Erlernen von drei verschiedenen Positionen durch Vögel

Z. Tierpsychol., 42, 301-314 (1976) @ 1976 Verl'ig Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0044-3573 / ASTM-Codcn: ZETIAG

A i d s d e m Zoologischen Institut der Universitat Miinster, Abteilung f i r Verhaltensforschung

Erlernen von drei verschiedenen Positionen durch Vogel

Von GERTI DUCKER

Mit 3 Abbildungen

Eingegangcn und anyenommen am 12 .4 . 1976

Abstract

I tried to study the ability of birds to learn and remember spatial relations. A jackdaw (Corvus monedula), an Indian starling (Acridotheres tristis) and 5 (4) budgerigars (Melo- psttfacus undulatrrs) were trained to open only one of threc food containers, standing side by side, by associating it with special colors or patterns. When all threc food containers were covered with red plates the birds had to open the middle one. Yellow plates indicated the choice of the left, green plates the choicc of the right position. Later on the birds learnt the same tasks whcn the covers showed three different patterns on white ground. Finally they mastered all 6 tasks when the colors and patterns were offered in irregular sequence. Most birds still mastered several tasks two months after the end of the training period.

1. Einleitung

Unter den Sinnesbereichen, die fur einen Vogel wiihrend seines Lebens wichtig sind, hat man vornehmlich die Unterscheidungsfahigkeit von Farben und Fornien sowie die Transpositionsfihigkcit und Behaltensdauer durch zahl- rciche Dressurversuche gepruft. Die Lern- uiid Merkfahigkeit fur ortliche An- ordnungen ist noch relativ weiiig analysiert worden. Es schien darum wiin- schenswert, einrnal zu prufen, ob Vogel in der Lage sind, bei Versuchen mit drei serial angeordneten, gedeckelten Futterschalchen sich zu merken, ob die mittlere, linke oder rechte Futterschale zu wahlen ist, was jeweils durch die besonderc, auf den drei Deckeln gleiche Farbe angewiesen wird. Es sollte also z. B., wenn alle Deckel die Farbe Rot auswiesen, die mittlere, bei Gelb die linke und bei Grun die reclite Futterschale gewahlt werden. Weiterhin sollte gepruft werden, ob Vogel danach auch noch eine zweite Serie von Anweisermustern erlernen konnen und ob sie letztlich auf alle 6 Anweiser richtig reagieren, wenn diese in beliebiger Folge geboten werden. SchlieRlich sollte die Gedachtnisdauer fur diese relativ koniplizierte Aufgabe festgestellt werden.

Bisher wurden Positionsdressuren unter anderen Versuchsbedingungen durchgefuhrt von COBURN und YERKES (1915), SADOVINKOVA (1923) und

302 GERTI DUCKER

BAILEY and CURTIS RILEY (1931/32). Ich werde darauf bei Diskussion meiiier Resultate zu sprechen kommen').

2. Material und Methode

Experimentiert wurde mit einer Dohle (Corvus monedula), einern Indischen Star (Acri- dotheres trist is) und 5 Wellensittichen (Melopsittacus undulatus, W 1-5). Dohle und Indischer Star waren zuvor zu Versuchen verwendet worden, in denen sie gelernt hatten, auf Grund von Musteranweisern 4 bis 5 Belohnungsstufen zu unterscheiden (RENSCH und DUCKER 1973). Sie waren dadurch schon mit der Versuchsapparatur vertraut. Die Wellensittiche waren dressur- naiv.

