PRIRODNO MATEMATIČKI FAKULTETSTUDIJSKA GRUPA ZA BIOLOGIJU

SEMINARSKI RAD

Histologija i embriologija

tema:

Embrionalni razvoj nervnog sistema

Mentor: Student:Dr Doc. Emilija Nenezić Mrdak Dajana 34/06

Podgorica, Maj 2009

CENTRALNI NERVNI SISTEM

Centralni nervni sistem obuhvata mozak i kičmenu moždinu i nastaje od neuroektoderma. Prvo se javlja neuralna ili medularna ploča, početkom treće nedjelje razvića embriona, koja se savija i daje neuralnu cijev. Od njenog kraćeg kranijalnog kraja nastaje mozak, a od dužeg, kaudalnog, kičmena moždina.

Dio neuralne cijevi odakle će nastati mozak, dijeli se prvo na tri dobro izražena proširenja, tri moždana mjehura. To su: prednji mozak (prosencephalon), srednji mozak (mesencephalon) i zadnji mozak (rombencephalon) (sl. XX-1A). Istovremeno se neuralna cijev savija ventralno dajući dvije fleksure cervikalnu na mjestu gdje rombencefalon prelazi u kičmenu moždinu i cefaličnu koja se nalazi na nivou mezencefalona (sl. XX-1B).

Daljim razvićem prozencefalon se dijeli na dva dijela a isto tako i rombencefalon, dok mezencefalon ostaje neoplođen. Na taj način u embriona od pet nedjelja starosti imamo pet moždah mjehurova. Od prozencefalona nastaje naprijed telencephalon a pozadi diencephalon a od rombencefalona naprijed metencephalon a pozadi mielencephalon (sl. XX-1BC).

Telencefalon se sastoji od jednog srednjeg dijela i dva lateralna proširenja (buduće moždane hemisfere). U njima se nalaze šupljine od kojih će se razviti lateralne moždane komore. Telencefalon će dati koru velikog mozga, corpora striata i lobi olfactores.

Diencefalon daje dva bočna ispupčenja iz kojih će se razviti optičke vezikule. On će dalje đati thalamus, tractus opticus, neuro-hipofizu i epifizu. Šupljina u njemu će se razviti u III moždanu komoru.

Na mezencefalonu nema većih promjena i on je sada odvojen od rombencefalona dubokim usjekom rombencefaličnim istmusom (sl. XX-1D). Centralna šupljina će dati Aqueductus Sylvii.

Metencefalon će se razviti u pons i cerebellum a centralna šupljina u prednji dio IV moždane komore. Mielencefalon će dati medullu oblongatu, a šupljina zadnji dio IV moždane komore. Granicu između metencefalona i mielencefalona čini pontina fleksura (sl. XX-1E).Kaudalni, veći dio neuralne cijevi će se razviti u kičmenu moždinu a šupljina u centralni kanal.

Šupljine u centralnom nervnom sistemu komuniciraju među sobom i u njima se nalazi liquor cerebrospinalis. Lateralne komore su u vezi sa III moždanom komorom preko foramena interventricularis Monroi a između III i IV moždane komore nalazi se aqueductus Sylwii

Slika XX-1. Prikaz razvića mozga. 1, prosencephalon; 2, mesencephalon; 3, rom-bencephalon; 4, cefalična fleksura; 5, cervikalna fleksura; a, telencephalon; b, dien-

cephalon; c, metencephalon; d, mielencephalon; 6, rombencephalični isthmus; 7,pontina fleksura; 8, kičmena moždina (iz Patten.).

Kičmena moždina

Kičmena moždina (medulla spinalis) se razvija od dijela neuralne cijevi koji se pruža od visine prvog para spinalnih nerava (granica između budućeg mozga i kičmene moždine), pa do kaudalnog završnog dijela, on je istanjen i završava se sa filum terminale. U početku ona predstavlja cijev jednake debljine ali se istanjuje idući kaudalno. U četvrtom mjesecu kičmena moždina zadebljava na dva mjesta: kranijalno na nivou budućih pleksusa za gornje, i kaudalno u visini pleksusa za donje udove. Kranijalno zadebljanje predstavlja porijeklo budućih nerava branhijalnog pleksusa a kaudalno zadebijanje lumbosakralnog.

