29
encuentros en la biología Nuevas fitoterapias antioídios El «ébola» del olivo Metano en Marte Vol X | No 163 VERANO | 2017

encuentros en la iología · 2017-07-25 · ¿El aceite de palma es malo o no? 247 Encuentros con las novedades 249 Entrevista a José Juan López Moreno 250 Los cabellos de Venus

  • Upload
    others

  • View
    1

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

encuentros en la biología

Nuevas fitoterapias antioídios El «ébola» del olivo Metano en Marte

Vol X | No 163VERANO | 2017

Revista dedivulgación

científica openaccess

http://www.encuentros.uma.es

VOL.X. . . No.163 20 DE JULIO DE 2017 EJEMPLAR GRATUITO

Encuentros en la BiologíaRevista de divulgación científicaIndexada en Dialnet

Entidad editora:Universidad de MálagaEditada sin financiación institucional, públicani privada

Depósito legal: MA-1.133/94ISSN (versión electrónica): 2254-0296ISSN (versión impresa): 1134-8496

Periodicidad:4 números ordinarios (trimestrales) y al menos

1 número extraordinario monográfico al año

Correspondencia a:José Ma Blanco

Departamento de EcologíaFacultad de Ciencias

Universidad de Málaga29071 - Málaga

[email protected]

Equipo editorial

Coeditores

Héctor Valverde [email protected]ía evolutivamolecularGestión de

infraestructuras,

editoriales,

maquetación.

José Ma Blanco Martí[email protected]íaCoordinación general,

editoriales, la imagen

comentada.

Comité editorial ejecutivo

Ana [email protected]ética-virología,Patogénesis virales.Jóvenes científicos.

Antonio Dié[email protected]ía de la cienciaA debate, recensiones.

Carmen Gonzá[email protected]ón ydocumentaciónCalidad y difusión.

Enrique Moreno [email protected]ía y limnologíaEncontronazos.

Enrique [email protected]ética y genómicaEventos especiales.

Francisco José [email protected]óvenes científicos.

José Carlos Dá[email protected]

Biología celular yneurobiología¿Cómo funciona?

José [email protected]ñalización Celular yCáncerJosé Ma Pérez [email protected]ía del desarrollo ycardiovascularEntrevistas.

Juan A. García [email protected]ática ybiología de sistemasModelos en biología.

Juan A. Pérez [email protected]íaEncuentros con las

novedades.

Juan Carlos [email protected]ímica y biologíamolecularEnergética de procesos

biológicos, vida y obra.

Juan Carlos [email protected]ía,educación secundariaCiencias en el bachillerato.

Laura Vidal Ló[email protected]ón desistemasMaquetación, difusión y

calidad.

Luis Rodríguez [email protected]écnicas de laboratorioCalidad y difusión.

Miguel Á. [email protected]ía molecular y de

sistemas, biofísica ybioquímicaMonitor.

Ramón Muñoz-Chá[email protected]ía del desarrollo ycardiovascularCoordinación de la

edición electrónica,

foros de la ciencia.

Raúl MontañezMartí[email protected]ía sintética y desistemasCoordinación de diseño.

Comité editorial asociado

Alberto Martí[email protected]ón ambiental ypara el empleo.Alejandro Pérez Garcí[email protected]ía,interacciónplanta-patógeno.Alicia [email protected]ía yenfermedadesneurodegenerativas.Beatriz Martí[email protected]ía molecular delcáncer y enfermedadescardiovasculares.Félix López [email protected]ía y fotobiología,cambio climático.Francisco Cá[email protected]ía molecularvegetal, bioquímica ybiología molecular.

Jesús [email protected]ía ybiodiversidad animal.Juan Antonio GuadixDomí[email protected] embrionario,diferenciación celular ybiología de célulasmadre.Margarita Pérez Martí[email protected]ía animal,neurogénesis.Ma del Carmen [email protected]ía de aguas,patología vírica depeces.Ma Jesús GarcíaSá[email protected]ía vegetal,nutrición mineral.María Jesús Perlé[email protected]ía, riesgosmedioambientales.M. Gonzalo [email protected]ímica, biologíamolecular ybioinformática.Raquel [email protected]ía,biorremediación.Reinald [email protected]ía, medicinaexperimental.Salvador [email protected]ía celular,neurobiología.

El equipo editorial no es responsable de las opiniones vertidas por los autores colaboradores.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 231

La portada

Síntomas causados por Xylella fastidiosa en olivo.Imagen extraída de la EPPO.

Índice

Editorial 231

La imagen comentada 232

El «ébola» del olivo 233

Nuevas fitoterapias antioídios 237

Jóvenes científicos 240

Sedimento orgánico del Guadalhorce 243

¿El aceite de palma es malo o no? 247

Encuentros con las novedades 249

Entrevista a José Juan López Moreno 250

Los cabellos de Venus 255

Editorial

Fin de curso y reemplazo generacionalHa llegado el fin del curso y lo celebramos con un

número hecho por alumnos. Todos los artículos de este163 son fruto de la inquietud y del trabajo de estu-diantes, que han escrito en el estrecho margen que lesdeja la rutina cuartelaria a la que están sometidos porlos planes de estudio actuales. Son artículos buenos ydemuestran el potencial de sus autores. Ésta es solouna muestra de nutridas cohortes de jóvenes prome-tedores con iniciativa e ilusión, cualidades que segurodeberán mantener y reforzar si quieren trabajar remu-neradamente en lo que más le gusta.

¿Dónde anidará este talento? Es muy difícil apa-gar una ilusión joven y, a poco que encuentre cobijoen casi cualquier sitio, la motivación que proporcionael trabajo satisfactorio es, incomprensiblemente, másque suficiente para mantener una mente feliz lejos desu alma mater. Es un hecho que estamos regalandopotencial.

¿Por qué no encuentran el hueco aquí? Principal-mente, porque todos los sitios están pillados por losque nacimos en el baby-boom español. Mire la pirá-mide poblacional española y no le pasará desapercibidala hermosa lorza de cuarentones/cincuentones. Segura-mente, hoy en día hay más científicos en España que entodos los tiempos anteriores, ¡pero todos de la mismaedad! Es un hecho que no estamos cuidando la cantera.

Es obvio que el tiempo pondrá su propia solucióna la amondongada figura de la pirámide poblacional,pero no debe ser la única. Ambas cohortes, viejos ynuevos, tienen la responsabilidad de esculpir el futurode la ciencia en España, unos dando lo mejor de suexperiencia y otros lo mejor de su talento.

Es un reto, pero es posible, y muchos ya han em-pezado a demostrarlo y si no lo creen, lean las páginasque siguen.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 232

La imagen comentada

No tan negro como lo pintan

El mar Negro no es negro como usted se imagina.En esta foto de la NASA parece que un ciclópeo desal-mado acaba de limpiar un pincel de su acuarela. Desdelos cielos se ven torbellinos de turquesas, lapizlázulis,ágatas y esmeraldas, en sus más fantásticas variacio-nes, que se retuercen en la superficie de este mar tandesgraciado en el nombre como remoto. Es fitoplanc-ton. En variedades aún no soñadas por la paleta delmás virtuoso acuarelista, crecen desaforados estos mi-crobios en medio de la lucha titánica entre dos ríos

de agua: el dulce que aportan los caudalosos torrenteseuropeos aliados del Danubio, y el salado, impetuosoMediterráneo que sopla amargo a través del Bósforo.En un turbulento abrazo fractal, fuerzas vivas y físicasdanzan ensortijados valses sinfín sobre el colosal lienzoacuático que les tiende la naturaleza, dejando esos tra-zos sutiles, complejos y bellos, que sólo los ilusos másinocentes pueden pretender estudiarlos metiendo aquí,allá o acullá, un cubo en el agua.

Créditos de la foto

Jose María Blanco Martín

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 233

Xylella fastidiosa, una nueva amenaza patógena para el olivarXylella fastidiosa, a new pathogenic threat for olive trees

por ANA ÁLVAREZ MENA

Estudiante del Máster Biología Celular y Molecular. Universidad de Málaga.

[email protected]

Palabras clave: Xylella fastidiosa, insecto, olivo, patogénesis, mecanismos de control Enviado: 29 de mayo de 2017

Keywords: Xylella fastidiosa, insect, olive tree, patogenesis, control mechanism Aceptado: 12 de junio de 2017

La bacteria patógena Xylella fastidiosa es responsable de numerosas enfermedades tanto en plantasleñosas como herbáceas, debido a su amplio rango de hospedador. Un caso reciente es el olivo, cultivoprincipal en nuestro país, especie en peligro debido a que la subespecie pauca causa el desecamiento debrotes y ramas, pudiendo llegar a producir la muerte del árbol. La enfermedad es diseminada al resto delcultivo al ser transportada por un insecto que se alimenta de la savia bruta, conocido como Philaenusspumarius. Hasta la fecha no existe ningún método para eliminar a esta bacteria, por lo que las estrategiasse basan en el control de la población del vector y en la prevención.

The patogenic bacteria Xylella fastidiosa, is responsible for numerous diseases in woody and herbaceousplants due to its wide host range. A recent case is the olive tree, which is the main crop in our country, andnow a plant specie in danger because the subspecies pauca causes wilt in leaves and branches, resulting inthe death of the tree. The disease is disseminated to the rest of the crop by being carried by an insect knownas Philaenus spumarius, which feeds on raw sap. To date, there is no method to eliminate these bacteria,so the current strategies are based on vector population control and prevention.

Introducción

Si en cualquier conversación aparece el nombrede Xylella fastidiosa, casi nadie conocerá a esta bac-teria. Por el contrario, si el tema se centra en el «ébo-la del olivo», muchas personas habrán oído hablar deesta enfermedad principalmente a través de la pren-sa, en la que casi todas las semanas suele publicarseun artículo encabezado por un título alarmante acer-ca del peligro que supone este patógeno.

Debido a la aparición durante los últimos mesesde numerosas noticias sobre la detección de la bac-teria en varias regiones, parece que es un problemaemergente, pero lo curioso es que este microorganis-mo comenzó a ser estudiado en el siglo XIX. En 1880,un investigador llamado Pierce observó una enferme-dad en viñedos, y en un principio pensó que estabacausada por factores abióticos, debido a que las hojaspresentaban síntomas de marchitez muy parecidos alos daños causados por falta de agua. Investigacionesposteriores permitieron determinar que la enferme-dad era causada en realidad por un agente biótico.En 1987, Wells definió a esta bacteria como Xyle-lla fastidiosa debido a su complejidad a la hora decrecer en medios de cultivo, y la describió como unabacteria Gram negativa, que coloniza el xilema deplantas y que está relacionada con las especies delgénero Xanthomonas. Actualmente esta enfermedad

no tiene cura, y en Estados Unidos se invierte anual-mente una importante suma de dinero para intentardisminuir los daños de esta enfermedad, fundamen-talmente controlando la población del vector.

Estudios posteriores establecieron que este pató-geno es también la causante de un gran número deenfermedades: clorosis variegada de cítricos, escalda-do del ciruelo y enanismo de la alfalfa, entre otras.

X. fastidiosa coloniza los conductos del xilema,causando un bloqueo del transporte de agua, así co-mo de nutrientes minerales. Por esta razón, los sínto-mas que causa este patógeno son muy parecidos a losproducidos por estrés hídrico o déficit de minerales:quemaduras en hojas, marchitez, defoliación, cloro-sis o incluso enanismo. Estos signos suelen apareceren primer lugar en algunas ramas, y posteriormentese extiende al resto de la cubierta del árbol.

Desde la aparición en 2013 del primer brote deX. fastidiosa subespecie pauca en olivo en Lecce (Ita-lia), se han detectado nuevos focos tanto en Europacomo en Sudamérica. El último caso de infección porX. fastidiosa se detectó el año pasado en las islas deIbiza y Menorca, y se activó un plan de emergenciaen esta zona para intentar erradicar la enfermedad.Hasta la fecha, no se ha detectado la bacteria en lapenínsula y se está aplicando un plan de prevenciónimportante.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 234

Características de Xylella fastidiosa

El nombre del género hace referencia a su locali-zación en la madera, o en los tejidos vasculares de laplanta, es decir, en el xilema. Por otro lado, el epítetode la especie hace alusión a su difícil crecimiento.

Es una Gammaproteobacteria, perteneciente a lafamilia Xanthomonadaceae y se encuentra clasifica-da en la lista EPPO A1 de patógenos en cuarentena.Se caracteriza por ser mesófila, con un crecimientoóptimo entre los 25-28◦C. A temperaturas inferioresa 10◦C, o superiores a 34◦C, la supervivencia de labacteria se ve limitada. Por esta razón, X. fastidiosaes prevalente en zonas donde los inviernos son mássuaves.

