Upload
others
View
4
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Sadržaj:
Predgovor
I. UVOD
1. HIJERARHIJA EKOLOŠKIH SUSTAVA
Zajednica i ekosustav čine nerazdvojivu cjelinu
2. KONCEPT ZAJEDNICE I EKOSUSTAVA
Definicija zajednice
Kriteriji u definiranju skupina populacija
Pristupi u određivanju zajednica
Koncept otvorene i zatvorene zajednice
Pojam ekotona
Kontinuum kao koncept u organizaciji zajednice
Metode za određivanje organizacije zajednice unutar koncepta kontinuuma
Gradijent analiza
Metode ordinacije
Holistički nasuprot redukcionističkom konceptu zajednica i ekosustava
Može li zajednica biti jedinica adaptacije?
3. PREGLED RAZVITKA KONCEPTA ZAJEDNICE/EKOSUSTAVA
Zajednica kao sustav hranidbenih odnosa
Uvođenje termina „ekosustav”
Termodinamički pogled na ekosustav
Trofičko dinamički koncept ekosustava
Regulacija funkcije ekosustava kroz ekološke odnose između njegovih komponenata
Energetski koncept ekosustava
Sistemski pristup ekosustavu
Ekosustavima su pripisivana organizmička svojstva
Novi i nesigurni koncepti ekosustava i dalje nastaju
Hipoteza “Geja”
II. EKOLOGIJA ZAJEDNICA
4. STRUKTURA ZAJEDNICE
Strukturne karakteristike zajednica
Kvantitativni i kvalitativni sastav
Funkcionalne vrste
Brojnost (abundantnost)
Raspodjela abundancija vrsta u zajednici
Lognormalna distribucija abundancija vrsta u zajednici
Indeksi raznolikosti uzimaju u obzir varijacije u abundancijama vrsta
Rang-abundancija krivulja kao alternativa indeksima raznolikosti
Broj vrsta u zajednici povećava se s veličinom uzorka („metoda razrjeđivanja“)
Broj vrsta raste u direktnoj proporciji s veličinom istraživanog područja
Stalnost (konstantnost)
Prisutnost (prezentnost)
Učestalost (frekventnost)
Vezanost
Funkcionalni pristup u opisivanju zajednica
Hranidbene mreže opisuju funkcionalne odnose između vrsta u zajednici
Terminologija hranidbenih mreža
Tipovi hranidbenih mreža
Deskriptivna faza
Analitička faza
Direktne i indirektne interakcije
Ključne vrste
Ekološki inženjeri
Kontrola resursima („bottom-up“) vs. kontrola predatorima („top-down“)
Važnost broja trofičkih razina
Razina primarne proizvodnje može utjecati na relativni značaj “top-down” i
“bottom-up” kontrole
Ugradnja heterogenosti u “top-down” – “bottom-up” debatu
“Trofičke kaskade” i “trofičko kapanje”
Struktura hranidbene mreže i stabilnost zajednice
Stabilnost zajednica
Strukturne značajke hranidbenih mreža koje se mogu dovesti u vezu sa
stabilnošću zajednica
Broj trofičkih razina
Hipoteza protoka energije
Dinamička krhkost modeliranih hranidbenih mreža
Ograničenja vezana za dizajn i ponašanje predatora
Pretežnost omnivornosti u hranidbenim mrežama
Omjer između predatora i plijena u hranidbenim mrežama
Povezanost
Odijeljenost
Povijesni pregled ideja vezanih za odnos između složenosti i stabilnosti zajednica
“Opće uvjerenje”
Složenost i stabilnost u modelima zajednica
Složenost i stabilnost u praksi
Snaga hranidbenih interakcija
Povezanost i biološka ograničenja
Predvidljivost okoliša i stabilnost
Nedemografska stabilnost
Promjene perspektiva vezanih za debatu složenost – stabilnost
„Hipoteza osiguranja“
„Efekt slabih interakcija“
Snaga interakcija i invazije vrsta
Struktura hranidbene mreže i stabilnost
Zaključak o debati složenost – stabilnost
Prostorna struktura zajednice
Stratifikacija kao oblik prostornog rasporeda zajednice
Pelagičko područje
Bentosko područje
Epibioze
Pokrovnost
Fragmentacija i „rubni efekt“
Periodizam u životu zajednica
Sezonski periodizam
Dnevno noćni periodizam
Lunarni periodizam
5. RAZVITAK ZAJEDNICA
Vrste sukcesija
Primarne sukcesije se razvijaju u staništima koja su nova i izložena kolonizaciji od
strane biljaka i životinja
Intenzitet i razmjeri poremećaja utječu na karakter sukcesijske serije
Mehanizmi sukcesije
Olakšavanje
Inhibicija
Tolerancija
Teorije klimaksa
Monoklimaks teorija
Poliklimaks teorija
Kontinuum klimaks teorija ili teorija otvorenih klimaksa
Karakter klimaksa je određen lokalnim uvjetima
Kada sukcesija prestaje?