Do kraja trećeg mjeseca kičmeni stub raste istom brzinom kao i medula spinalis, tako da spinalni nervi prolaze kroz foramina intervetrebralia, smještenih u visini njihovog porijekla u meduli spinalis (sl. XX-2A). Daljim razvićem, međutim, kičmeni stub raste brže nego medula spinalis tako da se u novorodenčeta njen završni dio nalazi u visini trećeg lumbalnog pršljena. Zbog ovog nejednakog rastenja spinalni nervi teku koso kaudalno od segmenta kičmene moždine u kome nastaju ka odgovarajućem delu kičmenog stuba (sl. XX-2B, C).

U odraslog, kičmena moždina se pruža do drugog lumbalnog pršljena. Ispod njega centralni nervni sistem se sastoji samo od filum terminale intemum. Nervna vlakna ispod završnog dijela kičmene moždine čine caudu equinu.

Diferentovanje unutrašnje strukture kičmene moždine. Kao što smo ranije iznijeli epitel neuralne ploče je sastavljen od jednog sloja ćelija. Docnije kada se stvori neuralna cijev, epitel postaje višeslojan. U šestoj nedjelji razvića možemo jasno raspoznati tri sloja: unutrašnji (ependimni ili matriksni), srednji (stratum intermedijum) i spoljašnji (marginalni) (sl. XX-3A). Stratam intermedijum se sastoji pretežno od tijela primarnih nervnih ćelija, neuroblasta, i on će se razviti u sivu masu kičmene moždine. U marginainom sloju se nalaze nervna vlakna, produžetci neuroblasta iz srednjeg sloja. Mijelinizacijom ovih vlakana marginalni sloj dobija bjeličast izgled i postaje bijela masa kičmene moždine.

Zbog brze proliferacije neuroblasta u srednjem sloju se pojavljuju ventralna i dorzalna zadebljanja zida neuralne cijevi. Ventralna zadebljanja se nazivaju bazalnim pločama i u njima se nalaze ćelije prednjeg, motornog roga kičmene moždine (motorna regija), dok dorzalna zadebljanja čine alarne ploče (senzorna regija kičmene moždine). Granicu između motorne i senzorne regije čini sulcus limitans koji se pruža dužno sa jedne i druge strane šupljine (sl. XX-3A). Tanki dorzalni i ventralni dio neuralne cijevi (krov i pod) nemaju neuroblasta već kroz njih prolaze nervna vlakna sa jedne strane kičmene moždine na drugu.

U toku daljeg razvića bazalne ploče se ispupče napred tako da stvore duboki longitudinalni oluk duž srednje linije na ventralnoj strani kičmene moždine. To je ventralna fisura i u njoj će se docnije naći arterije spinalis anterior. Alarne ploče se šire, uglavnom, u me-dijalnom pravcu tako da sužavaju centralnu šupljinu. Kada se najzad stope u srednjoj liniji ostaje septum medianum posterior. Medula spinaiis tako dobija definitivan oblik. Na poprečnom presjeku siva masa ima izgled leptira sa prednjim motornim i zadnjim senzornim rogovima. Centralni kanal ima mali lumen (sl. XX-3B).

Mozak

Razviće cefaličnog dijela neuralne cijevi se razlikuje od razvića ostalog dijela ali postoje i sličnosti. I ovdje možemo razaznati alarne i bazalne ploče, koje predstavljaju senzorne odnosno motorne regije većine moždanih vezikula. Isto tako se nalazi i suleus limitans (kod rombencefalona i mezencefalona) koji, kod kičmene moždine čini granicu između alarnih i bazainih ploča.

a. Mijelencephalon je kaudalni dio rombecefalona i pruža se od prvog spiralnog nerva do pontine fleksure (sl. XX-1D). Razvija se u medulu oblongatu, i to na taj način što se lateralne strane neuralne cijevi razdvajaju tako da se dorzalni djelovi najviše udaljuju jedan od drugog (kao otvaranje knjige), pri čemu se dorzoventralni promjer centralne šupljine (IV komora) smanjuje a poprečni promjer povećava (sl. XX-4A). Krov se pri tome izdužuje i sastavljen je od jednog sloja ćelija (sl.XX-4B).

