ELOGIO DE LA FORMA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE ESPERMATOZOIDES DE … · 2020-03-04 · instituto de espaÑa real academia de ciencias veterinarias de espaÑa elogio de la forma. estructura

INSTITUTO DE ESPAÑA REAL ACADEMIA DE CIENCIAS VETERINARIAS DE ESPAÑA

ELOGIO DE LA FORMA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE

ESPERMATOZOIDES DE MAMÍFEROS

DISCURSO DE INGRESO PRONUNCIADO POR EL EXCMO. SR. D.

EDUARDO ROLDÁN SCHUTH

EN EL ACTO DE SU TOMA DE POSESIÓN COMO ACADÉMICO DE NÚMERO EL DÍA 24 DE FEBRERO DE 2020

Y DISCURSO DE CONTESTACIÓN A CARGO DEL ACADÉMICO DE NÚMERO

EXCMO. SR. D. JOSÉ JULIÁN GARDE LÓPEZ-BREA

MADRID

2020

©2020deldiscursodeingreso:EduardoRoldánSchuth©2020deldiscursodecontestación:JoséJuliánGardeLópez-BreaProyectoAEI:CGL2016-80577-PREALACADEMIADECIENCIASVETERINARIASDEESPAÑADirección:C/MaestroRipoll,8Teléfono:[email protected]:978-84-09-18443-9Depósitolegal:M-5456-2020

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ÍNDICEDiscursodeingresodelExcmo.Sr.D.EduardoRoldánSchuth1.Agradecimientos 92.LaudatioExcmo.Sr.D.TomásPérezGarcía 123.Introducciónypropósitos 154."Infinitasformasbellísimas" 19

4.1.Infinitasformas 194.2.Bauplan 204.3.Diversidadyevolucióndelasformas 21

5.Diversidadenlaformadelosgametos 225.1.Estructuradelosespermatozoides 225.2.Diversidadenespermatozoides 235.3.Brevehistoriasobreeldescubrimientodelos espermatozoides 255.4.Cómocaracterizarlaforma 285.5.Evolucióndelaformadelosespermatozoides 325.6.¿Cómopodemoscomprenderelorigendela diversidaddeformasdeespermatozoides? 34

6.Mecanismosdeformacióndelosespermatozoides 366.1.Elprocesodeformacióndeespermatozoides 366.2.Arquitecturaycinéticadelaespermatogénesis 366.3.Mecanismoscelularesymolecularesdela espermatogénesis 376.4.Relacióngenotipo-fenotipo 41

7.Fuerzasevolutivasqueincidenenlaformadelos espermatozoides 42

7.1.Elmododefecundación 427.2.Selecciónpost-cópula 437.3.Filogenia 45

8.Formayfunción 468.1.Arquitectura 468.2.Biología 518.3.Espermatozoides 56

9.Utilidaddelasformas 599.1.Formacomométododeclasificación 609.2.Formaeneldiagnósticodepatologías 619.3.Formacomoindicadoropredictordecalidad 649.4.Mejorandolasformas 69

10.Conclusiones 7111.Bibliografíageneral 72

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DiscursodecontestacióndelExcmo.Sr.D.J.GardeLópez-Brea1.Prólogo 812.Desusantecedentesysusméritos 823.Eldiscurso 854.Epílogo 89

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ELOGIO DE LA FORMA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE

ESPERMATOZOIDES DE MAMÍFEROS

DISCURSO DE INGRESO PRONUNCIADO POR EL

EXCMO. SR. D. EDUARDO ROLDÁN SCHUTH

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Lavejez(taleselnombrequelosotrosledan)puedesereltiempodenuestradicha.Elanimalhamuertoocasihamuerto.Quedanelhombreysualma.Vivoentreformasluminosasyvagasquenosonaúnlatiniebla.BuenosAires,queantessedesgarrabaenarrabaleshacialallanuraincesante,havueltoaserlaRecoleta,elRetiro,lasborrosascallesdelOnceylasprecariascasasviejasqueaúnllamamoselSur.(...)Delasgeneracionesdelostextosquehayenlatierrasólohabréleídounospocos,losquesigoleyendoenlamemoria,leyendoytransformando.DelSur,delEste,delOeste,delNorte,convergenloscaminosquemehantraídoamisecretocentro.(...)Llegoamicentro,amiálgebraymiclave,amiespejo.Prontosabréquiénsoy.

ElogiodelasombraJorgeLuisBorges,1969

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Excmo.Sr.PresidentedelaRealAcademiadeCienciasVeterinarias,ExcelentísimasSeñorasAcadémicas,ExcelentísimosSeñoresAcadémicos,ExcelentísimaseIlustrísimasAutoridades,Señorasyseñores,Amigasyamigos,1.AgradecimientosEsparamiunverdaderohonorestarhoyaquí,enesteactodeingresoa la Real Academia de Ciencias Veterinarias de España. Agradezcosinceramente a los Académicos que han avaladomi candidatura, losExcmos.Sres.D.JuliánGarde,D.JuanMaríaVázquezyD.RaúlSánchez,y enparticular alprimeroporhaberaccedidogentilmenteahacer eldiscursodecontestación.Agradezco a todos vosotrospor estar aquí y también a aquellos que,aúndeséandolo,nohanpodidoasistirporcompromisosvariosoporladistancia.Deseomencionar,agradecido,aalgunaspersonas.De mis años en la Facultad de Ciencias Veterinarias y de CienciasExactas, Físicas y Naturales de la Universidad de Buenos Airesrecuerdo a mis directoras de tesis, Irene von Lawzewitsch y SusanaMerani, a mi mentor Ovidio Nuñez y a mis compañeros de tareaspredoctorales,enparticularaAlfredoVitullo.De mis años postdoctorales, quiero recordar a mis mentores, RyuzoYanagimachi de la Universidad de Hawaii y Robin Harrison y RobinIrvinedelInstituteofAnimalPhysiologyenCambridge,GranBretaña.Tambiénaquienes,comoyo,estabandandosusprimerospasosenlaciencia y otros más senior, de quienes he aprendido a través de suejemplo. En particular, al círculo de italianos de Cambridge, FulvioGandolfi, Tiziana Brevini, Cesare Galli, Sergio Ledda, Lino Loi, conquien compartí tantos buenos momentos, incluídos viajes. Más

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adelante,cuandotuvelaoportunidaddeorganizarmilaboratorioenelBabrahamInstitutedeCambridge,tuvelafortunadetrabajarconunaserie de excelentes postdoctorales, Cristina Fragío, Qi-xian Shi,TetsumaMurase,ChrisO'Toole,JuanMaríaVázquezyJuliánGarde.De aquellos tiempos quiero destacar dos personas que fueronparticularmente importantes en sendos puntos de inflexión de micarreraprofesional.Porunaparte,OsvaldoReigfueclaveenelapoyoamisolicituddeprimerpostdoctoralalaFundaciónRockefeller,loquemediolaoportunidaddesaliralmundo.Y,porotra,aThaddeusMann,queapoyómisolicituddepostdoctoralalaFundaciónLalor,loquemepermitió empezar a consolidarmi carrera investigadora. Constituyenambos ejemplos de esos raros "lucky breaks" (golpes de suerte) queotorganunsaltoenelitinerarioyabrenuncúmulodeoportunidades.Además, el privilegio de muchas y muchas horas de conversacionesconambasfueronestimulantesymuyeducativas.Ya en Madrid, me tocó hacer un largo periplo, primero por elDepartamentodeReproducciónAnimaldelINIA,dondeBelénPintadome ayudó a que la etapa fuera llevadera, después por el Instituto deBioquímica,uncentromixtodelCSICylaUniversidadComplutense,yacontinuaciónporelInstitutodeInvestigaciónenRecursosCinégéticos(CSIC-UCLM-JCCM). Finalmente se dio la posibilidad de organizar ungrupodeinvestigaciónenelMuseoNacionaldeCienciasNaturales,uncentro del CSIC. Muchos aquí tienen mi agradecimiento por toda laayuda queme han dado. Sin ellos no hubiera sido posible el trabajorealizado. Quiero reconocer a los miembros de aquél grupo deinvestigación que tantas horas y tanto esfuerzo dedicaron al trabajo,muchasvecesmásalládelcumplimientodeldeber.AlgunosdeestosagradecimientosestuvieronyapresentescuandoestaAcademiame honró hace diez años con la elección comoAcadémicoCorrespondiente Extranjero, en tiempos en queme encontraba en elRoyalVeterinaryCollegedelaUniversidaddeLondres.Algunascosashanpasadodesdeentonces,algunasbuenas,yotrasnotanto.

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Quiero, por tanto, recordar aquí a quienes han estado en este otro,largoyavecesduro,periplo.Amifamilia,queestálejos,mimadreChacha,mihermanaGraciela,mihermana María José y sus hijos Mauricio y Fátima, y a mis primosreencontrados (muchos para nombrarlos individualmente).Mi padreRaúlRobertonosdejó físicamentehacepocomenosde10años,peroaún viaja conmigo. Si estuviese aquí, seguramente estaría sonriendo.Quierorecordarenparticularlaformaciónyeducaciónacadémicaquemis padresme facilitaron. Cada uno a sumanera transmitió ideas ysentimientos que aprecio y que, aún en el tiempo, sigo teniendopresentes.A mis compañeros de batallas actuales en la ciencia, Julián Garde,EduardoRial,PepiSoler,EugeniaTeves,SergioLedda,LinoLoi,CarlesSoler,AlfredoVitulloysusrespectivosequipos.Amiscompañerosenlasbatallasconyporlacienciaprimera,AndreaAyo, Victoria Justo, Laura Rodríguez Frías, Domingo Perea, SamuelFernández,MaríaLópezSalamanca,EstefaníaSacchi,DiegoCarbonero,NekaeTrigo,AlejandroGala,quehicieronquemerecieran lapena lasescapadasalaFacultaddeFilosofíaylascharlashastaaltashoras.A mis profesores y, algunos de ellos, ahora compañeros de fatigasfilosóficas,MauricioSuárez,SusanaGómez, JuanFernandezManzano,CarmenSánchez-Ovcharov,LauraNuñodelaRosa,AnaMinecán.Y,enlamemoria,aJoséLuisGonzálezRecio.A varios compañeros y amigos del Museo, Carolina Martín, AnaCamacho, Soraya Peña de Camus, Isabel Rey, Laura Tormo, BeaÁlvarez,BegoñaSánchez-Chillón,MaríaValladolid,LuisBoto, JosefinaCabarga, Jesús Muñoz, por estar ahí. Un agradecimiento especial aCarolinaporsuapoyo,amistadylargasconversaciones.

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AmisotroscompañerosdelMuseo,deAdministración,deSeguridad,deLimpieza,deSalas.Nadapodríamoshacersinofueraporellos.AotroscompañerosdelMuseoquesueñanconotrofuturoperonoseatreven...aún.A mis colaboradores, estudiantes y postdoctorales recientes, JuanAntonioRielo,EsperanzaNavarro,MaxiTourmente,LenaLüke(ahoraArévalo),EsterSansegundo,PilarVillar,LucíaSánchez,JerylleCollado,NushinDabbagh,DanToro,quehicieronquemuchosdíasmerecieranlapena.A Roberto Sainz-Trápaga, Javier Sánchez, Fernando Alcázar, ElenaCuadrado,abogadostodosellos,dequienesmuchoaprendísobrecosasquehubierapreferidonosaber.A los amigos, algunos desde siempre, algunos recuperados, algunoslejos, Úrsula Schmidt, Virginia Schmidt, Fernando Porras, Arantxa LaCasta, Vicente Altaba, Susana Merani, Alfredo Vitullo, Muky Suburo,Roberto Sainz-Trápaga, Julián Garde, Carles Soler, Alberto Darszon,PuraLópez-Colomé.Recuerdotambiénaquienesoptaronporirse.Por último, quiero reconocer a quienes me ayudaron en diversosmomentosenelprocesodepreparacióndeestediscursoyqueleyerontodo o parte del mismo: Carolina Martín, Fernando Porras, GracielaRoldán y JuliánGarde, y aNati Casas, de estaAcademia, por facilitartodaslasgestionesdepreparacióndeldiscursoyesteacto.2.LaudatioExcmo.Sr.D.TomásPérezGarcíaEstradiciónrealizarunamenciónalAcadémicoquemehaprecedidoen lamedalla que seme confiere hoy. Quiero recordar, por tanto, alExcmo.Sr.D.TomásPérezGarcía.

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El Profesor Tomás Pérez García nació en Madrid en 1930 y falleciótambiénenMadridenelaño2013.CursóestudiosdebachilleratoenelInstituto San Isidro de Madrid y, después de aprobar el Examen deEstado, curso la licenciatura de Veterinaria en la UniversidadComplutensedeMadrid.TambiénselicencióenCienciasBiológicasporla misma universidad. Obtuvo su doctorado en 1955 con una tesissobre inseminación artificial en perros a partir de investigacionesrealizadas en el Servicio de Inseminación Artificial Ganadera delPatronatodeBiologíaAnimal.Fue Catedrático (y Emérito) de la Cátedra de Biología (Zoología yBotánica)delaUniversidadComplutensedeMadrid.FuemiembrodelCuerpo Nacional Veterinario y Director del Departamento deReproducción Animal del Instituto Nacional de InvestigacionesAgrarias.Recibió el PremioNacional de InvestigaciónAgraria, otorgado por elMinisterio de Agricultura y la Medalla al mérito militar de primeraclasecondistintivoblancootorgadoporelMinisteriodeDefensa.En1977ingresócomoAcadémicodeNúmero(medalla15)delaRealAcademiadeCienciasVeterinarias(discursodeingreso:"Criocienciayconservación de la vida") y en 1988 ingresó en la Real Academia deDoctores (discurso de ingreso: "Biotecnología de la reproducciónanimal").Tuvo una larga y fructífera vida dedicado a la docencia y lainvestigación,publicandounavastacantidaddeartículoscientíficosyde divulgación. Formó a varias generaciones de veterinarios ysupervisóunbuennúmerodetesisdoctorales,incluidaslasdealgunosde lospresentes. Su actividad académica incluyó tambiénnumerososcursos de especialización y conferencias. Realizó importantesaportaciones prácticas en reproducción, inseminación artificial,sincronización de celos, diagnósticos de gestación, transferencia de

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embriones y, en general, biotecnología de la reproducción animal,algunos de los cuales han constituido hitos fundamentales en eldesarrolloganadero.Es habitual listar los logros científicos, publicaciones, premios, comoacabo de hacer, pero en esta ocasión me gustaría incidir en otrosaspectos, no menos importantes, que también ayudan a destacaraportesdelProfesorTomásPerez.CitaréuntextoqueélincluyóensuDiscursodeContestaciónaldeingresodeDªMaríaJoséIllera(16junio2004),publicadoen losAnalesde laRACVE (2004)vol12 (Nº12),p.370.Refiriéndosealdiscusoquecontestaba,sobrebiotecnologíasdelareproducción,rememoróque:

"Enmíhaproducidociertasañoranzasdemijuventud,sobretodo,enlo relativo a la inseminación artificial, por lo que me permitocomentar que, en los años 50, un grupo de entusiastas veterinarios(....)yelqueoshabladirigidosporunextraordinariomaestrocomofue Domingo Carbonero en nuestro añorado Patronato de BiologíaAnimal, recorríamosMadrid en tranvía, con un voluminosomaletínque contenía el material que entonces se usaba así como las dosisseminales que solamente teníanunperiodode conservaciónde tresdías;enesterecorridoinseminábamoslasvacasubicadasentodaslaslecherías de la Capital, que disponían de una cuadra donde seencontraban las vacas que procedían del Norte de España. Esteganadoseencontrabasituadoentodos losbarriosdeMadridcomo:Salamanca,Vallecas,Centro,Carabanchel,etc."

Ciertamenteaquelloserantiemposheroicos.Enlosaños50sóloestabadisponible la tecnología de conservación del semen medianterefrigeración.SibienlosprimerosestudiosdecongelacióndesemenserealizaronenGranBretañaafinalesdelosaños40,fuereciénen1952que empieza a ensayarse de rutina en bovinos y no sería hastamediados de los años 60 que alcanza un uso masivo mediante laconservaciónenpajuelasopíldoras,por loquehubodepasarmuchotiempohastadisponerdetécnicasqueliberaranderestriccioneseneltiempoparaelusodelmaterial...ydelosviajesentranvía.

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Losméritosdemipredecesorsonmuchos.Esunhonorparamírecibirestamedalla15yesperoserdignoportadordelamisma.A continuación pasaré a presentar el discurso de ingreso a estaAcademia.3.IntroducciónypropósitosLaevolucióndelaforma,segúnStephenJayGould(1941-2002),eselproblema más importante de la biología. No está mal comojustificacióngeneral.Elanálisisde la forma, condistintasacepciones,ciertamentehacapturadolaimaginacióndelhombre(ytambiéndelamujer) desde tiempos muy antiguos. En el análisis de la formaconfluyenlacaracterizacióndealgoqueescambiante,enelespacioyeltiempo,yelesfuerzoporcomprendertantolosmecanismosquedanorigena la formade las cosas, como losprocesosdeevoluciónde sudiversidad.En este discurso de ingreso haré justamente eso, un ingreso, unainducción al problema de la forma. Trataré primero de exponer ladiversidad que hay en las formas. Comomi tema de interés especialsonlosgametosylafecundación,ilustraréladiversidaddeformasquehay en los gametos del reino animal, con especial énfasis en losmamíferos.A continuación intentaré resumirmecanismoscelularesymoleculares de formación de gametos durante el proceso conocidocomoespermatogénesis.Seguidamenteabordaréprocesosevolutivos,ylasfuerzasselectivassubyacentes,quepuedenestarimplicadosenlageneración de la diversidad de formas de los gametos. Un aspectoimportante para comprender la diversidad de los gametos esestablecer los posibles nexos entre la función y la forma y por ellointentaréunanálisisdeestacuestiónadiferentesniveles.Finalmente,haré referencia a la posible utilidad del análisis de las formas y surelevanciaparadiversos aspectosde labiologíade los gametosenelmarcodelareproducciónyproducciónanimales.