Die Wahlapparatur wurde jeweils an die Wohnkafige der Tiere angeschlossen. Sie be- stand aus einem dreiseitig geschlossenen, innen wciR bzw. hellgrau gestrichenen Holzkasten (GroRe bei Dohle und Indischem Star 70 X 70 X 70 cm, bei Wellensittichen 45 X 45 X 45 crn), dessen Decke mit Maschendraht bespannt und dessen offene Seite dem Wohnkafig zugewandt war. Die Vorderfront des Wohnkafigs war mit einer hochziehbaren Sperrholztur versehen. Die gcoffnete Tur gab den Tieren den Blick in den Dressurkasten und damit auf 3 undurchsichtige Futterschalen frei, die auf einem Wahlbrett befestigt waren. Die Futterschalen waren rnit quadratischen Musterplatten bedeckt (GroRe 3,6 X 3,6 crn bei Wellensittichen, 5 X 5 cm bei Dohle und Indischem Star). Die Entfernung zwischen den drei Futterschalen betrug bei den Wellensittichen 4 cm, bei Dohle und Star 6 cm. Der Wahlvorgang der Tiere konnte durch einen Sehschlitz beobachtet und dann auf Grund des geworfenen Deckels ermittelt werden. Nach jeder Wahl wurde die Falltur geschlossen, und die Schalchen wurden neu bekodert (mit % Mehlwurm bei Dohle und Star, mit Hirsekornern bei den Wellensittichen), bei spateren Ver- suchen auch die farbigen Deckel gewechselt.

Das Deckelwerfen, das Dohle und Star bereits beherrschten, lernten die Wellensittiche nach durchschnittlich 30 Versuchen an neutralen wciflen Deckeln. In der anschliefienden Dressur und in den Tests hatte jeder Vogel taglich 30 Wahlentscheidungen zu treffen.

3. Generelle Bemerkungen zum Aufbau der Dressur

Als erstes sollten die Viigel lernen, rnit der Farbe Rot die Wahl der mittleren Position zu verbinden. Alle Schalen wurden mit roten Deckeln versehen, bekodert aber war iiur die mittlere Schale. Dressierr wurde bis zur sicheren Beherrschung dieser Aufgabe. Dann muRten die Vogel lernen, bei gelben Deckeln nur die linke bekoderte Schale zu offnen. Damit nun nicht die Aufeinanderfolge der erlernten Farbrnuster die Dressur beeinflufite, sondern die Vogel fruhzeitig die verschiedenen Farbplatten mit der Position der positiven Futterschale zu assoziieren lernten, wurden wahrend dieser Dressur zwischendurch auch immer wieder die roten Deckel geboten. Erst nachdem die Vogel bei vorherbestimmtem unregelmafligem Wechsel in der Darbietung der 3 roten und 3 gelben Deckel sicher bei Rot die mittlere, bei Gelb die linke Position wahlten, wurde Grun als Anweiser fur die Rechtswahl in die Dressur aufge- nommen. Wie zuvor bci der Gelbaufgabe wurden die grunen Deckel anfangs haufiger geboten, doch wurden tiiglich auch Wahlentscheidungen bei roten und gelben Anweisern gefordert, bis nach positivem Dressurverlauf die 3 Aufgaben in unregelmaRigem Wechsel gleich hiiufig in 30 Wahlen pro Tag dargeboten werden konnten. Bei dem a n 3 aufeinander folgenden Tagen durchgefuhrten Test hatten die Tiere 90 Wahlentscheidungen zu treffen, 30 fur jede Farbe und darnit Position.

Nachdem dabei befriedigende Resultate erzielt waren, prufte ich, ob Vogel mehr als ein Merkmal mit je einer von drei wahlbaren Positionen verbinden konnen. Als Anweiser wahlte ich 3 Schwarzweifl-Muster. Wiesen die 3 Deckel schwarze Kreisflachen auf, war das mittlere Futterschllchen zu offnen, bei Kreuzen das linke, Lei Streifenmustern das rechte (Kreisflache: @ 3 cm bei Dohle und Indischem Star, 2 cm bei Wellensitrichen; Kreuz: Schenkellange je 3,2 cni bzw. 3 crn, Schenkelbreite 1 cm bzw. 0,5 cm; senkrechte Streifen: 1 mm breit, Abstand 5 rnrn). Dabei wurden bei den taglichen Dressuren stets auch wieder die in1 ersten Versuchsabschnitt verwendeten Farbdeckel geboten (vgl. Abb. 1). Das geschah zunichst nur gelegentlich, doch wurde dann bei fortschreitendem Dressurerfolg die Anzahl der Einzeldarbietungen der letztlich 6 Merkmale je Tag immer starker einander angeglichen. I n den abschlieflenden Versuchen, in

1) Fur verstandnisvolle Mitwirkung bei den Dressuren danke ich Frau Ch. SCHMALE und Frau M. THOMAS.