Slika XX-4. Prikaz razvića mielencephalona. A, dorzalni djelovi neuralne cijevi se šire (kao otvaranje knjige) u pravcu koje pokazuju strelice. B, diferentovanje alarnih i bazalnih ploča. 1, XV. moždana komora; 2, krovna ploča; 3, alama ploča; 4, bazalna ploča; 5, sulcus limitans; a, somatična eferentna grupa; b, specijalna

viscelarna eferentna grupa; e. specijalna viscelarna aferentna grupa; f, opšta visceralna grupa; g, olivarno nuklearni kompleks

Struktura lateralnih zidova mijelencefalona je vrlo slična strukturi lateralnih zidova kičmene moždine. Tamo nalazimo bazalne i alarne ploče razdvojene sulkusom limitansom (sl. XX-4B). Bazalna ploča je sastavljena od tijela eferentnih neurona i od nje će se razviti mo-torna jedra medule oblongate. Ona je u početku jedinstvena ali će se, u toku daljeg razvića, izdijeliti na tri dijela: medijalnu somatičnu eferentnu grupu, srednju specijalnu viscelarnu eferentnu grupu i lateralnu opštu viscelarnu eferentnu grupu.

Prva grupa predstavlja produžetak prednjih rogova kičrnene moždine i nastavlja se dalje u metencefalon i mezencefalon. Ona se naziva još i somatična eferentna motorna kolumna. Dio kolumne u mijelencefalonu čine neuroni nervusa hipoglosusa, koji inervira muskulaturu jezika. U metencefalonu i mezencefalonu kolumnu čine neuroni nervusa abducensa i oculomotoriusa.

Druga specijalna viscelarna eferentna grupa produžuje se u mezencefalon, gradeći tako specijalnu viscelarnu eferentnu motornu kolumnu. U mijelencefalonu kolumnu čine neuroni accesoriusa, vagusa i glosofaringeusa. Ona daje nucleus ambiguus i bulbarni deo akcesornog nerva.

Treću, ili opštu viscelarnu eferentnu grupu čine neuroni čiji su aksoni preganglijska vlakna koja grade sinapse u parasimpatikusnim ganglijama, čija postganglijska vlakna inerviraju (nevoljnu) muskulaturu respiratornog sistema, intestinalnog trakta i srca. Oni inerviraju i pljuvačne žlijezde. U mielencefalonu ovu grupu čine: dorzalno jedro vagusa i donji salivarni nukleus, preko nervusa glosofaringeusa, inerviše i parotidnu žlezdu.

Alarne ploče koje će dati senzorna jedra, takođe se dijele svaka na po tri dijela: lateralno se nalazi somatična aferentna grupa a medijalno opšta vascelarna aferentna grupa. Prva grupa prima impulse iz uha i sa površine glave putem nerava statoakustikusa i bulbospinalnog dijela nervusa trigeminusa. Druga grupa dobija impulse iz gustoreceptivnih korpuskula jezika i sa nepaca, farinksa i epiglotisa. Najzad, treća grupa čini dorzalni senzorni nukleus vagusa čiji neuroni primaju informacije iz gastrointestinalnog trakta i srca.

Pored toga, neke ćelije alarne ploče migriraju i postavljaju se ventrolateralno od bazalne ploče. One grade dio olivarno nuklearnog kompleksa.

U početku razvića krov mijelencefalona je sastavijen od jednog sloja ependimnih ćelija. Docnije ga prekrije pia mater, tanka vaskularizovana opna i sa njim izgradi telu choroideu. Proliferacijom njene mezenhime nastaju prstoliki produžetci, pružaju se u šupljinu IV komore (sl. XX-5). Oni čine plexus chorioideus koji stvara liquor cerebrospinalis.

U fetusu starog oko četiri mjeseca neki djelovi krova rombencefalona postaju vrlo tanki i iščezavaju tako da se pojavljuju tri otvora: dva su lateralno, foramina luschka, i jedan medijalno, foramen Magendii. Kroz njih cirkuliše cerebro-spinalna tečnost između ventrikularnog sistema u mozgu i subarahnoidalnih prostora.

b. Metencephalon. Pruža se od pontine fleksure do rombencefaličnog istmusa (sl. XX-I). Od njegovog dorzalnog dijela razviće se cerebelum a od ventralnog pons.

