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2019/5/7
1
行動神経生物学Ⅰ⑤松島俊也
（行動神経生物学講座・松島研）（5－913号室）
2019年5月15日
毎週水曜日2限、5-206号室
http://www.sci.hokudai.ac.jp/bio/teacher/t-0190.php
リスク感受性動物はギャンブルを嫌う。
しかし、時に・・・
profit* = 1H = 0 bit
or
profit* = 1H = 1 bit
x
Risk-sensitive choices リスク感受性選択
?
⚫ 二者択一 Binary choice of feeders
⚫ Feeders differ in …
⚫ Risky option: Variable amount
⚫ Safe option: Constant amount
⚫ 行動滴定法 behavioral titration
⚫ Amount (k) decreases when the chick
chooses the safe feeder.
⚫ Amount (k) increases when the chick
chooses the risky feeder.
Non-risky (3)
≈
Risky (0 or 10)
Risk-sensitive choices リスク感受性選択
Kawamori & Matsushima (2010) Anim Cog
Weber-Fechner’s law ウェーバー則
Sensory physiology/psychophysics 感覚生理学・心理物理学
光の強度を弱くした時、「弱くなった」ことに気づく変化量 ΔI
は、その時の強度 I に比例する。 The smallest change in physical intensity of light detectable by human eyes (dI) is
proportionate to the light intensity (I).
ΔI / I = const (or ΔS)
S ~ log I S:感じる強さ (subjective)
I:光の物理的強度 (objective)
上に凸の関数 convex function
all sensory modalities0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
y = log x
food amount0 5 10
utilit
y
equilibrium point
expected value
Risk-sensitive choices リスク感受性選択
Risk sensitivity reveals Weber’s law in food evaluation (or
convexity of the utility function).
Most animals (including humans) show risk-aversion,
supporting the general applicability of the utility function.
Kawamori & Matsushima (2010) Anim Cog
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Energy budget rule (エネルギー備蓄則）: fitness advantage of risk-prone choices
Ecological rationale of the Weber’s law
Starvation is the largest penalty.
Experimental study in dark-eyed juncos (Junco hyemalis)
revealed:
When well fed >> risk-averse
When poorly fed >> risk-prone
Daily energy budget is critical.
http://en.wikipedia.org/wiki/Dark-eyed_Junco
Caraco (1981) Behav Ecol Sociobiol
Energy budget rule (エネルギー備蓄則）: fitness advantage of risk-prone choices
http://en.wikipedia.org/wiki/Dark-eyed_Junco
night dawndusk
starvation level
survival
death
No-risk option
decision
Caraco (1981) Behav Ecol Sociobiol
Energy budget rule (エネルギー備蓄則）: fitness advantage of risk-prone choices
http://en.wikipedia.org/wiki/Dark-eyed_Junco
night dawndusk
starvation level
survival
death
Risk is not preferred. Risk is preferred.
decision
Caraco (1981) Behav Ecol Sociobiol
Food ecology and resource competition
:alternative accounts of risk-prone choices
http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%9C%E3
%83%8E%E3%83%9C
Bonobo (Pan paniscus)
http://en.wikipedia.org/wiki/Common_chimp
anzee
Chimpanzee (Pan troglodytes)
Heilbronner et al. (2008) Biol Lett
4p=1.0
Safe option
1
7
p=0.5
p=0.5
Risky option
Safe option
Risky option
Food ecology and resource competition
:alternative accounts of risk-prone choices
http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%9C%E3
%83%8E%E3%83%9C
Bonobo (Pan paniscus)
http://en.wikipedia.org/wiki/Common_chimp
anzee
Chimpanzee (Pan troglodytes)
1
7
p=0.5
p=0.5
4p=1.0
Heilbronner et al. (2008) Biol Lett
Chimpanzees are risk-prone.
Bonobos are risk-averse.