Prolazni klimaks
Ciklički klimaks
Mozaički obrazac sukcesijskih stadija
Karakteristike dominantnih vrsta se mijenjaju tijekom sukcesije
Svojstva zajednica i ekosustava mijenjaju se tijekom sukcesije
Sukcesijski gradijent raznolikosti zajednica
Sukcesije se mogu modelirati
6. EKOLOŠKA NIŠA
Koncept ekološke niše
Kako izmjeriti dimenzije ekološke niše
Preklapanje niša
Ekomorfološka analiza
Način izbjegavanja predatora kao dimenzija ekološke niše
Abundancija vrsta i ekološka niša
Jesu li specijalisti efikasniji od generalista?
Postoji li veza između lokalne brojnosti i širine rasprostranjenosti vrsta?
7. UTJECAJ KOMPETICIJE NA STRUKTURU ZAJEDNICE
Ekološka niša i kompeticija
Princip kompeticijskog isključenja
Diferencijacija niša i princip ograničene sličnosti
Razmicanje značajki
Utjecaj kompeticije na strukturu zajednice
Pretežnost kompeticije u prirodnim zajednicama
Fitofagni kukci i druge moguće iznimke
Intenzitet kompeticije i njena važnost u strukturiranju zajednica nisu uvijek
povezani
Dokazi za ulogu kompeticije u određivanju strukture zajednica
Negativni odnos distribucija
Neutralni modeli i nul-hipoteze
Zaključci vezani za ulogu kompeticije u regulaciji strukture zajednica
Je li struktura zajednice konvergentna? Odnosi niša se mijenjaju kako se povećava raznolikost
Jesu li lokalne zajednice zasićene vrstama?
8. RAZNOLIKOST VRSTA U ZAJEDNICI
Gradijenti biološke raznolikosti
Geografska širina
Nadmorska visina na kopnu
Dubina u vodenim okolišima
Ostali gradijenti
Faktori koji se mogu dovesti u vezu s bogatstvom vrsta
Bogatstvo resursa i produktivnost
Paradoks obogaćivanja i paradoks planktona
Klimatske varijacije
Heterogenost okoliša
Dugoročna stabilnost okoliša
Duže razdoblje neprekinute evolucije
Ekstremni uvjeti
Mehanizmi regulacije biološke raznolikosti
Lokalna i regionalna raznolikost
Odnos između regionalne i lokalne raznolikosti
Pregled hipoteza koje objašnjavaju biološku raznolikost
Regionalno-povijesni nasuprot lokalno-determinističkom (suvremenom)
pogledu
„Vremenska hipoteza“
Brzina specijacije
Ravnotežne nasuprot neravnotežnim teorijama
„Teorija ravnotežne otočne biogeografije“
Relaksacija (opuštanje)
Disharmonija
Teorija ravnoteže nije primjenjiva samo na „otoke“
Neravnotežne teorije o regulaciji biološke raznolikosti
Može li ometanje kompeticije povećati raznolikost zajednica?