Kao kod mijelencefalona tako se i kod metencefalona jasno razaznaju bazalna (motorna) a alarna (senzorna) ploča na njegovim lateralnim zidovima. I ovdje se bazalna ploča dijeli na tri

grupe motornih neurona: na medijalnu, somatičnu, eferentnu grupu, koja daje nukleus nervusa abducensa; zatim na specijalnu viscelarnu eferentnu grupu što daje nukleuse nervusa trige-minusa i facijalisa; najzad opštu viscelarnu eferentnu grupu u kojoj se nalazi nukleus salivatorius superior. Aksoni ćelija ovog nukieusa ulaze u sastav facijalnog nerva i inervišu submandibularnu i submaksilarnu žlijezdu kao i nazalne i lakrimalne žlijezde.

Ove sive mase metencefalona se nalaze bliže IV komori dok ostali dio daje pons, kroz koji prolaze nervna vlakna i povezuju cerebralni i cereberalni korteks sa kičmenom moždinom.

U ponsu se nalaze i pontini nukleosi, oni vode porijeklo od alarnih ploča mijelencefalona i metencefalona. Aksoni ćelija ovih jedara se pružaju prema malom mozgu i daju srednji cere-bralni pedunculus.

Slika XX-5. Plexus chorioidens u fetusa od 170 mm.

Alarne pioče se razvijaju nešto drugačije nego kod mielencefalona. Ventromedijalni dio, neposredno uz zid IV komore daje tri grupe senzornih nukleusa a dorzolateralni dio se savija medijalno i gradi rombične usne. Senzorni nukleusi su sledeći: lateralno, somatična aferentna grupa, u kojoj se nalaze neuroni pontinog dijela nervusa trigeminusa i mali dio vestibulo-kohlearnog kompleksa; specijalna visceralna aferentna grupa (kranijalni dio nukleusi solitarnog trakta); i opšta visceralna aferentna grupa koja čini najkranijalniji dio senzornog nukleusa vagusa.

Rombične usne će se razviti u cerebelum. Jednim dijelom one se nalaze u IV komori (intraventrikularni dio) a drugim dijelom su izvan nje (ekstraventrikularni dio).

c. Cerebellum. Produbjivanjem pontine fleksure rombične usne se poprečno izdužuju i pljošte dajući cerebelarnu ploču. U fetusu starog oko dvanaest nedjelja na njoj se razlikuje jedan srednji dio, vermis, i dva lateralna, hemisfere. Docnije, krajem sedmog mjeseca pojavljuju se vijuge i brazde na površini malog mozga i one mu daju karakterističan izgled.

U početku cerebelarna ploča se sastoji od tri sloja: unutra, jednog ependimnog ili neuroepitelnog, u sredini, stratum intermedijuma i spolja marginalnog (sl. XX-6A).

Slika XX-6. Prikaz razvića cerebeluma. A, u osmoj nedelji; B, u dvanaestoj nedelji; C, u trinaestoj nedelji; D, u petnaestoj nedelji. 1, krov IV. moždane komore; 2, mesencephalon; 3, aqueductus Sylvii; 4, IV, moždana komora; 5, phexus chorioideus; a, morginalni sloj; h, stratum intermedijum; c, ependimni sloj; d, spoljašnji

granulozni sloj; e, siva masa malog mozga; f, bijela masa malog mozga; g, nucleusdentatus (po Langmann.).

Tokom daljeg razvića neki neuroblasti, iz neuroepitelnog sloja migriraju ka površini i formiraju spoljašnji granulozni sloj (sl. XX-6B), Neuroblasti ovoga sloja zadržavaju duže sposobnost proliferacije, tako da će tokom daljeg razvića dati koru cerebeluma. Ostali neuroblasti srednjeg sloja će se diferentovati u duboke nukleuse maloga mozga (sl. XX-6C,D).