Food ecology and resource competition
:alternative accounts of risk-prone choices
http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%9C%E3
%83%8E%E3%83%9C
Bonobo (Pan paniscus)
http://en.wikipedia.org/wiki/Common_chimp
anzee
Chimpanzee (Pan troglodytes)
Heilbronner et al. (2008) Biol Letthttp://en.wikipedia.org/wiki/GorillaGorilla (Gorilla gorilla)
competitor of food
resources
Stressed toward more risky
insect-foraging and monkey-
hunting
>>
Risk-prone choices
Unstressed, and remained
herbivorour
>>
Risk-averse choices
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知性の生態的基礎Food caching behavior
Tool use and tool making in crows
エピソード様記憶をもつカケス
Clayton & Dickinson (1998) Nature 395: 272-278
貯食行動
「いつ」
「どこで」
「何を」
Nicola （Nickey) S. Clayton @ University of Cambridge, UK
カケスの貯食行動 貯食した虫は5日目には腐っている。
ピーナッツは腐らない。
カケスの貯食行動
aのルール：「虫は腐る」 直前に虫を貯食した場合には虫を選ぶ。
5日前に虫を貯食した場合にはピーナッツを選ぶ。
ｂのルール：「虫は腐らない」 どちらの場合も虫を選ぶ。
カケスは「いつ」「どこに」「何を」隠したのか、記憶している。
“Theory of mind”Inference of other individual recognition
Social intelligence
「他者が自分とは異なる信念（理解）を持っている」ということを、理解すること。
Autism （自閉症）は「心の理論」の発達不全によるものと考えられている。
「サリーとアン」の課題 サリーとアンが、部屋で一緒に遊んでいました。
サリーはボールを、かごの中に入れて部屋を出て行きました。
サリーがいない間に、アンがボールを別の箱の中に移しました。
サリーが部屋に戻ってきました。
「サリーはボールを取り出そうと、最初にどこを探すでしょう？」と被験者に質問する。
正解は「かごの中」だが、「心の理論」の発達が遅れている場合は、「箱」と答える。
「心の理論」”theory of mind”
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Food caching behavior Caching food
Remembering where other conspecifics have cached, and pilfer them if possible
Do they re-cache the food in order avoid pilfering by others? Caching while being observed
or in private
Recovery at 3 hours later
What do they do next? (old sites / new sites)
「心の理論」”theory of mind”
Increase in re-caching occurred … If the subject was observed when it cached the food.
「心の理論」”theory of mind”
Increase in re-caching occurred … If the subject was observed when it cached the food, and
If the subject had pilfered food from some others’ cache site.
“Innocent” jays “pilferer” jays
「心の理論」”theory of mind”
“Innocent” jays “pilferer” jays
「心の理論」”theory of mind”
Interpretation “I have pilfered food.”
“I was observed, when I cached.”
>> “I must re-cache the food!”
Understanding the self
Mirror induced behavior in magpies
Most animals show social behaviors (e.g., aggressive display) to the self image with a mark that is not directly visible.
Some animals show increased exploration of own body; chimpanzees, orangutans, pigmy chimpanzees. (Bonobo and gorillas still controversial)
understanding the self
Mirror induced behavior in
magpies
Nina is
here!
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Understanding the self Understanding the self
Two subjects, Gerti and Goldie
More frequent mark-directed
behaviors with mirror than
those without mirror
ToolsTool use, tool manufacture
Transmission of “culture” through observation
New Caledonian crows and tools
Omnivorous, live in
family groups.
Habitat in rain forest.
http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1
%E3%82%A4%E3%83%AB:New_caledonia.jpg
Hooked-twig tools manufacture
New Caledonian crows and tools New Caledonian crows and tools
Stepped-cut tools manufacture
2019/5/7
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New Caledonian crows and tools
Hooked-twig tools & Stepped-cut tools
Three charateristics
A high degree of standardization
Distinctly discrete tool types, with definitive imposition of
form in tool shaping
Use of hooks
Diversification of tool design, cumulative changes, and
social transmission (Hunt & Gray, 2003)
旧石器時代の石器の特徴を備えている。
New Caledonian crows and tools
Hooked-twig tools & Stepped-cut tools
Three charateristics
A high degree of standardization
Distinctly discrete tool types, with definitive imposition of
form in tool shaping
Use of hooks
Diversification of tool design, cumulative changes, and
social transmission (Hunt & Gray, 2003)
New Caledonian crows and tools
Hooked-twig tools & Stepped-cut tools
3 charateristics
A high degree of standardization
Distinctly discrete tool types, with definitive imposition of
form in tool shaping
Use of hooks
Diversification of tool design, cumulative changes, and
social transmission (Hunt & Gray, 2003)
Tool manufacture in laboratory
http://users.ox.ac.uk/~kgroup/p
eople/alexkacelnik.shtml
長い筒の底に餌を置いた。
真っ直ぐな針金とカギ状の針金を与えて、どちらを選ぶか、調べていた。ところが、カギを別の鳥（オス）が取り去ってしまった。
この鳥（メス）は5回目の試行で、真っ直ぐな針金を曲げて、カギ状に変形し、餌を引っ張り上げた。そこで・・・
Tool manufacture in laboratory
続けて10試行、毎回真っ直ぐな
針金だけを与えて、餌をとるかどうか調べた。
メスは9回まで、針金を曲げて餌をとった。
オスは1回のみ、真っ直ぐな針金を用いて餌をとることに成功した。
それ以前に針金など、柔軟性のある物体を与えたことはない。
試行錯誤の結果ではない。
様々な「知性」（知的な行動）が、適応的な採餌行動への進化的淘汰圧の結果である、と考える。
物理的世界への適応
貯食行動とエピソード記憶
道具工作と使用、文化の継承
社会的世界への適応
貯食行動と「心の理論」
自己イメージと鏡の中の「私」
相同性か、進化的収束か
種間比較、系統分析