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Amododecontextoy,enpartecomojustificacióndeltemaaabordar,me detendré primero en el itinerario personal que me ha llevado ainteresarmeporladiversidadylaevolucióndelasformas.Cuando uno aborda el estudio de las ciencias veterinarias no se esindiferentea lavariedaddeorganismosde losquehayqueocuparse.Yadesdelosestudiosdeanatomía,histología,embriologíaofisiologíaresultanevidentes lasdiferencias entrevacas, caballos, perros, gatos,conejos,gallinas.Loqueprimeroesundolordecabeza,coneltiempose transforma en asombro y, después, en algo que maravilla. En unmomento muy temprano de este itinerario, cuando todavía eraestudiante universitario, se cruzaron en mi camino una serie deroedoresque,segúndescubrimos,tienenespermatozoidesquevaríanmarcadamente en su forma. Nada sabía entonces de estudiosanterioressobreel temaperorápidamentenosdimoscuentaqueerauna cuestión que merecía la pena explorar, sobre todo cuandoobservamosque, a pesar de esta diversidad en las formas, podiamosconseguir fecundaciones in vitro cruzadas entre las especies queestabamos estudiando. Desde entonces continué con un enfoquecomparativoyevolutivonosoloenlasinvestigacionessobregametos,sinotambiénenlostemasqueabordédesdeentonces,yaseanestudiosde citogenética, de señalización intracelular o de conservación de ladiversidad.Entiemposdecambioydeintrospecciónloscaminosqueserecorren,las cosas a lasque se lespresta atencióny los apoyosque sebuscansondiversos.Enmicaso, loquerecientementesecruzóenelcaminofue la filosofía. Para ser honesto, fue algo buscado pero lasconsecuencias fueron, y serán, mucho más de lo anticipado. Meencontréaquínuevamente con las formas,perodediferentemanera,yaquehay teoríade las formasenPlatón,o la formay lamateriaenrelaciónalcambiosegúnAristóteles.Miexpectativadepoderabordarcuestiones de filosofía de la cienciame llevó a sumergirme en temasvarios y reencontrarme con problemas por los que había sentidointeréstiempoatrás.Hecomenzadoacomprenderquelafilosofíadela

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ciencia tienemuchode física,pero todavíapocodebiología.Además,queesposiblehacerfilosofíadelamedicinaytambiéndelatécnica.Lapreguntaquecabehacerse,portanto,essiesposibleunafilosofíadelaveterinaria.¿Suenaextraño?Veamos.Es muy difícil responder a la pregunta qué es la filosofía. Peroconvengamos por un momento que es un análisis de una serie deproblemas o preguntas, llegando hasta el punto de preguntar por lapregunta misma. Si pensamos en una serie de preguntas sobre laveterinaria¿podríamosidentificaralgunasqueconsideremosfilosofía?Así, podemos preguntarnos qué es la veterinaria, ciertamente.Preguntas del estilo ¿qué puedo conocer? ¿qué debo hacer? vienentambién rápidamente a la cabeza. Asimismo podemos preguntarnosporalgunasdelascuestionesquetratalaveterinariaycómolohace.Podríamosplantearnos,porejemplo,¿quéfundamentaciónmoraltienelaexperimentaciónanimal?¿podemoscontinuarodebemosprescindirdelacríadeanimalesparaproducircarne,lecheohuevos?¿eslegítimala caza como deporte o como recurso económico? ¿son los toros unpatrimonio cultural o artístico? ¿qué papel tienen los animales decompañía? ¿tienen derechos los animales? ¿qué debemos hacer paraproteger la naturaleza? y si nos enfrentamos a una epizootia, ¿quéhacemos para gestionarla? Si pensamos en "una salud" o en"bioeconomía" haymuchas consideraciones epistemológicas, éticas opolíticas que son ineludibles y que tienen implicaciones normativas.Por todo ello, me atrevo a proponer que este tipo de cuestionesfilosóficasnosonajenasalosinteresesyalasobligacionesdeestaRealAcademiaymeanimoadecirquetendremosqueincidirenellascadavezmásapartirdeahora.En cuanto al Elogio mencionado en el título, empleo esta expresiónpara destacarmi aprecio por un tema que estimo importante. ExisteunatradicióndeelogiosquepartendelElogiodelaLocuradeErasmodeRóterdam(InPraiseofFolly,1511)yquecontinúaconvarioshastanuestros días. Cabe mencionar, entre otros, Elogio de la Pereza de

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BertrandRussell(InPraiseofIdleness,1932),ElElogiodelaSombradeJunichiroTanizaki(InPraiseofShadows,1933),ElogiodelaSombradeJorgeLuisBorges(InPraiseofDarkness,1969),ElogiodelaLentituddeCarlHonoré(InPraiseofSlowness,2005),oElogiodeNada(InPraiseofNothing,2017),unapelículadeBorisMitic.Sisospecháisquenotodoslosheleidoovisto,estaréisacertados.ElElogiodeErasmodeRóterdamesunaalabanzaalascualidadesylosméritosdeunas ideasque a algunospueden resultaruna locura ("Elmensajede lacruzesunalocurapara losquesepierden"1Corintios1:18). Su estilo se aprovecha de bromas y críticas y florece en unasátira que utiliza para concluir con una declaración sencilla yemocionadade los idealescristianos(esa"locura")quecomparteconTomásMoro.Las obras que le suceden rescatan el concepto del Elogio, de laalabanza, y desgranan la admiración por el objeto de interés.Ciertamente no estoy a la altura de estos gigantes, no considerosiquiera que pueda subirme a sus hombros. No emplearé bromas osátira, pero sí tal vez alguna crítica y, sobre todo, alabanzas a losméritos que encuentro en dedicarse a entender las formas de lanaturaleza,cómosurgen,cómocambian.Seapuesestounejerciciodeadmiración de formas que si bien tal vez no sean infinitas, sonprobablementeinconmensurables.Enrelacióna laFormaobjetodeestediscurso,entiendoporelloa lamorfología,laestructuradelascosas.Enelcasoquenosreúnehoy,decélulasyorganismosbiológicos,esdecir,deseresvivos,perosindejardetenerpresenteformasdelamateria,seannaturalesohechasporelhombre(aunque...¿noeselhombrepartedelanaturaleza?).Eldiseñoo,mejoraún,elbauplandeunacélulaeslamorfología,estoes,laformay el tamaño, tanto absoluto como relativo, de las diferentes partes.También la ultraestructura, estructura subcelular que incluyeorgánulosymoléculas.

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Y, finalmente, laFunción,quehacereferenciaaquíalpapel,alrolquetienenlasestructurasyquedeunmodouotroestárelacionadaconlasupervivencia y la reproducción de las células y, en última instancia,con los organismos. Se refiere a mecanismos y procesos, y trata deevitar tanto explicaciones que los reducen enteramente a física yquímica,comonocionesteleológicas(ciertamentelasdetipocósmico),aunquesindescartarconceptosteleonómicos.4."Infinitasformasbellísimas"4.1.InfinitasformasEsteesel títulodeunacanciónydeunálbumdelgrupofinlandésdepower metal y metal sinfónico Nightwish (Endless Forms MostBeautiful).Peronoporesto lomencionoaquí.CharlesDarwin(1809-1882)acabaelOrigendelasEspeciesconunpárrafoenelquedeclaraque

"Thereisgrandeurinthisviewoflife,withitsseveralpowers,havingbeenoriginallybreathedintoafewformsorintoone;andthat,whilstthis planethas gone cyclingon according to the fixed lawof gravity,fromsosimpleabeginningendlessformsmostbeautifulandmostwonderfulhavebeen,andarebeing,evolved."

CharlesDarwin.OntheOriginofSpecies.1stedition,1859LatraducciónqueAntoniodeZulueta(1885-1971)hacedeestetexto,quesepublicaen1929,provienedelasextaedicióninglesa,enlaqueDarwinyahabíaintroducidounamodificación.Dice

"Haygrandeza enesta concepcióndeque la vida, con susdiferentesfuerzas,hasidoalentadaporelCreadorenuncortonúmerodeformaso en una sola, y que,mientras este planeta ha ido girando según laconstante ley de la gravitación, se han desarrollado y se estándesarrollando, a partir de un principio tan sencillo, infinidad deformaslasmásbellasyportentosas."

Zulueta traduce fidedignamente el texto. Las razones por las queDarwinintroducelafiguradelCreadordespuésdelaprimeraediciónsehandebatidoenformaintensa,peronolasvoyacomentaraquí.Sin

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embargo, interesa considerar por unos momentos la descripción, lacalificacióndelasformasque,dehecho,enZuluetaadquierenaúnmásfuerza. Darwin pone el énfasis en una idea, ya bien aceptada en sumomento, de que la vida evoluciona y que, a partir de unas pocasformas, o una sola, ha evolucionado un número infinito de ellas. Lagrandeza de esta visión se resume en que esta evolución se haproducido por selección natural. La cuestión de la belleza de lasformas,osimaravillan,estimoquesehadefundamentarenprincipiosdiferentes a los de la biología. En cuanto a que sean infinitas, estotambiénmerece una consideración ya que podría parecerlo para losvictorianosperorealmentenosabemosenquémedidaloson.¿Puedenoriginarse infinitas formas? Si de verdad pueden generarse infinitasformas, esto también es relevante aquí ya que la re-elaboración deldarwinismoen lanuevasíntesisconsideraquetodotipodevariaciónpodríaserposible.4.2.BauplanElbauplan(plancorporal)eslaconfiguracióngeneraldelaestructurayorganizacióndeuncuerpo;sibienpuedeserunblueprint,unplano(decuandolosplanoseranazules),debemosrecordarquenohayunadeterminacióntotaldelorganismoapartirdeuncódigo(genético).¿Cuántosplanes corporaleshay?El plan corporal de los vertebrados,como nosotros, es uno demuchos. De los escasos planes corporalesidentificadosporCarlosLinneo(1707-1778)oGeorgesCuvier(1769-1832), pasando por la docena reconocidos por ErnstHaeckel (1834-1919), hoy se distinguen unos 40 filos en animales, es decir,agrupaciones basadas en su plan general de organización. Laclasificaciónesensíunproblema.Recordemosaquílaclasificacióndeuna "ciertabiblioteca china"quenos relata JorgeLuisBorges (1899-1996).Laclasificacióndeestabiblioteca,citadaenElidiomaanalíticode John Wilkins, divide a los animales en: “(a) pertenecientes alEmperador, (b) embalsamados, (c) amaestrados, (d) lechones, (e)sirenas, (f) fabulosos, (g) perros sueltos, (h) incluidos en esta

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clasificación, (i) que se agitan como locos, (j) innumerables, (k)dibujadosconunpincelfinísimodepelodecamello,(1)etcétera,(m)queacabanderompereljarrón,(n)quedelejosparecenmoscas.”ParaMichel Foucault (1926-1984) esta clasificación, que es posible en ellenguaje pero imposible de pensar en su realidad fáctica, revela loslímites de nuestro pensamiento. Este ordenamiento atenta contra elpoderunificadordellenguajeymuestraladebilidaddelapalabraalahora de dar cuenta delmundo. Borges añade: "Notoriamente no hayclasificacióndeluniversoquenoseaarbitrariayconjetural.La razónesmuysimple:nosabemosquécosaeseluniverso."Si nos admira la diversidad de los organismos, grandes y pequeños,cuántomásnoshademaravillarsiconsideramossuestructuray,másaún,lasmoléculasqueloscomponen.4.3.DiversidadyevolucióndelasformasExisteen lanaturalezaunaenormediversidadde formas.Haexistidoun esfuerzo importante dedicado a intentar ordenar esta diversidad.Una idea recurrenteen lahistoriade la cienciaes labúsquedadeunorden lineal, continuo y progresivo, desde lo más simple a lo máscomplejo,quehacristalizadoenconceptoscomoeldelaescalanatural(Scala naturae), una representación de la naturaleza revisitada a lolargodelahistoriaendiversasoportunidadesydediversasmanerasyhoy desacreditada. Los conceptos de inferior y superior, un ordenlinealyprogresoenlanaturalezahansidomuycriticadosy,enbuenamedida abandonados, aunque estas ideas todavía están presentes dealgunamanera.Es necesario tener presente que una cosa es reconocer, identificar,catalogar la diversidad de la vida o de las cosas y otra diferente esreconocer patrones de similitud o diferencia e intentar establecerrelaciones entre las formas. Si bien en un tiempo las formas de lanaturalezaseconsiderabanfijaseinmutables,cuandoseaceptalaideadequelasformasdelosseresvivoscambianysevantransformando

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enformasnuevas,comienzalabúsquedadelospatronesqueayudenaentendercómosepuedendarestoscambios,asícomolosmecanismosqueexpliquenesoscambios,ylasfuerzasopresionesquepromuevanesasmodificaciones.Una colección de imágenes con formas diversas no es lomismo queunas imágenescon las formasordenadasdemaneraqueexpliquen lasucesióndecambiosensuestructura,cuálesprecedieronycuálessonderivadas. Sólo una vez que se comprenden los patrones, lasdirecciones, se hace posible abordar el análisis de las fuerzas quepodríanpromoverdichoscambios.Elinterésencomprenderlasrelacionesylassecuenciasdeloscambiossehaexpandidoaterrenosmásalládelobiológico.Enlaactualidad,laideadeevolucióndelasformasseaplicaacampostandiversoscomolospersonajesdelaseriedePokemon,logosdecompañíascomerciales,herramientasolaevoluciónmorfológicadelosviolines.5.Diversidadenlaformadelosgametos5.1.EstructuradelosespermatozoidesLaestructurabásicaygenéricadelosespermatozoidesdevertebradosconsiste en dos partes. La "cabeza", que contiene el núcleo haploidecon una cromatina compactada, y un gránulo llamado acrosoma conenzimas que ayudarán al espermatozoide a atravesar las estructuras(cubiertas)que rodeanalóvuloenelmomentode la fecundación.La"cola" o flagelo, está dividida en un pieza intermedia con lasmitocondriasqueproveenenergía,yunapiezaprincipalque,mediantesu batido, da propulsión al espermatozoide y también poseemaquinariaparagenerarenergía.Hayademásunapequeñasecciónenelextremodenominadapiezaterminal.Los espermatozoides son célulasmuypolarizadas y extremadamentediferenciadas. No experimentan síntesis de proteínas y, por tanto,

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tienen una capacidad de reparación limitada y son, por ello,susceptiblesaunaseriedefactoresexternosquegenerandañocelularirreversible. En general son células mótiles que han de nadaractivamente una vez liberadas al medio externo, o transferidas altractogenitalfemenino,paraencontraralóvulo.Enlosmamíferos,losespermatozoidesquesonliberadosdeltestículonotienenlacapacidaddeinteractuarconlosóvulos.Experimentanunaseriedecambiosmadurativosenlostractosmasculinoyfemenino,queimplicanmodificaciones a nivelmolecular y celular, y que les dan laposibilidad de adquirir motilidad activa. En el tracto femeninoexperimentan unos procesos que le confieren la capacidad deatravesar las cubiertas del óvulo, experimentar la exocitosis delgránulo acrosómico, penetrar la cubierta acelular del óvulo (la zonapelúcida) y fusionarse con la célula propiamente dicha. Esta fusióniniciaeldesarrolloembrionario.5.2.DiversidadenespermatozoidesEntérminosgenerales,yconunaspocasexcepciones,losóvulostienenunaformaesféricaysonbastantesimilaresentrelostaxones,aunqueanivelsubcelularpuedehaberdiferenciasenlapolaridaddelascélulas.Por otra parte, existe una enorme diversidad de formas deespermatozoides. Hay espermatozoides sin colas y otros conmás deuna. Hay células espermáticas que son enanas inmóviles y otras quecarecen de genoma y actúan como vehículo llevando a otrosespermatozoides que son los que van a fecundar. De todos modos,manteniendo el patrón general con una morfología que consiste encabezaycola,losespermatozoidespuedendiferirmarcadamenteensuforma, sobre todo en la de la cabeza. En muchas especies devertebrados(principalmenteanfibios,reptilesyenvariasespeciesdeaves) la cabeza es de tipo vermiforme. Existen también cabezasredondeadas (esféricas) o elipsoides (esferoides prolatos) con tresdiámetrosdiferentes,loqueresultaenunesferoideaplanadodemodoque la cabezaespermáticaasemejaa lapaladeunremo.Estepatrón

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simple,redondeadooelipsoide,seconsiderauntipoancestralquesehadesarrolladoenespeciesconfecundaciónexterna.Enalgunasespecies,porejemploavespaseriformes(pájaroscantores),las cabezas de los espermatozoides tienen forma de espiral.Curiosamente, la rotación de las cabezas de todas estas especies essiempreenlamismadirección,encontradelsentidodelasagujasdelreloj(levógiras).Máscuriosoaúnesqueenunasespeciesdistantes,loscaracolesdetierra,lascabezasdelosespermatozoidestienentambiénforma de espiral, aunque la dirección de giro es la contraria, en elsentidodelasagujasdelreloj(dextrógiras).Noestámuyclaroporquésehandesarrolladoestasformasyporquédentrodecadataxónestántanconservadas.Másaún,seplantealapreguntadesiestaquiralidaden los espermatozoides se correspondeono conuna asimetría en elcuerpodelosorganismosquelosproducen.Enlosmamíferoslaformadelacabezavaríaconsiderablemente.Enlosproterios(elgrupodondeseagrupanelornitorrincoylosequidnas)lacabeza espermática es vermiforme, con el gránulo acrosómico en elextremo apical, similar a la que se observa en los reptiles. En losmarsupiales hay variedad de formas, algunas simétricas y otrasasimétricas;enestegrupoesdedestacarquelacolaseinsertaenunafosadelacabeza,loquedaposibilidadalespermatozoidedebascularen distintos momentos de su vida, aspecto que es importante en lafunción de la célula. En otras especies los espermatozoides sonfalciformesytienenunaaparienciacurvaconunganchoenelextremoapical.En mamíferos euterios, el grupo en el que nos encontramos losprimates, junto con roedores, conejos, elefantes, caballos, cerdos ymurciélagos, entreotros,presentan tambiéndiversidadde formasenlacabezaespermática.Enmuchasespecies,laformapredominanteessimilar a la pala de un remo pero es en roedores donde nosencontramosconelmáximodediversidad.Encontramosaquíalgunasespeciesconformassimétricas,redondeadasuelipsoides,yotrasque

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son asimétricas, de tipo falciforme. En muchas especies la formageneralde lacabezaestámarcadapor la formadelnúcleoyenotrasespecies de roedores la forma del núcleo puede ser redondeada uovalada, mientras que el gránulo acrosómico tiene un tamaño muygrande o incluso puede ser asimétrico y extenderse más allá delvolumen del núcleo. En algunas especies puede identificarse unapéndiceenlaregiónapical-ventralconformadeganchoy,demanerapeculiar en algunas especies de roedores australianos, puedendesarrollarsehastatresganchosenestaregión.Porotraparte,sehanidentificado apéndices en la región basal de la cabeza en roedorescaviomorfos sudamericanos del género Ctenomys. En este grupoexistenespeciessinelapéndice,algunasposeenunosóloyhayuncasoen el que se han identificado dos apéndices, en los que existenprotrusionesdelnúcleo.Losespermatozoidesdifierenen tamaño.Enmamíferos,porejemplo,elrangodetamañooscilade30µma350µm(0.03a025mm),aunqueesterangopalideceencomparaciónconalgunasespeciesenlasquelosespermatozoidespuedenalcanzaruntamañonotable,comoeselcasode una mosca de la fruta (Drosophila bifurca) en la que puedenalcanzar5,8cmdelongitudydehecho¡losespermatozoidessonunasveinteveceseltamañodelmachoquelosproduce!La explicación a la diferencia de tamaño entre óvulos (grandes) yespermatozoides (pequeños), fenómeno conocido como anisogamia,está relacionada con la especialización que tienen, uno paraaprovisionar,otroparamaximizarlaoportunidaddefecundar.Deestadiferenciaentamañosurgequellamamosmachoalsexoqueproduceelgametopequeñoyhembraalqueproduceelgametogrande.5.3.BrevehistoriasobreeldescubrimientodelosespermatozoidesLosespermatozoides fueron identificadosporprimeravezporAntonvan Leeuwenhoek (1632-1723). O al menos así lo indica la historiaaceptada en la actualidad. En correspondencia a la Royal Society,

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Leeuwenhoekrelataqueen1677élconfirmólaobservaciónquehabíarealizado el estudiante de medicina Johan Ham en unas muestrasprovenientes de un enfermo de gonorrea. Leeuwenhoek continúa sucomunicación diciendo que, con anterioridad, había examinadomuestras de semen de un hombre sano y que también allí habíaobservado unos "pequeños animales". El editor de los PhilosophicalTransactions, Nehemiah Grew (1641-1712), que había tomado elrelevo por fallecimiento de Henry Oldenburg (1619-1677), solicitó aLeeuwenhoek, en enero de 1678, que examinara semen de perros,caballos yotros animales. Leeuwenhoek respondió endos cartas conlosresultadosdesusobservaciones.Talveznadieen laRoyalSocietyse percató de la importancia de estos, o la acumulación decorrespondencia era considerable, y la carta fue publicada recién enenero de 1679, unos 18 meses después de los descubrimientosiniciales,aunquelafechaquefiguraenlapublicaciónfueladevolumen12(número142)de1677.LascartasdeLeeuwenhoek,yladeGrew,sepublicaron en secuencia en el mismo número. A alguno tal vez leresultefamiliarestetipodeexperienciaencuantoainteraccionesconeditores de revistas. Lo quemerece la pena destacar es que en estapublicación se describen por primera vez los espermatozoideshumanosydeperro,ysepublicanporprimeravezrepresentaciones,hoy famosas, de los espermatozoidesde estas dos especies. Pero esonoeselfinaldeestahistoria.NicolasHartsoeker(1656-1725)manifiestaensuEssaydeDioptrique,publicado en 1694, que él ya había observado los espermatozoidesunos 20 años antes y que lo había comunicado en el Journal desSçavantsquesepublicóel29deagostode1678.DiceenelEnsayoque

"Ilyaplusdevingtansquej'examinailepremier,àcequejecrois,la femence des animaux avec desmicrofcope, & que je découvrisqu'elle eft remplie d'une infinité d'animaux femblables à desgrenoüillesnaiffantes, comme je le fismettredans le30me JournaldesSçavansdel'anne1678.&commecettefigurelesreprefente"

LeeuwenhoekyHartsoekersehabíanconocidoenlosPaísesBajosen1674. Hartsoeker y otro estudiante eran entonces asistentes de

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Leeuwenhoeky,supuestamente,ésteúltimoleenseñoapulirlentes(elmaestrotenía46añosyeldiscípulo22).En1677HartsoekerconoceaChristiaanHuygens(1629-1695)(quienhabíahecholosdibujosdelosespermatozoidesque,sobrebocetosdeLeeuwenhoek,seincluyeronenlos Philosophical Transactions) y en junio de 1678 HartsoekeracompañaaHuygensaParis.Antes de la publicación de la carta de Leeuwenhoek en losPhilosophical Transactions, la información sobre estos hallazgos tuvoalgunadifusión.Unospocosmesesdespuésdelaobservaciónoriginalde Leeuwenhoek, en enero de 1678, Jan Swammerdam (1637-1680)escribió una carta a Melchisédec Thévenot (1620-1692) declarandoquehabíaobservado "innumerablesgusanospequeños"en semenderatón y perro. En el verano de 1678, unos 6 meses antes de que laRoyalSocietypublicara lacartadeLeeuwenhoek,HuygenspublicóunrelatobrevedelestudioenelJournaldesSçavansqueconcluíadiciendoque "el último descubrimiento, que se ha hecho por primera vez enHolanda,meparecemuyimportanteyproveerámaterialparaaquellosqueestudianseriamentelageneracióndelosanimales".Queda por tanto aún una cierta confusión sobre quién observó porprimera vez los espermatozoides. Años después de los hechosrelatados, Leeuwenhoek criticaba a Hartsoeker por su afán dereclamar la prioridad en las observaciones y asignaba el mérito dehaber hecho las primeras observaciones a Johann Ham. Es difícildirimir si Hartsoeker realmente observó los espermatozoides antesque Leeuwenhoek. O si, como es probable, participó de lasobservaciones que hicieron Leeuwenhoek y Ham. Es posible que lainformaciónfluyeradeellosaSwammerdamyHuygensydealgunodeellos a laRoyalSociety yde allí a otros. La fechasdepublicación sonaproximacionesa loshechosencuestiónporque lacomunicacióna laRoyalSocietytuvolugarenelmomentoqueelpuestodeeditordelosPhilosophical Transactions había quedado vacante a causa delfallecimientodeOldenburgy lapublicaciónde las comunicaciones seretrasóhastavariosmesesdespuésdelapublicacióndeHartsoekeren