Neposredno ispred i iza cerebeluma razvijaju se velum medialis anteriores i posteriores (sl. XX-6D).

d. Mesencephalon. I ovdje postoje bazalne i alarne ploče razdvojene sulkusom limitansom (sl XX-7A). Od bazalnih ploča se razvijaju dva motorna nukleusa: somatični, eferentni za nervus oculomotorius i trochlearis (za muskulaturu oka) i manji opšti visceralni eferentni (Edinger-Westfalov nukleus za musculus sphincter pupilae) (sl. XX-7B).

Ventralno i lateralno od ovih nukleusa se razvijaju crura cerebri, kroz koji prolaze nervna vlakna i ona grade kortikospinalni, kortikobulbarni i kortikopontini trakt. Ova vlakna povezuju cerebralni korteks sa nižim centrima u ponsu i kičmenoj moždini.

Neuroblasti alarnih ploča migriraju ka ivičnim djelovima dorzalne strane mezencefalona i grade slojevite strukture (sl. XX-7B), koje na površini daju četiri ispupčenja: dva prednja, coliculusi anterior i dva zadnja, coliculusi posterior. Osim toga, smatra se, da neki neuroblasti alarnih ploča migriraju ventralno i daju supstanciju nigru i nucleus ruber (sl. XX-7B).

e. Diencephalon. Za razliku od dosada opisanlh djelova centralnog nervnog sistema, diencefalon se sastoji od dve alarne ploče i jedne krovne ploče a nedostaju bazalne ploče. Alarne ploče grade lateralne zidove i pod diencefalona. Na njihovim stranama okrenutim prema šupljini III moždane komore, primjećuje se dužni usjek, hipotalamični sulcus, koji ih dijeli na jedan dorzalni dio, ovaj će dati thalamus, i jedan ventralni dio što će se razviti u hipothalamus (sl.XX-8)

U thalamusu će se razviti dorzalna i ventralna grupa nukleusa. Dorzalna talamična grupa prima i prenosi vizuelne i auditivne impulse. Hipotalamus se diferentuje u brojne grupe nukleusa, a ovi služe kao regulatorni centri visceralnih funkcija (san, varenje, temperatura tijela i dr.). U ove grupe spadaju i mamilarna tijela, ona se razvijaju na ventralnoj površini hipotalamusa sa lijeve i desne strane srednje llnije.

Krovna ploča diencefalona je sastavljena od jednog sloja ependimnih ćelija i bogato vaskularizovane mezenhime. Od nje nastaje plexus chorioideus III moždane komore.

Na najkaudalnijem dijelu krovne ploče pojavljuje se zadebljanje epitela, koje će u sedmoj nedjelji početi da se udubljuje. Od njega će nastati epifiza (sl. XX-8). Ponekad krovna ploča, pored epifize daje još jednu evaginaciju u blizini interventricularnog otvora, To je parafiza i od nje mogu nastati male ciste poslije rođenja.

Smatra se da diencefalon stvara još i epitalamus, on je u početku dosta veliki ali se docnije svodi na uzani dio u kome se nalaze habenularni nukleusi. Ovi nukleusi predstavljaju sponu u olfaktivnom sprovodnom putu i povezani su medusobno sponom nervnih vlakana, koji prolaze poprečno i grade habenularnu komisuru.

Slika XX-7.

Prikaz diferentovanja hazalnih i alarnih ploča u mezencefalonu uraznim stadijumima razvića. 1, alarna ploča; 2, bazalna ploča; 3, sulcus limitans;a, somatični eferentni nukleus; b. opšti visceralni eferentni nukleus; c, crus cerebri;

d, slojevite strukture; e, substantia nigra; j, nucleus ruber (iz Langmann.)

Ova komisura se nalazi pored peteljke epifize, dok se kaudalno nalazi komisura posterior, ona takođe povezuje nukleuse sa jedne i druge strane srednje linije.

Na ventrainom dijelu diencefalona se nalazi infundibulum koji će dati neurohipofizu (sl. XX-8).