X. fastidiosa es de lento crecimiento en placa, yse tarda en poder visualizar colonias de aproximada-mente 1-1,5 mm de diámetro en torno a tres semanasen incubación a 28◦C. La morfología de las coloniases circular, y suelen presentar márgenes completos yuna forma convexa. Como se mencionó al comienzo

de este apartado, la bacteria requiere para su cre-cimiento medios específicos de cultivo, y los que seutilizan con mayor frecuencia son PD2, PWG y BC-YE.

Al igual que cualquier patógeno, X.fastidiosa po-see una serie de mecanismos de patogenicidad quele permiten sobrevivir y dispersarse sin ser afectadapor los sistemas de defensa de la planta:

Degradación de la pared celular y el tejido vas-cular de la planta para la adquisión nutrientesy su dispersión.

Factores de señalización difusibles que modu-lan diferentes aspectos como la motilidad, laformación de biopelículas, así como mecanis-mos de virulencia.

El quorum sensing de la bacteria regula la pro-ducción de factores de virulencia (toxinas, poli-sacáridos extracelulares, adhesinas y hemaglu-tininas).

Figura 1. Síntomas causados por Xylella fastidiosa en olivo. Imágenes extraídas de la web EPPO (European andMediterranean Plant Protection Organization).

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 235

Numerosas subespecies conllevan a un am-plio rango de hospedador

X. fastidiosa posee un amplio rango de hospeda-dor, afectando a más de 300 especies de plantas tan-to herbáceas como leñosas. En la actualidad se handescrito y caracterizado tres subespecies, las cualesafectan de forma particular a un determinado núme-ro de plantas y poseen diferente origen geográfico. Lasubespecie fastidiosa proviene de Centroamérica, yafecta a viñas (Vitis vinifera) y melocotonero (Pru-nus dulcis), entre otros. La subespecie multiplex seoriginó en Norteamérica y ataca principalmente aplantas del género Quercus. En cambio, la subespe-cie pauca proviene de Sudamérica y afecta a olivos(Olea europea), cítricos (Citrus spp.) y plantas decafé (Coffea spp.). Recientemente se han identifica-do mediante MLST (Multilocus sequence typing) dosnuevas variantes, subespecies Sandyi y Morus, quecolonizan el xilema de adelfa (Nerium oleander) yespecies pertenecientes al género Morus, respectiva-mente.

Es muy probable que en un futuro se identifiquennuevas subespecies porque se ha demostrado en va-rios que es posible que aparezcan nuevas variantes apartir de la recombinación entre dos de las descritasanteriormente.

Triángulo de la enfermedad

En general para que se pueda desarrollar la en-fermedad se necesita la co-ocurrencia de una seriede factores, como por ejemplo, susceptibilidad de laplanta a la colonización del patógeno, así como quese den unas condiciones ambientales favorables, en-tre otros.

En cuanto al olivo (Olea europea), la planta hos-pedadora de interés, España posee a nivel mundialel mayor número de hectáreas de este tipo de cultivoy es el primer país productor de aceite de oliva, porlo que la infección por X. fastidiosa causaría gravespérdidas económicas en el sector. Los síntomas enel olivo son principalmente marchitez en las hojas yramas, así como una desecación del tronco (Figura1).

Como en el resto de microorganismos, las condi-ciones ambientales son fundamentales para el creci-miento de X. fastidiosa. En zonas donde en inviernose producen heladas, el riesgo es casi nulo por lo queeste patógeno suele aparecer en zonas con clima tro-pical, templado o semiárido.

Todos los insectos que se alimentan del xilemason potenciales transmisores de la bacteria, pero porahora solo se ha demostrado que Philaenus spuma-

rius (de la familia de Aphrophoridae) es capaz detransferir al patógeno. Este vector se encuentra tan-to en España como en otros países de la cuenca delMediterráneo. La transmisión se caracteriza por serpersistente, y el vector es capaz de transferir X. fas-tidiosa a un olivo sano o enfermo, una hora despuésde haberse alimentado previamente de la savia brutade un árbol enfermo. La bacteria en el interior de P.spumarius coloniza localmente la región del aparatobucal donde crece en forma de monocapa formandouna biopelícula. Como la colonización de la bacteriaen el insecto está limitada a dicha zona, el patógenono se transmite a la progenie del vector, por lo quela dispersión se produce sólo durante el tiempo devida del insecto.

En el momento en el que el vector portador de laenfermedad se alimente nuevamente, se producirá unambiente turbulento debido al flujo, que será respon-sable de la pérdida de adherencia de X. fastidiosa alcanal alimenticio del insecto, y la bacteria patógenaserá inoculada a los haces vasculares del olivo.

En resumen, el ciclo de la enfermedad (Figura 2)se inicia en los meses de mayo o junio, en los cualesel insecto pasa de las malas hierbas a la cubierta deun olivo enfermo, a partir del cual se alimentará yadquirirá la bacteria. El patógeno permanecerá enel aparato bucal del insecto multiplicándose, hastael momento en el que el vector se alimente de otroárbol sano e inocule X. fastidiosa. Una vez que labacteria colonia el xilema del árbol, se comenzarána observar signos de marchitez en hojas y ramas jó-venes, y posteriormente se terminará extendiendo alresto de la cubierta del árbol. Cuando los síntomasrevistan una mayor gravedad, es probable que el ár-bol termine muriendo.

Medidas de control

Como se menciona en la introducción, aún nose ha desarrollado un método capaz de eliminar aX. fastidiosa y además, las infecciones asintomáticasson muy frecuentes, y una vez detectada la bacteria,es muy complicada la erradicación.

El principal riesgo de entrada es el comercio ytransporte de material vegetal infectado, y por estarazón, se están aplicando numerosos controles en lasfronteras para evitar la introducción de plantas queporten esta enfermedad.

Además se ha establecido que se deben realizarprospecciones periódicas en viveros de producción ycomercialización, así como en los campos donde secultivan los principales vegetales hospedadores, de-nominadas como zonas de mayor riesgo fitosanitario.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 236

Figura 2. Ciclo de la enfermedad.

La Unión Europea estableció en la legislación De-cisión 2015/789/UE que en caso de detectar X. fas-tidiosa en una planta determinada, se deben seguirlas siguientes órdenes: 1) No plantar en la zona in-festada. 2) Eliminar las plantas en un radio de 100m alrededor de las plantas infestadas. 3) Muestreoy análisis en un radio de 100 m cuando se aplica laestrategia de contención.

La estrategia de erradicación que se plantea en lalegislación sólo es efectiva en el caso de que se actúerápidamente, ya que esta labor es muy costosa, y esprobable que cuando se detecte la enfermedad, laszonas vecinas ya estén contaminadas.

La acción más efectiva en lugares donde la enfer-medad está presente es tomar medidas que permi-tan controlar la población de los insectos vectores yasean métodos de tipo cultural o tratamientos quími-cos.

En la actualidad, no existen productos fitosani-tarios para combatir a X. fastidiosa y se está traba-jando intensamente en la identificación de posiblesvariedades de olivos tolerantes o resistentes a este

patógeno. Mientras tanto, la prevención es la mejorestrategia a seguir, para evitar que el cultivo másimportante de nuestro país sea colonizado por estafastidiosa bacteria.

Para saber más

1Perilla-Henao LM y Casteel CL, (2016). Vector-BorneBacterial Plant Pathogens: Interactions with Hemipte-ran Insects and Plants. Front. Plant Sci. 7:1163. doi:10.3389/fpls.2016.011632Martelli GP, y otros (2016). The olive quick decline syndromein south-east Italy: a threatening phytosanitary emergency.European Journal of Plant Pathology, 144(2), 235-243.3Azevedo JL y otros (2016). The diversity of citrus endophy-tic bacteria and their interactions with Xylella fastidiosa andhost plants. Genetics and Molecular Biology, 39(4), 476- 491.4Branquart E y otros (2016). A prioritization process for inva-sive alien plant species incorporating the requirements of EURegulation no. 1143/2014. EPPO Bulletin, 46(3), 603-617.5Janse JD y Obradovic A (2010). Xylella fastidiosa: its bio-logy, diagnosis, control and risks. Journal of Plant Pathology,S35-S48.6Cornara D y otros (2016). Spittlebugs as vectors of Xylellafastidiosa in olive orchards in Italy. Journal of Pest Science,1- 10.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 237

El estudio de los efectores, ¿La vía para descubrir nuevas dianaspara fitoterapias antioídios?

Studying effectors, a way to discover new targets for anti-powdery mildew

phytotherapies?

por JESÚS MARTÍNEZ-CRUZ Y ANA BELÉN RUEDA

Departamento de Microbiología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga.

[email protected]

Palabras clave: oídios, haustorios, efectores, HIGS Enviado: 7 de junio de 2017

Keywords: powdery mildews, haustoria, effectors, HIGS Aceptado: 9 de junio de 2017

Los oídios son la principal causa de enfermedad en plantas de origen fúngico. Estos patógenos desa-rrollan una estructura especializada en el interior de la célula huésped denominada haustorio. A través deesta estructura establecen una estrecha relación con el hospedador valiéndose de unas pequeñas proteínassecretadas llamadas efectores, para eludir la respuesta de defensa de la planta, modular la fisiología de lacélula vegetal y regular la expresión génica. Debido al estilo de vida como biotrofos obligados, el estudiofuncional de los efectores requiere de técnicas específicas e indirectas como el silenciamiento génico inducidopor el hospedador (HIGS). El objetivo principal de analizar la función de los efectores y su papel en lapatogénesis es identificar aquellos con un papel importante en el establecimiento de la enfermedad quepuedan resultar dianas interesantes para el desarrollo de nuevos fitosanitarios.

Powdery mildews are the main cause of disease in plants of fungal origin. These pathogens developa specialized structure inside the host cell named haustorium. Through this structure, they establish aclose relationship with their hosts using small secreted proteins called effectors, to bypass the plant defenseresponses of the plant, modulate the physiology of the plant cell and regulate gene expression. Due to theirlifestyle as obligate biotrophs, the functional study of powdery mildew effectors requires specific and indirecttechniques such as host-induced gene silencing (HIGS). The main objective of analyzing the function ofeffectors and their role in pathogenesis is to identify those with an important role in the establishment ofthe disease that may be interesting targets for the development of new phytosanitary tools.

Los oídios

Entre las enfermedades causadas por hongos, losoídios constituyen probablemente el grupo de enfer-medades más importantes de nuestros cultivos. Estasenfermedades, comúnmente conocidas como cenizaso cenicillas, son causadas por hongos ascomicetos dela familia Erysiphaceae, infligiendo importantes pér-didas tanto en la cantidad y calidad de los cultivos.

Estos hongos patógenos están ampliamente dis-tribuidos en la naturaleza, infectando una gran varie-dad de especies de plantas tanto monocotiledóneascomo dicotiledóneas, destacando por su importanciaeconómica Blumeria graminis f. sp. hordei (oídio dela cebada), Blumeria graminis f. sp. tritici (oídio deltrigo), Erysiphe necator (oídio de la vid), y Podosp-haera xanthii (oídio de las cucurbitáceas). Las enfer-medades causadas por los oídios se caracterizan porla aparición de manchas blanquecinas pulverulentasfácilmente reconocibles (Figura 1A). Estos patóge-nos, debido a su peculiar estilo de vida como biotro-fos obligados, no matan directamente a su huésped,

ya que necesitan de las células vivas del mismo pa-ra establecerse y proliferar (Figura 1B). Esto se de-be a que desarrollan una estructura especializada enel interior de la célula huésped denominada hausto-rio (Figura 1C-D), estableciendo una íntima relacióncon su hospedador[1].