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el Journal de Sçavants. La complicación aumenta porque las fechasindicadas en las publicaciones de laRoyalSociety no son reales, sinoquellevabanbastanteretrasoynosabemossialgosimilarocurrióconlosJournal.Detodosmodos,sehadereconocerqueLeeuwenhoektuvolaperspicaciadereconocerycomunicar loshechosa laqueentonceseralasociedadcientíficamásimportanteydejarlosdocumentados.HartsoekeresmásrecordadohoyporundibujoincluídoenelEssayde1694 que muchos han tomado como un ejercicio de excesivoentusiasmoenlaobservación.Hartsoekerincluyóunbocetocomounainterpretaciónde cómopodría el espermatozoideportarunpequeñohombrecito, articulando la información aportada por Leeuwenhoeksobrelosanimálculosenelsemenconlaideapreformacionistadequeéstosportabanyaunhombrecitoenminiatura.LasecuenciadeltextodelEssaydejaclarocuálesson lasobservacionesde las formasde losespermatozoidesquerealizóy,másadelante,desarrollalahipótesisdela teoría espermistade la concepciónynuncadeclaróhaberlosvisto.Incidentalmente,eltérmino"homúnculo"queseempleaparadescribireste dibujo proviene del campo de la alquimia, cuyos practicantespensaban que, así como se podían transmutar elementos químicos,seríaposibletambiéncrearvidahumanaenellaboratorio.AlgoquesívioHartsoekeres ladiferenciaentre losespermatozoidesde cuadrúpedos (mamíferos) y de aves, y su descripción pone enevidencia esta primera apreciación de formas diferentes en losespermatozoidesdedistintasespeciesanimales.Estetextoexplicaquelos espermatozoides de hombres y cuadrúpedos tiene una formadiferente de los de las aves, siendo en forma de "ranas nacientes"(renacuajos)paraloscuadrúpedosyenformade"gusanosoanguilas"paralasaves.5.4.CómocaracterizarlaformaLa formapareceunrasgo fácildeapreciar,asícomodecategorizarycuantificar. Sin embargo, no está exento de dificultades, particular-

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menteenloscasosenlosqueexistaunagranvariacióndeéstas.Enelcasodelosespermatozoides,hayespeciesconunagranvariabilidadenel patrón predominante y, por ello, la categorización es complicada.Este es el caso de los espermatozoides humanos, o de algunosroedores,enelqueelpleiomorfismoesdominante.Asignarcategoríasdiscretas(discontinuas)aunavariablequeescontinúageneramuchosproblemas.Lascategorizacionesprimero,y las cuantificacionesdespués,basadasen estimaciones visuales tienen consecuencias importantes en lavaloración que ha de identificar umbrales de potencial reproductorhumano. Para análisis de semen humano se han propuesto variosmétodos subjetivos con el fin de identificar espermatozoides quepuedenconsiderarsenormales.Enloscasosenlosquesehapropuestounmétodomuyestrictodeclasificación, laproporcióndecélulasquecumplenloscriteriosdefinidospuedellegarasermuyreducida.Se ha intentado sortear la dificultad de una categorización arbitrariarecurriendo a sistemas microscópicos asistidos por ordenador.Partiendode laplataforma informáticapara la valoraciónde cinéticaespermática de análisis de espermatozoides asistido por ordenador(CASA en sus siglas en inglés) se ha desarrollado software para elanálisisdemorfología.Laestrategiasiguepartiendodeunsistemaenelquelavaloraciónmicroscópicaestáasistidaporunordenador,perolas imágenes de los espermatozoides se analizan con software paraforma. Para tratar de distinguir estametodología de la que examinacinética delmovimiento, se le ha denominado análisis demorfologíaespermática asistida por ordenador (ASMA o CASAmorph). Cabedestacar como peculiaridad del sistema que el análisis de formas sebasa en cuantificación de dimensiones de la cabeza espermática, esdecir longitud (L), ancho (A), perímetro (P) y área. A partir de estasmedidas el sistema calcula mediante fórmulas: elipticidad = L/A,elongación = (L–A)/(L+A), regularidad = πLA/4área y aspereza(tambiénconocidacomorugosidad)=4πárea/P2.Estaúltimafórmulaes la inversa de una previamente denominada "perimetro a área"

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(perimetertoarea, P2A).Algunos sistemas son capacesde identificarregionesdelacabeza,comoladelacrosomaolaregiónpostacrosomal.Existe también el problema de los artefactos derivados delprocesamiento de la muestra antes de la captura de imágenes.Tradicionalmente se han usado una serie de métodos de fijación ytincióndelascélulas,perosesabehoyqueéstosgeneranalteracionesen lasmedidasde las células y, además, queno todos los fijadores ocolorantesdanresultadosequivalentes.Parasolventaresteproblemase han desarrollado sistemas que inmovilizan a los espermatozoidessin fijarlos o colorearlos y poder hacer, a continuación, captura deimágenes. Se entiende que de este modo los resultados sonbiológicamentemássignificativos.El principal problema, de todos modos, es que la categorización larealiza el operador, ya sea en los sistemas manuales definiendo losparámetrosqueconsideranormales,oenlossistemasdeanálisisporordenador definiendo los umbrales de la clasificación. Los esfuerzosfuturos probablemente se orientarán a desarrollar sistemas deinteligencia artificial basados en machine learning para hacercuantificación de grandes bases de datos y de allí poder estructurarmejorlostiposespermáticos.Lavalidacióndeestemétodo,aligualquecualquiera de los anteriores, requiere análisis que contrasten lainformaciónobtenidasobremorfologíaconlacapacidadfecundantedelosespermatozoides.En la línea de comprender la importancia de la distribución depatronesdeformaenunamuestraseminal,sehanrealizadoesfuerzosparaincorporarinformaciónsobreladiversidadquecaracterizaacadamuestra. De este modo, se ha encontrado relevante cuantificar lavariabilidadylavariacióninterpoblacional,bienentreindividuos,bienentre muestras de un mismo individuo. En esta misma línea se hacaracterizado también ladiversidad tratandode identificar conjuntosdecélulasen lasmuestras seminalesque tenganrasgos similares.Deaquí ha surgido la caracterización de subpoblaciones espermáticas

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basadas en la forma que ha servido para categorizar estassubpoblacionesycuantificar laproporcióndecadauna,endiferentesmachos de una población. Este enfoque se emplea también paraidentificar subpoblaciones de otros rasgos espermáticos (demovimiento o de cambios de estado funcional). En conjunto, estaaproximación mediante identificación y cuantificación de sub-poblaciones, sumada a la automatización de gran número de datos,serámuyproductivaenunfuturocercano.La metodología arriba presentada es útil para espermatozoides conformadecabezaovaladaoelipsoidecomolosonenlamayoríadelasespecies de primates o artiodáctilos. Sin embargo, tiene limitacionesparacabezasfalciformesconapéndicesdiversosquesonhabitualesenroedores porque la estimación de forma basada en dimensiones nocapturacorrectamentelasformasasimétricas.PorellosehanaplicadootrosmétodosdeanálisisdeformatalescomolosanálisisdeFourierolamorfometríageométrica.La morfometría geométrica se orienta a un análisis de la formadefinidacomo“todalainformacióngeométricaquepermanececuandola ubicación, escala y los efectos de rotación se filtran de un objeto”.Así, la forma se define como las características geométricas de unobjeto con la excepción de su tamaño, posición y orientación. Estosanálisis se basan en la identificación (manual) de puntos o hitosanatómicos (landmarks) de la célula y de asignar semi-landmarksdistribuidosregularmenteenlaspartesdondenohayhitosanatómicosclaros. A partir de los puntos, la información sobre el tamaño, laposición y la orientación se ajustan para obtener la “forma” en uncontextoanalizablematemáticamente.Esteanálisistienesuprecursoren lasgradillasde transformacióndeD’ArcyThompson(1860-1948).La identificación de marcas homólogas en los organismos permiteanalizarestadísticamenteelcambiodelaformateniendoencuentaelcambioeneltamaño.

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Este método ha resultado muy útil para analizar la forma deespermatozoides de ratones tanto para estudios de variacionesintraespecíficas como para estudios comparativos en un marcoevolutivo y podrá ser de mucha utilidad en análisis aplicados devariaciones de forma debida a alteraciones genéticas o causadas porfactoresambientales.5.5.EvolucióndelaformadelosespermatozoidesExiste, comoyahemoscomentado,unagrandiversidadde formasenlosespermatozoides.Estadiversidadhageneradomucho interésysehan realizado grandes esfuerzos para comprender la evolución deestascélulasendiversosgrupostaxonómicosintentandoentenderlospatronesdecambioenelbauplandelascélulasy,además,comprenderlasfuerzasselectivasquepuedenpromoveresoscambios.Muchos estudios evolutivos se han centrado en especies defecundaciónexternaohanintentadoidentificarpatronesdecambioenla estructura espermática en el reino animal. El interés en estaespermatología comparada ha dado origen incluso a una serie decongresosinternacionalesquesevienencelebrandodesdeelaño1969.Lasespeciescon fecundaciónexternaque liberanespermatozoidesalagua presentan gametos de tipo primitivo relativamente sencillos ensu morfología: tienen una cabeza redonda y una cola deaproximadamente50µmdelargoconunaestructuratubular9+2delaxonema, la estructura que constituye el elemento esencial para lamovilidad.Enunelementouniformecomoelagualosespermatozoidessólotienenquenadarhastaalcanzarelóvuloyestaestructurasencilladelascélulasestáadaptadaaestascondiciones.Enespeciesterrestresconfecundacióninternalosespermatozoidestienencolaselongadasyhan experimentado una reorganización de las mitocondrias. Losmamíferosposeen fibras accesorias en el flageloque ayudananadarenlosfluidosmásviscososdeltractofemenino.

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En nuestro grupo hemos tenido la oportunidad de estudiar ladiversidaddeespermatozoidesdemamíferoseuterios,principalmenteroedores, y realizar algunas contribuciones al conocimiento de laevolucióndelosgametos.Enmamíferoslasdimensionesdelacabezavaríanpoco,perolasdimensionesdelacolamuestranunrangoamplioloque resulta engrandesdiferencias en la longitud totalde la célula(marsupiales:79-356µm;euterios:30-258µm).Losroedoressonlosquemuestranelrangomayordelongitudeneuterios(35-258µm).Para comprender los patrones de cambio evolutivo en los euteriosrealizamos hace años los primeros trabajos en los que combinamosinformación de morfología espermática con árboles filogenéticosbasados en datos genéticos, cromosómicos, morfológicos ybiogeográficos. Los resultados mostraron que en varios linajes deroedores caviomorfos (el grupo incluye a los tuco-tucos y cobayos,entre otros) y de muroideos (ratones, topillos, hamsters, cricétidossud- y norteamericanos, nesomíidos de Africa y Madagascar yespalácidos)existíanespermatozoidesconformasimpleycortos.Asuvez,cadalinajedesplegabaunaformapeculiardecabezaespermáticaque, a medida que se hacía más compleja, iba acompañada de unalargamientodelflagelo.Estepatrónllevóaconcluirqueenroedores,losancestrosdeestoslinajesteníanuntipodeespermatozoidesimpley corto, y que el incremento de complejidad y longitud se habíarepetidoendistintasestirpes.Además,cada linaje teníaunpatróndemorfología diferente, con la aparición de asimetrías y una serie deapéndices(ganchos)odesplazamientodelainsercióndelacabeza, loquesugeríaqueestoscambiosenlaformapodíaconferirventajas.Estavisión fue claramente diferente a la prevalente entre algunosinvestigadoresqueconsiderabanqueladiversidaddeformasnoteníaventajasadaptativas.Frente a esta propuesta se planteó, más adelante, una hipótesisalternativa que postulaba que, en realidad, el estado ancestral de losespermatozoides de los roedores miomorfos (ratones y linajescercanos) estaba representado por una célula asimétrica y con un

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gancho en la región apical que después iba adquiriendo diferentesgradosdecomplejidadenlosdistintoslinajes.Lasformasmássencillasde cabezas redondeadas o elipsoides (y con colas cortas) seinterpretaron como espermatozoides que habían regresado a unaformaancestral,enausenciadeprocesosdeselecciónsexual.Estacontroversiasobreformasancestralesypatronesdeevolucióndeespermatozoidesseresolvióenlamedidaquesetuvooportunidaddeidentificar gametos demás especies de roedores. En la actualidad seconsideraquelaformaancestralderoedores,incluídoslosmuroideosera, efectivamente, un tipo de espermatozoides con cabeza sencilla,elipsoide, sin gancho, tal comopropusimosnosotros. Esta conclusiónsebasaenquelosespalácidos,ungrupodemuroideosnativodelestedeAsia,elcuernodeAfrica,OrienteMedioysudestedeEuropa,tieneeste tipo de cabezas. La modificación, y aparición de asimetría yganchoapical,puedehaberseproducidodespuésdeladivisióndeestegrupo en la superfamilia Muroidea, en un ancestro común de losmúridos,cricétidosynesomíidos.5.6.¿Cómopodemoscomprenderelorigendeladiversidaddeformasdeespermatozoides?Cuandose intentacomprenderelorigende ladiversidadensistemasbiológicos, pueden hacerse al menos dos tipos de preguntas. SegúnErnstMayr(1904-2005),lacausalidadenbiologíapuedeestudiarseentérminos próximos (proximate) y últimos (ultimate). La causalidadpróxima está relacionada con factores inmediatos, tales como losmecanismos o la fisiología, mientras que la causalidad última estávinculadaaexplicacionesevolutivas,talescomolaselecciónnaturalola selección sexual. En otras palabras, puede preguntarserespectivamente por el cómo y el por qué. Las causas próximas yúltimas se refieren a cuestiones diferentes y, según Mayr, no sonalternativas que entran en competición a la hora de buscar unaexplicación. Además, emplean herramientas diferentes y no esdeseable intercambiar losnivelesdeanálisis.Unaelaboracióndeesta

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propuesta,planteadaporNikoTinbergen(1907-1988)paraelestudiodel comportamiento, pero después expandida a otros campos,consideraquepuedenhacerseenrealidadcuatrotipodepreguntas,dealgunamanerabasadas en las cuatro causasdeAristóteles (384a.C.-322a.C.).Deestemodo, esposiblepensarquehaycuatroproblemasprincipales, o niveles de análisis, en biología. Para tener unacomprensión integrada se ha de conocer la causa próxima(mecanismo),lacausaúltima(ventajaadaptativaque,enestecontexto,se denomina "función"), el desarrollo (cómo cambia a lo largo de lavida) y, por último la evolución (la historia) del comportamientoactual. De este modo, las dos causas de Mayr se despliegan en lascuatro causas de Tinbergen: las causas próximas (cercanas en eltiempo) incluirían elmecanismo y la ontogenia, y las causas últimas(evolutivas, más lejanas o distales), abarcarían el valor desupervivenciaylafilogenia.Estas preguntas han estado presentes en muchos estudios de labiología,promoviendounacomprensiónintegral,múltiple,deunrasgoo un comportamiento, siendo las respuestas a cada preguntacomplementariasdelasotras.RecientementeKevinLaland(1962-)yPatrickBateson(1938-2017)hanrevisadoyrefinadoestaspreguntas,peroelaportemásinteresantequehacenesplantearlapreocupaciónsobreestaseparaciónendiferentesnivelesdeanálisisyreclamanunareconsideracióndeestavisión.Consideranenparticularque lavisióndicotómicadeMayrpuedelimitarlosavancesennuestracomprensiónde los sistemasbiológicosyqueesnecesario incorporarotro tipodepreguntas derivadas de otras aproximaciones tales como la biologíaevolutivadeldesarrollo,laconstruccióndenichosolacooperación,enunmarcodecausalidadrecíproca,esdecir,cuandodosomáseventostienenefectoscausalesentreellos.Aplicado al esfuerzo de comprender la evolución de losespermatozoides, se puede distinguir cuanto menos una serie deexplicacionespróximasyotrasúltimassiendoéstas,respectivamente,el estudio de los mecanismos que participan en la formación de las

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célulasylasfuerzasselectivasquesubyacen.Porello,enlasseccionessiguientes se abordarán primero los mecanismos celulares ymoleculares de la formación de los espermatozoides(espermatogénesis) y, a continuación, se resumirán las fuerzasselectivasquepuedenexplicarlaevolucióndelosgametosmasculinos.6.MecanismosdeformacióndelosespermatozoidesPara comprender cómo adquiere el espermatozoide la forma que lecaracteriza esnecesario recurrir aunbreve recorridopor elprocesode formación de esta célula. Así podemos intentar responder a lapreguntasobre"cómo"tienelugarlaevolucióndelaformadelacélula.6.1.ElprocesodeformacióndelosespermatozoidesLa formación de los espermatozoides tiene lugar en el testículo y elproceso se complementa con cambios durante su tránsito por elepidídimo. El proceso que tiene lugar en los túbulos seminíferos deltestículo se conoce como espermatogénesis. En él, las células de lalíneagerminal,conelsoportedecélulasdeSertoli,deorigensomático,atraviesanunaseriedefases.Laprimeraesdeproliferación,dondeseincrementaelnúmerode células.La segunda, lameiosis, implicaunareducción del complemento cromosómico que pasa de diploide ahaploide. La tercera comprende una elongación, remodelación ydiferenciaciónquehaceque,delacélulaesféricaquesurgedespuésdelameiosis,sedesarrolleunacélulaaltamentediferenciadaydeformapeculiar, el espermatozoide. Esta última fase, que se conoce comoespermiogénesis, es por tanto, lamás relevante en cuanto a cambioscelularesymolecularesqueconducenaunamodificaciónde la formadelacélulaylapreparaparacumplirconsufunción.6.2.ArquitecturaycinéticadelaespermatogénesisPara comprender cómo se producen los espermatozoides es útilconsiderar aspectos espaciales y temporales de la espermatogénesis.

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La arquitectura del testículo incluye el conjunto de túbulos seminí-feros, que contienen las células de la línea germinal y las células deSertoli,ylosespaciosintertubularesdondeseencuentran,entreotros,vasos sanguíneos y linfáticos y las células de Leydig que sonimportantesenlaregulaciónhormonaldelaespermatógenesis.Losmachosdedistintasespecies,ydiferentesmachosdeunaespecie,varían en el número de espermatozoides que producen. Paraidentificar loselementosque influyenenestasvariacionessepuedenconsiderar tres opciones. Los machos pueden producir másespermatozoidesaumentandoel tamañodel testículo,modificando laarquitectura o alterando la velocidad a la que los producen. Estosparámetrosincidennosoloenlacantidadsinotambiénenlacalidady,enconsecuencia,puedenafectaraloseventosdecontrolgenéticoque,enúltimainstancia,incidenenlaformadelosespermatozoides.Existemucho interés en conocer cómo las fuerzas selectivas puedenafectaralosprocesosdeformacióndeespermatozoides,porloquesehan realizado estudios comparativos en un marco filogénico paraexaminardiferenciasentreespecies, loscambiosen laestructuray lacinéticadelaespermatogénesis,ycómoincidenentodoelproceso.Unaspecto que podrían afectar a la arquitectura o los tiempos deproducción de los espermatozoides tienen que ver con la forma o eltamañodelosespermatozoides.Cabríapensarqueunosgametosmásgrandespodríanrequerirmásespaciodeproducciónoquehabríaunbalance entre tamaño y número. Además, el tamaño de los gametospodríainfluireneltiempoquesetardaenproducirlascélulas.Existentodavíamuypocos estudiosquehayanexaminadoestas cuestiones ymerecenatenciónfutura.6.3.MecanismoscelularesymolecularesdelaespermatogénesisLa diferenciación de los espermatozoides en el proceso deespermiogénesisimplicacambiosenlaformadelacélulaquepasadeuna forma esférica a una célula muy alargada, con dos partes bien

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reconocibles, lacabezayel flagelo.Duranteesteprocesosecompactala cromatina y condensa el núcleo, se forma el gránulo acrosómico yéste se desplaza a la región apical del núcleo, se redistribuyen lasmitocondrias, se formay extiendedel flagelo y se eliminaunabuenapartedelcitoplasmadelacélula.No está claro aúnquémodela la célulade estamanera, esdecir, quécontrolalaadquisicióndelaformadelespermatozoide.Esposiblequeexistaunmodeladodesdeelexterior,conunaacciónimportantedelacélula de Sertoli en la que se apoyan las espermátidas. O,alternativamente,esposibleque la formade lacélulaestécontroladainternamente por la misma célula germinal. Además, en este últimocaso, puede ser el núcleo el que altera su forma primero y acontinuaciónse reorganiza la célula,oesel citoplasmaelquegeneraestructurasdesoporteparaelnúcleoyvamodificandosuforma.Para responder a la pregunta de si son las células germinales o lascélulasdeSertoli lasqueestánen control, se realizaronuna seriedeelegantesestudiosenlosquesetrasplantaronespermatogoniasdeunaespecie al testículo de otra especie, teniendo cada especieespermatozoidesconformaytamañodiferentes.Así,segúneltipodeespermatozoideproducidosepodíasabersieltestículoanfitriónolacélulagerminalhuéspedmarcabaeldesarrollodelosespermatozoides.El trasplante de espermatogonias de rata o hamster a testículos deratón(enlosquepreviamentesehabíabloqueadolaproduccióndesuspropios espermatozoides) dio resultados inequívocos. Las esperma-togonias de rata acababan generando espermatozoides con forma ytamañodelderataylasdehamsterhacíanlopropio.Nohabíadudassobre el origen de los espermatozoides porque las célulastrasplantadas provenían de animales con marcadores genéticosfluorescentes.Quelosespermatozoidesasíformadosteníancapacidadfuncionalsedemostrócuandolosasíproducidosymicroinyectadosenoocitosdieronorigenacríasviablesque,además,eranfértiles.