Erlernen von drei verschiedenen Positionen durch Vogel 303

Abb. I : Definiriv benutzte Positionsanweiser Lei der Sechsfachaufgabc in der in die Dressur eingefuhrten

Reihcnfolge. J- = jeweils zu wahlende Position

denen an 6 Tagen insgesa.mt 1 SO Wahlentscheidungen gctroffen werden mui3tcn, wurde jeder Anweiser in unregelrnffliger Folge 30rn.al dargebotcn.

Als Grundlage fur dic statistische Signifikanz- berechnung der Ergebnissc wurden bci den Mehrfach- nufgabcn von den Vogel i also pro Aufgabe 30 Wahl- enrscheidungen gcfordert (Abweichungcn davon sind in den jeweiligen Kapireln besonders verrnerkt). Da- bei Salt die Mehrfachaufgabe als gckonnt, wenn bei jedein der anfiinglich 3, schliefilich 6 Merkrnale ( 3 Far- ben, 3 Muster) die Viigel irn Sinne der Aufgabenstel- lung die jeweils gefcrdertc Position (Mitte, links oder rtchts) wcnigstens 19mal (= 61 "/o) wiihlten, was nach den Tabellen von KOLLIR (1953) als signifikant gelten kann.

4. Versuchsergebnisse

4.1. Versuche mit Dohle und Indischem Star

4.1.1. Dressur auf 3 Positioiisanweiser Die drei Futterschalen waren zunichst

niit roten Deckeln versehen. Futter fanden die Vogel aber nur, wenn sie den mittleren Deckel abwarfen. In den ersten zwei Tagen wahlten beide Vogel mehr oder weniger nach Zufall, wobei allerdings beide die rechte Seite

v

bevorzugten. Danach trat eine Phase auf, in der sie die mittlere und rechte Po- sition gleich haufig beachteten, das dritte, linke Schalchcn aber kaum offneicn. Voni 5. Dressurtag an war bei beiden Tieren ein sprunghaftes Ansteigen der Richtigwahlen zu beobachten (Dohle bei 30 Versuchen 22mal nur den mittleren Deckel geworfen, Indischer Star 23mal). Am 11. Versuchstag machte der Star, am 13. die Dohle keinen Fehler mehr.

Darauf begann die Dressur n i t 3 gelben Deckeln, bei deneii die linke Position zu wahlen war. Dabei wurden zunachst an einem Dressurtag auCer dcn neuen gelben Deckeln auch die bekannten roten gleich haufig geboten, und zwar in der Weise, dafl nach 10 Darbietungen der gelben Deckel 10mal die roten erschienen, danach 5mal die gelben uiid wieder 5mal die roten. D a die beiden Vogel in den ersten Tagen sehr stark auch bei Gelb die zuvor erlernte niittlere Position wahlten, wurden dann rote Muster weiiiger oft zwischengefugt. Das fuhrte zu einer starkeren Beaclitung der linken Position, die sich dann aber auch bei Rot bemerkbar machte. So wurde es dann doch wieder erforderlich, haufiger auch die roten Deckel zu bieten. Je nach Stand der Dres- sur konnte allmiihlich eine unregelmaflige, vorherbestimmte Darbietung der Anweiser erfolgen. Die Dohle beherrschte diese beiden Aufgaben nach insgcsamt 660 Darbietungen (auf 30 Versuche nur einen Fehler), der Indische Star nach 750 Darbietungen (auf 30 Versuche 3 Fehler).

Als 3. Positionsanweiser wurden nun grune Deckel geboten, bei denen dic rechte Seite zu wahlen war. Auch jetzt wurden weiterhin die schon bekannten Farben i n Serie zwischengefugt, zu Beginn Griin : Rot : Gelb = 2 : 1 : 1. Bei