Uno de los mayores desafíos que enfrentan losagricultores y los investigadores es el manejo delas enfermedades causadas por los oídios. Desafor-tunadamente, estos patógenos presentan una grancapacidad de adaptación y han conseguido desa-rrollar resistencias frente a un gran número defitosanitarios[2]. Por ello, la identificación de los as-pectos clave que subyacen a las interacciones mole-culares patógeno-huésped puede ser un camino quepermita el desarrollo de fitoterapias alternativas enel futuro, sin embargo, el estilo de vida de los oídioscomo biotrofos obligados representa un obstáculo im-portante para los investigadores, que ha limitado elestudio y la comprensión de la biología celular y mo-lecular de estos patógenos.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 238

Efectores: moderadores en el diálogopatógeno-planta

Para mantener una estrecha relación con el hués-ped a través del haustorio, el patógeno tiene que ma-nipular los mecanismos de defensa de la planta pa-ra evitar ser reconocido, modulando las respuestasdefensivas de la misma. Para ello, estos patógenosse sirven de una amplia batería de proteínas rela-cionadas con virulencia denominadas efectores. Losefectores son pequeñas proteínas secretadas por elpatógeno que alteran la estructura de la fisiología dela célula huésped, modulan la respuesta de defensade la planta y protegen la integridad fúngica parapermitir la colonización y proliferación.

Figura 1. Síntomas típicos y estructuras de desarrollo deP. xanthii, oídio de cucurbitáceas. A, Hoja de calabacíncompletamente infectada por las típicas colonias blanque-cinas y pulverulentas. B, Colonia a las 72 h tras la ino-culación mostrando los primeros conidióforos (flecha). C,Haustorio aislado marcado con el colorante específico pa-ra quitina WGA, Alexa Fluor R© 488. D, Representaciónesquemática de un haustorio en el interior de una célulavegetal y sus principales funciones. Barras: 250 µm (B) y5 µm (C).

Tan diversa es su localización en la célula hués-ped como es su papel en la interacción planta-patógeno. En el caso de otros hongos filamentososse han descrito funciones tan diversas que van des-de la protección y ocultación de la pared celular delhongo como es el caso de Avr4 y Ecp6 de Clados-porium fulvum, inhibición de la inmunidad en plan-ta por Pep1 de Ustilago maydis o la inhibición deproteasas apoplásticas por Avr2 de C. fulvum. Enel caso de los oídios, recientemente se han identifi-cados varios efectores en B. graminis como BEC4y BEC1011 que interfieren en el tráfico de vesículasasociado a defensa y a la muerte celular programada,

respectivamente[3]. Sin embargo, a pesar de que haymás de 820 especies de oídios, se sabe muy poco acer-ca de su genética y mucho menos sobre el número yfunción de sus efectores. En los últimos años, con losavances en las tecnologías de secuenciación masivaNGS, el número de efectores candidatos identifica-dos en las especies de oídios más estudiadas y anali-zadas ha experimentado un enorme crecimiento. Sinembargo, y como viene siendo habitual, el estilo devida de estos patógenos como biotrofos obligados seinterpone en el estudio funcional de estos efectores.

¿Cómo abordar el estudio de los efectoresde oídios?

En los últimos años se han desarrollado metodo-logías alternativas para llevar a cabo la identificacióny análisis de genes de efectores candidatos de oídios,que permiten superar la problemática impuesta porsu peculiar estilo de vida. Una de las estrategias parael estudio de los efectores es la manipulación genéti-ca. En otras especies de hongos filamentosos, se hanempleado diferentes técnicas de transformación co-mo la transformación de protoplastos mediante po-lietilenglicol (PEG), el bombardeo de partículas, laelectroporación, la transformación vírica y la trans-formación mediada por Agrobacterium tumefaciens(ATMT)[4]. Sin embargo, nuevamente condicionadopor su estilo de vida, algunas de estas técnicas nopueden ser empleadas para la transformación de losoídios, además de presentar importantes limitacio-nes. Este es el caso de la biobalística y la electro-poración, dos métodos que han sido empleados parala transformación de numerosos hongos filamentososentre los que se incluyen los oídios B. graminis yP. xanthii. Sin embargo, estos métodos han resulta-do poco reproducibles, además de resultar métodosdemasiado agresivos con las conidioesporas de losoídios[5]. En las dos últimas décadas ha ganado graninterés un nuevo método de transformación de hon-gos filamentosos basado en el uso de A. tumefaciens.Recientemente, el sistema ATMT ha sido emplea-do para la transformación de P. xanthii resultandoser un método inofensivo y reproducible que puedesuperar las limitaciones técnicas de otras aproxima-ciones, abriendo una nueva ruta para el estudio dela secreción y localización de los efectores de oídios,entre otras posibilidades[4].

Sin embargo, a pesar de haberse puesto a pun-to un método de transformación de P. xanthii me-diante A. tumefaciens, debido al estilo de vida comobiotrofos obligados, la manipulación genética de losoídios presenta ciertas limitaciones, por ejemplo, laconstrucción de mutantes. Cuando se trata de la de-

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 239

leción o de la disrupción de un gen de un efectorcandidato, en el caso de los oídios aflora un impor-tante problema ya que los transformantes no puedenseleccionarse desde una placa de Petri, sino que suselección tiene que ser directamente sobre el soportevegetal. ¿Qué pasaría si se trata de un efector esen-cial para el desarrollo de la enfermedad? En ese casono habría crecimiento pero resultaría imposible de-terminar si el efecto negativo sobre la patogénesises debido a la carencia del efector. Por ello, se handesarrollado nuevos métodos indirectos para el estu-dio de los efectores como es el caso del conocido comosilenciamiento génico inducido por el hospedador oHIGS, su acrónimo en inglés.

Actualmente, el sistema HIGS ha surgido comouna herramienta eficaz para caracterizar la partici-pación de un efector candidato en el establecimientode la enfermedad causada por hongos biotrofos obli-gados. Este método se basa en la estrecha relaciónque el patógeno mantiene con su huésped y en la ca-pacidad del patógeno para tomar ARN bicatenario(ARNds) o pequeños ARN interferentes (ARNsi) através de las estructuras de absorción de nutrientes(el haustorio en el caso de los oídios) y el posteriorsilenciamiento del gen. De esta forma, se determi-na el papel del efector en la patogénesis mediante elanálisis del crecimiento del patógeno, por ejemplo,evaluando el número de haustorios desarrollados trasel silenciamiento, o de la acumulación de compuestosde defensa de la planta (calosa, lignina, H2O2, etc).De esta forma, se ha observado que el silenciamientopuede repercutir de distinta forma en la respuestade la planta y en el crecimiento del hongo según lodeterminante que sea un efector para el desarrollo dela enfermedad. Hasta la fecha, en el caso de los oí-dios, se ha empleado el sistema HIGS para el análisisfuncional de 126 efectores candidatos de B. graminisdurante el establecimiento de la enfermedad, de loscuales 13 fueron identificados por contribuir al es-tablecimiento de la infección[6]. Este método es, sinlugar a dudas, una herramienta muy importante pa-ra llevar a cabo el principal objetivo del estudio de

los efectores, la identificación de aquellos que jueganun papel esencial en el desarrollo de la enfermedad.

Perspectivas futuras

El estudio de los efectores de los oídios suponeun reto para los investigadores y la llave principalpara determinar los aspectos clave de la interacciónhongo-planta. En la actualidad, con el aumento delnúmero de genomas y transcriptomas de especies deoídios disponibles, la identificación de nuevos efec-tores candidatos con participación en el estableci-miento de la enfermedad experimentará un aumentoconsiderable en el futuro. Además, la puesta a pun-to de herramientas para la manipulación genética delos oídios, suponen un importante salto para abordarel estudio de las bases moleculares de la interacciónhongo-planta. En el caso particular de los oídios, eldesarrollo de nuevas tecnologías para abordar el es-tudio funcional de los efectores permitirá identificaraquellos que tienen un papel clave en el estableci-miento de la enfermedad, o lo que es lo mismo, per-mitirá la identificación de dianas para el desarrollode nuevas herramientas fitosanitarias con un espec-tro de acción más reducido pero con una mayor es-pecificidad.

Referencias

1Martínez-Cruz J y otros. The Podosphaera xanthii haus-torium, the fungal Trojan horse of cucurbit-powdery mildewinteractions. Fungal Genet Biol 71: 21-31, 2014.2Pérez-García A y otros. The powdery mildew fungus Po-dosphaera fusca (synonym Podosphaera xanthii), a constantthreat to cucurbits. Mol Plant Pathol 10: 153-160, 2009.3Lo Presti L y otros. Fungal effectors and plant susceptibility.Annu Rev Plant Biol 66: 513-545, 2015.4Martínez-Cruz J y otros. Transformation of the cucurbitpowdery mildew pathogen Podosphaera xanthii by Agrobacte-rium tumefaciens. New Phytol 213: 1961-1973, 2017.5Vela-Corcía D y otros. Transient transformation of Podosp-haera xanthii by electroporation of conidia. BMC Microbiol15: 20.a, 2015.6Pliego C y otros. Host-induced gene silencing in barley pow-dery mildew reveals a class of ribonucleases-like effectors. MolPlant Microbe Interact 26: 633-642, 2013.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 240

JÓVENES CIENTÍFICOSEntrevista con Alberto Martín Serra

Guillermo Paz

[email protected]

Soy Guillermo Paz, alumno del segundo curso del grado de Biología. A día de hoy sigo sin tener demasiadoclaro qué rama despierta un mayor interés en mí dentro de este amplio mundo que son las ciencias biológi-cas, aunque poco a poco empiezo a ver qué me gusta más, y la verdad es que el campo de la Biología Celularme atrae mucho. De aquí a unos años intentaré ir focalizándome en los campos que mayor interés me despierten.

«Mi investigación durante la etapa de doctorado en la Universidad de Málaga se centró en el estudio de lamorfología de los huesos de las extremidades de los mamíferos carnívoros (leones, lobos, osos, etc.). El objetivoera relacionar la forma de estos huesos con las adaptaciones de las especies a distintos modos de locomocióno de caza, para poder discriminar, por ejemplo, entre carnívoros terrestres y arborícolas, o entre cazadorespor emboscada (p. ej. tigres) y cazadores por persecución (p. ej. lobos). De este modo es posible inferir talesaspectos ecológicos en especies extintas a partir de la forma de sus huesos».

El trabajo de Alberto Martín Serra en la Universidad de Málaga se realizó bajo la supervisión de PaulPalmqvist Barrena y de Borja Figueirido Castillo del Área de Paleontología de la Universidad de Málaga.

GP: Buenas tardes y gracias por atenderme. Enprimer lugar, cuénteme un poco sobre su investi-gación actual.AMS: Buenos días. Actualmente trabajo en un proyec-to financiado con una ERC de la Unión Europea (UE),con un presupuesto de alrededor de un millón y mediode euros, junto a otro investigador postdoctoral a car-go del profesor Roger Benson en Oxford. El objetivode este proyecto es obtener datos de los huesos de crá-neos, mandíbulas y huesos apendiculares del grupo delos arcosaurios (Archosauria) que incluye a cocodrilos,dinosaurios y aves, y de los sinápsidos (Synapsida), esdecir, mamíferos y sus precursores; tanto de ejemplaresactuales como extintos desde el Pérmico. Se busca elcapturar la forma de esos huesos mediante una serie detécnicas de morfometría por las cuales se obtienen da-tos numéricos, utilizables luego en análisis estadísticos.Intentamos estudiar así la variabilidad morfológica deesos dos linajes a lo largo del tiempo, ver diferencias enlas tasas de evolución o en las radiaciones adaptativas,así como limitaciones a esa evolución.GP: De forma más concreta, ¿cómo funciona elproyecto? ¿qué proceso sigue?AMS: El proyecto se divide en varios pasos. El primero,que durará la mayor parte del tiempo, es la obtención

de datos. Para esto contamos con dos métodos. Unode ellos consiste en hacer TAC (Tomografía Axial Com-puterizada) de los esqueletos, tanto de las aves como delos mamíferos actuales, pero sólo con los especímenespequeños debido al límite de tamaño que posee el es-cáner. Para los ejemplares de mayor tamaño utilizamosescáneres de superficie; estos son móviles, lo cual nospermite pasarlos alrededor del hueso a la vez que se vacreando una imagen en tres dimensiones de la forma deeste. Los especímenes que usamos para los TAC debe-mos tomarlos prestados de museos, luego los llevamosa alguna institución que disponga de estos equipos y,pagando una tasa, podemos hacer uso de ellos. Con losescáneres de superficie es algo distinto, debemos viajara los museos, muchos de ellos en otros países, y allírealizar el análisis con la maquinaria móvil.GP: Veo que entonces pueden surgir algunos pro-blemas en el proceso, ¿qué limitaciones se puedenencontrar a lo largo de la investigación?AMS: El registro fósil, por ejemplo, puede llegar a serun problema; la escasez de restos fósiles no es sin em-bargo tan grave como el que puede suponer su estadode conservación. Encontramos huesos rotos y cráneosdeformados por el proceso de fosilización. Esto es másdifícil de solventar, sobre todo en el caso de los cráneos;

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 241

es complicado hallar ejemplares fósiles en buen estado.Por otro lado, en el caso de los ejemplares actuales nohay ningún problema.