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Es interesante que estos experimentos tuvieron éxito entre especiescercanas (rata en ratón y viceversa, o hamster en ratón) pero nocuando se empleaban combinaciones de especies filogenéticamentemásdistantes.Así,altrasplantarespermatogoniasdediversasespeciesde animales domésticos (bovinos, cerdos, caballo, perro) a testículosde ratón no se logró obtener diferenciación de los espermatozoides,aunque las espermatogonias colonizaban y sobrevivían en el túbuloseminífero. Igualmente, al trasplantar espermatogonias de primates,incluyendo células de varones, a testículos de ratón no se obtuvodiferenciación celular. La conclusión general de estos estudios, portanto, es que en el proceso de espermatogénesis, la primera fase, deproliferación, es más conservada y por ello las espermatogonias dediversas especies pueden colonizar y sobrevivir aún en el caso demayordistancia filogenética.Porotraparte, la fasedediferenciación,enlaqueseproducelaremodelacióndelacélula,conlaadquisicióndesu forma característica, esmuchomenos conservada y posiblementeinvolucramásdiferenciasenlosprocesosdecomunicaciónintercelularcon las células de Sertoli. Así, esta serie de experimentos permitióconcluir que son las células germinales las que controlanintrínsecamente el proceso de diferenciación hasta la formación delespermatozoidemaduro.Otraseriedeestudioshaintentadodilucidar,teniendoencuentaqueelcontroldelaespermatogénesiscorrespondea lacélulagerminal,si laformade lacabeza(ydeotrasestructuras)dependedeprocesosqueocurrenenel citoplasmao,másbien, siexistencambiosenelnúcleoque se producen primero y estos condicionan los demás procesos,incluidoslosquetienenlugarenelcitoplasma.Durante la remodelación que se produce en el período en que laespermátidaredonda(lacélulaquesurgedelameiosis)setransformaen espermatozoides se organiza en la cabeza una estructuramicrotubularquesirvedeplataformaparaeltransportedeproteínasyqueseconocecomomanchette.Estaestructura,organizadaalrededordeunanillonucleardemaneratransitoriayquetieneformadefalda,

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sóloestápresentedurantelaetapadeelongacióndelasespermátidasydesapareceunavezque laelongacióny la condensacióndelnúcleoestáapuntodefinalizar.Lamanchetteparecetenerunpapelcrucialenla remodelación del núcleo actuando como si fuera un andamio omoldey,segúnsehaobservadorecientemente,tambiéntieneunpapelclaveenel transportedeproteínasquevanadarorigena lacoladelespermatozoide,porloquelaconstruccióndelasdiversasestructurasdeéstepareceserunprocesoaltamentecoordinado.Lasalteracionesde cualquiera de estos elementos pueden conducir a cambios en laformadelosespermatozoides.Otro aspecto importante de la remodelación de la cabeza delespermatozoideestávinculadoalacondensacióndelacromatinaqueexiste en el núcleo. En este proceso tienen un papel importante lasprotaminas, unas proteínas que se unen al ADN, reemplazando a lashistonas que son las que condensan el ácido nucleico en las célulassomáticas.Sobrelabasedeesteimportantepapel,lasprotaminashanrecibido considerable atención para intentar comprender cómo seproduceestacompactaciónysurelevanciadecaraalaprotecciónquebrindanalADN.La integridaddelADNesasuvezcrucialparaevitarqueseproduzcadaño,yconello,mutacionesquepuedenincidirenlafertilidadyocasionarenfermedadesgenéticasenladescendencia.Lasvariacionesenlaexpresióndelasprotaminassereflejanenlaformadelos espermatozoides y esto se ha empleado tanto en estudiosevolutivos como en la caracterización de patologías seminalesanimalesyhumanas.Elpapelde lasprotaminasen lacompactaciónde lacromatinay,conello, en la reprogramación nuclear de las células germinales, haconducido a examinar la posibilidad de expresar estas proteínas encélulas somáticas que normalmente no las expresan. Estos estudioshan abierto la posibilidad de estudiar, en modelos celulares, cómoactúa la protamina en la remodelación del núcleo ya que latransfeccióndefibroblastosanimalesconunaprotaminahumanaoderatón conduce a la reorganización y compactación del núcleo del

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fibroblasto como si fuera una célula germinal. Además, elmodelo esimportante para valorar la reprogramación en los núcleos de losfibroblastos mediante su transferencia a oocitos y examinar eldesarrolloposterior.Estaaproximación,desumointerésenclonación,ha mostrado que los núcleos reprogramados por la protamina soncapaces de realizar un desarrollo embrionario similar al que tienelugardespuésdeuna fecundaciónconespermatozoides.Enconjunto,estos resultados sugieren que la remodelación del núcleo promovidaporlasprotaminaspuedeserunfactorimportanteenlaadquisicióndela forma del espermatozoide que, de manera complementaria a lareorganización promovida por lamanchette, lleva a buen término elprocesodeproduccióndelosespermatozoides.6.4.Relacióngenotipo-fenotipoLa posibilidad de conocer los mecanismos de formación deespermatozoides,yenparticular,cómosedeterminalaformadeestascélulas,sepuedeayudardeestudiosbasadosenasociacionesgenotipo-fenotipo. El genotipo es el contenido genético (la información)deunorganismoportadoensuADN,enelconjuntodesusgenes.Elfenotipo,por otra parte, incluye las características observables, las cualidadesfísicas de un organismo (o una célula) y que abarca la morfología,fisiología y las funciones en diversos niveles de descripción. En elfenotipoconfluyentantoelgenotipocomoelambiente.Enelcasodelosespermatozoides, la informacióndelcódigogenéticose traduce en la forma y el tamaño, así como en la función de lascélulas,quesemanifiestaenelmedioenelquedesplieganesafunción,bien sea en un medio externo o en el tracto femenino. Debemosrecordar, además, que este código, y la información que despliega,puede verse afectado por una serie de factores presentes en elambienteenelqueseencuentranlosorganismos(losmachosquelosproducen) y que inciden justamente en la expresión de esainformación. Hecha esta contextualización, podemos examinar loscambios en el genotipo que se dan entre especies y analizar las

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variaciones concomitantes en el fenotipo y a partir de aquí inferirposiblesasociacionesentreambos.Este tipo de aproximaciones ha sido útil para comprender cómoafectancambiosenlassecuenciascodificantesdeciertosgenes,oenlaexpresión de los mismos, sobre algunos parámetros de organismosmuydiversos y también en casos de patologías animales y humanas.Enelcasodeespermatozoides,hemosempezadoautilizarestetipodeestrategia para conocer, por ejemplo, el papel de la evolución de losgenes de protaminas en la forma y dimensiones de losespermatozoidesdemamíferos.Losprimerosresultadoshansidomuyreveladoresporquehanayudadoadiscriminarquéimpactohapodidotener la evolución de las secuencias, o la referida a regulación de laexpresión,en lacompactacióndelnúcleoy laelongaciónde lacabezaespermática lo que, pensamos, puede ser clave para la eficienciahidrodinámicadelascélulas.Sabemosqueunaelongacióndelacabezaespermática está asociada a una mayor velocidad de natación, ysospechamos que cambios en este sentido (por presiones selectivas)puedenserbeneficiososalahoradealcanzareficienciareproductiva.7. Fuerzas evolutivas que inciden en la forma de losespermatozoidesUna vez repasados aspectos de la formaciónde los espermatozoides,toca ahora el turno a las presiones selectivas. Para estas células,podemos considerar tres aspectos, en cuanto a por qué se hamodificadolaformageneraldelacélulayladesusestructuras.Unadeellas está vinculada al modo de fecundación, otra a las fuerzas deselecciónpost-copulatoriayfinalmenteelposibleefectodelafilogenia.7.1.ElmododefecundaciónEste factor posiblemente ha incidido de manera importante. Enespeciesdefecundacióninternaesevidentequehansurgidounaseriedemodificaciones que han conducido a que la célula espermática se

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haya hecho más compleja. Una buena parte de los análisis sobre elefectodelmodode fecundación seha centradoenel impactoquehatenidolamaneraenqueseproducelainteracciónentreelóvuloylosespermatozoides. Los análisis que se han realizado en mamíferosponen en evidencia que las cubiertas extracelulares del óvulo se hanmagnificado. La cubierta celular (el cumulus oophorus), que es laprimerabarreraquetienenqueatravesarlosespermatozoides,esunamulticapa de células que rodean al óvulo y poseen una matrizabundantequelesralentiza.Lacubiertaacelular(lazonapelúcida)seha hecho más gruesa en mamíferos euterios y de este modo lainteracción que el espermatozoide tiene con ella abarca variosaspectos.Conel objetodegenerarmás fuerza, queesnecesariaparaatravesar la zona, los espermatozoides se han aplanado, apareceunaestructura apical con una conformación más resistente y, al haberperdido la célula el gránulo exocitótico antes de comenzar lapenetraciónyquedarexpuestalamembranainternadelgránulo,sehamodificado también la regiónde la cabeza espermáticapordonde seproducelafusióndelespermatozoideconlamembranaplasmáticadelóvulo.Asimismo,comoestapenetracióndependeahoradeunamayorfuerza de propulsión, el cambio a un patrón de movimiento másvigoroso(lahiperactivación)contribuyealamodificaciónexistenteenelcambiodeformayreorganizacióndeestructurassubcelulares.7.2.Seleccionpost-cópulaSe ha invocado como fuerzas selectivas, que pueden incidir en laevolución de las formas de los espermatozoides, a un conjunto deprocesosreconocidoscomoselecciónsexualpost-cópula.Estasfuerzassedenominanasíporanalogíaa losprocesosdeselecciónsexualquefueron propuestos por primera vez por Darwin en el Origen ydesarrollados en El Origen del Hombre (The Descent of Man, andSelectioninRelationtoSex)de1871.Estapropuestasebasóenquelaselecciónnaturalnoparecíaexplicarcompletamentealgunostiposdeadaptacionesquenoestánvinculadasalasupervivenciasinomásbienconeléxitoreproductivo.

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La selección sexual consiste en modos de selección en los quemiembrosde un sexo compiten entre ellos para tener acceso al sexoopuesto (selección intrasexual) o miembros de un sexo eligen amiembros del otro sexo para aparearse (selección intersexual). Estopuede llevar al desarrollo de ciertos caracteres sexuales querepresenten ventajas en la competición, como puede ser el tamañocorporal,eltamañodelascuernasolacoloración.Cuandolashembraseligen, pueden hacerlo sobre la base de su preferencia por undeterminadorasgodelosmachos.Estas fuerzas selectivas pueden también actuar después delapareamientoyselasconoceenconjuntocomoselecciónsexualpost-cópula.Lacompeticiónentremachosparateneraccesoalsexoopuestoseconvierteencompeticiónentreespermatozoidesdemachosrivales(competiciónespermática)conelobjetodeconseguirfecundarelolosóvulos.Laelecciónquehacenlashembrassemanifiestacomounpro-cesodeseleccióncrípticafemeninaenelcualellaspuedenseleccionaruntipodeespermatozoidefrenteaotro.Enunnivelmásgeneral,estosfenómenossedansegúncuálseaelsexoconmayoromenorpotencialreproductivo,enlugardesermachosohembras,respectivamente.Lacompeticiónespermáticaseda,portanto,cuandolashembrassonpromiscuasyseapareancondosomásmachosenunperíododere-ceptividadsexual.Enelcasodefecundaciónexterna,seproducecuan-do los espermatozoides de varios machos son liberados a la vez ypugnan por ganar fecundaciones de óvulos que son liberados con-comitantemente.Enlasúltimasdécadassehapuestomuchointerés,yesfuerzo, en dilucidar el impacto de esta presión selectiva sobre laevolución de los espermatozoides, tanto en relación a su número,tamaño y forma. Las conclusiones apuntan a que un aumento de lacompetición espermática conduce a un aumento del número relativode espermatozoides producidos (esto es, el número en relación altamaño corporal), que va acompañadode un incremento del tamañorelativodelamasatesticular.Estohallevadoapensarqueparaprodu-

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cir más espermatozoides se ha reducido su tamaño pero nuestrosestudios han mostrado que esto no es así; una mayor competiciónespermática se acompaña de espermatozoides más largos y amboscaracteres coevolucionan positivamente. Además, existen cambios enlaformadelosespermatozoides,yaquetienelugarunalargamientodelacabezaespermática.Laventajaadaptativade lasmodificacionesenlaformaestávinculadaalhechodequeespermatozoidesmáslargos,ymás elongados, nadanmásdeprisa y esto tiene ventajas a la horadecompetirpara llegarprimeroal lugarde la fecundación.Estasobser-vaciones se han extendido a varias especies animales aunque hayexcepcionesquepuedenexplicarseporotrosprocesosselectivosoporrespuestadeotrosrasgosdiferentesalaformayeltamaño.Elénfasispuestoenelvaloradaptativodeloscambiospromovidosporla selección sexual pre- o post-cópula, incluido el campo de la com-petición espermática, ha conducido a conclusiones que tienden a vertodosloscambiosdeforma,tamañoyfuncióncomoresultadodeadap-taciónyoptimización.Esteparadigmaadaptacionistahasidocriticadosobre la base de que algunos rasgos pueden no ser el resultado deestas presiones selectivas sino obedecer a otras causas. Haciendoreferencia al Cándido de Voltaire (1694-1778), quien basa al Dr.Panglossde lanovela enGottfiredLeibniz (1646-1716)y su ideadelmejordelosmundosposibles-yporelloóptimo-,StephenJayGouldyRichardLewontin(1929-)cuestionaronseveramenteesteparadigmapanglossiano,generandoundebatequecontinúaenlaactualidad.7.3.FilogeniaFinalmente, un aspecto a tener en cuenta es la filogenia. Esto quiereindicar que hay formas de los espermatozoides que son similaresporquedesciendendeunancestrocomún.Estaposibilidadseexaminaen estudios comparativos en los que se investiga el papel de laselección sexual postcopulatoria recurriendo a análisis en los que seintenta eliminar lo que se ha dado en llamar inercia filogenética, esdecir, cambios que se dan en los espermatozoides por similitud

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filogenética.Sinologradescartarseestefactorenunestudiodeotrasfuerzasselectivas,entoncesnoesposiblediscernirsiloscambiosenlaformasedebenaunapresiónselectivauotrosmotivos.Estecriterio,que se emplea habitualmente en estudios evolutivos de esperma-tozoides, en realidad puede considerarse de manera alternativajustamente para comprender el papel de las restricciones en eldesarrollo de las formas de los espermatozoides. Esta es unaaproximación importante enbiología evolutivadeldesarrollo, yaquese entiende que la aparición de novedades evolutivas está sujeta arestricciones(constraints)puesloscambiosposiblesdealgunamaneraestáncondicionadospor las formasexistentes.Esteenfoquenosehaexplotado aún en la biología evolutiva del espermatozoide yconsideramosquemerecemásatenciónenelfuturo.8.FormayfunciónHasta aquíhemos abordado ladiversidadde formas en los esperma-tozoides,principalmentedemamíferos,yelorigendeestadiversidad,analizando tanto los mecanismos celulares y moleculares queintervienenenla formacióndelosespermatozoides,comolasfuerzasque promueven la selección de un tipo u otro de espermatozoideprestando atención a la influencia del tipo de fecundación y a laselecciónsexualpost-cópula.Para comprendermejor la evoluciónde la formaesnecesario incluirconsideraciones que implican las relaciones entre forma y función.Cabe preguntarse entonces ¿la forma hace a la función? o por elcontrario¿lafunciónhacelaforma?8.1.Arquitectura8.1.1.Lafunciónhacelaforma(unafunción,unaforma)La frase "la forma sigue a la función" es una expresión empleada enarquitectura,yfueradeella,queestábasadaenlasideasqueLouisH.

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Sullivan (1856-1924) expuso en un artículo publicado en 1896. Estafraseseoyemuyamenudoyhasidoobjetodedebateycontroversiadesdeentonces.

"Whether itbethesweepingeagle inhis flight,ortheopenapple-blossom,thetoilingwork-horse,theblitheswan,thebranchingoak,the winding stream at its base, the drifting clouds, over all thecoursingsun,formeverfollowsfunction,andthisisthelaw.Wherefunctiondoesnotchange,formdoesnotchange.Thegraniterocks,the everbroodinghills, remain for ages; the lightning lives, comesintoshape,anddies,inatwinkling.It is the pervading law of all things organic and inorganic, of allthingsphysicalandmetaphysical,ofallthingshumanandallthingssuperhuman,ofalltruemanifestationsofthehead,oftheheart,ofthe soul, that the life is recognizable in its expression, that formeverfollowsfunction.Thisisthelaw."

LouisH.Sullivan.TheTallOfficeBuildingArtisticallyConsidered.Lippincott'sMagazine,1896

Louis Sullivan, admirado como el primer arquitecto modernonorteamericano, argumentó que el diseño de un edificio, tanto en suplanta como en su fachada (es decir, su forma), debe reflejar lasactividades (es decir, las funciones) que tienen lugar en su interior,talescomolasalademáquinas,lastiendasdeventasalpormenor,lasoficinas y las salas de almacenaje. Los edificiosWainwright en SanLouis,Misuri,yelPrudentialdeBúfalo,NuevaYork,sondosejemplosde rascacielos que siguen el dictum de que la forma ha de seguir lafunción.Enambos,lospisosinferioresrequierenunaconfiguracióndelasventanaspararecogerlaluznaturalqueesdiferentedelasplantascentralesydeláticosuperior.Todoelloapoyadoenunaestructuradeacero que podía usarse en formamás fiable para construir edificiosmásaltossinrecurriraparedesmásgruesasyarbotantes.AfinalesdelsigloXIXsenecesitabanedificiosmásaltosparaalojaroficinas,loquesignificabaunanuevafunciónalabúsquedadeunanuevaarquitecturaurbana.DefiendeSullivanque todas lascosasen lanaturaleza tienen formayquelaformaesunamanifestaciónexternaquenosdicequésonyquéla distingue de nosotros y de cualquier otro. Las formas, por tanto,"expresanlavidainterior"yestoesunaleydelanaturaleza.Aplicadoa

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laarquitectura,elexteriordebíareflejarelinteriorydebíacambiarenaspecto para reflejarlo. La forma del edificio ha de cambiar si elinteriorcambia.Frank Lloyd Wright (1867-1959), quien tuvo a Sullivan comoempleadorymentor,continuóenestatradiciónydefendióestaideaenel marco de sus teorías.Wright difundió la idea original de Sullivansobre la organización del espacio y la estética de la arquitecturamoderna. En cuanto a la primera, la relación interior-exterior de unedificioylaformay,sobrelasegunda,lafunciónestructuralylaforma.Másaún,Wrightpensabaqueseabusabadelconceptoreduciéndoloaun dogma y que la idea era en realidad un punto de partida paracomenzardesdedentroeirhaciaafuera.WrightnorechazalaideadeSullivan y de hecho piensa que no ha ido todo lo lejos que podía ir.Wright, en su concepción de la arquitectura que llama "orgánica",declaraqueenrealidadelconceptomáspotenteesque"laformaylafunciónsonuna",empleandoalanaturalezacomoelmejorejemplodeesta integración en la cual las cosas (un ojo, un ala) no son merasagregacionesydondelafunciónnopuededistinguirsedelaforma.Así,Wrightdeclaraque

"So here I stand before you preaching organic architecture:declaring organic architecture to be the modern ideal and theteachingsomuchneeded ifwearetoseethewholeof life,andtonowserve thewholeof life, holdingno traditions essential to thegreat TRADITION. Nor cherishing any preconceived form fixingupon us either past, present or future, but instead exalting thesimple laws of common sense or of super-sense if you preferdeterminingformbywayofthenatureofmaterials..."

FrankLloydWright.AnOrganicArchitecture,1939Esinteresantequeenlacitaquesesuelehacerencastellano,seincluyeel importante final de su texto (que no suele incluirse en la cita eninglés).