304 GEKTI DUCKER

beiden Vogeln fie1 auf, dai3 sie in den ersten Tagen bei den grunen Anweisern vornehmlich die mittlere Position wahlten, also diejenige, die sie als erste erlernt hatten. Vorubergehend traten auch hier spater Phasen auf, wo eine der Positionen unabhangig von der Dressurfarbe auf Kosten der beiden anderen starker gewahlt wurde, so dai3 wieder hauptsachlich auf die zu erlernende Posi- tion dressiert werden mui3te. Zum vorbestimmten unregelmai3igen Wechsel ging ich iiber, sobald die Vogel die Anweiser geniigend beachteten und eine feste Assoziation zwischen den Farben und der zu wahlenden Position gebildet hatten. Das war bei der Dohle nach 450 Dressurwahlen, beim Indischen Star nach 840 der Fall. Beim Abschlufltest, der sich mit 30 Versuchen pro Tag uber 3 Tage erstreckte, so daf3 jeder Farbanweiser 30nial im Gesamttest geboten wurde, machte die Dohle nur 9 Fehler (4 bei Rot, 3 bei Gelb, 2 bei Grun), der Star 10 Fehler ( 5 bei Rot, 0 bei Gelb, 5 bei Grun).

Beide Vogel hatten also das Problem signifikant im Sinne der Aufgaben- stellung gelost. Sie hatten mit jedem der drei Anweiser je eine bestimmte Posi- tion zu verbinden gelernt.

4.1.2. Transpositionsversuche

Dieser Versuchsabschnitt sollte uberleiten zu der Dressur, die darauf ab- zielte, daf3 letztlich 6 Positionsanweiser im Sinne der Aufgabenstellung beachtet, d. h., je zwei Anweiser mit je einer der 3 Positionen verbunden wurden. Statt einheitlicher Farbung wiesen die Deckel der Futterschalen nun farbige Figuren auf. Dabei wurden wieder die 3 Farben der Erstdressur verwendet, die nun in Gestalt einer Figur zu Anweisern wurden. Die mittlere Futterschale sollte bei roter Kreisflache auf den Deckeln ( @ bei Dohle und Star 3 cm, bei Wellensittichen 2 cm), die linke bei gelbem Dreieck (Seitenlinge 3,2 bzw. 2,5 cm) und die rechte bei grunem Quadrat (Seitenlange 3 bzw. 2 cm) geoffnet werden. D a bei diesen Mustern eine der beiden Komponenten, die Farbe, den Vogeln bekannt war, bot ich gleich 3 Aufgaben als Test (alle Schalen bekodert) bei unregelmafligem Wechsel der 3 Anweiser in 90 Wahlversuchen (30 pro Tag). Der Indische Star l o s e diese Transpositionsaufgabe sofort signifikant. Bei Darbietung der roten Kreisflachen wahlte er 23mal die mittlere, bei den gelben Dreiecken 28mal die linke und bei den griinen Quadraten 22mal die rechte Position. Die Dohle schaffte den Test erst in einem W'iederholungs- versuch. Am I . Testtag wahlte sie die Positionen rechts und links sicher auf Grund der entsprechenden Anweiser, die mittlere Position, die durch rote Kreisflachen angezeigt wurde, dagegen nur nach Zufall. Darum wurde an 5 Tagen nochmals eine Dressur auf einheitlich gefarbte Deckel durchgefuhrt. Danach konfrontierte ich die Dohle erneut mit der Farbfiguren-Aufgabe an 3 Tagen. Das Ergebnis war nun positiv: Auf 90 Versuche machte sie insgesamt 15 Fehler, 7 bei den roten Kreisflachen, O bei den gelben Dreiecken, 8 bei den grunen Quadraten (statistische Signifikanz noch bei 11 Fehlern je 30 Wahlen gewahrleistet). Der Transpositionstest konnte somit bei beiden Vogeln als gelungen betrachtet werden.

D a in diesen Tests moglicherweise nur die Farbe fur die Wahlen entschei- dend war, schlofl ich in der Folgezeit Dressuren auf alle bislang getesteten Muster an, wodurch erreicht werden sollte, dai3 die Vtt starker zwischen einheitlicher Farbung und Farbfiguren unterschieden. N u n wurden von beiden Vogeln an mehreren Tagen 90-100 % richtige Entscheidungen getroffen. Daraufhin bot ich in einem 2. Transpositionstest die Figuren nun, statt farbig, schwarz auf weii3em Grund. Beide Vogel waren vollig desorientiert, wahlten nach Zufall oder bevorzugten die Mitte oder eine der beiden Seiten. Sie hatten

Erlcrnen von drei vcrschiedenen Positionen durch Vogel 305

also nicht gelernt, die Figuren zu beachten, sonderri sich bei der Wahl stets nur nach der Farbe gerichtet.