GP: Entonces, ¿cuál es la duración del proyecto?¿tiene un avance rápido?

AMS: El proyecto está programado para durar cincoaños y actualmente nos encontramos en la primera fa-se. Los resultados principales que obtengamos no llega-rán hasta una fecha muy cercana a la fecha límite delproyecto. La mayoría del tiempo de proyecto estaremosrecolectando datos para su uso estadístico. En los hue-sos situamos puntos equivalentes (landmarks) en zonasconcretas, como inserciones musculares, y calculamossus valores de posición en las coordenadas XYZ, tras loque podemos hacer un análisis estadístico comparativo.

Alberto Martín Serra en el laboratorio de Paleontología dela Universidad de Málaga, donde desarrolló su tesis doctoral.En primer término de la imagen aparece un cráneo de Smi-lodon, félido con dientes en forma de sable del Pleistocenoamericano.Créditos de la foto.

GP: Adentrándonos un poco más en los gruposque estudias, ¿cómo son las diferencias entre am-bos linajes?

AMS: De partida, los puntos que tenemos que coger,homólogos, por ejemplo, no son los mismos porque loshuesos son muy diferentes. Como lo que queremos com-

parar principalmente son tasas de evolución y medidasde la disparidad morfológica que hay en cada momento,el análisis lo hacemos por separado. Las diferencias sonmuchísimas, llevan más de trescientos millones de añosseparados evolucionando de forma diferente. Entonces,encontramos diferencias muy claras y amplias. Las avesy los mamíferos destacan en diferencias respecto a lossinápsidos primitivos. Aunque no tomemos los mismosdatos morfológicos en cada grupo, podemos comparar-los entre sí asumiendo que estamos capturando bien lamorfología de estos huesos. No existe punto de compa-ración respecto de la estructura del esqueleto, aunquesí podemos hacer comparaciones en cuanto a la tasade evolución.GP: Respecto a las tasas de evolución, ¿podríahablarme un poco sobre esas radiaciones adapta-tivas?AMS: Una radiación adaptativa es el proceso por elcual un grupo sufre una evolución muy rápida, de ca-rácter explosivo, diversificándose en muy poco tiempoy aumentando su variación morfológica al colonizar unnicho ecológico que ha sido dejado vacante tras la des-aparición de otro grupo. Esto sucede, por ejemplo, conel linaje de los mamíferos tras la extinción de los di-nosaurios, que dejaron una enorme cantidad de nichosecológicos libres, lo cual les dio muchas posibilidades.En muy poco tiempo, los mamíferos pasaron de serorganismos de pequeño tamaño, aunque relativamen-te diversos en términos taxonómicos y ecológicos, aocupar una gama de tamaños corporales mucho ma-yor, abriéndose camino en adaptaciones no exploradaspreviamente durante su evolución, lo que dio lugar a di-versos grupos nuevos, que posteriormente derivarían enlos carnívoros, los ungulados o los primates modernos,por ejemplo.GP: Esa radiación adaptativa, ¿implica un grancambio de un grupo dominante a otro?AMS: Exacto. Eso ha ocurrido varias veces, como elejemplo que te he dado. Determinados nichos ecológi-cos quedan libres, dando nuevas posibilidades a gruposque los ocupen. En las aves, por ejemplo, sucede algosemejante, aunque el proceso no es igual. Ellas pasana ocupar un nicho ecológico que era completamentenuevo, el del vuelo, no radian en uno que hubiese sidopreviamente desocupado. Esto nos indica que la evolu-ción no es un proceso tan paulatino como se pensaba,sino que hay momentos que gran variabilidad en pocotiempo.GP: ¿Podemos decir entonces que los represen-tantes de esos grupos en la actualidad son muydistintos a sus precursores?AMS: Aún no tenemos demasiados resultados, segui-mos tomando datos. Lo que sí se sabe es que a lolargo del tiempo ha habido un proceso de adaptación

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 242

acompañado de una sustitución de grupos dominan-tes en distintos periodos. Aunque, como te digo, ahoramismo el trabajo es más bien técnico, de análisis deinformación en grandes bases de datos.GP: Lo que me ha contado hoy aquí es una infor-mación fascinante que despierta mi interés por la

paleontología. Mis felicitaciones por llegar a don-de ha llegado. Espero que el proyecto avance conéxito y que consigan obtener resultados esclarece-dores en cuanto a la evolución de estos grupos.De nuevo, muchas gracias por su tiempo.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 243

Estudio de la fracción orgánica del sedimento de cinco lagunascosteras de la desembocadura del río Guadalhorce

A study of the organic fraction from the sediments of five coastal lagoons in the

Guadalhorce estuary

por PATRICIA GUTIÉRREZ PAREJO

Graduada en Ciencias Ambientales. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga.

[email protected]

Palabras clave: C/N, Guadalhorce, lagunas costeras, materia orgánica,

pigmentos fotosintéticos, salinidad, sedimento Enviado: 23 de mayo de 2017

Keywords: C/N, coastal lagoons, Guadalhorce, organic matter,

photosynthetic pigments, salinity, sediment Aceptado: 3 de julio de 2017

En el mes de diciembre del 2015, se estudió la fracción orgánica del sedimento en cinco lagunas delParaje Natural de la Desembocadura del río Guadalhorce (Costera, Casilla, Eucaliptal, Limícolas y Sur).En el sedimento y en la interfase agua-sedimento se midieron las variables físico-químicas concentraciónde oxígeno disuelto, salinidad, pH, potencial redox (Eh) y temperatura. En las muestras sedimentarias sedeterminó el contenido en materia orgánica, pigmentos fotosintéticos y carbono y nitrógeno. Los resultadosdenotan aguas básicas (pH 7,3-8,0) de elevada salinidad (> 20) y sedimentos con valores altos de materiaorgánica, pigmentos fotosintéticos, carbono y nitrógeno, con máximos en la laguna Eucaliptal.

In December 2015, the organic fraction of the sediment was studied in five lagoons of the Natural Park“Desembocadura del Guadalhorce” (Costera, Casilla, Eucaliptal, Limícolas and Sur). In the sediment andthe water-sediment interface physical-chemical variables such as dissolved oxygen concentration, salinity,pH, redox potential (Eh) and temperature were measured. In the sediment samples, the content of organicmatter, photosynthetic pigments and carbon and nitrogen were determined. Results show basic waters (pH7.3-8.0) with high salinity (> 20) and sediments with high concentrations of organic matter, photosyntheticpigments, carbon and nitrogen, with maximum values found in Eucaliptal lagoon.

Introducción

Las lagunas someras mediterráneas son ecosiste-mas muy productivos que presentan un amplio aba-nico de escenarios ambientales y suelen constituir zo-nas de asentamiento y crianza para muchas especiesde aves. Entre otros aspectos, se caracterizan por suescasa profundidad y reducida superficie, aspectosmorfológicos que favorecen que el sedimento tengauna marcada interacción con la lámina de agua, asícomo un régimen de mezcla-estratificación de tipopolimíctico. Estas peculiaridades les confieren unaestructura y funcionamiento ecológico que las dife-rencian de los lagos profundos, más intensamente es-tudiados por la Limnología.

Este estudio se ha desarrollado en el último tra-mo del río Guadalhorce, concretamente en la zonadel Paraje Natural de la Desembocadura, donde seencuentran los ecosistemas mencionados. El parajeocupa una superficie de 67 ha entre los dos brazosdel río Guadalhorce y el mar Mediterráneo, dondese localiza un complejo lagunar de origen antrópicode variadas características morfológicas y morfomé-tricas que se mantiene permanentemente inundadopor afloramiento de aguas subterráneas asociadas al

acuífero detrítico del delta y a su cauce fluvial, el ríoGuadalhorce[1].

Material y métodos

En el Paraje de la Desembocadura del Guadal-horce se estudiaron cinco lagunas a lo largo del mar-cado gradiente de salinidad que lo caracteriza (la-gunas Costera, Eucaliptal, Casilla, Limícolas y Sur,Figura 1).

Se analizaron variables físico-químicas tanto enla capa de agua próxima al sedimento como en elpropio sedimento (concentración de oxígeno disuel-to, salinidad, pH, Eh y temperatura), y se determi-nó la fracción orgánica del sedimento en un perfilde profundidad para cada laguna estudiada a par-tir del análisis de materia orgánica, concentraciónde pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b ycarotenos) y de carbono y nitrógeno. Para ello, enun muestreo realizado en diciembre de 2015 se mi-dieron in situ las variables físico-químicas y se to-maron muestras de sedimento con cilindros de PVC(cores) clavados perpendicularmente en el sustrato(tres réplicas por laguna) para su posterior análisisen laboratorio.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 244

Figura 1. Fotografía aérea (Google Earth) de la Desem-bocadura del Guadalhorce con la disposición de los pun-tos de muestreo seleccionados para el estudio. Los datosrepresentados corresponden con los valores de salinidadobtenidos en la interfase agua-sedimento de cada lagunaanalizada.

Resultados y discusión

Los resultados obtenidos para las variables medi-das en el sedimento de las diferentes lagunas eviden-cian que este constituye un medio muy heterogéneo,consecuencia del marcado gradiente de salinidad, en-tre otros factores.

Una de las variables potencialmente más influ-yentes en este ecosistema es la salinidad (Figura 2),y existen diferencias muy significativas entre lagu-nas. Considerando que el agua superficial del marMediterráneo en las costas de Málaga presenta unasalinidad en torno a 36 podemos utilizar este valorcomo elemento de comparación con la salinidad re-gistrada en las lagunas, que en general presentaronaguas saladas y mixohalinas como consecuencia dela intrusión en el acuífero de agua procedente delmar. La salinidad de las aguas de las distintas lagu-nas analizadas de este complejo varió en función desu situación relativa respecto a la línea de costa y alrío, en un marcado gradiente Norte-Sur. En la lagunaCasilla, la más alejada de la línea de costa, se midióla menor salinidad en el sedimento (21,2). La salini-dad en esta laguna probablemente está determinadapor las aportaciones de agua dulce procedentes delrío y de las precipitaciones. Por su parte, en la lagu-na Costera, la más próxima al mar, se registraron losvalores significativamente más altos de salinidad enel sedimento (64,2), consecuencia de la intrusiones deagua marina y de las elevadas tasas de evaporación.

En cuanto a las demás variables físico-químicasmedidas, las concentraciones más elevadas de oxí-geno disuelto (registradas en la laguna Costera) coin-cidieron con los valores más altos de pH (8); valores

que se ven afectados por procesos de actividad foto-sintética y respiratoria imperantes en la laguna. Conrespecto a los valores del potencial óxido-reducción(Eh), los datos de Eh registrados en el sedimento delas lagunas denotan un medio reductor. En la capa deagua superficial próxima al sedimento, el Eh muestravalores positivos y a medida que se agota el oxígenoen profundidad en el sedimento aparece una zonareducida. En la laguna Costera se registraron los va-lores de Eh más altos en la interfase agua-sedimento(168 mV) punto donde se registraron también los va-lores más altos de oxígeno disuelto (6,18 mg/L). Losvalores negativos corresponden con los medidos den-tro del sedimento; el más negativo de ellos se registróen la laguna Eucaliptal (-340 mv), donde se encon-traron los valores más bajos de oxígeno disuelto (3,9mg/L).

Figura 2. Variación de la salinidad en las diferentes la-gunas estudiadas durante el mes de diciembre de 2015.

Por otra parte, las variables relacionadas con lafracción orgánica del sedimento mostraron diferen-cias muy significativas entre lagunas. En general, seobtuvieron altos contenidos de materia orgánica entodas las lagunas analizadas. Los porcentajes másaltos registrados fueron, con diferencia, en la lagunaEucaliptal, seguida de Sur, Limícolas, Costera y enúltimo lugar Casilla (Figura 3).

El alto contenido de materia orgánica en el se-dimento es una de las variables que apoya la clasi-ficación de estas lagunas como eutróficas. Se puedeconsiderar que un medio es eutrófico a partir de uncontenido orgánico superior al 2 %[2], y los valoresencontrados en las lagunas estudiadas oscilaron en-tre un 3-18 %.