"Y aquí estoy ante ustedes predicando la arquitecturaorgánica,declarando que la arquitectura orgánica es el idealmoderno y laenseñanza tannecesaria siqueremosverel conjuntode lavida,y

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servir ahora al conjunto de la vida, sin anteponer ninguna"tradición"a lagranTRADICIÓN.Noexaltandoninguna forma fijasobre nosotros, sea pasada, presente o futura, sino exaltando lassencillasleyesdelsentidocomún—odelsúper-sentido,siustedesloprefieren—quedetermina la formapormediode lanaturalezade los materiales, de la naturaleza del propósito... ¿La formasiguealafunción?Sí,peroloqueimportamásahoraesquelaformaylafunciónsonuna."

FrankLloydWright.AnOrganicArchitecture,1939(ennegritaeltextonocitadohabitualmente

enlaversióneninglés)

El término "orgánico" para Wright tiene un significado que nocorresponde a algo que tenga características de plantas o animales,sinoquetieneunsignificadodiferente,yaquelaarquitecturaorgánicaesunareinterpretacióndelosprincipiosdelanaturalezapasadosporel intelectohumano.Hay en esta visión respeto a laspropiedadesdelosmaterialesya las relacionesentre formay la funcióndel edificio,buscandounaintegracióndelosespaciosenuntodocoherente.LaausteridaddelofuncionaltuvounfuertecríticoenRobertVenturi(1925-2018)quienlideróuncambiodedirecciónhacialaarquitecturapostmoderna. Si bien se apartó del funcionalismo del movimientomoderno,siguióreconociendoque

"Thoughwe no longer argue over the primacy of form or function(whichfollowswhich?),wecannotignoretheirinterdependence."

RobertVenturi.ComplexityandContradictioninArchitecture.MOMA,NewYork,1977

El debate posterior fue aún más crítico con la función, renegandoincluso de ella. Philip Johnson (1906-2005), quien cree en laautonomíade las formas, proclamaqueno sabededónde vienen lasformas,peroquelasformasnotienennadaquehacerconlosaspectosfuncionalesdelaarquitecturaynosiguenalafunción.

"Formfollowsform-alwayshadandalwayswould"PhilipJohnson,entrevistaparaTheNewYorker,1977

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Él y otros estimanque pueden tomar prestado de una diversidad deestilos y por ello consideran válida esta idea de que las formas sesiguen entre ellas. Muchos arquitectos conocidos de la actualidadfocalizan a su vez más en cuestiones estéticas, con una ciertaresponsabilidadsecundariadehacersusedificiosfuncionalesparalosclientesolosusuarios.Porejemplo

"Mywork is not about "form follows function," but "form followsbeauty"or,evenbetter,"formfollowsfeminine".

OscarNiemeyer8.1.2.Unaforma,muchasfuncionesElconceptodeque"laformasiguealafunción"incluyeenrealidadlaidea de que una forma (por ejemplo, un edificio) atiende a lasdiferentes funciones que aloja ese edificio (oficinas, venta al público,almacén),comosehacomentadomásarriba.Porello,enverdad,unaformapuederesponderamuchasfunciones.Así,laformapuedeestarconstituida por varios módulos, como es el caso de los edificiosejemplificados arriba, en los cuales diversas plantas tienen diversospropósitos.Deestemodo,haydiferentesfuncionesquepuedenincidireneldiseñodeunaformay,conello,queunaformapuedetenermuchasfunciones.Podemospensarenunobjeto(unedificio,unamesa,uncoche)encuyodiseño intervienen diversos pasos, teniendo en cuenta las distintasfunciones que ha de cumplir. Un coche presenta un diseño general,pero puede cumplir varias funciones: se utiliza para ir al trabajo, alcampo, para llevar a los niños al colegio o al fútbol, para viajar porautovía, para salir a cenar, para dormir la siesta o leer el períodico(¿alguientodavíaleeelperiódicodepapelenelcoche?).Siseusaparatrabajar, puede hacer el reparto, llevar pasajeros. Quiero que seaseguro, robusto, cómodo, de buenos materiales y, cómo no, que nocuestemucho,quetengalargagarantía,consumapocoynoseacarodemantener.Sipuedocomprarvarioscoches,entoncespodréadquiriruncocheparacadatareaespecífica,paracadafunción.Perositengoquediseñar, y elegir, un coche que pueda servir para muchas tareas,

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entonces, ¿qué coche voy a elegir? Sospecho que los ingenierosautomovilísticos seharáneste tipodepreguntas y trabajarán conunequipoquecubralosdistintosaspectosimportanteseneldiseñodeunvehículo.En la arquitectura, hoy, la forma parece haber ido más allá de lasfunciones, o tiene preponderancia sobre ellas en parte porque haynuevas posibilidades abiertas por los medios de proyectar oherramientas de diseño. Estos medios, que antes no estabandisponibles,permitenhoy formasnuevas.Másaún,esposiblepensarprimero en la forma y a continuación proponer una función. Y,también,resignificarunaformademodoqueunaestructuradiseñadapara cumplir con una función se aplica más tarde a unas funcionesdiferentes, como se da en el caso de edificios que cambian depropósito.¿Existen paralelismos, similitudes, entre estos conceptos y aquellosqueencontramosennuestrosanálisisenelmarcodelabiologíaoenlaestructura-funcióndelosespermatozoides?8.2.Biología8.2.1.Lafunciónhacelaforma,tambiénenbiologíaElargumentosobresilafunciónhacelaforma,oviceversa,sedebatióintensamente a comienzos del siglo XIX, en un período anterior a laaparición del Origen de Darwin, y mucho antes del debate forma-funciónenarquitectura.StephenJayGouldexaminaestacuestiónensuensayo La Sonrisa del Flamenco, recogido en el libro del mismonombre, publicado originalmente en 1985. El flamenco sirve aGouldpara ilustrar la secuencia del proceso, al margen del mecanismoselectivo que puede tener lugar. Y le sirve también para rescatar lafigura de Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) ya que en este debateforma-función,quenofuemenosimportantequeaquélsobrecómoseoriginannuevasespecies,fueLamarckquiénsealzóconlarazón.

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Los flamencos tienen lacaracterísticadealimentarsecon lacabezaalrevésylaanatomíadelpicosehamodificadoparaajustarseaunestilodevidainvertido.Lamitadsuperiordelpicodelflamencohacambiadoenforma,tamañoymovimientohastaparecersealamitadinferiordelpicodelamayorpartedelasavesyfuncionarcomotal.Estoscambiosestánrelacionadosconlamaneraenqueel flamencousaelpicoparafiltrarelalimento.Pero¿cómosehaproducidoestecambio?AcomienzosdelsigloXIXexistierondosescuelasque,sibienadmitíanambas la correspondencia que existe normalmente entre forma yfunción-adaptaciónensusignificadoestático,nohistórico,diferíanenla interpretación de cuál de las dos cambia primero. Los estructu-ralistas, entre los que se encontraba Étienne Geoffroy Saint-Hilaire(1772-1844),argumentabanquelaformadebíacambiarprimero,paradespuésencontrarunafunción.Losfuncionalistas,entrelosqueestabaLamarck,manteníanque losorganismosdebíancomenzaradoptandounmododevidadiferenteparaponerenmarchaalgúntipodepresiónenfavordeunaformasubsiguientealterada.Elargumentosobreestapresióno fuerza fueelque finalmenteganóDarwin(consu teoríadeorganismosadaptadosalambientequedejanmásdescendenciaviva)yperdióLamarck(consuteoríadelaherenciadecaracteresadquirido),peroesoesotroasunto.Sin embargo, en el debate de forma y función Lamarck tenía larespuesta correcta. La solución estructuralista deGeoffroy plantea eldilemadecómopuedensurgiradaptacionesprecisassilaestructuraesla que primero cambia con arreglo a unas "leyes de la forma", ydespuésbuscaelambientemásapropiadoparaesaformaalterada.Sibien podría pensarse que pueden surgir algunos cambios básicos,¿cómopodríasurgiralgotancomplejocomoelpicodel flamencoqueestá tan ajustado a una ecología poco frecuente? ¿Puede cambiar elpicoprimeroyqueelflamencoencuentredespuésquefuncionabien?

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LasoluciónfuncionalistadeLamarckeshoyaceptadaporlosbiólogosevolutivos aunque, según Gould, se le atribuye a Darwin, quientambién la defendía, por lo que destaca que sería deseable que sereconociera como la principal contribución del francés, quien lapresentacomounacuestióncentraldesuFilosofíaZoológicade1809.Lamarckeraconscientede la importanciadeestepunto,defendiendoque el cambio en el comportamiento ha de anteceder a todamodificaciónenlaforma.8.2.2.Unaforma,muchasfunciones,enlabiologíaLamayoríade los estudios sobre adaptación sehan centrado enunasolafunción,preguntandoporsusefectosenlaevolucióndeunrasgo.Sin embargo, las estructuras morfológicas están frecuentementeasociadasavariasfuncionesocomportamientosynoestáclarocómola evolución logra balancear los efectos selectivos de las diferentesfunciones. No se comprende aún cómo la optimización, medianteselección, de los valores de los rasgos en respuesta a cada función,puede afectar a la estructura general. Una posibilidad es que losvaloresóptimosesténconstreñidososeanmutuamenteexcluyentesylos rasgos que se generan son un compromiso entre funciones.Estudios realizados sobre el pico de las aves proveen un excelenteejemplodeanálisisdeunrasgomultifuncional,yaquelospicosdelasaves funcionan no solo para la alimentación, sino también en latermoregulaciónyelcanto.Laselecciónde lamorfologíade lospicosen relación a la alimentación es ya un ejemplo de libro de texto(pinzones,colibríes)ilustrandoconelloeltipodeanálisiscentradoenfuncionesindividuales.Laposibilidaddeintegrardiferentesfuncionesen un análisis único, con el fin de comprender cómo se relaciona laformade lospicoscondiversas funciones,esunabuenaoportunidadparacomprendercómoevolucionanrasgosmultifuncionales.Las estructurasmorfológicas, como lospicos, evolucionandemaneraintegrada, loque sugiere compensaciones, yquenoexisteunóptimopara cada función. Pero las estructuras pueden evolucionar demodo

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que las funciones se dividan entre varios elementos de la forma dedicha estructura. En el caso del pico, la alimentación podría, porejemplo,influirsobrelalongitud,latermorregulaciónsobreeltamañoyelcantoenlaforma.Enunestudiorealizadoenmelifágidos,ungrupodepájaroscantores(Passeriformes), se ha podido analizar la relación entre diversasfunciones (alimentación, clima, termoregulación y canto) con lascaracterísticasde lospicos. Este grupoque vive enAustralasia esunbuencasodeestudioporquetienenunáreadedistribuciónrestringidayvaríanampliamenteendieta,tamañoypreferenciasclimáticas,ylosaspectosdelamorfologíadelpicosehanasociadoconladietayconlastemperaturasinvernales.Secuantificó(mediantemorfometríageométrica)laformayeltamañodel pico enmás de 100 especies y se asoció con comportamiento dealimentación, características del canto y el clima para examinar lascaracterísticasmultivariantesdeoptimizaciónde formay tamañodelpico.Seanalizaronprimerorelacionesindividualesentrecadafunciónylamorfologíadelpico,controlandolosdemáspredictores.Ydespuésse cuantificó el grado de interacción de las diferentes funciones.Tambiénseexaminóelefectodeevolucióndenichosobreelcantoenrelación al tamaño y forma del pico. Los estudios se realizaronempleandoanálisisdelcamino(pathanalysis),unaformaderegresiónmúltiple (con corrección filogenética) para evaluarmodelos causalesexaminandolasrelacionesentreunavariabledependienteydosomásvariablesindependientes.Elestudioencontróqueelclimayelcomportamientodealimentaciónestán significativamente correlacionados con la forma del pico y sutamaño. Sin embargo, la ecología de la alimentación tenía un efectomayor sobre la forma y el clima tenía un efecto casi igual sobre eltamaño. Los cambios en la morfología del pico también teníanconsecuencias importantes sobre el canto: las especies con picoselongadoscantabanenfrecuenciasmayores,mientrasquelasespecies

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con picos grandes cantaban a un ritmo más lento. De este modo, laevolución del pico ejemplifica cómo los caracteres morfológicospuedenseruncompromisoevolutivoentre funciones,ysugierenquelaespecializacióna lo largodeuneje funcionalpuede incrementar ladivergenciaecológicaoelasilamientoreproductivoenotrodelosejes.Se debe tener en cuenta, además, que algunas discrepancias entremorfología y función pueden ser explicadas, no por cambios en laforma,sinoporelcomportamiento.Un estudio integral sobre velocidad y tamaño corporal (peso) enanimales que corren, vuelan y nadan ha mostrado una correlaciónpositivaentrelosparámetrospero,sinembargo,hayunlímiteenestarelación: los animales más grandes no son los más veloces. Esto enpartepuedeestarrelacionadoconlaformadelcuerpo,yaquea igualpeso puede que haya animales que no tengan el mismo diseño: unguepardopuedepesarunos50kilosyciertamentenocorrealamismavelocidadqueunaoveja.Es también relevante considerar el análisis de la relación entreforma/tamaño y función en atletas. Hay algunos muy especializados(sprinters, maratonistas), otros más generalistas. En el caso deldecatlónelatletacompiteenunacombinacióndediezpruebas(cuatrocarreras, tres lanzamientos y tres saltos) que se disputa en dos díasconsecutivos, siguiendo un orden establecido. En el triatlón ironmanlos atletas tienen que hacer tres pruebas cubriendo tres distancias(3,86kmdenatación,180kmdeciclismoy42,2kmdecarreraapie)enuntiempolímitede17horas.Haymuchosanálisisdelrendimientodelosdeportistas.Enunestudioqueanalizalavelocidad(función)ylaforma y tamaño en el atletismo moderno, se examinaron losrendimientos de los corredores y nadadores más veloces en laspruebas de 100 metros llanos y 100 metros estilo libre, respec-tivamente,enunperíododepocomenosde100años.Seencontróquelosatletasseestánvolviendomásvelocesperotambiénmáspesados,másaltosymásesbeltos(tomandoencuentaparaestoúltimoalturayancho).Losatletasmásgrandescorrenynadanmásdeprisa.

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8.3.Espermatozoides8.3.1.Unafunción-unaformaenelespermatozoideSehapostulado tambiénparaespermatozoidesque la formasigue lafunción pero todavía son escasos los estudios que han intentadoanalizar en detalle esta posible relación. Una vez que se encontróevidencia para apoyar la idea de que la selección sexual post-copulatoria podía tener un impacto importante también en laevolucióndeltamañodelespermatozoides,seexaminóconmásinteréslaposiblerelaciónentreeltamañoylaformadelespermatozoideconla natación. Existió inicialmente un cierto rechazo a esta posiblerelación sobre la base del argumento de que un incremento en eltamañogeneraríamásresistenciaaldesplazamientodelacélula.Tam-biénquelosespermatozoidessemuevenenunmediodebajonúmerodeReynoldsyque,por tanto,nosepodríagenerarmáspropulsiónoque no sería suficiente la energía producida. Sin embargo, estudiosempíricos iniciados por nuestro grupo aportaron evidencia quemostrabaqueenrespuestaaunincrementoennivelesdecompeticiónespermática los espermatozoides son, efectivamente, más largos y,además,quelosespermatozoidesmáslargosnadanmásdeprisa.De este modo, se puso mucha atención en comprender cómo unafunción (la natación) podía estar afectando la morfología de losespermatozoides. Los estudios que se han realizado son hasta ahorapreliminarespero,detodosmodos,sehapodidoponerderelievequeel grado de elongación de la cabeza se asocia a mayor velocidad denatación,resultadosquehansidoratificadosenmodelosrealizadosinsilico. Estudios detallados del apéndice (el gancho) presente enespermatozoidesdeespeciesderoedoreshanmostradoque la formaen que el gancho se pliega sobre la cabeza (es decir, el ángulo), asícomo su longitud, son determinantes importantes de la velocidad denatación.Tambiénsehavistoquelaproporciónentreeltamañodelacabezayel tamañodel flagelo incidenen lavelocidad, loqueestádeacuerdo con la idea de que la cabeza es responsable del efecto de

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resistencia almovimientomientrasque el flagelo es el que genera lapropulsióny,porello,unaproporciónmayordeflageloenrelaciónaltamañodelacabezaconduceamayoresvelocidades.Queda todavía mucho camino por recorrer para conocer mejor lascaracterísticas biomecánicas de las células espermáticas, y cómounadiversidaddefactorespuedenincidirenlaeficienciahidrodinámicadeestascélulas.Reciénseestáncomenzandoadesarrollarmétodosparaanalizarendetalleelbatidoflagelar,queesimportanteparalapropul-sión, y también se dan los primeros pasos para examinar lamodula-ridad de la forma de la cabeza espermática. El empleo de la morfo-metríageométricaparadiseccionarlasregionesdelacabezayconocersusimplicacionesparalavelocidadylatrayectoriadenataciónprome-te ser fructífero en estudios comparativos de espermatozoides concabezasasimétricasydistincionesclarasensumodularidad.Finalmente,seránecesariotenerencuenta,paracomprenderfactoresque inciden en lanataciónde los espermatozoides, que la formay eltamañonosonlosúnicosqueintervienen.Elespermatozoidenecesitaenergía paramoverse y, de hecho, lamayor parte de la energía queproducen se emplea para la natación. Está claro que las especiesdifieren en las vías metabólicas que usan para producir energía,difierenenelusodesustratosyademásvaríantambiénencómocon-sumenlaenergía.Tambiénnosencontramoshoyfrentealaposibilidaddeanalizarelmetabolismoespermáticoconnuevasherramientasquepermitenunamejorcaracterizaciónde lasvíasmetabólicas.Esto,y laposibilidaddeprestaratenciónalosdistintosestadosfuncionalesporlosqueatraviesaelespermatozoide,nospermitiráarribaraunmejorconocimientodecómooperaestacélulaensutránsitohacialafecun-dación. Finalmente, queda por abordar la pregunta que nos hemosestadohaciendohastaahora,vinculadaalarelaciónentrelaformaylafunción, en este caso aplicada a los espermatozoides, para intentardilucidarsies lafunciónlaquepromueveloscambiosdelaformadelascélulas.

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8.3.2.Unaforma,muchasfuncionesenelespermatozoideHasta aquí se ha considerado la morfología del espermatozoide enrelaciónaunafunción,esdecirlanatación.Sinembargo,ydeacuerdoaloresumidoenseccionesprecedentes,cabríaesperarquelaforma,laestructura subcelular y el tamaño del espermatozoide cambien enrelación a una multitud de funciones. Por ejemplo, se mencionóanteriormente que los espermatozoides han de nadar para llegar alóvulo y que el patrón de natación cambia durante ese recorridohaciéndose más vigoroso. Cabe preguntarse entonces si el esperma-tozoide ha respondidode algunamanera a la evoluciónde estos dospatrones de movimiento. La respuesta podría ser afirmativa, sobretodosiconsideramosquehayunaseriedeorgánulosoestructurasdelacélulaque,enmamíferos, tambiénhansurgidoconcomitantementecomorespuestaalmododefecundación.Nosehanrealizadohastaahoramuchosestudios sobreevolucióndeespermatozoides considerando varias funciones de manera simul-tánea.Laevidenciaquemuestraquelaformayeltamañodelascélulasestá vinculado a diversas funciones cuando se analizan éstas demaneraindividual,sugierequeelestudioconjuntodevariasfuncionespermitirá conocer enmásdetalle cómo sehaoriginado ladiversidadde espermatozoides que conocemos. Podremos entonces preguntarcómo han incidido en lamorfología de esta célula una diversidad deprocesos tales como la conjugación (agrupamiento) de esperma-tozoidesduranteeltransporteeneltractofemeninoqueseproduceenalgunos marsupiales o roedores. La conjugación en marsupiales seatribuyóenunprincipioaunaproteccióndelgránuloacrosómico,perosepiensaahoraquepermiteunamayoreficienciaenlanatación.Estefenómenovaaasociadoamodificacionesenlacabezaespermáticaylainserción del flagelo demodo que la agrupación o separación de lascélulas es concomitante a cambios de basculación de la cabeza. Enroedores se piensa que la agregación de células por la cabeza puedeestar relacionada a un incremento en el área de la cabeza y, enparticular,aunaranuraenlazonacercanaalgancho.

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La especialización de varias regiones de la cabeza de los esperma-tozoidesderoedorespodríaobedeceraunaseriedefunciones.Así,elgancho puede operar como una quilla durante el movimientoprogresivoyparalograrmayorvelocidad,eláreadelaregióncentralpuede estar vinculada a la adherencia de la cabeza espermática alepiteliooviductal,lamodificacióndelabasedelacabezaenrelaciónalpuntode insercióndel flagelopuedeestar vinculadaa labasculaciónnecesariaparaeltipodetrayectoriadenatacióny,finalmente,labasede la cabeza, que en algunas especies se han incrementadograndementedetamaño,podríacontribuiraoperarcomounbalancíneneldesplazamientodelacélula.Estructurascomoelperforatorioolaregiónecuatorialpodrían,comosehacomentadoanteriormente,estarbajo la influenciade lamaneraenqueelespermatozoideatraviesa lazonapelúcida.9.Utilidaddelasformas

CAROLUS III REX NATURAM ARTEM SUB UNO TECTO INPUBLICAMUTILITATEMCONSOCIAVITANNOMDCCLXXIV("ElreyCarlosIIIreunióNaturalezayArtebajounmismotechoparapúblicautilidadenelaño1774").Inscripción, redactada por Tomás de Iriarte, en el balcónprincipaldelPalaciodeGoyeneche, sedeactualde laRealAcademia de Bellas Artes de San Fernando y conanterioridadtambiéndelGabinetedeHistoriaNatural.