4.1.3. Dressur auf sechs Positionsanweiser Es wurdc n u n auf die schwarzcn Figuren als Positionsanweiser dressicrt, wobei jedoch

tliglich auch cinige Male die Farbdcckcl dargeboten wurden, damit das bereits Erlcrntc nicht vergcssen wurde. WLihrcnd bei den Farbdcckeln wciterhin die richtige Positicn gewahlt wurde, zcigtc sich sclbst nach 30 Tagen Dressur noch keincrlei beginncnder Lernerfolg bei den Figurenanwciscrn. Die Vogel waren offensichtlich nicht in der Lage, Kreis, Drcieck und Quadra t bei sukzcssivcr Darbictung zu unterscheiden. Es ist bekannt, dafi Vogel Formunter- schicdc schwcrer crlerncn als Farbunterschicde. Nach KATZ und REVESZ (1908) verniochtcn Haushuhner zwar Krcise, Dreiccke und Quadrate zu unterscheiden, wenn je zwci derart untcr- xhicdcnc Mustcr ncbeneinandcr geboten wurden. Bei meinen Versuchen mufitcn die Vogcl abcr ein sinnlich w;lhrgenommencs Muster, ctwa cin Quadrat, mit cincm Gedachtniseindruck, z. B. vcn einem Kreis, vergleichen. Das war offenbar zu schwer. Ich dressierte darum auf n e w Mustcr, die sich durch Gliederung und Flachcngrijfie starker voncinander unterschieden (vgl. n b b . 1). Auf Kreuz sollte die linke, auf Streifcnmuster die rechte und auf Kreis dic mittlerc I~uttcrschale gcoffnet wcrdcn. Die Reaktion auf dicse 3 Anweiser wurde nach dem vorn geschildertcn Vcrfahrcn sukzessive andressiert, wobei auch jetzt wieder die bcrcits bekannten Farbdcckel zwischcngcfiigt wurdcn. Eine unregelmafiige, vorherbestiinmte Darbietung dcr 6 Anweiser lostc allmZhlich dic pr imire drcssurgemafie Darbictung ab.

Die Dohle beherrschte diese Sechsfachaufgabe nach 870, der Indische Star nacli 1590 Wahlversuchen. In den Abschluflversuchen, die sich uber 6 Tage erstreckteii (insgesamt 180 Wahlversuche, 30 je Anweiser), machte die Dohle insgesamt nur 13 Fehler. Sie wiihlte zu 100 "/o richtig, wenn die gelben Deckel und die Streifenmuster geboten wurden, bei Darbietung der roten Deckcl machtc sie einen Fehler, bei den griineii 2 Fehler, bei den Kreuzen 6 und bei den Kreisflkhen 6 Fehler. Fur jeden der 6 Anweiser waren also die Wahl- ergebnisse signifikant. Entsprechendes gilt fur den Indischen Star: Hochste Fehlerzahl bei der Wahl der mittlereii Position; bei roten Farbdeckeln 7 Fehler, bei Kreisen 6 Fehler. Bei den Anweisern fur die linke Position entfielen ein Fchler auf Gclb, 2 Fehler auf Kreuz, fur die rechte Position 3 auf Grun und 0 auf Streifenmuster.