Al igual que el contenido en materia orgánica enel sedimento, se ha encontrado una marcada varia-bilidad entre lagunas en las concentraciones de pig-mentos fotosintéticos. La concentración de clorofilaa se considera como un estimador de la biomasa deproductores primarios. Las lagunas donde se regis-traron los valores más altos de pigmentos fueron enla laguna Limícolas y en Eucaliptal (Figura 4). Estos

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 245

valores tan altos pueden deberse a procesos de eutro-fización (aportes excesivos de nutrientes alóctonos),como sugieren los altos valores de nitrato medidos enesta laguna[3], lo que provoca proliferación de algas yposteriormente un agotamiento del oxígeno disuelto.Los valores observados en la laguna Eucaliptal pue-den deberse a aportes de agua dulce que introducennutrientes a las lagunas, mayoritariamente nitrógenoen forma de nitrato[4].

Figura 3. Contenido en materia orgánica (M.O. %) endiferentes profundidades del sedimento en las lagunas es-tudiadas durante el mes de diciembre de 2015.

Figura 4. Concentración de clorofila a en diferentes pro-fundidades del sedimento en las lagunas estudiadas en elmes de diciembre de 2015.

A partir de los valores de concentración elemen-tal de carbono y nitrógeno se obtuvo el índice mo-lar C/N. Los valores obtenidos en los primeros cen-tímetros del perfil de sedimento y los encontradosen las zonas más profundas de los cores son signifi-cativamente diferentes. Los valores de C/N aumen-taron considerablemente en el fondo de la columnasedimentaria estudiada. Al disminuir la tasa de des-composición por el mayor carácter refractario de los

compuestos orgánicos residuales, el efecto neto es unaumento de la relación C/N[5].

El menor valor de C/N se encontró en la lagunaEucaliptal (Figura 5), donde los porcentajes tanto decarbono como de nitrógeno eran altos (su valor indi-ca que se trata de materia orgánica de relativamentefácil degradación). Estos valores sugieren que existeuna elevada actividad microbiana desarrollada en losprimeros centímetros de sedimento.

En la laguna Costera se observaron valores altosde C/N (valor que indica que se trata de materia or-gánica difícilmente degradable), junto con los valoresmás bajos de nitrógeno.

Finalmente, podríamos decir que los sedimentosconstituyen la memoria de la laguna, los procesosecológicos acontecidos en ella quedan registrados ensu fracción orgánica. Por ello, el estudio y análisisde los sedimentos tienen un gran interés ecológico ypaleolimnológico ya que proporciona información so-bre los procesos que se han desarrollado en la laguna,contribuyendo a una mejor gestión y conservación deestos ecosistemas.

Figura 5. Índice C/N en la superficie (0-2 cm) y fondo(6-8 cm) del sedimento de las lagunas estudiadas duranteel mes de diciembre de 2015.

Conclusiones

Según los resultados obtenidos, las lagunas anali-zadas presentan grandes diferencias en sus variablesfísico-químicas y en las relativas a la fracción orgáni-ca del sedimento. Esta gran variabilidad entre lagu-nas puede deberse, entre otros factores, al marcadogradiente de salinidad Norte-Sur que presentan, con-secuencia de la intrusión de aguas marinas y de laselevadas tasas de evaporación que condicionan lascaracterísticas hidrológicas del humedal.

En general, se encuentran valores altos en el con-tenido de materia orgánica, pigmentos fotosintéticosy carbono y nitrógeno en las lagunas, con los má-ximos en la laguna Eucaliptal. El sedimento de esta

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 246

última pone de manifiesto su carácter eutrófico, sien-do la más productiva de todas las lagunas estudiadasen el periodo de muestreo.

Agradecimientos

Este artículo se enmarca en un Trabajo de Finde Grado de Ciencias Ambientales, desarrollado en elDepartamento de Ecología y Geología de la Universi-dad de Málaga y tutorizado por la profesora RaquelCarmona Fernández y con la ayuda del profesor En-rique Moreno Ostos. Este trabajo se ha desarrolladocon permiso de la Consejería de Medioambiente yOrdenación del Territorio de la Junta de Andalucía.

Referencias

1Consejería de Medio Ambiente Junta de Andalucía 2004& 2007. Desembocadura del Guadalhorce.2Ruiz M y otros. 2008. Evolución calidad del sedimento en elestuario del río Palmones. Universidad de Málaga, pp: 201-212.3Moyano J, 2016. Características limnológicas de lagunas cos-teras próximas a la ciudad de Málaga. Universidad de Málaga.Departamento de Ecología. 31 pp.4Quintana X D y otros. 2004. Limnología de los humedalescosteros mediterráneos. El caso de Aiguamolls del’Empordà.Asociación Española de Ecología Terrestre. Ecosistemas 13(2):30-36.5Wetzel G R 1981. Limnología. Ediciones Omega, S.A., Bar-celona (Spain). El ciclo del Nitrógeno. Relación carbono :nitrógeno, 189 pp.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 247

¿Es tan malo el aceite de palma? Breve análisis de su relación conenfermedades cardiovasculares y cáncer

Is palm oil so bad? A brief analysis of its relationship with cardiovascular disease and

cancer

por Ma CARMEN OCAÑA FARFÁN

Departamento de Biología Molecular y Bioquímica, Universidad de Málaga

[email protected]

Palabras clave: aceite de palma, ácido palmítico, ácidos grasos saturados,

enfermedades cardiovasculares, cáncer Enviado: 31 de mayo de 2017

Keywords: palm oil, palmitic acid, saturated fatty acids, cardiovascular diseases, cancer Aceptado: 3 de julio de 2017

En los últimos años ha surgido una «nueva» preocupación en los medios de comunicación por la adiciónde aceite de palma en diversos productos de la industria alimenticia, afirmando una actividad cancerígenadel mismo. Sin embargo, los resultados publicados en los últimos años son contradictorios y tal afirmaciónno puede confirmarse.

A “new” concern has rised recently in the media about the use of palm oil as component in alimentaryproducts, which it is said to increase risk of developing tumors, to several products in the food industry.Nevertheless, results published during the last years are contradictory and pro-tumoral effect of palm oilcannot be confirmed.

Introducción

Hoy en día no nos cabe duda alguna de que laalimentación es de suma importancia para manteneruna buena salud. El estrés que sufren muchas per-sonas por cuestiones de estudios, trabajo o familialleva a veces a limitar tanto el tiempo libre que enocasiones sacrifican el cuidar su alimentación. Ali-mentos precocinados, comida «basura» o cualquiercosa que se encuentre por la cocina puede ser con-siderado una comida «para salir del paso». Una vezcada mucho no mata a nadie, pero un consumo con-tinuado de este tipo de productos podría tener con-secuencias perjudiciales para la salud, más si se sumaa una vida sedentaria. Cabe mencionar, sin embar-go, que tomar ciertos tipos de alimentos no te haceninvulnerable a enfermedades tan azarosas, en ciertamedida, como puede ser el cáncer. Tener una dietasana es importante pero no hay que quitarle méri-to a los avances médicos que tantos años, trabajo yfinanciación cuesta desarrollar.

En los últimos meses una «nueva» preocupaciónha emergido al aparecer en las etiquetas de diversosalimentos el aceite de palma. Muchos de estos ali-mentos son los precocinados mencionados anterior-mente, pero también dulces, galletas, y productossimilares. Durante muchos años se ha utilizado acei-te de palma en la industria alimentaria, debido a subajo precio y su fácil y abundante producción. Di-versos estudios han relacionado este tipo de aceitecon un aumento en la incidencia de enfermedadescardiovasculares (aunque hay controversia entre dis-

tintos estudios). Otros lo han asociado al desarrollode diabetes mellitus tipo 2. Sin embargo, este gritoal cielo contra el aceite de palma ha surgido a raízde la afirmación de que aumenta el riesgo de padecercáncer. El 3 de mayo de 2016 se organizó en Italiaun simposio de la Fundación Nutricional de Italia(NFI)[1], con el objetivo de reunir a expertos en nu-trición que expusieran los efectos, tanto beneficiososcomo perjudiciales, de este aceite. Con anterioridad,otros artículos de revisión respecto a este tema sehan publicado en los últimos años[por ejemplo, 2, 3].

La composición mayoritaria del aceite de palmaincluye aproximadamente un 45 % de ácido palmíti-co, un ácido graso saturado, y un 40 % de ácido olei-co, un ácido graso insaturado, además de otros lípi-dos minoritarios como ácido linoleico, ácido láurico,ácido araquidónico, ácido mirístico y ácido esteárico.Además, el aceite de palma contiene varios nutrien-tes, como vitamina E, carotenoides y esteroles, entreotros. Estos compuestos se consideran beneficiosospara la salud dada su actividad anti-oxidante. Sinembargo, dichos compuestos se pierden en el refina-miento industrial de este aceite, quedando poco másallá de la composición lipídica del mismo.

Aceite de palma y enfermedades cardiovas-culares

En 2003, la Organización Mundial de la Saludreportó que el ácido palmítico aumenta el riesgo dedesarrollar enfermedades cardiovasculares. De hecho,muchos años antes, tan pronto como en los años 50,

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 248

ya se consideraba que altas cantidades de ácidos gra-sos saturados daban lugar a enfermedades del co-razón, algo que se denominó en inglés como «lipidtheory». Sin embargo, no todos los estudios que sehan realizado al respecto confirman esto. Diversosestudios no han visto correlación entre la ingesta deácidos grasos saturados y la incidencia de enferme-dad coronaria. Uno de ellos determinó que no sololos ácidos grasos saturados no aumentan el riesgo depadecer enfermedades cardiovasculares, sino que losácidos grasos monoinsaturados lo reducen de formamoderada y los poliinsaturados aproximadamente ala mitad. Además, otros estudios han visto que elácido palmítico aumenta ambas formas de coleste-rol, LDL y HDL, habiendo una proporción neutral.Sustituir los ácidos grasos saturados por los otrosdos tipos de ácidos grasos provoca un aumento enambas formas de colesterol de forma que la propor-ción entre ambas se mantiene inalterada, aunque esteefecto solo se ve en individuos de avanzada edad. Esmás, sustituir los ácidos grasos saturados, como elácido palmítico, por otros insaturados, aumenta losbeneficios para la salud. Sin embargo, el reemplazode los mismos por carbohidratos no aporta ningúnbeneficio. En resumen, no hay evidencias claras yconsistentes para afirmar que los ácidos grasos satu-rados aumenten el riesgo de padecer enfermedadescardiovasculares.

Aceite de palma y cáncer

Por otra parte, el peso que se le está dando enestos meses al aceite de palma es su supuesta rela-ción con el cáncer. Un estudio reciente desarrolladoen el IRB de Barcelona demostró que el ácido palmí-tico aumenta el grado de desarrollo de metástasis enratones mediado por unos receptores denominadosCD36[4]. Sin embargo, en 2004 un estudio llevado acabo en distintas líneas celulares de cáncer de mamaen cultivo mostró que la expresión de estos recepto-res CD36 era menor en células altamente invasivas[5],llegando a la conclusión contraria a la del grupo ca-talán. De hecho, en otros estudios se vio que ácidosgrasos saturados, el ácido palmítico entre ellos, cau-san muerte celular programada en células de cáncerde mama invasivas[6].

Pero todos los estudios anteriores mencionadosen relación al ácido palmítico y cáncer se desarro-llaron en modelos celulares o animales, no en sereshumanos. Al pasar a la clínica, los resultados sontambién diversos. Un estudio asoció altos niveles deeste ácido graso saturado con un aumento en el riesgo

de cáncer de mama en mujeres menopáusicas. Unaposible explicación es que la incorporación de áci-dos grasos puede estimular la síntesis de hormonas,incluyendo los estrógenos, lo cual ayudaría al desa-rrollo de este tipo de cáncer. Pero este efecto pro-tumoral de ácido palmítico no se reproduce siempre.En otros estudios en cáncer colorrectal no se encon-tró ninguna asociación entre la toma de ácidos grasosy la incidencia del cáncer, y lo mismo ocurre con elcáncer de próstata.

Conclusión

Por tanto, no parece haber una verdad absolutaacerca de los efectos perjudiciales de los ácidos gra-sos saturados contenidos en el aceite de palma. Losdatos acerca de su relación con el riesgo de padecerenfermedades cardiovasculares y cáncer no son sufi-cientes como para poder establecer una correlación.Sin embargo, como se mencionaba al principio de es-te artículo, suele ser común que personas cuya dietacontiene altas cantidades de aceite de palma no ten-gan un estilo de vida saludable en general. Llevaruna dieta equilibrada, reduciendo al 10 % la toma deácidos grasos saturados y sustituyéndolos por unarica en ácidos grasos insaturados (a un máximo de25-30 % de ácidos grasos en la dieta), junto con larealización de ejercicio físico constituyen un ejemplode vida sana que podría ayudar a prevenir este tipode enfermedades. A pesar de esto, siempre hay quetener en cuenta que diversas causas genéticas, me-dioambientales y/o meramente estocásticas puedenllevar al desarrollo de tumores, con lo cual un estilode vida saludable es una ayuda que no tiene por quéser 100 % eficaz, pero sí recomendable.