„Teorija vremenske heterogenosti okoliša“
Tilmanov model kompeticije kao objašnjenje za ulogu varijabilnosti uvjeta u
okolišu u reguliranju biološke raznolikosti
“Efekt pohrane (skladištenja)”
Interakcije izrabljivanja
„Koegzistencija posredovana izrabljivačem“
Herbivori
Predatori
Kakva je uloga intenziteta herbivornosti/predacije
„Hipoteza pritiska štetočina“
Zaključci o ulozi izrabljivača u regulaciji raznolikosti zajednica
Poremećaji u okolišu
Zajednicu možemo promatrati kao zatvoren ili otvoren sustav
Koncept dinamike malih površina
Dominacijom kontrolirane zajednice
Hipoteza umjerenog poremećaja
Utemeljiteljem kontrolirane zajednice
„Hipoteza lutrije“ ili „hipoteza slučajnog pristupa“
Zaključak o mehanizmima kontrole raznolikosti vrsta u zajednicama
III. EKOLOGIJA EKOSUSTAVA
9. TROFIČKA STRUKTURA EKOSUSTAVA
Temeljni procesi i trofičke razine u ekosustavu
Trofički status komponenti hranidbene mreže
Izvor ugljika
Izvor energije
Miksotrofi
Produktivnost ekosustava
10. PROTOK ENERGIJE KROZ EKOSUSTAV
Biljke asimiliraju energiju putem fotosinteze
Metode za mjerenje biljne proizvodnje variraju ovisno o staništu i formi rasta biljaka
Procjena primarne proizvodnje u vodenim staništima
Stopa fotosinteze varira u ovisnosti o svjetlu i temperaturi
Efikasnost fotosinteze
Efikasnost transpiracije
U mnogim staništima primarna proizvodnja je ograničena hranjivima
Dinamika vodenog stupca
Tonjenje fitoplanktona i turbulentno miješanje mora na granici eufotičkog i
afotičkog sloja
Vjetar
Varijacije u produktivnosti kopnenih ekosustava u prvom su redu povezane sa
svjetlom, temperaturom i oborinama
U vodenim ekosustavima proizvodnja je prvenstveno ograničena hranjivima
Dinamika protoka energije kroz ekosustav
Ekološka efikasnost utječe na protok energije duž hranidbenog lanca
Pojedina veza u hranidbenom lancu predstavlja temeljnu jedinicu trofičke
strukture ekosustava
Mjerenje gubitka energije kroz respiraciju i proces metabolizma
Efikasnost asimilacija i proizvodnje određuje ekološku efikasnost
Efikasnost asimilacije
Efikasnost proizvodnje
Dužina hranidbenog lanca ograničena je ekološkom efikasnošću
Herbivorni i detrivorni lanci prehrane
Brzina protoka energije
Vrijeme zadržavanja
Brzina protoka energije kroz hranidbeni lanac može se prati radioaktivno
obilježenim elementima
Prijenos i akumulacija energije upotrebljivi su parametri za opisivanje strukture i
funkcija ekosustava
11. KRUŽENJE ELEMENATA U EKOSUSTAVU
Gibanje mnogih elemenata je usporedno s protokom energije kroz ekosustav
Modeli koji se sastoje od odjeljaka prikazuju kruženje elemenata u ekosustavu
Kruženje vode pruža fizikalni model za kruženje elemenata u ekosustavu
Oksido-redukcijski (redoks) potencijal sustava ukazuje na njegovu energetsku razinu
Ciklus ugljika je najbliže povezan s protokom energije u ekosustavu
Uloga tla u globalnom ciklusu ugljika
Ciklus dušika
Ciklus fosfora
Ciklus sumpora
Oksidacija sumpora
Redukcija sumpora
12. REGENERACIJA HRANJIVA U EKOSUSTAVU
Regenerativni procesi u kopnenim ekosustavima događaju se u tlu
Sastav gline i humusa u tlu određuje njegov kapacitet za izmjenom kationa
Većina hranjiva u kopnenim sustavima kruži kroz detritus
Brzina razgradnje organske tvari
Hranjiva se brže regeneriraju u tropskim nego u umjerenim ili hladnijim područjima
U vodenim ekosustavima proizvodnja ovisi o brzini asimilacije regeneriranih hranjiva
unutar fotičke zone
Termalna stratifikacija sprječava vertikalno miješanje u dubokim vodenim sustavima
U rijekama i potocima regeneracija hranjiva je pod utjecajem gibanja vode
Uloga estuarija i slanih močvara u regeneraciji hranjiva u morskim ekosustavima
13. REGULACIJA FUNKCIJA EKOSUSTAVA
U modele ekosustava ugrađene su vanjske forsirajuće funkcije i unutrašnji kontrolni
povratni mehanizmi (feedback-ovi)
Primarna proizvodnja je u visokoj korelaciji s funkcijama vanjskih sila
U kojem stupnju su protoci energije i tvari u skladu s funkcijama ekosustava?