4.2. Versuche mit Wellensittichen

4.2.1. Dressur auf drei Positionsanweiser

5 Wellensittiche (W 1-5) hatten so wie Dohle und Indischer Star zunachst xu lcrnen, dafl bei Darbietung voii 3 roten Deckeln die mittlere Futterschale zu wahlen war. Nach Beherrschung dieser Aufgabe wurde sukzessive auf die 3 gelben Farbplatten als Anweiser fur die linke Positionswahl und die grunen Platten fiir die rechte Positionswahl dressiert, wobei jeweils das Erlernte in die Dressur eingeschaltet wurde. Die erste Aufgabe erleriiten alle 5 Wellensittiche schncller als Dohle und Indischer Star. W 1 erbrachte bereits am ersten Dressur- tag 100 % richtige Wahlen (offensichtlich bereits vorhandene Bevorzugung der mittleren Position), W 2 brauchte 4, W 3 uiid W 5 je 5 und W 2 3 Dressurtage (bei 30 Wahlen pro Tag). Auch bis zur Beherrscliung der Zweifachaufgabe bcnotigten die Wellensittiche weniger Dressurwahlen: W 1 210, W 2 270, W 3 240, W 4 210, W 5 210. Lkigere Zeit brauchte es, bis die Dreifachaufgabe be- hcrrscht wurde. Hier lag die Anzahl notwendiger Dressurwahlen zwischen 450 (W2, entspricht damit der Leistung der Dohle) und 750 (W5). Der schlech- teste Lerner unter den Wellensittichen erwies sich damit aber noch dem Indi- schen Star iiberlegen, der fur diese Dreifachaufgabe 840 Dressurwahlen be- notigtc. Beiin Abschlufltest mit 30 Wahlen an 3 aufeinander folgenden Tagcn maclite W 1 insgesamt 11 Fehler (5 bei Rot, 2 bei Gelb, 4 bei Grun), W 2

Z. Tierpsychol. Ud. 4 2 . I-left 3 20

306 GERTI DUCKER

w 1 w 2 zu wahlende Position

Muster

Rot Mitte 28 30 Gelb links 29 30 Grun rechts 29 29 Kreis Mitte 25 29 Kreuz links 25 25 Streifen rechts 29 26

14 Fehler (6 bei Rot, 5 bei Gelb, 3 bei Grun), W 3 12 Fehler (3 bei Rot, 4 Lei Gelb, 5 bei Grun), W 4 8 Fehler (5 bei Rot, 1 bei Gelb, 2 bei Grun) und W 5 insgesamt nur 2 Fehler (1 bei Rot, 1 bei Grun). Alle 5 Wellensittiche hatten also gelernt, 3 Anweiser, die in beliebiger Folge geboten wurden, mit 3 Positio- nen zu verbinden.

4.2.2. Transpositionsversuche

W 4 schied durch Tod aus diesen Versuchen aus. Den ubrigen 4 Wellen- sittichen wurden nun genau wie zuvor Dohle und Indischem Star (s. S. 304) in cinem Test statt einheitlicher Farben je 3 Figuren in den 3 erlernten Farben geboten. Zwei Wellensittiche (W 1, W 5) losten diese Aufgabe sofort signifikant: Auf 90 Versuche machte W 1 insgesamt 19 Falschwahlen, von denen 8 bei Darbietung der 3 roten Kreise auftraten, 7 bei den gelben Dreiecken und 4 bei den 3 griinen Quadraten. Bei W 5 mui3te die Anzahl der Testwahlen auf 120 erhoht werden (40 je Farbfigurenanweiser), um einen signifikanten Wert zu erreichen. Auf diese 120 Wahlen entfielen insgesamt 25 Fehlerwahlen: 10 bei rotem Kreis, 4 bei gelbem Dreieck, 11 bei grunem Quadrat. W 2 und W 3 schafften diesen Test nicht, obwohl sie bei Darbietung der Farbdeckel wieder sicher reagierten.

Einen Test auf schwarze statt der farbigen Figuren fuhrte ich mit den 4 Wellensittichen nicht durch, da er bei Dohle und Indischem Star negative Ergebnissc erbracht hatte.

w 3 w 5

25 2L 2 1 29 30 27 30 25 22 29 28 24

1.2.3. Dressur auf sechs Positionsanweiser

Um die Kapazitat fur sechs Positionsanweiser zu prufen, wurden bei den Wellensittichen sofort die 3 gut unterscheidbaren Muster, schwarze Kreis- flachen, schwarze Kreuze und schwarzweifle Streifenmuster nach dem in Kap. 3 geschilderten Verfahren sukzessive andressiert, wobei wiederum jeweils auch die bereits bekannten Farbdeckel eingeschaltet wurden. Bis zur Beherrschung der Sechsfachaufgabe benotigten die Wellensittiche etwas unterschiedliche An- zahlen von Dressurwahlen: W 1 1110, W 2 900, W 3 1740, W 5 1080. Somit

brauchte W 2 nur wenig mehr Dressurwahlen als die Dohle (870), W 3, bei dem die hochste Anzahl von Darbietungen notig war, aber noch 30 Dressurwahlen weniger als der Indische Star. In den Abschluflversuchen, die sich auch hier uber 6 Tage erstreckten, waren die Wahlergebnisse bei allen 4 Wellensittichen fur jeden der 6 Anweiser signifikant (vgl. Tab. 1).