Referencias

1Marangoni F y otros. Palm oil and human health. Mee-ting report of NFI: Nutrition Foundation of Italy symposium.Int J Food Sci Nutr, 20172Fattore E, Fanelli R. Palm oil and palmitic acid: a review oncardiovascular effects and carcinogenicity. Int J Food Sci Nutr64(5): 648-659, 20133Mancini A y otros. Biological and nutritional properties ofpalm oil and palmitic acid: effects on health. Molecule 20:17339-17361, 20154Pascual G y otros. Targeting metastasis-initiating cells th-rough the fatty acid receptor CD36. Nature 541: 41-45, 20175Uray IP y otros. Estradiol down-regulates CD36 expressionin human breast cancer cells. Cancer Lett 207: 101-107, 20046Hardy S y otros. Saturated fatty acid-induced apoptosisin MDA-MB-231 breast cancer cells. J Biol Chem 278(34):31861-31870, 2003

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 249

Encuentros con las novedades

Dos conocidos y muy inesperados

Desde el pasado mayo y principios de junio la co-munidad paleoantropológica no gana para sorpresas.La cuestión insólita de tales eventos consiste en queel revuelo no se debe al descubrimiento inesperado denuevos restos fósiles, sino en la ubicación temporal derestos fósiles ya conocidos.

En primer lugar, en mayo se publicó una recons-trucción bastante completa del cráneo de Homo nale-di ; hasta aquí dentro de lo normal. El descubrimien-to de H. naledi tuvo un gran impacto hace un par deaños, cuando se publicó en la revista e-Life. Este taxón,de dimensiones corporales reducidas (144,5-147,8 cm,39,7-55,8 kg) y un cráneo que albergaba un cerebroexiguo (560-610 cm3), ligeramente superior al de unaustralopiteco, presenta como nosotros manos y mu-ñecas adaptadas a la manipulación de objetos, aunquesus falanges son algo más largas y un poco más cur-vadas que las de los australopitecinos incluso. Por otrolado, pese a que sus extremidades inferiores son tam-bién similares a las nuestras, algunas características dela columna vertebral y de la caja torácica recuerdanigualmente a las de los australopitecinos. Inicialmenteno fue posible datar los restos de este taxón. En ge-neral, los depósitos cársticos suelen presentar grandesproblemas a la hora de ser datados y, en este caso, lasituación es incluso más complicada, pues aún estandorepresentado por más de 1500 restos de al menos 15individuos, H. naledi es la única especie que componela asociación fósil. Sin embargo, acaba de suministrar-se una datación del yacimiento entre unos 236.000 y335.000 años (Dirks et al., 2017). Esto supone, nadamenos, que asumir que la morfología de H. habilis s.l.se extiende temporalmente más de un millón de años

desde el momento en que se creía desaparecida, hacealgo más de un millón y medio de años.

La otra sorpresa viene de Marruecos y nos atañe di-rectamente en tanto que se refiere a Homo sapiens. Aprincipios de los años sesenta del siglo pasado una pros-pección minera descubrió accidentalmente un yacimien-to fosilífero en Jebel Irhoud, al oeste de Marrakech. Enél se encontraron numerosos restos fósiles con neuro-cráneos parecidos al de los neandertales, pero con carasmás similares a la de los humanos anatómicamente mo-dernos. A su vez, aparecían numerosas industrias líticasque también recordaban a las herramientas de piedramusterienses, típicas de neandertales. Dado que la edadatribuida a los mismos por aquel entonces era de unos40.000 años, nadie pensaba que pudieran estar relacio-nados con nuestra especie. Recordemos que la primeraevidencia fósil atribuida a H. sapiens se encuentra enKibish, Etiopía con una edad de 195.000 años. Ade-más, el primer cráneo bien conservado de un humanoanatómicamente moderno (BOU-VP-16/1), localizadoen Herto Bouri, también en Etiopía, está datado enunos 160.000 años. Para sorpresa de todos, este juniose ha publicado una datación de los restos de JebelIrhoud en unos 315.000 años (Richter et al. 2017) ysi, como afirman los autores, estos restos pertenecen alos primeros representantes de nuestra especie, ello im-plicaría llevar atrás nuestros orígenes en unos 100.000años. Es bien cierto que las comparaciones del ADNhumano con el recuperado en los fósiles indicaba quela divergencia entre los humanos modernos, los nean-dertales euroasiáticos y los denisovanos debía haberseproducido en torno a hace medio millón de años; sinembargo, se carecían de evidencias paleontológicas alrespecto. Este hallazgo, pues, hace cuadrar mucho máslos datos del registro con los suministrados por los es-tudios genéticos.

Conociendo como es el mundo de la paleoantropo-logía, los nuevos hallazgos van a dar para mucho debateen los próximos años.

Referencias

1Dirks et al., 2017. The age of Homo naledi and associated se-diments in the Rising Star Cave, South Africa. eLife, 6, e24231.2Richter et al., 2017. The age of the hominin fossils from JebelIrhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Na-

ture, 546, 293.

Redacción

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 250

Del misterio del metano marciano a la exobiología

Entrevista con José Juan López Moreno

Observar e imaginar el espacio ha sido una actividad ligada a la humanidad desde sus albores. Enél siempre hemos buscado respuesta a inquietantes preguntas sobre nuestra propia naturaleza, nuestraposición en el Universo, la presencia de vida en otros planetas o su origen en el nuestro. Los enormesavances en ciencia y tecnología que han caracterizado la segunda mitad del siglo XX y el comienzo del XXIpermiten ahora explorar los secretos mejor guardados del espacio, utilizando sofisticados instrumentos abordo de aeronaves o instalados en Tierra. Los resultados que se obtienen son a menudo sorprendentes, y nodejan de abrir nuevos y apasionantes interrogantes para la física y la biología. Así, diversas observacionesrecientes han sugerido la presencia de metano en la atmósfera de Marte, y entre las hipótesis que se hanplanteado no se descarta su posible origen biológico (presente o pasado). Todavía más reciente ha sidola publicación de la NASA sobre el descubrimiento de TRAPPIST-1, un sistema solar situado a unos 40años-luz de la Tierra en el que existen tres planetas que podrían tener agua en superficie y potencialmentealbergar vida.

Para conocer mejor estos temas hemos tenido el placer de entrevistar a José Juan López Moreno,astrofísico, profesor de investigación del CSIC y miembro del Departamento de Investigación del SistemaSolar del Instituto de Astrofísica de Andalucía (IAA-CSIC, Granada). El Dr. López Moreno es expertoen el estudio de atmósferas planetarias y ha contribuido como científico en varias misiones espaciales enlas que ha participado España. En esta ocasión, ha accedido a mantener una conversación con Encuentrosen la Biología sobre el misterio del metano en Marte, que nos ha llevado todavía más allá, hasta Europa,Encelado, Titán y el sistema TRAPPIST-1.

Foto 1. Entrevistado. Crédito: Instituto de Astrofísica deAndalucía.

EEB: ¿Cómo y cuándo se detectó metano enMarte por primera vez?

JJLM: Hay varias publicaciones sobre la deteccióndel metano en la atmósfera de Marte. La primerapublicación en 2004 estaba basada en medidas rea-lizadas desde la Tierra, meses después se publica la

detección realizada con el instrumento PFS, un fo-tómetro infrarrojo a bordo de Mars Express y en ór-bita alrededor de Marte. Posteriormente utilizandoespectroscopía de alta resolución se publicaron me-didas de la distribución de metano realizadas desdetelescopios terrestres.EEB: ¿Qué concentración de metano se regis-tra en Marte? ¿Es constante y regular en eltiempo y en el espacio?

JJLM: Las concentraciones de metano registradasen Marte se encuentran en los límites de detección dela instrumentación utilizada hasta hoy. Los resulta-dos obtenidos hasta el momento son muy diferentes,muy variables y muestran variaciones que no somoscapaces aún de explicar con los conocimientos de fí-sica atmosférica actual.EEB: ¿Cuáles son los posibles orígenes delmetano marciano?

JJLM: El metano en la Tierra tiene un origen bio-lógico, sin embargo es muy poco probable que el me-tano marciano tenga ese origen. El origen del me-tano en Marte hay que buscarlo en procesos geológi-cos producidos en el subsuelo en los que materialescomo la Olivina, en contacto con agua a alta tempe-ratura pudiera producir metano y éste emergería ala superficie.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 251

EEB: ¿Y los sumideros? ¿Cómo desaparece elmetano en Marte? ¿A qué ritmo lo hace?

JJLM: El metano, una vez liberado en la atmósferase somete a procesos de oxidación y de fotodisocia-ción que lo destruyen. Si no hay reposición desdela superficie, el metano acaba desapareciendo en laatmósfera. El tiempo medio de supervivencia del me-tano en la atmósfera de Marte es de varios años hastasu desaparición.EEB: ¿Es este hallazgo un indicio de posiblevida en Marte?

JJLM: Como hemos explicado antes, creemos quees muy poco probable que el metano de Marte tengaun origen biológico.EEB: ¿Existen otras causas abióticas capacesde justificar la presencia de metano en Marte?¿Podría explicarlas para nuestros lectores?

JJLM: Procesos geológicos ocurridos en el subsuelode Marte pueden generar la liberación de metano.EEB: ¿Es la primera vez que se presta aten-ción al enigma del metano?

JJLM: La búsqueda de vida, presente o pasada, enMarte ha sido desde siempre uno de los focos de aten-ción de la investigación espacial. La posible presen-cia de metano en su atmósfera abrió la puerta a labúsqueda de su origen que podría llevar a la con-firmación de la presencia de procesos biológicos quelo produjeran. Las observaciones hasta el momentomuestran una variabilidad de metano en la atmósfe-ra que no somos capaces de explicar. Eso hace aúnmayor el interés en conocer cómo nace y cómo des-aparece el metano en Marte.EEB: ¿Qué es la misión ExoMars?

JJLM: Es una misión de exploración, es el primerpaso de un ambicioso proyecto de exploración delplaneta Marte que podría culminar con la presenciahumana de Marte. Claro que ese es un objetivo amuy largo plazo. ExoMars está dedicado a estudiarlas condiciones de habitabilidad de Marte. Primerocon el actual orbital TGO y después, en 2020 con elaterrizaje de un vehículo equipado con un potentelaboratorio en su superficie. Este primer paso serácontinuado con una misión que tomará muestras dela superficie y las traerá de vuelta a la tierra para suestudio.EEB: ¿Qué papel juega el Instituto de Astro-física de Andalucía (IAA-CSIC) en esta mi-sión?

JJLM: El IAA-CSIC participa en uno de los cua-tro instrumentos que van a bordo de la nave orbitalTGO, el instrumento NOMAD.EEB: ¿Qué es NOMAD? ¿Cómo funciona?

JJLM: NOMAD es un espectrógrafo con dos cana-les, uno en infrarrojo y otro en el visible y ultravio-

leta cercano. Funciona en varios modos de observa-ción: Ocultación solar, midiendo cómo la atmósferade Marte absorbe la luz procedente del sol, y otraen visión directa tanto al limbo del planeta comomirando desde el satélite hacia la superficie.

Foto 2. El «NOMAD (Nadir and Occultation for MArsDiscovery)» es uno de los cuatro instrumentos de la sondaespacia Exomars TGO («Trace Gas Orbiter») que se haconstruido con la colaboración de nuestro entrevistado ysu equipo. Fue lanzada al espacio el 14 de marzo del 2016.Créditos: Agencia Espacial Europea.

EEB: ¿ExoMars incluye la discriminación iso-tópica del carbono para investigar el origendel metano marciano?

JJLM: Efectivamente, la enorme resolución espec-tral NOMAD permitirá determinar no solo la con-centración de los gases minoritarios de su atmósfera,sino también la distribución de los distintos isótopos(deuterio frente a hidrógeno, 13C y 14C frente a 12C)Estas determinaciones de las composiciones isotópi-cas nos darán mucha luz sobre el origen y evoluciónde estos gases en la atmósfera.