Ademásdelejercicioacadémicosobreformas,estructurayfuncióndelos espermatozoides, quiero abordar algunos aspectos de la utilidaddel análisis de la forma espermática para la valoración de la funciónreproductora.Lafertilidadmasculinaesunaspectofundamentaldelareproducciónde losanimales, incluyendoalhombre.En lasespeciesdomésticas, lafertilidad de losmachos y del semen son cruciales en programas deselecciónyserequiereunaevaluaciónde lacapacidad fecundantedelos espermatozoides para un uso eficiente de técnicas de criopre-servaciónorefrigeración.Lamaximizacióndelusodemuestrasesper-

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máticasdemachosdealtoméritogenéticoessiempreunaprioridad.Los sistemasdeproducciónde embriones invitro requieren siempremuestrasconelevadacapacidadfecundante.Porello,paraanimalesdeimportancia económica, la fertilidad es crucial en actividadescomercialesrelacionadasconlaproducciónanimal.Enespeciessilvestresyamenazadas,lacapacidaddealmacenaresper-matozoidesviablesesclaveparaasegurarelestablecimientodebancosconunmáximodediversidadgenética.Enhumanos, la fertilidady lainfertilidad(ysuimpactoenlademografía)sontambiénimportantes.La infertilidad humana es un problema importante de salud, ya queaproximadamente 80 millones de personas tienen problemas defertilidad,afectandoal10-15%deparejasenedadreproductiva,conlamitadde los casosdebidosa infertilidaddel varón.Laposibilidaddemejores métodos anticonceptivos tiene todavía gran demanda. Porúltimo, existen una serie de factores ambientales conocidos, y derelevancia potencial, que tienen un impacto importante en lareproducciónyquehandesermonitorizadosadecuadamente.Entodosestosfrentes,laevaluacióndelacalidadespermáticatieneunpapel fundamental.Teniendoencuentaque la formade losesperma-tozoidesposiblementeseaundeterminante fundamentalde la fertili-dad, podemos por ello repasar someramente qué áreas de utilidadpuedenexistirparaunanálisisdeestructurayfuncióndelosgametosmasculinos.9.1.FormacomométododeclasificaciónLa diversidad de la forma de los gametos es tan grande que lamorfología de los espermatozoides pueden utilizarse como criteriopara distinguir especies. Se ha propuesto el uso de la"espermiocladística"comounaherramientaútilparaestepropósitoysehaempleadoestaaproximaciónenespeciesdepeceseinsectos.Enalgunos casos, lamorfología espermática ha sido útil para distinguirespeciescrípticas.

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9.2.FormaeneldiagnósticodepatologíasEsbienconocidodesdehacetiempoquehayunaseriededesviacionesdelaformadelosespermatozoidesenvariascondicionespatológicas,algunasdebidasamutacionesgenéticasyotrascomoresultadodeunavariedaddeanormalidadesensuprocesodeformación.Essabidoquelasalteracionesenlaformacomprometenlacapacidaddefecundary,además, que el análisis de formaespermáticapuede tener valorpro-nóstico en técnicas de reproducción asistida, tales como la insemi-naciónartificialofecundacióninvitro.Se han puesto muchos esfuerzos en andrología humana para cate-gorizar las formas anormales de los espermatozoides. Las anorma-lidades espermáticas constituyen parte integral de los protocolos deanálisisrecomendadosenlosmanualesdelaOrganizaciónMundialdelaSalud(OMS)paraexamendelsemenhumano.Existenunaseriedemétodostradicionalesdeanálisisdeformaquesehanrecogidoinicial-mente en los manuales de la OMS. Un espermatozoide normal sedefinía como una forma idealizada con una cabeza ovalada, piezamediarectayregularyunrestodelacolaconunalongituddiezvecesla de la cabeza. Este método de evaluación retornaba aproxima-damente 30-50% de espermatozoides normales. El interés en unanálisis precisoha conducido al desarrollode criteriosmuy estrictosdevaloracióndemorfologíaespermáticahumana.EstecriterioestrictodeTygerberges tan rigurosoque llevaaqueen losespermatozoidespleiomórficos humanos sólo un 4% logran ser considerados comonormales. Este método ha sido adoptado por las ediciones másrecientesdelmanualdelaOMSperomuchoshandecididoabandonarestesistemadeclasificaciónporimpracticableysehallegadoalpuntode argumentar que el análisis demorfología espermática en varonescareceyadevalordiagnóstico.Para superar estas dificultades, debidas en buena medida a que losespermatozoides humanos difierenmucho en forma y es muy difícilcategorizarun continuode formas, inclusoparaunmismo individuo,

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se ha planteado una nueva aproximación basada en algoritmos paraestandarizar la clasificación. Elmétodo consiste en utilizar una clavedicotómica, tal como laqueseusaen taxonomía, condocepreguntasensecuencia,cadaunasobreunacaracterísticadelespermatozoide.Sininguna de ellas está presente, el espermatozoide se clasifica comonormal.Sepretendeconestoreducirlaespeculaciónsubjetivasobresiunespermatozoideesnormalono.De todosmodos, la estimación larealizaeloperadory cabríaesperarenel futuroqueeldesarrollodeotro tipo de aproximación, basada en inteligencia artificial, puedasubsanarestosinconvenientes.9.2.1.FormacomocentineladeestrésgenéticoLa morfología espermática tiene un estricto control genético. Laexpresióndemutacionesdeletéreasporaumentodelaconsanguinidadpuederesultarenunaumentodeanormalidadesespermáticas.Enestasituación,lacuantificacióndemorfoanomalíasenlosespermatozoidesrepresenta una buena manera de alertar sobre consecuenciasnegativas de la consanguinidad. La aparición de patologías óseas ocardíacasquesehandetectadoenanimalesconsanguíneos,ocurreconnivelesaltosdeconsanguinidad.Porello,elexamendelaformadelosespermatozoidesesunaevaluaciónmássensiblequepuedecontribuiraunadeteccióntempranaquepuedeocurrircomoconsecuenciadeundescensoenlavariabilidadgenéticadeunapoblación.Estudiosrealizadosenprogramasdecríaencautividaddeespeciesdegacelas en peligro de extinción o del lince ibérico nos han permitidoponer en evidencia una correlación positiva entre los porcentajes deespermatozoides con formas anormales y los índices de consan-guinidadde losmachos, loquepuedecomprometer su fertilidad.Lasanormalidadesmorfológicas van acompañadas de daño en la integri-daddelADNdelosespermatozoides,porloquelaformadelosgame-tos también es un buen indicador de este componente de la calidadseminal.

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9.2.2.FormacomocentineladeestrésambientalUna variedad de factores ambientales (radiación, disruptores endo-crinos, drogas) pueden producir alteraciones en la producción deespermatozoides,quesetraduceenmodificacionesenlaformadelosgametos.Porello,losestudiosdereprotoxicologíaincluyenevaluaciónde la morfología espermática. Los ensayos de nuevos fármacostambién incorporan análisis de impacto sobre la morfología de losespermatozoides.9.2.3.FormaenreproducciónasistidaanimalyhumanaElanálisisdeformadelosespermatozoidesestalvezmásrelevanteenelmarcodereproducciónasistidahumanaconelobjetodeidentificarla proporción de anormalidades espermáticas y emplear estainformaciónenelpronósticodelposibleéxitoen inseminaciónartifi-cialofecundacióninvitro.Enlamedidaquelasvaloracionessehagandemaneraprecisayconprotocolosuniformados,losanálisisdeformaserán fiables y la posibilidad de ir hacia métodos automatizados deanálisisciertamentecontribuiráaencontrarotramaneradeclasificarlavariedaddeformasenespermatozoideshumanoseincrementarsuvalor diagnóstico. La valoración de la morfología espermática tienemenos peso en el técnica de microinyección intracitoplasmática deespermatozoides ya que es la integridad nuclear el factor relevantepero,sinembargo,seprestaatenciónalaeleccióndeespermatozoidessegúnelpatrónmorfológicodelaespecie.En animales no parece utilizarse de rutina el análisis de morfologíaespermática, aunque sí se pueden ejecutar valoraciones periódicasempleandosistemasasistidosporordenador.9.2.4.FormaenfenotipadoderatonesEl uso de modelos animales, principalmente ratones, en los que setrabajaconmodificacióngenéticaparaevaluarelimpactodealteración

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degenes,conllevalanecesidaddehacerunacaracterizaciónfenotípicaintegral.Muchasde lasmodificacionesgenéticas tienen impactoenelfuncionamiento del testículo y la formación de espermatozoides. Porello, el análisis de la forma de los espermatozoides es un métodoadecuadoparaestospropósitos.Los estudios en los que se intenta dilucidar el papel de genescandidatos en el proceso de formación y funcionamiento de losespermatozoides (por ejemplo, en relación al reconocimiento degametos) demandan la caracterización de la forma de los esperma-tozoides. Esta valoración es necesaria como indicador de integridadcelular y para comprobar si el fenotipo identificado está relacionadocon la función que se pretende estudiar (en este caso, el papel deligandosyreceptoresenlafecundación)osiloestáconotrosprocesosdefunciónespermática.9.3.FormacomoindicadoropredictordecalidadTeniendoencuentaquelaformadelosespermatozoidesestábajounestrictocontrolgenético,essusceptibledeverseafectadaporelefectode factoresambientalesyestá influenciadaporprocesosdeselecciónsexual post-cópula, es fácil comprender el motivo por el cual se haexaminado este rasgo como indicadorde la calidaddel semende losmachosysehaintentadobuscarasociacionesconotrosindicadoresdecalidad. Por ejemplo, si un carácter fenotípico como calidad de lascuernasestáasociadoalaproporcióndeespermatozoidesconformasnormales, entonces la calidad de las cuernas puede ser un buenornamento,indicadordelacalidaddelportador,tantoarivalescomoahembrasqueesténenunadisposiciónaelegir.9.3.1.FormadelosespermatozoidesyformadelacuernaParaexaminarestaposiblerelaciónseanalizaronmachosdeespeciesdegacelasqueformanpartedeprogramasdecríaencautividad.Sobrela base de que estos programas se organizaron con unos pocos

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fundadores, las poblaciones tienen en la actualidad potencialesproblemas relacionados con su consanguinidad. El análisis de lacalidad de los cuernos en estos machos nos permitió encontrarasociacionesentresucalidadylacalidaddelsemenestimadoapartirdelaproporcióndeespermatozoidesconformanormal.Enciervos,losmachosconmejorescuernastienentambiénunamayorproporción de espermatozoides con formas normales y ambosfenómenos parecen estar mediados por niveles mayores detestosterona.9.3.2.FormacomoindicadordeniveldecompeticiónespermáticaMuchos estudios han focalizado en la relación entre la competiciónespermáticayeltamañodelascélulasempleandoésteúltimocomounelementodelamorfologíacelular.Porotraparte,sehapostuladoqueuna serie de parámetros espermáticos, tales como la forma o laproporción de espermatozoides con forma normal, responden aincrementosdeselecciónsexualpost-cópula.Laproporcióndeesper-matozoides con forma normal es un rasgo que ha mostrado estaasociaciónalestar incrementadoenespeciesderoedoresconnivelesmás elevadosde competición espermática. Por tanto, la formade losespermatozoidesesunbuenindicadordelacalidadenrespuestaaestapresión de selección. Se ha utilizado el coeficiente de variación detamañodel espermatozoide como indicadordelnivel de competiciónespermática en estudios comparativos de aves. Sobre la base de larelación existente entre forma y competición espermática enmamíferosparecerazonableproponerque también lavariaciónen laforma puede ser un buen indicador del nivel de competición entremachos. Cabe analizar si esta estimación puede ser válida tanto enestudios comparativos como en análisis intraespecíficos. Lasobservaciones preliminares muestran una buena asociación, en aves(camachuelo común,Pyrrhulapyrrhula) ymamíferos (ratón crestadoaustraliano,Pseudomysshortridgeiyratatopodesnuda,Heterocephalusglaber),ensituacionesenlasquesehaevidenciadounarelajacióndela

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intensidad de competición espermática y la presencia de esper-matozoidesmuypleiomórficosUnaestimacióndelaformadelacabezapuedehacerseapartirdeunaparámetro de elongación, basado en la proporción entre longitud yanchode lacabeza.Estudiosenmamíferosmostraronque losnivelesde competición espermática se asocian positivamente con esteparámetro.9.3.3.RelaciónentreformadeespermatozoidesyfertilidaddelmachoLaposibleasociaciónentre formade losespermatozoidesy la fertili-dad del macho adquiere máxima significación en la medida que lafertilidadestéinfluenciadaporesteparámetroespermáticoy,además,la valoración de la forma de los espermatozoides puede ser un ele-mento predictor de la fertilidad del semen obtenido en una deter-minadaocasióno,enformageneral,delmacho.Estaasociaciónesentendibledemaneraintuitivaporquelosesperma-tozoides han de tener una morfología normal para nadar adecuada-mentey,eneltractofemenino,avanzarhastaelsitiodelafecundación,sorteando las diversas barreras que existen en el tracto genital. Sinembargo, la evidencia es a veces contradictoria o no concluyente. Enparte,estasituaciónsedebeaqueselahabuscadoensituacionesenlas que, bien los individuos ya han sido sometidos a procesos deselección, incluyendo la fertilidad, como es el caso de especies deproducción, bien porque se ha buscado en casos de infertilidadhumana donde hay ya una elevada proporción de espermatozoidesanormales y, tal vez, otros procesos alterados. La posibilidad deexaminaresaasociaciónenindividuosquenohansidoaúnsometidosa un proceso de selección artificial ha surgido del análisis depoblacionesnaturales.En investigacionessobreciervo ibérico lideradaspor JuliánGarde,encolaboración con nuestro grupo, hemos analizado la relación entre

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formadelosespermatozoidesylafertilidadquemuestranlosmachosenensayosdeinseminaciónartificial.Enestascondiciones,lafertilidaddelosmachosdepoblacionesnaturalesvaríaenunrangomuyamplio(de 25% al 70% de gestaciones obtenidas por una inseminación encondiciones estándar para todos los machos). En estos machostambién había un rango muy amplio en el porcentaje deespermatozoides con formas normales. Ambos parámetros se mos-traronasociados,demodoqueaunamayorproporcióndeesperma-tozoidesnormalescorrespondióunmayorporcentajedefertilidaddelmacho.Laproporcióndeespermatozoidesnormalestambiénseasociacon laproporcióndeespermatozoidesmótiles, así comoconsuvelo-cidaddenatación,loquepuedeexplicarunprocesoeficientedeforma-cióndelosespermatozoidesyunadecuadofuncionamientodelosmis-mos en los casos de elevada fertilidad. Estos resultados, que consti-tuyenlaprimerademostraciónclaradeestaasociación,tambiénimpli-canquehayvariosparámetrosespermáticosquecoevolucionanparamaximizar laeficienciareproductiva,contrariamentea la ideadequehay compensaciones (trade-offs) entre parámetros del eyaculado. Esrazonablepensarquelosmachosenbuenascondicionespuedenhacerunainversióndemásrecursosenlaproduccióndevariosparámetrosseminalesparamejorarlacalidad.Los análisis precedentes se realizaron teniendo en cuenta valorespromediodeparámetrosespermáticos.Sinembargo,existeabundanteevidencia que sugiere que existe heterogeneidad en el eyaculado. Esdecir,quehayvariaciónentrecélulasyno todasson iguales tantoenestructuracomoenfunción.Conelfindecaracterizarycuantificarestaheterogeneidad, se abordaron estudios para identificar la posibleexistencia de subpoblaciones de espermatozoides en la muestraseminal de ciervos provenientes de poblaciones naturales. Los estu-dios pusieron en evidencia la presencia de subpoblaciones identi-ficables sobre la base tanto de la forma como, separadamente, de lanataciónde los espermatozoides. Laspruebasde inseminación artifi-cialevidenciaronunaasociación(positivaonegativa)entrelapropor-ción de espermatozoides en las diferentes subpoblaciones y la ferti-

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lidad de losmachos, tanto para una categorización sobre la base deforma, como teniendo en cuenta la velocidad de natación. Estosresultados son importantes porque dan sustento a la idea de que esinformativo considerar las subpoblaciones comoparte de un análisisde fertilidad y, también, porque muestran que los parámetrosespermáticosestáninterrelacionados.Queda todavía por abordar la posibilidad de hacer estudiosmultifactorialesdecalidadespermática,entre losqueseencuentre laformadelosespermatozoides,paraanalizarsisonmásinformativosalahoradeestimar fertilidaddelmacho.Existenya investigacionesendiversas especies caracterizando subpoblaciones espermáticas sobrela base de forma o natación de los espermatozoides y, más aún,combinandoestainformaciónsobreformayfuncióncelulares,apartirde la cual se ha podido constatar que la proporción de células quecorrespondeacadasubpoblaciónvaríaentremachos.Enelfuturoserádemuchautilidad examinar si pueden sumarse otrosparámetros, yaseanrelacionadoscon lamorfologíayestructuracelularosubcelular,integridaddesuADN,asícomosumarotras funciones talescomo loscambiosquepreparanalespermatozoideparalafecundación(capaci-tación,hiperactivación)orespuestasderivadasdelainteracciónconelóvulo.Laejecucióndeestabateríaadicionaldeensayosmorfológicosyfuncionales indudablemente generará una abundante cantidad dedatos, lo que crea la demanda de desarrollar métodos nuevos paraprocesar esta información. Esto requerirá entonces de nuevas herra-mientas informáticas, así como la oportunidad para robotizar laadquisición de parámetros estructurales y las pruebas funcionales.Estanecesidadsehaempezadoacubrirconeldesarrollodesistemasdealtorendimiento(highthroughput)paraelensayodefármacosquepuedantenerefectossobrelabiologíadelespermatozoide.Atodoestosehabrándesumarensayosdefertilidadconunnúmerosignificativode hembras, mediante inseminación artificial, que también generaráunacantidad importantededatosque tendránqueservaloradosporpotentes herramientas informáticas. Así, el uso de IA+IA+IA (IA3,investigaciones analíticas de parámetros seminales, inseminación

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artificial,inteligenciaartificial)resultaráenunestrategiamuyproduc-tivaparavalorarlacapacidadreproductivadelosmachosysusemen.9.4.MejorandolasformasComo último aspecto en esta sección relacionada con la utilidad delanálisis de las formas espermáticas podemos considerar, por unmomento,laopciónde,mediantetécnicasdelaboratorio,incrementarla proporción de espermatozoides con morfología normal (digamosque aquella que está más vinculada a la capacidad fecundante yfertilidaddelmacho).Conelfindemejorarlacalidaddelasmuestrasseminales,porejemploencasosde infertilidadhumanaen losqueseha de recurrir a reproducción asistida, se emplean métodos deseleccióndeespermatozoidesbasadosensucapacidaddemovimiento,en condiciones en los que se les hace nadar en un medio sin o conalgún tipo de restricción o estímulo. Este enriquecimiento deespermatozoidessobrelabasedesufuncionamiento(yrespuestaalascondicionesfísicasoquímicasdelmedio)seasociaaunincrementodeespermatozoidesconformasnormales,loquesubrayalarelaciónentreforma y función. Este incremento de formas normales después delenriquecimientotambiénsehaevidenciadoenespeciesdomésticas,ode compañía, y también en especies silvestres y amenazadas, por loquepareceserunfenómenogeneralizado.Lascondicionesenlasqueseproduceesteenriquecimientosonhastaahorabastantesencillas.Losespermatozoidessehacennadarenunacolumnademediodecultivo(enunprocedimientodenominadogené-ricamenteswim-up).Másrecientementesehacomenzadoaexplorarlaposibilidad de mejora por selección en biochips que empleanprincipios demicrofluídica. Esta aproximación, que puede ser extre-madamente útil tanto para su uso en diagnóstico de calidad seminalcomoparafecundacióninvitro,tieneunenormepotencial.Un caso especial está relacionado con la proporción de sexos en lascrías. Nuestros trabajos mostraron por primera vez, también en