Auch die Wellensittiche waren also in der Lage, mit je einer der 3 Posi- tionen zwei Anweiser zu verbinden.


5. Priifung der Festigkeit der Assoziation zwischen Merkmal und Position

Hatten die Vogel eine feste Assoziation zwischen dargebotenen Merktnalen und zu wahlender Position gebildet, so konnte sich dies eventuell auch bei Abwandlung der Versuchs- situation zeigen. Deshalb wurden jetzt von den insgesamt 6 Mustern, die in den vorher- gehenden Experimenten in jeder Darbietung stets dreifach vertreten waren (Mitte, links, rechts), stat[ der 3 gleichen 3 verschiedene Muster gleichzeitig den Vogeln dargebotcn. Dabei befand sich nur eines der 3 Muster jeweils auf der Position, die der friiheren dreifachen An- weisung gemiifl gewahlt werden muflte. D a die Vogel zuvor gelernt hatten, mit je einer dcr 3 Positionen 2 Anweiser zu verbinden, z .B. Rot und Kreis mit der Wahl der mittleren Po- sition, wies nun auch ein zweites Muster auf die zu wiihlende Position hin, stand aber nicht a n einer Stelle, die dies unrnittelbar anzeigte. Das 3.Muster hatte keine Beziehung zur nun geforderten Positionswahl.

Die Abb. 2 bringt nur eiuen Ausschnitt der 18 moglichen Kombina- tionen. Das Vermogen, auch jetzt noch die richtige Position zu wahlen, wurde jeweils in 60 Versuchen getestet. Es zeigte sich, dafl auch in diesem Falle noch alle Vogel die Aufgabe signifikant losten: Die Dohle wahlte zu 83 % das auf dcr richtigen Position befindliche Muster, das der anfanglichen Anweisung mit 3 gleichen Deckeln gemiii3 gewahlt werden mugte, der Indische Star zu 7 7 % , W 1 zu 83 %, W 2 zu 73 %, W 3 zu 77 % und W 5 zu 90 % (Signifikanzgrenze bei 60 Versuchen und siniultaner Dreifachwahl nach Koller bei 52 %).

Auf Grund von Ergebnissen aus Vor- versuchen mit der Dohle konnte vermutet werden, dai3 das 2 . Muster, das auf die zu wahlende Position hinwies, obwohl es nicht a n entsprechender Stelle stand, doch auch zu den relativ hohen Prozentsatzen von Rich- tigwahlen beigetragen hatte. Uni diese Ver- mutung zu prufen, wurden in einer weiteren Versuchsserie n u n bei allen Vogeln wiederum 3 verschiedene Muster geboten, von denen eines an der die Positionswahl anzeigenden Stelle stand, unter denen aber kein zweites Muster auftrat, das ebenfalls asf diese Po- sition hinwies und damit den Effekt moglicherweise verstarkte.

I

El F]

I

4 . Abb. 2: Auswahl moglicher Musterkombinationen bei

auf der Position, die der friiheren Anweisung gernafl

der Priifung der Festigkeit der Assoziation zwischen Merkmal und Position. N u r e i n Muster befindet sidi

(bei dreifachem Auftreten des Musters) gewahlt werden tnufite = 4. Ein zweites Muster weist auf die zu

wiihlende Position hin = !

GELB b

J.

3.