Diencefalon učestvuje u razviću oka. Na bočnim stranama ventralnog dijela diencefalona razvijaju se očni pehari, oni će dati određene strukture čula vida.

f. Telencephalon. Prednji dio neuralne cijevi, telencefalon, se u početku sastoji od jednog mjehura, ovaj se brzo razvija i daje dva lateralna ispupčenja, buduće moždane hemisfere, i jedan srednji dio, laminu terminalis (sl. XX-1). Šupljina hemisfere, lateralni ventrikuli, široko komuniciraju sa šupljinom diencefaloha kroz foramina interventricularis Monroi.

Početkom pete nedjelje razvića embriona pojavljuie se bilateralna evaginacija lateralnog zida prozencefalona i ona predstavlja začetak moždanin hemisfera.

Slika XX-8. Prikaz medijalne površine telencefalona i diencefalona u embriona od osam nedelja. 1, hipotalamični sulcus; 2, thalamus; 3, hypothalamus;. 4, epifiza; 5, cerebralne hemisfere; 8, okcipitalni lobus; 7,

bulbus olfactorius; 8, optička hijazma; 9, infundibulum (po Langmann.).

Sredinom drugog mjeseca, na bazalnom dijelu hemisfera, pojavljuje se corpus striatum, on se ispupčava u šupljinu lateralnih komora i nešto sužava Monroov otvor. Ostali dio hemisfere čini palijum koji je u početku tanak. Od njega će nastati kora velikog mozga.

Na mjestu gde je zid hemisfera u kontaktu sa krovom diencefalona, razvija se plexus. chorioideus, pa štrči u lateralne komore. Neposredno iznad njega pojavljuje se zadebljanje palijuma - hipocampus.

Daljim razvićem hemisfere se šire i pokrivaju postupno lateralne strane diencefalona, mezencefalona i cefaličnog dijela metencefalona (sl. XX-1). Corpus striatum čini dužni nabor na podu lateralnih komora i tokom rasta dijeli se na dva dijela: dorzomedijalni koji čini nucleus caudatus i ventrolateralni koji se razvija u nukleus lentiformis. Između njih prolaze brojna aferentna i eferentna nervna vlakna, ona idu od hemisfera i ka njima i čine capsulu internu.

Nukleus lentiformis se dijeli na putamen (lateralno) i globus palidus (medijalno).

Dalji rast moždanih hemisfera dovodi do stvaranja frontalnog, temporalnog i okcipitalnog režnja. Prostor izmeću frontalnog i temporalnog režnja je u početku širok i dubok i naziva se insulom. Docnije, insula biva skoro potpuno pokrivena ivicama ova dva režnja. Pri kraju fetusnog života moždane hemisfere brzo rastu i na njihovim površinama se pojavljuju girusi i sulcusi.

Kora velikog mozga se razvija od paliuma, koji možemo podijeliti na dva dijela: paleopalijum ili arhipalijum, zahvata region lateralno od corpusa striatuma, i neopalijuma što se pruža od paleopalijuma do hipocampusa.

Paleopalijum se pojavljuje u sedmoj nedjelji razvića u vidu tankog sloja ćelija, neposredno ispod površine. To je olfaktivni senzorni dio cerebralne kore. Ubrzo poslije pojave paleopalijuma ćelije srednjeg sloja neopalijuma počinju da migriraju u marginalnu zonu gdje formiraju kortikalni sloj. Neopalijum docnije znatno zadeblja. U motornim djelovima kore nalaze se piramidalne ćelije a u senzornim zrnaste ćelije.

Lijeva i desna hemisfera, kod potpuno formiranog mozga, povezane su međusobno brojnim snopovima nervnih vlakana koji grade komisure. Pored ranije pomenutih komisura, habenularne i komisure anterior, postoje i druge. Jedna od najvažnijih je corpus calosum, i pojavljuje se u desetoj nedelji razvića. Vrlo je važna i komisura chiasme optici.