Foto 3. La ExoMars TGO empezó a frenar en marzo deeste año y aún tardará nueve meses en adaptar su veloci-dad a la órbita elíptica que han diseñado los astrónomos.Así tendrá acceso a los primeros 200 km de la tenue at-mósfera marciana. Créditos: Agencia Espacial Europea.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 252

EEB: ¿Está midiendo metano sólo en la at-mósfera marciana, o lo hace también en elsuelo?

JJLM: NOMAD tiene varios modos de operación,además de estudiar la distribución de gases a lo largode la atmósfera, también tiene un modo de observa-ción de NOMAD mirando hacia el suelo sincronizadocon la cámara de alta resolución.EEB: ¿Es posible cartografiar la distribuciónespacial del metano en Marte?

JJLM: Efectivamente, mediremos tanto como sedistribuye en altura como la distribución geográficacon objeto de intentar localizar las fuentes de pro-ducción (y eventualmente las pérdidas) y poderlasasociar a la geología (montañas, valles, fallas etc.)de la superficie.EEB: ¿Qué otros compuestos minoritarios,además del metano, están determinando en laatmósfera de Marte? ¿Alguno de ellos puedetener conexión con procesos biológicos actua-les o pasados?

JJLM: El vapor de agua, el monóxido de carbono,el oxígeno, en cualquiera de sus formas: atómico, mo-lecular u ozono, son muy importantes para entenderel comportamiento global de la atmósfera marciana.NOMAD está también diseñado para detectar oroscompuestos como el metanol y el formaldehido quese formarían por la acción del sol y otros compuestossobre el metano atmosférico.

Foto 4. El metano se puede originar de forma abióti-ca a partir de la olivina y el agua, ¡pero no se pue-de descartar que sean los microbios también! Esto po-dría provocar inyecciones periódicas desde la corteza ala atmósfera, donde la vida media del metano es efíme-ra por culpa de la foto-oxidación. Créditos: NASA/JPL-Caltech/SAM-GSFC/Univ. of Michigan

EEB: Otro reciente hallazgo señala la pasa-da ausencia de CO2 atmosférico suficiente pa-ra mantener agua líquida en la superficie de

Marte, sin embargo, existen pruebas sólidasde la presencia de flujos de agua en ese mis-mo pasado. ¿Qué posible explicación podríadarse al fenómeno?

JJLM: La explicación no puede ser otra que, en untiempo anterior, la atmósfera de Marte fuera mu-cho más densa que en la actualidad. Esa atmósfera,debido a la menor gravedad de Marte, se ha ido per-diendo.EEB: ¿Existe algún otro gas capaz de man-tener la temperatura y presión superficial su-ficientes para permitir la presencia de agualíquida en Marte?

JJLM: La primitiva atmósfera de Marte pudo estarcompuesta en una mayor proporción que la actual denitrógeno molecular y gases nobles que fueron barri-dos por el viento solar. El CO2 es un gas con pesomolecular suficiente para mantener un alto nivel depresión en las condiciones de gravedad de Marte, pe-ro la realidad es que su concentración actual no eslo suficientemente alta para que la presión permitala presencia de agua líquida.EEB: ¿Cree que esta misión puede ayudar acomprender el origen de la vida en la Tierra?

JJLM: Si encontráramos indicios de que el origendel metano marciano pudiera ser orgánico, se abri-ría, claramente, una vía de investigación de sumointerés y que aportaría grandes conocimientos paraentender el origen de la vida tanto en Marte comoen nuestro planeta.EEB: ¿Cree que la exploración humana es im-prescindible para comprender por completolos misterios marcianos?

JJLM: La exploración humana es, claramente, laque permite realizar investigaciones más completasdesde todos los puntos de vista, sin embargo, ac-tualmente la tecnología de la que disponemos y elaltísimo coste que supondría el desarrollo de ésta,está muy lejos de permitir un viaje tripulado a lasuperficie de Marte y regreso.EEB: ¿Qué papel juega el avance técnico alrespecto?

JJLM: Fundamental. Hay que desarrollar mucha ro-bótica previamente a una misión humana. Pensemosque despegar de la superficie de Marte es algo másfácil que hacerlo desde la Tierra pero muchísimo másdifícil que hacerlo desde la Luna y esto complica so-bremanera la realización de una misión humana.

El diseño y ejecución de una misión que aterri-ce en Marte, tome muestras y regrese a la Tierra esun paso imprescindible antes de intentar una misiónhumana a su superficie.EEB: Seguro que conoce el hallazgo de las sie-te «casi-Tierras» en el sistema TRAPPIST-1.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 253

40 años-luz es demasiado lejos para las son-das, pero ¿se podría utilizar «algo» para ha-cer lo mismo que en Marte en esos planetas?

JJLM: La distancia al sistema TRAPPIST-1, aun-que astronómicamente se puede pensar que es peque-ñísima, no permite su exploración «in situ» con ins-trumentación científica realizada en La Tierra. Nues-tros esfuerzos se deben dirigir a perfeccionar los sis-temas de observación, tanto desde la superficie de laTierra como a bordo de naves espaciales, para poderaumentar el detalle de las observaciones de éste yde otros muchos sistemas planetarios ya conocidos opor conocer.EEB: ¿Podría existir alguna característica enla composición atmosférica de alguno de es-tos planetas que descartasen cualquier posi-bilidad de generación abiótica?

JJLM: Claro, cuando contemos con instrumenta-ción capaz de obtener espectros de estos planetas, ycon ello la detección de determinados gases (metano,amoniaco, vapor de agua, oxígeno, etc.) podremosentender mucho sobre su capacidad para albergarvida.EEB: En su opinión, ¿A cuál de estos objeti-vos cree que debería dedicarse mayor esfuerzocon el objetivo de encontrar posible actividadbiológica pasada o presente: Marte, Europa,Próxima b o TRAPPIST-1? ¿Nos recomiendaalgún otro sitio más atractivo en este aspecto?

JJLM: Yo tengo debilidad por un cuerpo del siste-ma solar que esconde en su superficie el milagro delestado líquido. El estado líquido es un rarísimo esta-do de la materia. Tanto es así que en la Tierra sólohay dos compuestos que permanecen de forma esta-ble es su superficie en estado líquido: uno es el agua,y ésta se mantiene porque hay mucha, y el otro com-puesto es el mercurio. Cualquier otro líquido que sedeje en la superficie de la tierra se evaporará (o seapasará a estado gaseoso) y no volverá a ser líquidonunca más. El estado líquido permite la realizaciónde reacciones químicas mucho más complejas y a ve-locidades mucho mayores que las reacciones que sedan entre sólidos y entre gases. Este hecho ha per-mitido el desarrollo en la Tierra de esa química tancompleja que ha dado lugar a la vida.

Pues bien, el único cuerpo del Sistema Solar encuya superficie sabemos que hay algún compuesto enestado líquido es Titán en cuya superficie el metanoy el etano pueden encontrarse en estado líquido Laexploración de Titán mediante una misión de máslarga duración que la que la sonda Huygens a bor-do de la misión Cassini realizó, sería fundamentalpara el conocimiento de posibles formas orgánicascomplejas así como de la evolución de la atmósfe-

ra terrestre. Añadamos al hecho de la presencia deelementos líquidos en su superficie, que la atmósfe-ra de Titán está compuesta principalmente, al igualque la nuestra, de nitrógeno lo que permite pensarque la atmósfera presente de Titán es parecida a laque pudo tener la Tierra en sus primeros estadíos deformación.

Hay en el Sistema de Saturno otro satélite, Ence-lado, que nos ofrece a través de sus géiseres del polosus chorros de vapor de agua mezclado con compues-tos orgánicos que expulsa desde sus océanos interio-res. Una misión que vuelva a Titán y estudie a fondoEncelado es, para mí, la prioridad número uno en laexploración espacial.

Foto 5. Titán, la luna gigante de Saturno (vista por lasonda Cassini) es uno de los astros preferidos de nuestroinvitado. Sus condiciones permiten la existencia de ma-res y ríos, no de agua, sino de metano. ¿Qué seres vivosse podrían desarrollar en tal disolvente apolar? Créditos:NASA

EEB: ¿Cuál es la base física que permitirá atelescopios como el JamesWebb analizar at-mósferas tan lejanas como las de planetas delrecién descubierto TRAPPIST-1?

JJLM: Su altísima resolución espacial permitiráayudar a distinguir qué parte de la información querecibimos procede de la estrella central y qué partede cada uno de los planetas que la rodean.EEB: ¿Qué sistemas de propulsión viables amedio plazo permitirían emprender misionesrobóticas a sistemas «cercanos» como Proxi-ma Centauri?

JJLM: La propulsión basada en energía nuclear, conlos enormes riesgos que conlleva, sería la única que

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 254

permitiría realizar naves que pudieran ser acelera-das hasta alcanzar la altísima velocidad para inten-tar conseguir llegar a esos sistemas cercanos en untiempo a escala con la vida humana.EEB: ¿Hay alguna característica en la fina at-mósfera del satélite Europa que pudiera su-poner un problema para una futura misiónrobótica a su superficie? ¿O considera que elmayor desafío para dicha sonda sería el viajeinterplanetario?JJLM: El viaje interplanetario a Europa no es com-plicado y se ha realizado ya en varias ocasiones. Lamisión Juice que la ESA planea lanzar al sistemade Júpiter en 2022 hará sobrevuelos a Europa aun-que no está previsto el aterrizaje en su superficie. Unaterrizaje de este tipo sí puede presentar graves in-convenientes al carecer de atmósfera densa. Por otrolado, la enorme interacción de los motores que per-mitieran su aterrizaje sobre la superficie de Europa,podrían arruinar los resultados de la propia misióndebido a la contaminación de agentes externos.EEB: ¿Existe algún mecanismo que permitaa Europa mantener un núcleo activo capaz degenerar energía interna?JJLM: Efectivamente, se piensa que las mareas pro-ducidas por su rotación alrededor de Júpiter, puedenproporcionar energía en su núcleo. También se hapensado en la posibilidad de la presencia de un nú-cleo metálico fundido que al enfriarse proporcioneenergía.EEB: Una pregunta filosófica: Si, finalmen-te encontramos un modo viable para terra-formar Marte, ¿cree que el ser humano estáéticamente legitimado para colonizarlo, espe-cialmente si se descubrieran indicios de vidapasada microbiana?JJLM: No veo ningún inconveniente ético en coloni-zar Marte para adecuarlo a aceptar presencia huma-

na en él. En caso de que se encontrara vida microbia-na en él y que ésta estuviese basada en mecanismosdistintos a los que ocurren en nuestro planeta, ha-bría que estudiar cómo preservarla y cómo permitirsu evolución.

EEB: ¿Les ha costado mucho trabajo conven-cer a las autoridades para que financien elproyecto NOMAD de Exomars?

JJLM: Me costó mucho trabajo conseguir que elproyecto fuera aprobado inicialmente por ESA y NA-SA y posteriormente por ESA y ROSCOSMOS (laagencia espacial rusa) y lo conseguimos.

Convencer a las autoridades españolas para quelo financiaran me ha resultado una labor imposible:no lo han financiado. Han sido nuestros colegas bel-gas y del Reino Unido los que han corrido con el95 % de los gastos que correspondían a España en elconsorcio inicial que propuso el instrumento.

EEB: Por último, una cuestión que puede re-sultar interesante a muchos estudiantes deeducación secundaria y universitaria: ¿qué lesrecomienda si están interesados en trabajaren astrofísica o exobiología en su futuro profe-sional? ¿Qué recorrido curricular y académicocree que sería más apropiado?

JJLM: No soy muy dado a dar consejos, pero es-tá claro que una fuerte formación en matemáticas,física, química y biología, además de un buen conoci-miento de nuevas tecnologías (electrónica y compu-tación) es fundamental como base del desarrollo deuna carrera en astrofísica o en exobiología. Cualquie-ra de los estudios de ciencias e ingenierías es unabuena base. Luego, una estancia en un buen cen-tro de investigación en España o en el extranjero esimprescindible. Combinar la carrera entre España ycentros de élite extranjeros dará resultados científi-cos de primera línea.

por Cristian Ramírez Rodríguez, Enrique Moreno-Ostos y José Ma Blanco

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 255

Los cabellos de Venus: resurgir de la vida tras el cataclismoVenus hairs: life comeback after the cataclysm

por CRISTIAN RAMÍREZ RODRÍGUEZ

Alumno del Grado en Biología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga.