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colaboración con el grupo de Julián Garde, que los padres puedensesgarelsexodesuscrías.Losciervosmachosdemayorcalidad(que,comosecomentóanteriormente,tienenmejorfertilidad)generanunamayor proporción de crias de sexo masculino. Consi-derando losposibles mecanismos que pueden subyacer a este fenó-meno seencontró que los padres que producen más machos tienen unaproporciónmayordeespermatozoidesconformanormal.Estollevaapensarenlaposibilidaddequeexistaunaasociaciónentrelaformadelos espermatozoides y el hecho de que porten un cromosoma Y.Existen,además,genesenelcromosomaY(quenoestánpresentesenelX)quesonimportantesenlaespermiogénesis.Sibienseconsideróen un momento que, debido a puentes intercitoplasmáticos entreespermátidas,ladiferenciaentrecélulashaploidesconcromosomaXoYsecancelaba,unaseriedeestudiosrecientesharechazadoestaidea.En mamíferos el macho es el sexo heterogamético (que produceespermatozoidesqueportanbienelcromosomaX,bienelcromosomaY).Partiendodelhechodequelashembrassonhomogaméticas(todoslosóvulosportanuncromosomaX),elsexodelacríaseconstituyedemanerageneralapartirdequétipodeespermatozoidefecunde.Evidenciarecientehamostradoquetambiénenunaespeciederoedorhay sesgo paterno en el sexo de las crías y, más aún, que hay unaposibleexplicaciónrelacionadaconlaformaoeltamañodelacabezaespermática.Lossesgosenelsexodelascríasdeestaespecienosontan marcados como los observados en ciervo, pero estáncorrelacionadosenciertamaneraconlossesgoseneláreadelnúcleoespermático. Así, los padres que generan más machos tienen unamayorproporcióndeespermatozoidesconnúcleospequeños.Esta evidencia está de acuerdo con estudios previos realizados envarones.Enestecasoseexaminólarelaciónentreformadelosesper-matozoidesysiteníanuncromosomaXoY(analizado,despuésdelatomadeimágenesparaverlaforma,empleandotécnicasdePCR).Losresultadosmostraronquelalongitud,perímetroyáreadelascabezas

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espermáticas eran significativamente mayores en espermatozoidescon cromosoma X. Es decir, eran menores en espermatozoides concromosomaY,coincidiendoconlosresultadosenespermatozoidesderoedoresquemostrabanáreasmenoresenpadresqueproducíanmásmachosenlaprogenie.Portanto,pareceexistirunaasociaciónentrelaformadelosespermatozoidessegúneltipodecromosomaqueporten,loquepodríaservirdebaseaalgúntipodesistemadeselección.10.ConclusionesEnestediscursoheintentadohacerunrecorridoporladiversidaddelasformasbiológicasy,enparticular,ilustrarlavariedadqueexisteenlamorfologíade los espermatozoides. Conel objetode avanzar enelconocimientodecómosurgeestadiversidadherepasadolosprocesosde formación y diferenciación de estas células para resaltar losposibles mecanismos que pueden subyacer a la aparición denovedadesenlaforma.Asimismo,herecorridoalgunascuestionesdeevoluciónyfuerzasselectivas,talescomolacompeticiónespermática,que pueden promover el éxito en la fecundación.Me he detenido enunas consideraciones sobre la relación entre forma y función, unacuestiónquehacomandadointerésendisciplinascomolaarquitecturao la biología, para debatir la relevancia en aspectos de evolución deespermatozoides. Finalmente, he recorrido algunos aspectosvinculados al uso de la forma de los espermatozoides en análisisprácticos de clasificación, diagnóstico de patologías o indicador, opredictor, de calidad reproductiva en especies animales incluido elhombre.Esperoqueesteviajepuedaservircomocrónicadeestudiosrealizados en el pasadoy como sustratopara investigaciones futurasque nos permitan comprender temas fundamentales de biología degametos,reproducciónanimalydesarrollodenuevasbiotecnologías.Hedicho.

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11.BibliografíageneralAuger J (2018) Spermatozoa and sperm structure. En: Encyclopedia ofReproduction,2ndedition,vol.1,M.Skinner,ed.AcademicPress,NewYork,pp.62-67.

AustinCR(1982)Reproduction inMammals,vol.1:GermCellsandFertilization,2ndedition,CambridgeUniversityPress,Cambridge.

BaldiE,MuratoriM,eds.(2014)GeneticDamageinHumanSpermatozoa.Springer,NewYork.

BalhornR(2007)Theprotaminefamilyofspermnuclearproteins.GenomeBiol.8:227.

BavisterB,CumminsJM,RoldanERS,eds(1990)FertilizationinMammals.Serono,BostonMA.

BatesonP,LalandKN(2013)Tinbergen’s fourquestions:anappreciationandanupdate.TrendsEcol.Evol.28:712-718.

Bedford JM (2008) Puzzles ofmammalian fertilization - and beyond. Int. J. Dev.Biol.52:415-426.

BirkheadTR(2000)Promiscuity.Faber,London.Birkhead TR, Hosken DJ, Pitnick S, eds (2009) Sperm Biology. An EvolutionaryPerspective.Elsevier,Amsterdam.

BirkheadTR, Immler S (2007)Making sperm: design, quality control and spermcompetition. En: Spermatology. ERS Roldan, M Gomendio, eds. NottinghamUniversityPress,Nottingham,pp.175-181.

Birkhead TR, Møller AP, eds (1998)Sperm Competition and Sexual Selection.AcademicPress,London.

Breed WG, Leigh CM, Aplin KP, Shahin AAB, Avenant NL (2014) Morphologicaldiversity and evolution of the spermatozoon in the mouse-related clade ofrodents.J.Morphol.275:540-547.

CarrollSB(2005)EndlessFormsMostBeautiful:TheNewScienceofEvoDevoandtheMakingoftheAnimalKingdom.W.W.Norton&Co.,London.

Charles JD, Bejan A (2009) The evolution of speed, size and shape in modernathletics.J.Exp.Biol.212:2419-2425.

73

Chitwood DH (2014) Imitation, genetic lineages, and time influenced themorphologicalevolutionoftheviolin.PLoSONE9:e109229.

CobbM(2006)TheEggandSpermRace.TheSeventeenth-CenturyScientistsWhoUnravelledtheSecretsofSex,LifeandGrowth.TheFreePress,London.

Cui KH (1997) Size differences between human X and Y spermatozoa andprefertilizationdiagnosis.Mol.Hum.Reprod.3:61-67.

Cummins JM (2009) Spermmotility and energetics. En: Biology of Spermatozoa,TRBirkhead,DJHosken,SPitnick,eds.Elsevier,Amsterdam,p.185-206.

IusoD,CzernikM,ToschiP,FidanzaA,ZacchiniF,FeilR,CurtetS,BuchouT,ShiotaH, Khochbin S, Ptak GE, Loi P. (2015) Exogenous expression of humanprotamine1(hPrm1)remodelsfibroblastnucleiintospermatid-likestructures.CellRep.13:1765-1771.

delBarco-TrilloJ,TourmenteM,RoldanERS(2013)Metabolicratelimitstheeffectofspermcompetitiononmammalianspermatogenesis.PLoSOne8:e76510.

Douhard M, Festa-Bianchet M, Coltman DW, Pelletier F (2016) Paternalreproductivesuccessdrivessexallocationinawildmammal.Evolution70:358-368.

Florman HM, Fissore R (2015) Fertilization in mammals. En: Knobil and Neill’sPhysiologyofReproduction,4thed.TMPlant,AJZeleznik,eds.AcademicPress,NewYork,p.149-196.

FriedmanNR,MillerET,BallJR,KasugaH,RemešV,EconomoEP(2019)Evolutionof a multifunctional trait: shared effects of foraging ecology andthermoregulationonbeakmorphology,withconsequences for songevolution.Proc.R.Soc.B286:20192474.

GomendioM,MaloAF,GardeJ,SolerAJ,RoldanERS(2007)Spermtraitsandmalefertilityinnaturalpropulations.Reproduction134:19-29.

Gomendio M, Malo AF, Soler AJ, Fernandez-Santos MR, Esteso MC, Garcia AJ,Roldan ERS, Garde J (2006) Male fertility and sex ratio at birth in red deer.Science314:1445-1447.

Gomendio M, Roldan ERS (1991) Sperm competition influences sperm size inmammals.Proc.R.Soc.B243:181-185.

GomendioM,RoldanERS(1994)Theevolutionofgametes.PrinciplesofMedicalBiology,volume1B,EEBittar,NBittar, eds, JAIPress,GreenwichCT,pp.115-151.

74

Gomendio M, Roldan ERS (2008) Implication of diversity in sperm size andfunctionforspermcompetitionandfertility.Int.J.Dev.Biol.52:439-447.

Gómez Montoto L, Magaña C, Tourmente M, Martín-Coello J, Crespo C, Luque-LarenaJJ,GomendioM,RoldanERS(2011)Spermcompetition,spermnumbersandspermqualityinmuroidrodents.PLoSOne6:e18173.

GómezMontotoL,VareaSánchezM,TourmenteM,Martín-CoelloJ,Luque-LarenaJJ, Gomendio M, Roldan ERS (2011) Sperm competition differentially affectsswimming velocity and size of spermatozoa from closely related Muroidrodents:headfirst.Reproduction142:819-830.

GouldSJ(1985)TheFlamingo'sSmile.W.W.Norton,NewYork.Gould SJ, Lewontin RC (1979) The spandrels of SanMarco and the Panglossianparadigm:acritiqueoftheadaptationistprogramme.Proc.R.Soc.B205:581–598.

HartsoekerN(1678)Extraitd'unelettredeM.NicolasHartsokerécriteàl'AuterdeJournal touchant la maniere de faire les nouveaux Micoscopes, lont il a estéparlédansleJournalilyaquelquesjours.JournaldesSçavants30:355-356.

HartsoekerN(1694)EssaydeDioptrique.Paris.HillKA(1985)Hartsoeker'shomonculus:acorrectivenote.J.Hist.Behav.Sci.21:178-179.

HirtMR, JetzW, Rall BC, Brose U (2017) A general scaling law revealswhy thelargestanimalsarenotthefastest.Nat.Ecol.Evol.1:1116-1122.

Howard DJ, Berlocher SH (1998) Endless Forms. Species and Speciation. OxfordUniversityPress,NewYork.

Jamieson BGM (1991) Fish Evolution and Systematics: Evidence fromSpermatozoa.CambridgeUniversityPress,Cambridge.

LalandKN,Odling-SmeeJ,HoppittW,UllerT.(2013)Moreonhowandwhy:causeandeffectinbiologyrevisited.Biol.Philos.28:719-745.

LalandKN,SterelnyK,Odling-SmeeJ,HoppittW,UllerT(2011)Causeandeffectinbiology revisited: IsMayr’sproximate-ultimatedichotomystill useful? Science334:1512-1516.

LeeuwenhoekA(1677)ObservationesD.AnthoniiLewenhoeck,deNatisèseminegenitaliAnimalculis.Phil.Trans.Roy.Soc.12(142),pp.1040-1043[cartaAdB35].

75

LeeuwenhoekA(1678)ObservatorispraemissisLiterisResponsi.Dat.Mart.18,77/8&Teutoniceconscripti,Capitula.Phil.Trans.Roy.Soc.12(142),p1044&Tab.II(apéndice)[cartaAdB38].

LehtiMS,SironenA(2016)Formationandfunctionofthemanchetteandflagellumduringspermatogenesis.Reproduction151:R43-54.

Lüke, L, CampbellP,Varea-SánchezM,NachmanMW,RoldanERS (2014) Sexualselection on protamine and transition nuclear protein expression in mousespecies.Proc.R.Soc.B281:2013359.

Lüke L, Tourmente M, Roldan ERS (2016) Sexual Selection of protamine 1 inmammals.Mol.Biol.Evol.33:174-184.

LükeL,VicensA,TourmenteM,RoldanERS(2014)Evolutionofprotaminegenesandchangesinspermheadphenotypeinrodents.Biol.Reprod.90:67.

Malo AF, Garde JJ, Soler AJ, Garcia AJ, Gomendio M, Roldan ERS (2005) Malefertilityinnaturalpopulationsofreddeerisdeterminedbyspermvelocityandtheproportionofnormalspermatozoa.Biol.Reprod.72:822-829.

MaloAF,GomendioM,GardeJ,Lang-LentonB,SolerAJ,RoldanERS(2006)Spermdesignandspermfunction.Biol.Lett.2:246-249.

MaloAF,Martinez-PastorF,Garcia-GonzalezF,GardeJJ,BallouJD,LacyRC(2017)Afathereffectexplainssex-ratiobias.Proc.R.Soc.B284:20171159.

Malo AF, Roldan ERS, Garde J, Soler AJ, Gomendio (2005) Antlers honestlyadvertisespermproductionandquality.Proc.R.Soc.B272:149-157.

Martínez Muñoz A. (2001) Arte y Arquitectura del Siglo XX vol 2. Montesinos,Barcelona.

MayrE(1961)Causeandeffectinbiology.Science134:1501-1506.MayrE(1997)ThisisBiology.TheScienceoftheLivingWorld.TheBelknapPressofHarvardUniversityPress,CambridgeMA.

PitnickS, Spicer,GS,Markow,TA (1995)How long isagiant sperm?Nature375:109.

Ramón M, Soler AJ, Ortiz JA, García-Alvarez O, Maroto-Morales A, Roldan ERS,GardeJJ(2013)Spermpopulationstructureandmale fertility:an intraspecificstudyofspermdesignandvelocityinreddeer.Biol.Reprod.89:110.

RoldanERS(2018)Malefertilityoverview.En:EncyclopediaofReproduction,2ndedition,vol.1,MSkinner,ed,AcademicPress,NewYork,pp.408-415.

76

Roldan ERS (2019) Sperm competition and the evolution of sperm form andfunctioninmammals.Reprod.Dom.Anim.54:14-21.

Roldan ERS (2020) Assessments of sperm quality integrating morphology,swimming patterns, bioenergetics and cell signalling. Theriogenology (enprensa).

Roldan ERS, Cassinello J, Abaigar T, GomendioM (1998) Inbreeding, fluctuatingasymmetry,andejaculatequalityinanendangeredungulate.Proc.R.Soc.B265:243-248.

Roldan ERS, Gomendio M, Vitullo AD (1992) The evolution of Eutherianspermatozoa and underlying selective forces: female selection and spermcompetition.Biol.Rev.67,551-593.

RoldanERS,VitulloAD,MeraniMS,vonLawzewitschI(1985)Crossfertilizationinvivoandinvitrobetweenspeciesofvespermice,Calomys(Rodentia,Cricetidae).J.Exp.Zool.233:433-442.

RoldanERS,YanagimachiR(1989)CrossfertilizationbetweenSyrianandChinesehamsters.J.Exp.Zool.250:321-328.

RoldánRR(2013)HistoriadelaInseminaciónArtificialyelSemenCongeladoenelMundoyenlaArgentina.EditorialEudeba,BuenosAires.

Rothmann SA, Bort AM (2018) Sperm morphology. En: Encyclopedia ofReproduction,2ndedition,vol.5,MSkinner,ed.AcademicPress,NewYork,pp.85-95.

Ruiz-LopezMJ,EvensonDP,EspesoG,GomendioM,RoldanERS(2010)HighlevelsofDNAfragmentationinspermatozoaareassociatedwithinbreedingandpoorspermqualityinendangeredungulates.Biol.Reprod.83:332-338.

Ruiz-López MJ, Gañan N, Godoy JA, del Olmo A, Garde J, Espeso G, Vargas A,Martinez F, Roldan ERS, Gomendio M (2012) Heterozygosity-fitnesscorrelationsandinbreedingdepressionintwocriticallyendangeredmammals.Conserv.Biol.26:1121-1129.

Saragusty J, Hermes R, Hofer H, Bouts T, Goritz F, Hildebrandt TB (2012) Malepygmyhippopotamusinfluenceoffspringsexratio.Nat.Commun.3:697.

SchilthuizenM,LangelaaR,HemmingsN,vanOostenbrugeW,VisserS(2017)Anunexpected twist: Spermcells coil to the right in landsnails and to the left insongbirds.Contrib.Zool.86:297-302.

77

SolerC,ContellJ,BoriL,SanchoM,García-MolinaA,ValverdeA,SegarvallJ(2017)Sperm kinematic, head morphometric and kinetic-morphometricsubpopulationsinthebluefox(Alopexlagopus).AsianJ.Androl.19:154-159.

Steger K, Balhorn R (2018) Sperm nuclear protamines: A checkpoint to controlspermchromatinquality.Anat.Histol.Embryol.47:273-279.

Sullivan,LouisH(1896)Thetallofficebuildingartisticallyconsidered.Lippincott'sMagazine,403-409.

Temple-Smith PD, Ravichandran A, HortaNunez FE (2018) Sperm: ComparativeVertebrate. En: Encyclopedia of Reproduction, 2nd ed, vol. 6, M Skinner, ed.AcademicPress,NewYork,p.210-220.

Tinbergen,N.(1963)Onaimsandmethodsofethology.Zeitschr.Tierpsychol.20:410-433.

TourmenteM,delBarcoTrilloJ,RoldanERS(2015)Noevidenceoftrade-offsintheevolutionofspermnumbersandspermsizeinmammals.J.Evol.Biol.28:1816-1827.

Tourmente M, Gomendio M, Roldan ERS (2011) Sperm competition and theevolutionofspermdesigninmammals.BMCEvol.Biol.11:12.

TourmenteM,Villar-MoyaP,Varea-SánchezM,Luque-LarenaJJ,RialE,RoldanERS

(2015) Performance of rodent spermatozoa over time is enhanced byincreased ATP concentrations: The role of sperm competition. Biol. Reprod.93:64.

Tourmente M, Villar-Moya P, Rial E, Roldan ERS (2015) Differences in ATPgenerationviaglycolysisandoxidativephosphorylationandrelationshipswithspermmotilityinmousespecies.J.Biol.Chem.290:20613-20626.

TourmenteM,Zarka-TrigoD,RoldanERS (2016) Is thehookofmuroid rodent'sspermrelatedtospermtrainformation?J.Evol.Biol.29:1168-77.

Varea Sánchez M, Bastir M, Roldan ERS (2013) Geometric morphometrics ofrodentspermheadshape.PLoSOne8:e80607.

Varea-Sánchez M, Tourmente M, Bastir M, Roldan ERS (2016) Unraveling thesperm bauplan: Relationships between sperm head morphology and spermfunctioninrodents.Biol.Reprod.95:25.

Venturi,Robert(1977)ComplexityandContradictioninArchitecture.TheMuseumofModernArt,NewYork.

78

VitulloAD,RoldanERS,MeraniMS(1988)Onthemorphologyofspermatozoaoftuco-tucos,Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae): New data and its implicationsfortheevolutionofthegenus.J.Zool.215:675-683.

WrightFL(1939)AnOrganicArchitecture:TheArchitectureofDemocracy.LundHumphriesPublishers.

Wrigh FL (1953) The Future of Architecture. New American Library, HorizonPress.

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DISCURSO DE CONTESTACIÓN A CARGO DEL ACADÉMICO DE NÚMERO

EXCMO. SR. D.