Autonomni nervni sistem

Autonomni nervni sistem se dijeli na dva dijela: simpaticus i parasimpaticus. Oni se međusobno razlikuju i po lokalizaciji i po funkciji. Oba su sastavljena od eferentnih neurona i to od preganglijskih i postganglijskih neurona. Simpaticus je smješten u torakolumbalnom regionu a parasimpaticus se nalazi u cefaličnom i sakralnom regionu.

a. Simpaticus. Preganglijski neuroni simpatikusa nastaju u lateralnim rogovima kičmene mo-ždine i njihovi aksoni odlaze kroz ventralne korjenove spinalnih nerava u simpatikusne ganglijone. Simpatikusni ganglijoni nastaju poslije pete nedjelje razvića duž dorzalne aorte i grade bilateralni simpatikusni lanac. Ovi ganglijoni spojeni su međusobno longitudinalnim nervnim vlaknima i sastoje se od neurona koji su migrirali iz neuralnog grebena kao simpatikusni neuroblasti (sl. XX-9).

Simpatikusni lanci se pružaju duž leđnoslabinskog dijela kičme i povezani su preko rami comunicantes sa spinalnim nervima. Postoje bijeli i sivi rami comunicantes. Kroz bijele prolaze mijelinska preganglijska nervna vlakna koja polaze iz lateralnih rogova kičmene moždine i završavaju se, najvećim dijelom, u simpatikusnim ganglijama. Pošto se lateralni rogovi kičmene moždine pružaju od prvog torakalnog do trećeg lumbalnog segmenta to se i bijeli rami comunicantes nalaze samo na tim nivoima (sl. XX-10). Sivi rami comunicantes sastoje se od amijelinskih postganglijskih nervnih vlakana (aksoni simpatikusnih ganglijskih ćelija), koja iz simpatikusnog lanca, preko spinainih nerava odlaze u periferne krvne sudove, korjenove dlake i znojne žlezde (sl. XX-10). Sivi rami comunicantes se nalaze na svim nivoima kičmene moždine.

Neki simpatikusni neuroblasti migriraju iz neuralnog grebena i grade ispred aorte prevertebralne ili kolateralne ganglijone (ciliačni i mezenterični ganglijon).

Slika XX-10. Prikaz odnosa preganglijskih i postganglijskih nervnih vlakana i spinalnih nerava. A, kičmena moždina; B, intestinalni trakt; C, koža; D, krvni sud; 1, prednji rogovi kičmene moždine; 2, zadnji rogovi kičmene

moždine; 3, lateralni rogovi kičmene moždine; 4, spinalni ganglion; 5, bijeli rami komunikates; 7, simpatikusni ganglion; a, preganglijska nervna vlakna; b, postganglijska nervna vlakna (po Langmann,).

Neka preganglijska vlakna iz lateralnih rogova kičmene moždine se završavaju u ovim ganglijonima (sl. XX-10). Drugi simpatikusni neuroblasti iz neuralnog grebena migriraju u srce, pluća i gastrointestinalni trakt dajući simpatikusne pleksuse u tim organima a neki odlaze u nadbubrežnu žlijezdu gradeći njenu medulu.

b. Parasimpatikus. Preganglijski neuroni parasimpatikusa se razvijaju u kranijalnom i sakralnom dijelu CNS-a. Kranijalni preganglijski parasimpatikusni neuroni nastaju od neuroblasta srednjeg mozga i medule oblongate. Aksoni ovih neurona (preganglijska mijelinska vlakna) idu nervima okulomotoriusom (III), facijalisom (VII), glosofaringeusom (IX) i vagusom (X), i završavaju se u ciljanom ganglijonu (viakna okulmotoriusa), submaksilarnom gangiijonu

(vlakna facijalisa), u otičnom ganglijonu (vlakna glosofaringeusa) i u brojnim ganglijama srca i gastrointestinalnog trakta (vlakna vagusa).

Sakralni pregangiijski parasimpatikusni neuroni razvijaju se u lateralnim rogovima drugog, trećeg i četvrtog sakralnog segmenta kičmene moždine. Njihovi aksoni čine preganglijska nervna vlakna.

Preganglijska nervna vlakna grade sinapse sa postganglijskim neuronima čiji aksoni čine postganglijska nervna vlakna. Parasimpatikus je antagonist simpatikusu.

SADRŽAJ

CENTRALNI NERVNI SISTEM...................................................................................................2

Kičmena moždina...........................................................................................................................4

Mozak..............................................................................................................................................5

Autonomni nervni sistem...............................................................................................................12

SADRŽAJ......................................................................................................................................15