para el caso de los halcones peregrinos de coloración normal. Los estudios sobre la dieta están aun en progreso, habién-dose colectado hasta el 2009 unos 100 restos

Fig 13.Machoadulto dehalcónperegrinoaustralformapálida.

Foto:R. WayneNelson.

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de presas. Estos provienen en su mayoría de parejas de coloración normal, muy alejadas de aquellas de coloración pálida, no permitiéndo-nos por el momento realizar comparaciones entre ambas formas. Sin embargo, el análisis preliminar de estos restos y remanentes de pre-sa permitió hasta ahora agregar 10 nuevas es-pecies de aves a la lista de presas consumidas por los halcones peregrinos en la Patagonia. Esperamos enfatizar la comparación pálido-normal, a través del hallazgo de nuevos sitios de nidificación ocupados por parejas pálidas en nuestra campañas del 2010 y 2011.

conserVación de Los haLcones pere-grinos austraLes

Los halcones peregrinos en la Patagonia ar-gentina están distribuidos en forma espaciada y remota, y parecieran estar reproduciéndose sin problemas. A priori estaríamos inclinados a pensar que no habría razones evidentes para estar preocupados por su situación poblacional. De hecho, es considerada no amenazada en Argentina (López Lanús et al. 2008). Sin em-bargo, el halcón peregrino no ha sido suficien-temente investigado en este país y recién ahora

estamos develando lentamente su estado de conservación en la Patagonia. Esperamos que nuestros estudios permitan tener un mejor en-tendimiento del mismo.

Si los halcones peregrinos australes, inclu-yendo su forma pálida, fueran utilizados para ce-trería en Argentina y extraídos de la naturaleza en gran número, existe el riesgo de que esta subes-pecie, y en particular los halcones pálidos, pue-dan pasar a estar amenazados o en peligro muy rápidamente. Además, esto tendría un impacto seguramente negativo sobre el balance a largo plazo entre estas formas, con implicaciones para su ecología difíciles de determinar. Es importante señalar que en Argentina existen leyes naciona-les y provinciales que no permiten la extracción de ejemplares de esta especie ni de ninguna otra ave de presa. Sin embargo, la extracción y tráfico ilegal de pollos y adultos de halcón peregrino para suplir demandas a nivel nacional e internacional, se sabe que ocurre en numerosos sitios donde estas aves nidifican en Argentina. Dado las carac-terísticas ilegales de este tráfico, la extensión de este problema no es completamente entendida, pero genera gran preocupación.

Fig 14.Hembra

adulta demorfo

pálido.Patagoniaargentina.

Foto:David

H. Ellis.



Muchas especies de halcones están y han estado amenazadas o en peligro a nivel mun-dial. Los cetreros ciertamente han jugado un papel esencial en la conservación del halcón peregrino y otras especies de aves de presa a través de sus esfuerzos para promover la prác-tica responsable de esta actividad y hacer res-petar las legislaciones existentes dedicadas a la conservación de las aves rapaces. Los cetreros han tenido también un papel sumamente impor-tante en el desarrollo de técnicas aplicadas a la rehabilitación de ejemplares y en la implemen-tación de programas de cría en cautividad como medidas de conservación ex situ que en mu-chos casos han contribuido a la recuperación de especies seriamente amenazadas. Además, los practicantes de este arte juegan un papel fundamental en todos los aspectos relaciona-dos con la educación de aspirantes a cetreros y del público general, sobre los problemas de conservación de las aves rapaces. Lamentable-mente, en los últimos años, la sobreexplotación de algunas especies para su uso en cetrería, como es el caso de los halcones sacres en Asia, condujo a la declinación e incluso a la extirpación total de ciertas poblaciones de esta especie a lo largo de su distribución en lo que constituía antes la Unión Soviética y en otros países de Asia. Nunca antes en la historia la cetrería habría puesto en peligro a la población de una especie de ave de presa. Contamos con que los cetreros y la práctica responsable de la cetrería están naturalmente asociados a la con-servación de las aves rapaces. Sinceramente

esperamos que todos aquellos que leen este artículo y comparten estos ideales, nos acom-pañen y apoyen en nuestros esfuerzos para es-tudiar y proteger este maravilloso y único tesoro que nos pertenece a todos: El halcón pálido de la Patagonia.

agradecimientosEste proyecto ha recibido el generoso apo-

yo de numerosas instituciones, entre ellas el Schubot Exotic Bird Health Center, Western University of Health Sciences, Field Museum of Natural History y Lafeber Company. Los au-tores agradecen también a John M. Bates, Lora-Kim Joyner, Ted Lafeber, Teresa Morishita y Ian Tizard por su permanente apoyo. Un donante anónimo aporto fondos para la participación de David Ellis y Wayne Nelson en la campana 2009 y 2010. La Fundación de Historia Natural Félix De Azara, Dirección de Fauna de la Republica Argentina, Museo Argentino de Ciencias Natu-rales “Bernardino Rivadavia” y las direcciones de Fauna de las provincias de Chubut y Santa Cruz contribuyeron con diferentes aspectos de nuestro estudio en la Patagonia. Finalmente, agradecemos a todos los propietarios de estan-cias en la Patagonia, por permitirnos acceder a las mismas.

Fig 15.Zonasgeográficasdonde sehancolectadomuestras dehalconesperegrinosparaanálisisgenéticos(httpwww.arcgisonline).

Mapa:Isabel C.Caballero yMiguel D.Saggese.

Fig 16. Losparedones ybarrancosde la estepapatagónica,son el lugaradecuadopara lanidificaciónde halconesperegrinos.

Foto:R. WayneNelson yDavidH. Ellis.

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EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA … · 100 AECCA /ANUARIO 2010 y científicos (halcón de Kleinschmidt, halcón de Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F. kreyenborgi)