[email protected]

Palabras clave: volcán, recolonización marina, bacterias oxidadoras de azufre, El Hierro Enviado: 12 de junio de 2017

Keywords: volcano, marine recolonization, sulfur oxidizing bacteria, El Hierro island Aceptado: 3 de julio de 2017

La erupción submarina del volcán Tagoro en las aguas de la isla El Hierro en 2011 brindó a un grupocientífico internacional, formado por españoles, italianos e ingleses, en colaboración con el Instituto Españolde Oceanografía, la excepcional oportunidad de estudiar in situ y a una corta escala de tiempo el proceso derecolonización y recuperación de un ecosistema recién destruido por masivas emisiones de CO2 y H2S juntoa un gran aumento en la temperatura y turbidez del agua y una importante reducción en la concentraciónde O2 disuelto. La pieza clave de este proceso, objeto principal de la investigación, resultan ser unosagregados bacterianos en forma de misteriosos y llamativos filamentos grisáceos que han crecido alrededordel cono volcánico del Tagoro en una extensión de casi 2000 m2, denominados como cabellos de Venus porsu curiosa morfología.

The submarine eruption of Tagoro volcano in the cicinity of El Hierro island in 2011 renewd an ex-ceptional exceptional opportunity to study in situ and to a short timescale the process of recolonizationand recovery of an ecosystem recently destroyed by the massive emissions of CO2 and H2S with the ac-companying features of great increase in water temperature and turbidity and a significant loss of dissolvedO2. The main object of the investigation were bacterial aggregates in the form of mysterious and strikinggrayish filaments that have grown around the volcanic cone of the Tagoro in an extension of almost 2000m2, named Hair of Venus by its curious morphology.

Introducción

La dramática fragilidad de los ecosistemas con-trasta, casi de forma incongruente, con la espeluz-nante velocidad con que la vida reconquista regionesdevastadas por cataclismos aniquiladores. La isla deEl Hierro vivió en 2011 un episodio de inusitada vio-lencia geológica del que, probablemente, surja el ger-men de una nueva isla canaria. Como siempre, sonlos microbios los que inician los cimientos del nuevoecosistema.

Un peligroso sistema de estudio...

El transporte al lugar de interés así como la reco-lección de muestras, no exentos de peligro, se hicie-ron con un buque y un submarino autónomo sumer-gible del Instituto Español de Oceanografía (IEO).Se recolectaron tanto muestras del medio físico parasu caracterización y análisis geoquímico como mues-tras biológicas de los cabellos de Venus y otros orga-nismos procariotas y eucariotas asociados para com-prender mejor sus interacciones. A continuación tu-vo lugar la preparación y observación en distintostipos de microscopía para caracterización morfoló-gica. Se realizaron también ensayos de actividades

enzimáticas extracelulares. Finalmente se procedióa la extracción y secuenciación de ADN de muestrasaisladas de estos agregados microbianos y tambiénde muestras microbianas conjuntas para ser ambasposteriormente sometidas a análisis bioinformáticosy poder así hacer comparaciones filogenómicas y me-tabólicas.

...rinde resultados impresionantes

Los análisis del medio físico muestran un sustratode lavas basálticas formadas por silicatos, hierro, alu-minio, calcio, magnesio, titanio y por concentracio-nes variables de sulfuros. Además a nivel biótico, esteúltimo dato queda corroborado por la morfología amicroscopía de los filamentos y su alto contenido ensulfuro. Estas características la sitúan dentro del or-den de bacterias filamentosas oxidadoras de azufreThiotrichales dónde destacan los géneros Beggiatoay Thioploca. Sin embargo a diferencia de estos, loscabellos de Venus no poseen vacuolas, dándole así lacondición de candidato a un nuevo género y especieal que han denominado Thiolava veneris después delos análisis metagenómicos que muestran una iden-tidad máxima del 51 % con la especie conocida máscercana.

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 256

Sin duda lo más llamativo de la investigación esel potencial metabólico tan amplio que posee esteorganismo. Debido a las exigencias del entorno, decaracterísticas extremas por las altas concentracio-nes de sulfuros, la escasez de luz y de oxígeno y latemperatura que supone vivir en los alrededores deun volcán submarino, eran de esperar resultados adestacar en términos metabólicos.

Figura 1. Imágenes macroscópicas y microscópicas de losfilamentos de los cabellos de Venus ordenados de mayor amenor escala. Derechos de la imagen: Roberto Danovaroy otros (2017). A submarine volcanic eruption leads to anovel microbial habitat. Nature Ecology & Evolution.

En los análisis llevados a cabo se han halladogenes implicados en el ciclo del ácido tricarboxílicocomo proceso para explotar sustratos orgánicos, tresvías distintas para la fijación de carbono, oxidaciónno asimilativa de H2S a SO4

2- y la oxidación de tio-sulfato. Además destaca la capacidad de nitratorre-ducción asimilativa y no asimilativa (NO3

- a NH4+)

que se dan de manera compartimentada. Otro resul-tado llamativo fue el hallazgo de genes codificadoresde hidrogenasas resistentes a la oxidación. Este da-to sugiere una vía de obtención de energía a partirde hidrógeno molecular. Por último, cabe destacarel descubrimiento de una proteína que guarda unasimilitud del 60 % con una conocida ATPasa translo-cadora de metales pesados. Esto le aporta una granimportancia ecológica debido a su capacidad paradetoxificar medios con alto contenido en metales pe-sados.

Este gran abanico metabólico y, principalmente,la intrincada y diversa combinación de rutas metabó-licas implicadas en la asimilación de carbono inorgá-

nico, no han sido anteriormente descritas para nin-gún genoma bacteriano. Sorprendentemente, existeuna ausencia de genes implicados en cualquier tipode fotosíntesis, por lo que se excluye este proceso delmetabolismo de los cabellos de Venus.

Con respecto al total de organismos presentes enlas muestras recogidas se encuentran desde una im-portante diversidad de procariotas (principalmentedel filo Proteobacteria) hasta un conjunto considera-ble de metazoos pasando por distintas fases larvariasy adultas de fauna bentónica demostrando el poten-cial de los Cabellos de Venus para albergar y mante-ner los ciclos de vida completos de muchas especiesde organismos para las que estos agregados suponenuna importante fuente de alimento y sustento. So-lamente la comunidad procariota de Woody Crack,situada en la dorsal centro-atlántica, posee una simi-litud del 15 % con la estudiada en el Tagoro, siendola más parecida a éste.

Conclusión (por ahora)

Los resultados de la investigación, por el momen-to, dan a conocer las peculiares adaptaciones meta-bólicas del candidato Thiolava veneris como motorprincipal del ecosistema que se sustenta sobre estosagregados bacterianos. También aporta un mayor co-nocimiento en relación con la recuperación de la vidatras una catástrofe natural como es la erupción deun volcán submarino y la creación de nuevos hábi-tats por parte de una biodiversidad amplia y ante-riormente desconocida.

Referencias

1Roberto Danovaro y otros (2017). A submarine volcaniceruption leads to a novel microbial habitat. Nature Ecology &Evolution. doi:10.1038/s41559-017-01442Hisaya Kojima y otros (2015). Ecophysiology of Thioplocaingrica as revealed by the complete genome sequence supple-mented with proteomic evidence. The ISME Journal (2015)9, 1166–1176; doi:10.1038/ismej.2014.2093Chernitsyna S M y otros. Microbiology (2016) 85: 562.doi:10.1134/S00262617160500274Buck K R y otros. (2014), Thioploca spp. sheaths as ni-ches for bacterial and protistan assemblages. Mar Ecol, 35:395–400. doi:10.1111/maec.120765M G Prokopenko y otros (2013). Nitrogen losses in anoxicmarine sediments driven by Thioploca–anammox bacterialconsortia. Nature 500, 194–198. doi:10.1038/nature12365

VOL.X. . . No.163 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 257

Ámbito y política editorial

La revista Encuentros en la Biología (ISSN 1134-8496) es una revista de divulgación científica concarácter interdisciplinar, está editada por la Universidad de Málaga y publica periódicamente (primavera,verano, otoño, invierno) aquellas contribuciones originales que se enmarcan en un ámbito de encuentroentre las ciencias biológicas y las demás fuentes de conocimiento científico; esto es, conocimiento testadoexperimentalmente y avalado al menos por una fuente primaria de documentación. Aceptará también laedición de biografías de autores relevantes, de reseñas de libros y trabajos especializados, de imágenespara la portada, la sección «La imagen comentada» y otras secciones especializadas, así como noticias,comunicaciones y eventos relacionados con la biología. La editorial valorará positivamente la contribuciónde los trabajos en un formato ameno y accesible para estudiantes y profesores de todas las áreas de labiología, al igual que la presentación de las últimas novedades científicas en este área.

Encuentros en la Biología es un foro de difusión abierto para todas aquellas personas que estén intere-sadas en enviar sus aportaciones. Las contribuciones así presentadas deberán ajustarse a la política editorialy a las normas que a continuación aparecen como «Instrucciones para los Autores». La revista se reserva elderecho a realizar cuantas modificaciones en forma y diseño estime oportunas.

Instrucciones para los autores

1. Todas las contribuciones presentadas deberán ser inédi-tas o contar con la autorización expresa del organismoque posea los derechos para su reproducción, en cuyocaso la edición incluirá la referencia de su autoría. Losmanuscritos recibidos serán además sometidos a revi-sión con medios técnicos para detección de plagios.

2. Cada contribución constará de un título, el nombrecompleto del autor o autores, su afiliación (institucio-nal, académica o profesional), su dirección postal, co-rreo electrónico y teléfono. Para distinguir la afiliaciónde diferentes autores utilice símbolos (*, †, ‡, §, ¶, etc.)después del nombre de cada uno.

3. El documento se puede enviar en formato txt, rtf,sxw/odt (OpenOffice/LibreOffice), doc/docx (MS-Word) o tex (LaTeX). Debido a las restricciones deespacio, la extensión no debe superar las 1600 pala-bras; en caso contrario, el editor se reserva el derechoa dividirlo en varias partes que aparecerían en númerosdistintos.

4. Los nombres de las proteínas se escribirán en mayúscu-las y redondilla (ABC o Abc). Los de genes y especiesaparecerán en cursiva (ABC, Homo sapiens). Tambiénse pondrán en cursiva los términos que se citen en unidioma distinto al castellano.

5. Los autores que no sean castellanohablantes pueden re-mitir sus manuscritos en inglés. Una vez aceptado, elequipo editorial elaborará un resumen en castellano.

6. Las tablas, figuras, dibujos y demás elementos gráficosdeberán adjuntarse en ficheros independientes. Cuandosea posible, utilice el formato vectorial no propietariopdf, svg, eps o ps. En caso de fotografías o figurastipo bitmap se pueden enviar en formato jpg, tif opng con una resolución mínima de 300 ppp. Existe laposibilidad de incorporar breves animaciones en formatogif a baja resolución.

7. Las referencias bibliográficas se citarán dentro del pro-pio texto, numeradas por orden de aparición. Al finaldel mismo, se incluirá la sección de Bibliografía o Refe-

rencias de acuerdo con el estilo del siguiente ejemplo:1Einstein Z y Zwestein D. Spatial integration in thetemporal cortex. Res Proc Neurophysiol Fanatic Soc 1:45-52, 1974.2Sóbol I. Método de Montecarlo. MIR, Moscú. 1976.

Si hay más de dos autores, se citará el primero seguidode «y otros».

Si el texto principal no incluye referencias bibliográfi-cas, se ruega a los autores que aporten 3-4 referenciasgenerales «para saber más» o «para más información».

8. Se anima a contribuir a la sección la imagen comenta-

da con imágenes originales o de libre distribución (300ppp de resolución como mínimo) acompañadas en do-cumento aparte con un breve comentario de unas 300palabras relacionado con la misma (descripción, infor-mación, técnica, etc.).

9. Se considerará cualquier contribución para las distintassecciones de la revista.

10. Envío de contribuciones: el original se enviará por correoa los coeditores o a cualquier otro miembro del comitéeditorial que consideren más afín al tema de la contribu-ción. Como último recurso, se pueden enviar por correopostal acompañados de un CD. No se devolverá ningúnoriginal a los autores.

11. La aceptación de todas las contribuciones se hará a pe-tición de los miembros del equipo editorial, mantenien-do en todo caso los co-editores la decisión final sobrela misma. Tambien se podrá sugerir al autor mejorasformales o de contenido para adaptar el artículo al per-fil de la revista. La notificación se enviará por correoelectrónico al autor que figure como corresponsal.