Pristup sustavima može otkriti faktore koji reguliraju funkcioniranje ekosustava
A.J. Lotka je razvio prvi model funkcioniranja ekosustava
Relativna se stopa prijenosa može procijeniti iz veličina odjeljka
Model za kopnene ekosustave sadrži odjeljke za tlo, biljnu biomasu i detritus
Regulacija proizvodnje u umjerenim i tropskim područjima
Informacijske i povratne kontrole igraju ključnu ulogu u analizama ekosustava
Biološka raznolikost i funkcije ekosustava
Elementi bogatstva vrsta koji utječu na funkcije ekosustava (vrste-ekosustav
interakcije)
Bogatstvo i ujednačenost vrsta
Sastav vrsta
Uloga ključnih vrsta i jakih interaktora
Interakcije između vrsta
Otpornost i elastičnost na promjene
Otpornost na invazije
Tipovi odnosa između bogatstva vrsta i procesa u ekosustavu
Linearan porast funkcija ekosustava s porastom bogatstva vrsta
Asimptotski odgovor funkcija ekosustava na porast bogatstva vrsta
Izostanak konzistentnog odgovora funkcija ekosustava s porastom bogatstva
vrsta
Hipoteze koje povezuju biološku raznolikost i funkcije ekosustava
Važnost vremenske i prostorne skale za funkcije i stabilnost ekosustava
Zaključci vezani za utjecaj raznolikosti vrsta na funkcije ekosustava
Posljedice smanjenja biološke raznolikosti na funkcije ekosustava
Čovjek je sastavni dio ekosustava
Utjecaj čovjeka na nestanak vrsta i funkcije ekosustava na Zemlji
Inercija ekosustava
Važnost funkcija ekosustava za ljudsko društvo
„Servisiranje ekosustava“
Izražavanje vrijednosti ekosustava i njegovih funkcija
Ekosustavni pristup
Budući zadatci
IV. PRILOZI
PRILOG 1. Pregled znanstvenika čiji je rad pomicao granice ekološke znanosti
PRILOG 2. Pregled znanstvenih radova koji su dali veliki doprinos razvitku ekološke znanosti
PRILOG 3. Tumač pojmova
LITERATURA
KAZALO
BILJEŠKA O AUTORU
Predgovor
Ekologija je vrlo kompleksna znanost koja obuhvaća čitav niz subdisciplina koje slijede
ekološku hijerarhiju (jedinka, populacija, zajednica, ekosustav) i svaka od tih subdisciplina proučava
specifične probleme. Ipak, moglo bi se kazati da je ekologija u prvom redu znanost o zajednicama i
ekosustavima budući da ove najsloženije razine ekološke hijerarhije obuhvaćaju sve niže razine.
Proučavanje odnosa između pojedinih vrsta i okoliša nemoguće je izvan konteksta zajednica kojima te
vrste pripadaju, kao i izvan konteksta okoliša u kojem vrste obitavaju, dakle, izvan konteksta
ekosustava.
Budući su zajednice i ekosustavi iznimno složeni sustavi neka je njihova svojstva teško opisati
samo na temelju elemenata od kojih se ti sustavi sastoje (pojedine vrste ili organizmi). Ekstremni
holistički pristupi u opisivanju zajednica vjerojatno nisu realni, ali postojanje značajki koje su
svojstvene ovim razinama biološke i ekološke složenosti i koje se ne mogu do kraja objasniti
elementima nižih razina, vrlo je vjerojatno.
Pored uvodnog poglavlja u kojem se iznose temeljni koncepti bioloških zajednica i ekosustava,
kao i kratki povijesni pregled razvitka ovih koncepata, knjiga je podjeljena u dva velika poglavlja:
Ekologija zajednica i Ekologija ekosustava. Premda zajednice i ekosustavi čine nedjeljive cjeline,
napokon, zajednica je sastavni dio ekosustava, ove dvije ekološke subdiscipline ipak imaju specifična
područja istraživanja.