JOSÉ JULIÁN GARDE LÓPEZ-BREA

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ExcelentísimoSeñorPresidente,ExcelentísimasSeñorasAcadémicas,ExcelentísimosSeñoresAcadémicos,Autoridades,SeñorasySeñores,PrólogoMis primeras palabras han de ser para manifestar mi gratitud a laPresidencia de esta Corporación por el encargo queme ha hecho depresentarydarlabienvenidaaestenuevoacadémico.Porsegundavezdesde mi ingreso en 2007 a esta docta Institución ocupo la tribunapara cumplimentar el encargo recibido de nuestraReal Academia depresentaraunAcadémicodeNúmero.Sibienpuedoafirmarqueelloconstituye para mi un alto honor, la satisfacción y hasta el legitimoorgullo que tal honor me depara se equilibra, en parte, con lapreocupación que me produce el considerar la responsabilidad queasumoenestosmomentos.Recibo y doy la bienvenida ante ustedes al Académico de Númeroelecto,elDr.EduardoRoldánSchuthennombredelaRealAcademia,ylosmuchossaberesqueenéstaseencierrancontrastanconmispocasposibilidades de poder salir airoso de este cometido, dadas mislimitaciones en el tema que ha expuesto, y sobre todo, teniendo encuentalavalíaprofesionalyhumanadelnuevoacadémico.Afortunadamente, hay algomás. Este solemne acto académico no sepuede encuadrar, al menos para mí, entre las coordenadas de uncumplimiento protocolario del encargo que, en su día, me fueencomendadoporlaJuntadeGobiernodelaAcademia.Aunquepuedaconsiderarydehechoasí loconsideromuyhonrosatalpetición,éstapresentaunencuadramientorígidoqueviene impuestoporelpropioformalismoacadémico.Pero hay algo más, algo más que escapa de esas limitacionesacadémicas y permite un desbordamiento de sentimientos yemociones. Porque en este acto académico cumplo con otra misión,menosformalista,ymásafectivayhumana:ladepresentarantetodosustedesaungran investigador, aunaexcelentepersona, aunamigo,con el que he compartido muchas ilusiones y esperanzas que han

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contribuidoami formacióncomogestor,comoprofesoruniversitarioy,muyespecialmente,comopersona.Entrandoyadellenoeneltemaquetradicionalmenteseabordaenlacontestación de un discurso de recepción pública, he de glosar, enprimer lugar, la personalidad, científica, profesional y humana delDoctor Roldán. Tarea compleja y delicada pues siempre es difícilenjuiciarobjetivamenteunavidahumana,yaquelaobservamosdesdenuestra particular perspectiva que no es la del interesado y se nosescapan con ello numerososmatices, aunquemedieun conocimientobastanteíntimo,comoeselcaso.Lalabor,sinembargo,mehasidoexcepcionalmentegratapueshanidopasandodelantedemí,comoenuncalidoscopio,lasimágenesdeunavidaconsagradaaltrabajo,conlatenacidadyfirmeresoluciónqueseatribuyen a su condición, pero que en él han adquirido su máximoexponente.Trabajotenaz,intenso,pero,sobretodo,organizado,loquelehapermitidoobtenerdeélunmáximoprovecho.DesusantecedentesysusméritosEduardo Roldan Schuth nace en Buenos Aires (Argentina) hacia lamitaddelsiglopasado.EselúnicohijovaróndeRaúlRoldánMazzei,quien fuese veterinario pionero en la introducción y el uso detecnologías de congelación de semen e inseminación artificial enArgentina.EstáenposesióndelostítulosdeLicenciadoenVeterinariaydeDoctorenCienciasBiológicas,ambosobtenidosenlaUniversidadde Buenos Aires (Argentina). Su trabajo de Tesis doctoral llevó portítulo el de: "Estudios sobre fecundación: Bases moleculares de laexocitosis en la reacción acrosómica de espermatozoides demamíferos".Desdeesemomentoquedavinculadodefinitivamente,sinsolución de continuidad, al estudio del espermatozoide, habiendocontribuidodemaneramuysignificativaaunmejorconocimientodelafisiologíaeimportanciadedichacélula.Desubrillantecurrículum,quepor respeto al tiempo asignado renuncio a leer, sí quiero destacaralgunasactividadesycualidadesqueconsiderodeespecialrelevancia.Los documentos fríos que narran fechas, nombramientos, trabajos,publicaciones, y premios recibidos pueden ser consultados porcualquiera de nosotros. Sin embargo, los valores humanos que seescondendebajodeesosdocumentosnosontanfácilesdevalorarpara

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aquel que no conozca personalmente al investigador. No obstante,proporcionaréalgunosdatosobjetivosqueresumenyponenenvalorla importancia y relevancia internacional del currículum del nuevoacadémico.ElDr.RoldánesProfesordeInvestigacióndelCSICycoordinaelGrupodeBiología de laReproducción y Evolución en elMuseoNacional deCienciasNaturalesdeMadrid.TambiénesresponsabledelLaboratoriode Fisiología Reproductiva y del Banco de Germoplasma y TejidosSomáticosdeEspeciesAmenazadasdelamismainstitución.Nuestronuevoacadémicoiniciósuactividadinvestigadoratrabajandoen temas relacionados con citogenética y reproducción en BuenosAires (Argentina), pero rápidamente pasó a interesarse por losprocesoscelularesymolecularesqueacontecenenelespermatozoideen losmomentos que anteceden a la fecundación. Sus trabajos sobrelosmecanismosmolecularesimplicadosenlareacciónacrosómica,asícomosobreelpapelquejuegalazonapelúcida(ZP)enlamisma,sondeobligadalecturaparatodoslosinvestigadoresquehemostrabajadootrabajamosenestostemas.PartedesusresultadosrelacionadosconestalíneayconelpapeldelaprogesteronaydelaZPenlaexocitosisdelosespermatozoidesdemamíferofueronpublicadosen1994enlaprestigiosa revista Science. A esta línea de trabajo ha dedicado unagran parte de su actividad investigadora, obteniendo resultados desumo provecho e interés para la comunidad científica internacional.Abordóestostrabajosduranteeldesarrollodesuactividadprofesionalen distintas partes del mundo: el Departamento de Histología yEmbriología de la Universidad de Buenos Aires, Argentina; en laUniversidaddeHawai(USA);enelAFRCInstituteofAnimalPhysiologyy en el Babraham Institute, ambos en Cambridge, (Inglaterra); en elCentro de Investigaciones Biológicas (CSIC), en Madrid, y en elInstitutodeBioquímica(centromixtode laUniversidadComplutensedeMadridyelCSIC),enMadrid.Como consecuencia de la aplicación de los resultados de suinvestigación,elgrupo lideradoporelDr.Roldánconsiguióelprimernacimiento a nivel mundial de una gacela mediante el empleo desemen congelado por inseminación artificial, o la posibilidad real defecundarovocitosdegataporespermatozoidesdescongeladosdelinceIbérico,hechoquedemuestralacapacidadfecundantedelosmismos.

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Todosestos trabajos fuerondesarrolladosdesde losdiversospuestosocupados en el Institutode Investigación enRecursosCinegéticos enCiudad Real, en el Museo Nacional de Ciencias Naturales enMadrid,ambos dependientes del CSIC, y en el Royal Veterinary College de laUniversidaddeLondres(UK).De gran relevancia internacional son también las aportaciones delgrupolideradoporelDr.Roldanenelcampodesudiscursodeingreso.Actualmente,suinvestigaciónyladelgrupoquecoordinasecentraenestrategiasreproductivasyenmecanismoscelularesymolecularesdefuncióndelosgametosylafecundación.Losestudiosquedesarrollanse orientan a caracterizar genes reproductivos en estudios deasociación genotipo-fenotipo, la aparición de novedades biológicas ylas relaciones entre forma y función de los espermatozoides,incluyendo aspectos de metabolismo energético y señalizaciónintracelular,conespecialinterésenhidrodinámicacelularvinculadaamotilidadyvelocidaddemovimientodelosespermatozoides.Fruto copioso y de calidad de su ardua y entregada accióninvestigadora son susmúltiples publicaciones. Posee un total de 187publicaciones(138enrevistasSCI,17enrevistasno-SCI,y32librosocapítulosdelibros),incluyendoartículosenScience,PNAS,ProceedingsofTheRoyalSocietyofLondon, JournalofBiological Journal, y lasmásimportantes publicaciones de biología de la reproducción y biologíaevolutiva.Sutrabajohageneradounaltonúmerodecitas:H-index42(WoS),H-index:50(GoogleScholar),RGscore:42.78(valorenel2.5%superior de miembros de ResearchGate). Tiene 6 sexenios y 7quinquenios valorados positivamente. El Dr. Roldán ha realizado 58presentaciones invitadas en congresos internacionales en diversospaíses, y ha organizado 5 congresos internacionales, incluyendo elCongresoInternacionaldeEspermatologíacelebradoenMadrid,siendotambiénmiembrodelcomitéinternacionaldeestaseriedecongresos.Ha sido investigador principal en más de 30 proyectos, incluyendovarias colaboraciones con investigadores de USA, UK, China, Rusia,Australia,ItaliayArgentina.ElDr.Roldánharecibido3premiosdelaRepúblicaPopularChinaporsus investigaciones en fisiología de espermatozoides, y el WolfsonMerit Award de la Royal Society por estudios en fisiología de lareproducción. Además, es Académico Correspondiente de la Real

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AcademiadeCienciasVeterinariasdeEspaña.En losúltimos10añoshadirigido7tesisdoctoralesyenlaactualidadtiene4estudiantesdedoctorado. Su grupo incluye además 1 investigador postdoctoral y 1técnicodeprogramasdeformación.Eduardo Roldan ha sido y es miembro de numerosos comités ySociedadesCientíficas internacionales, esmiembrodelGrupodeCríaenCautividaddelLince Ibérico, y asesor científicode la academiadeCienciasMédicasdeChina.¿Cuál seríael colofón finalaestabreveexposiciónde losméritosdelnuevo académico? Yo diría que es la historia muy resumida y malhilvanadapormí, de unhombrede firmes convicciones, de voluntaddecidida,quecontesoneralaboriosidadhaconseguidoabrirelcaminoquedesdesiempreteníatrazado,apesardelasgrandesdificultadesaqueaelloseoponían.Lafeyesperanzaquemantuvolehaconducidofinalmente al lugar que siempre deseaba. Buen ejemplo para tantosqueseamilananydesanimanconlosprimerostropiezosynosaben,onoquieren,manteneraultranzauna ilusióny transformarlaal finenunarealidadvivificante.EldiscursoPor su carácter preceptivo, voy a dedicar algunos comentarios yreflexiones sobre el discurso de ingreso que acabamos de escuchar,puessuomisiónpudieraparecerdescortesía.Comentariosquehandesernecesariamentemuybrevesysuperficialespuesmeresultaríamuydifícilaportaralgunanovedadaun temaquehasidomagistralmenteelaborado por el nuevo académico y que además conoce por suexperienciapersonalyladesuequipodetrabajo.En este discurso de ingreso el Dr. Roldán nos ha presentado unrecorrido por la diversidad de las formas biológicas y, en particular,nos ha detallado la variedad que existe en la morfología de losespermatozoides.Conelobjetodeavanzarenelconocimientodecómosurge esta diversidad ha repasado los procesos de formación ydiferenciación de los gametos para resaltar los posiblesmecanismosque pueden subyacer a la aparición de novedades en la formaespermática. Asimismo, nos ha informado de importantes cuestionesde evolución y fuerzas selectivas, tales como la competición

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espermática, que pueden promover el éxito en la fecundación. Se hadetenido en la presentación de las relaciones entre forma y función,una cuestión que ha comandado gran interés en disciplinas como laarquitecturaolabiología,paradebatirlarelevanciaenaspectosdelaevolución de los espermatozoides. Finalmente, ha recorrido algunosaspectosvinculadosalusode la formade losespermatozoidesen losanálisis prácticos de clasificación, diagnósticos de patologías oindicador o predictor de calidad reproductiva en especies animales,incluidalahumana.Comonopuedeserdeotraforma,elDr.Roldánhaexpuestodemaneramagistralelestadodelarteenlascuestionesanteriormentereferidas,temáticas que no solo conoce, sino de las que ha sido descubridor,como consecuencia de sus responsabilidades en estas líneas deinvestigación en espermatología. El cuerpo de su discurso ha sidoorganizadodeunamaneramuyinteligenteen6grandesbloques:

• Infinitasformasbellísimas• Diversidadenlaformadelosgametos• Mecanismosdeformacióndelosespermatozoides• Fuerzasevolutivasqueincidenenlaformadelosespermatozoides• Formayfunción• Utilidaddelasformas

Enrelaciónconelprimerbloquedesudiscurso,elrelativoalainfinitavariedadde formas,elDr.Roldánnosha indicadoconmuchoaciertoqueesnecesariotenerpresentequeunacosaesreconocer,identificar,catalogar la diversidad de la vida o de las cosas y otra diferente esreconocer patrones de similitud o diferencia e intentar establecerrelaciones entre las formas. Si bien en un tiempo las formas de lanaturalezaseconsiderabanfijaseinmutables,cuandoseaceptalaideadequelasformasdelosseresvivoscambianysevantransformandoenformasnuevas,comienzalabúsquedadelospatronesqueayudenaentendercómosepuedendarestoscambios,asícomolosmecanismosque los explican, y las fuerzas o presiones que promuevan esasmodificaciones;noshacomentado.TambiénelDr.Roldánnoshareferidoqueunacoleccióndeimágenesconformasdiversasnoeslomismoqueunasimágenesconlasformasordenadas de manera que expliquen la sucesión de cambios en suestructura,cuálesprecedieronycuálessonderivadas.Sólounavezque

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secomprendenlospatrones,ylasdirecciones,sehaceposibleabordarelanálisisdelasfuerzasquepodríanpromoverdichoscambios.Así,elinterésencomprender las relacionesy las secuenciasde los cambiosciertamente se ha expandido a terrenosmás allá del biológico. En laactualidad, la ideadeevoluciónde las formas se aplica a campos tandiversoscomolospersonajesdelaseriePokemon,logosdecompañíascomerciales,herramientasolaevoluciónmorfológicadelosviolines.EnelsegundobloquedesudiscursoelDr.Roldánhadisertadosobreladiversidadenlaformadelosgametos,centrándoseenaspectoscomola estructura, diversidad e historia del descubrimiento de losespermatozoides. Así como en las diferentes tecnologías que existenparacaracterizarlaformadelgametomasculino.EnestebloqueelDr.Roldánharevisadodemaneraexhaustiva losaspectosrelatadosparaacabarrefiriéndosealaevolucióndelaformadelosespermatozoides.Existe, como ya ha referido el Dr. Roldán, una gran diversidad deformas en los espermatozoides. Esta diversidad ha generado muchointerés y se han realizado grandes esfuerzos para comprender laevolucióndeestascélulasendiversosgrupostaxonómicos,intentandoentenderlospatronesdecambioenelbauplandelascélulasy,además,comprenderlasfuerzasselectivasquepuedenpromoveresoscambios.En su grupo han tenido la oportunidad de estudiar la diversidad deespermatozoides de especies de mamíferos euterios, principalmenteroedores,yrealizarcontribucionesmuyrelevantesalconocimientodelaevolucióndelosgametos.En el tercer bloque del cuerpo de su discurso el Dr. Roldán hadisertadosobrelosmecanismosdeformacióndelosespermatozoides.Para intentarcomprendercómoelespermatozoideadquiere la formaque le caracteriza, es necesario recurrir a un breve recorrido por elprocesodeformacióndeestacélula.Deestemodopodremosintentarresponderalapreguntasobreel"cómo"tienelugarlaevolucióndelaforma de la célula espermática. Para ello, en este apartado de sudiscursonuestronuevoacadémiconos revisademaneramagistral laarquitectura y cinética de los espermatozoides, los mecanismosmolecularesycelularesqueacontecendurantelaespermatogénesis,yla relaciónentregenotipoy fenotiposobreestosaspectos.Enel casodeespermatozoides,elDr.Roldánysugrupohanempezadoautilizareste tipo de estrategia para conocer, por ejemplo, el papel de laevolucióndelosgenesdeprotaminasenlaformaydimensionesdelos

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espermatozoidesdemamíferos.Losprimerosresultadoshansidomuyreveladoresporquehanayudadoadiscriminarquéimpactohapodidotener la evolución de las secuencias, o la referida a regulación de laexpresión,en lacompactacióndelnúcleoy laelongaciónde lacabezaespermática lo que, piensan, puede ser clave para la eficienciahidrodinámicadelascélulas.Handemostradoqueunaelongacióndelacabezaespermáticaestáasociadaaunamayorvelocidaddenatación,ysospechan que cambios en este sentido (por presiones selectivas)pueden ser beneficiosos a la hora de alcanzar una mayor eficienciareproductiva.Posteriormente, en el siguiente apartado del discurso, una vezrevisados los aspectos de la formación de los espermatozoides, haanalizadolasfuerzasevolutivasqueincidenenlaformadelosmismos.Paraestascélulas,podemosconsiderartresaspectos,encuantoaporqué se ha modificado la forma general de la célula y la de susestructuras.Unadeellasestávinculadaalmododefecundación,otraalasfuerzasdeselecciónpost-copulatoriayfinalmenteelposibleefectodelafilogenia.Todoello,esrevisadodemaneramagistralyexhaustivapornuestronuevoAcadémico.El penúltimo bloque del discurso, ha estado centrado en forma yfunción.Paracomprendermejorlaevolucióndelaformaesnecesarioincluir consideraciones que impliquen las relaciones entre forma yfunción. En este apartado el Dr. Roldán nos cautiva mediante larespuesta sosegada y reflexiva a diferentes cuestiones sobre estosaspectosysusrelacionestemporales.Para finalizar, el último bloque del discurso se ha referido a ladescripción y el análisis de la utilidad de las formas espermáticas.Ademásdelejercicioacadémicosobreformas,estructurayfuncióndelos espermatozoides, el Dr. Roldán aborda algunos aspectos sobre lautilidaddel análisis de la forma espermática para la valoraciónde lafunción reproductora, siendo este un tema de máximo interés de laespermatología.Lafertilidadmasculinaesunaspectofundamentaldelareproduccióndelosanimales,incluyendoalhombre.Enlasespeciesdomésticas, la fertilidad de losmachos y del semen son cruciales enprogramasde seleccióny se requiereunaevaluaciónde la capacidadfecundantedelosespermatozoidesparaunusoeficientedetécnicasdecriopreservaciónorefrigeraciónde losgametos.Lamaximizacióndel

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uso demuestras espermáticas demachos de altomérito genético essiempre una prioridad. Los sistemas de producción de embriones invitrorequierensiempredelempleodemuestrasconelevadacapacidadfecundante. Por ello, para animales de importancia económica, lafertilidad es crucial en actividades comerciales relacionadas con laproducciónanimal.En especies silvestres y amenazadas, la capacidad de almacenarespermatozoidesviablesesclaveparaasegurarelestablecimientodebancos con un máximo de diversidad genética. En humanos, lafertilidadylainfertilidad(ysuimpactoenlademografía)sontambiénimportantes. La infertilidad humana es un problema importante desalud, ya que aproximadamente 80 millones de personas tienenproblemas de fertilidad, afectando al 10-15%de las parejas en edadreproductiva,conlamitaddeloscasosdebidosainfertilidaddelvarón.La posibilidad de incorporar mejores métodos anticonceptivos tienetodavía gran demanda. Por último, existen una serie de factoresambientales conocidos, y de relevancia potencial, que tienen unimpactoimportanteenlareproducciónyquehandesermonitorizadosadecuadamente.Entodosestosplanteamientos,laevaluacióndelacalidadespermáticatieneunpapelfundamental.Además,teniendoencuentaquelaformade los espermatozoides posiblemente sea un determinantefundamental de la fertilidad, el discurso repasa somera, peromagistralmente qué áreas de utilidadpueden existir para un análisisdeestructurayfuncióndelosgametosmasculinos.EpílogoNo debo, ni quiero dejar pasar esta oportunidad para acabar miintervenciónresumiendoalgunosaspectosmáspersonalesyafectivosque me vinculan con el nuevo académico. Con el académico electotenemosantiguarelaciónafectivae intelectual,ydesdeelnacimientode la misma, apreciamos en él al universitario culto e inteligente,extremadamente educado y que destaca por su formaciónmultidisciplinar y brillantez de pensamiento. Aún perdura en mirecuerdo, el día de 1990 que, desempeñándome yo como becariopredoctoral, mi directora, la Dra. Isabel Vázquez,me presentó en suantiguodespachodelDepartamentodeReproducciónAnimaldelINIA,

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alDr.Roldán.Poraquelentonces,yoestabainiciandomitesisdoctoralsobre fecundación invitro y reacciónacrosómicaenespermatozoidesde morueco, y ya había leído alguno de los numerosos y excelentesartículosqueEduardohabíapublicadosobreesta temática.Recuerdoaún aquel encuentro como una de las mayores ilusiones de mi vidahecharealidad.Cuatroañosdespuésdeaquelprimerencuentrotuvelasuerte de conseguir una beca postdoctoral para trabajar con el Dr.Roldán en su Laboratorio de Función de Gametos y Fecundación enCambrigde (Inglaterra). A principios de 1995 Eduardo se trasladó aEspañae intentósinéxito,noporcarecerdeméritossuficientes,sinomásbienportodolocontrario,obtenerunaplazaestableenlasáreasde Biomedicina y/o Reproducción Animal. Unos años después el Dr.Roldán accedió a la consecución de un puesto estable en la funciónpública en el área de Recursos Naturales del CSIC. Lujo del que laCiencia española no sé si se ha sabido aprovechar, y no por lapredisposiciónqueélsiemprehamostradoparaello.Almenosalgunos(no sé si muchos o pocos), entre los que muy honrosamente meincluyo, si que lo hemos hecho. Desde su llegada a España, hemoscolaborado en numerosos proyectos y actividades científicas,contribuyendo todas ellas de forma muy eficaz a mi formacióncientíficayhumana.Porello,hoydeboyquieroreconocerenpúblicoquéhastalafecha,nocreoquehayahabidopersonaconinfluenciamásdefinitiva y duradera sobremi actividad científica que el Dr. Roldán.Graciaspor todoelloqueridoEduardo.Termino conunpensamientode Moliere: “Cuanto más admiramos a alguien, menos convienehalagarle”.Dr. Roldán, querido Eduardo: En este acto tomáis posesión de unaplaza de académico de Número de la sección tercera de la RealAcademiadeCienciasVeterinariasdeEspañayamimecabeelhonoryla satisfacción, en nombre de esta docta Corporación, de daros labienvenida;ynuestramáscordialysinceraenhorabuenaporvuestroingreso en la Academia. Y para su satisfacción, quiero que sepa quenosotros, los Académicos, estamos también de enhorabuena, por loque felicito a la Academia por tan acertada elección, y porque desdehoy cuenta entre sus académicos son una personalidad científica yhumanaejemplaryexcepcional.Noquisieraacabarmiintervenciónsinhacer extensiva nuestra felicitación también a toda su familia,miembros de su grupo de investigación y amigos, entre los quehonrosamentemeincluyo.

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Yesteeselpuntodondedebenterminarmispalabras.Excelentísimas Sras. Académicas, Excelentísimos Sres. Académicos,Autoridades,Señoras,Señores,amigasyamigostodos:Graciasporsuatención.Hedicho.

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ELOGIO DE LA FORMA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE ESPERMATOZOIDES DE … · 2020-03-04 · instituto de espaÑa real academia de ciencias veterinarias de espaÑa elogio de la forma. estructura