U okviru poglavlja Ekologija zajednica obrađene su tri velike cjeline koje se odnose na
strukturne značajke zajednica, razvitak zajednica, te regulaciju zajednica koja u velikoj mjeri obuhvaća
problematiku biološke raznolikosti na Zemlji. Zajednica je vrlo visoko pozicionirana u ekološkoj
hijerarhiji, a što je sustav u ekološkoj hijerarhiji viši to je njegova složenost veća, a predvidljivost
manja. Unatoč tim ograničenjima ekologija zajednica je naporom brojnih ekologa težila da od
deskriptivne discipline postane dijelom i kvantitativna disciplina koja je u stanju numerički opisati neka
njena svojstva, te se u tu svrhu okretala matematičkim rješenjima i modelima. Neke od metoda koja se
koriste u procjeni raznolikosti zajednica, te njihovog razvitka prikazane su u ovom poglavlju.
U okviru drugog velikog poglavlja, Ekologije ekosustava, prikazana je trofička struktura
ekosustava, protok energije, kruženje i regenracija hranjiva u ekosustavima, te je dan pregled
kvantitativnih metoda koje se koriste u proučavanju regulacije funkcija ekosustava.
Budući da su temeljne teoretske postavke uvijek potkrijepljene brojnim primjerima, nastojali
smo kroz prikazane primjere postići zadovoljavajuću ravnotežu između biljnih i životinjski zajednica;
kao i između kopnenih, slatkovodnih i morskih zajednica. Štoviše, usporedba između kopnenih i
morskih ekosustava pokazala se kao odlična metoda za bolje razumijevanje i jednih i drugih, budući
između ova dva tipa ekosustava postoje ogromne i ključne razlike u pogledu dinamike protoka
energije, te kruženja i regeneracije hranjiva. Također smo nastojali da organizmi koje smo obrađivali u
primjerima budu taksonomski raznoliki i da obuhvaćaju različite skupine organizama od protista, preko
beskralježnjaka do svih skupina kralježnjaka (ribe, vodozemci, gmazovi, ptice i sisavci).
Razumijevanje temeljnih principa ekologije zajednica i ekosustava ključno je za rješavanje
širokog spektra praktičnih problema u disciplinama kao što su uzgoj organizama, održivo
gospodarenje živim resursima, problemi dinamike unešenih vrsta, te osobito u konzervacijskoj biologiji
čije se strategije temelje na brojnim aspektima izučavanja populacija, zajednica i ekosustava.
Knjiga je prvenstveno namijenjena studentima biologije (ekoloških usmjerenja), biologije i
ekologije mora, te morskog ribarstva ali jednako tako i studentima niza primijenjenih znanosti
(šumarstvo, poljoprivreda, agronomija, razna usmjerenja koja se bave zaštitom prirode itd.) koje kao
predmet svog izučavanja imaju uzgoj, iskorištavanje/gospodarenje ili zaštitu biljnih i životinjskih
zajednica i ekosustava u cjelini.
Na kraju knjige su dana tri, vjerujemo korisna, priloga. Prvi se odnosi na kratku povijest
ekologije prikazanu kroz pregled stotinjak znanstvenika različitih obrazovanja i sklonosti čiji je rad
predstavljao prekretnicu i kvalitativni skok u razvitku ekologije. Izbor ekologa je naravno subjektivan,
ali vjerujem da bi se 80% imena našlo na sličnom popisu bilo kojeg drugog autora. Drugi prilog daje
pregled važnih originalnih znanstvenih radova koji su odigrali snažnu ulogu u razvitku ekološke
znanosti i koje preporučam svakome onome koji se želi ozbiljno baviti ekologijom. Treći prilog je
Tumač pojmova u kojem su sakupljene definicije i obrazloženja za više od 500 ekoloških pojmova
korištenih u ovoj knjizi.
Zahvaljujem se recenzentima na uloženom trudu i vlo korisnim sugestijama koje su značajno
doprinijele konačnom izgledu ove knjige.
Hvala Sandri, Ireni i Duji na ljubavi, podršci i strpljenju.
Autor