I -- Die Abb. 3 bringt wiederum nur eine Auswahl der moglichen Kombina-

tionen. Die Losung der Aufgabe wurde teils i n 30, teils in 60 Testwahlen gepruft. Die Dohle wiihlte nun nur zu 70 % (bei 60 Versuchen) das die Posi- tionswahl direkr anzeigende Muster, der Indische Star zeigte mit 83 % richtigen Wahlen (bei 30 Versuchen) bessere Leistungen als in der ersten Versuchsserie. Besser waren mit 77 % Richtigwahlen (bei 30 Versuchen) auch die Leistungen

J.

w 1 lndischer Star

Dohle

J.

w 2 w 3 w 5

GERTI DUCKER

10 - -

- 1 0 -

Abb. 3: Auswahl moglicher Musterkombinationen bei Prufung der Festigkcit der Assoziation zwischen Merk- ma1 und Position. J. = zu wahlendes Muster. Ein

zweites ,,hinweisendcs" Muster fehlt

9 1 - 9 1 - 5 3 2 7 - 3 2 6 2 9 1 - 9 1 - 8 - 2 3 3 4 8 2 - 1 8 1 L L 2

9 1 - 6 1 3 7 1 2 5 3 2 6 - L 1 0 - - 6 2 2 7 - 3 7 2 1 4 5 1 7 2 1 - 8 2 L 6 - - 4 6 - 8 2 - 8 2 2 5 3

2 5 3 - 6 L 2 6 2 - 9 1 2 6 2 - - 1 0 4 5 1 L - 6 2 5 3 1 6 3 4 2 4 - 2 8 3 L 3 L 2 4 1 8 1 1 9 - L L 2

von W 2, wahrend die 3 anderen Wellen- sittiche ausnahmslos schlechtere Leistungen erbrachten. W 1 wahlte in 30 Versuchen nur zu 57 % im Sinne der Aufgabenstellung (statistisch nicht mehr gesichert), W 3 zu 65 % (bei 60 Versuchen) und W 5 zu 75 % (bei 30 Versuchen).

Bei einem Vergleich der beiden VeT suchsserien wird deutlich, dai3 die Tiere sich uneinheitlich verhielteri. Fur J Vogel be- statigte sich die Vermutung, dai3 in der ersten Versuchsserie das zweite hinweisende Merknial einen Verstarkungseffekt hatte. In der zweiten Versuchsserie, in der zwar ein Muster sich wieder in einer Position befand, die die richtige Wahl ermoglichte (weil es z. B. rechts stand und rechts gewahlt werden - mufite), in der aber im Ge, Oensatz zur ersteii

Versuchsserie kein anderes Muster auftauchte, das gleichfalls auf diese Position (rechts) hinwies, waren die Prozentsatze an Richtigwahlen bedeutend niedri- ger, so bei der Dohle urn 13 %, bei W 1 gar uni 26 %, bei W 3 um 12 % und bei W 5 um 17 %. Bei 2 Vogeln, Indischem Star und W 2 , machte sich das Fehlen des zweiten hinweisenden Merkmals nicht bemerkbar. Ihre Leistungen waren in der zweiten Versuchsserie sogar besser, allerdings nur geringfugig, urn 6 bzw. 4 % Richtigwahlen.

6. Bevorzugungstests

In diesen Versuchen wurden von den 6 erlerntcn Anweisermustern jcweils 3 so koinbi- niert, dail jedes der 3 Muster an einer Stelle stand, die beim friiheren drcifachen Auftretcn

Tab. 2: Ergebnisse des Bevorzugungstests. W 1-W 5 = Wcllensittichc. Aufgefiihrt ist die Haufigkeit der Wahl eines Musters bei 10 Darbietungen pro Musterkombination. Stcllung der Zahlen in einer Zeile entspricht der Wahl des linken, mittlcren oder rechtcn Musters. - =

nicht gewahlt

links Mitte rechts

Gelb Rot Gelb Rot Gelb Kreis Gelb Kreis Kreuz Rot Kreuz Rot Kreuz Kreis Kreuz Kreis

Grun Streifen Grun Streifen Grun Strei fen Grun Streifen


Muster

Rot GeLb Grun Kreis Kreuz Streifen

eincs Musters hiittc gewiihlt werden miissen (Tab.2). Die Vogel konnten nun also zwischen Mitre, links und rechts frci wiihlen, und jede Wahl war in diesem Fallc als richtig zu bewcrten. Ermittelt werden sollte, ob die Tiere jedoch bestimmte erlernte Muster oder aber auch be- stinmite Positionen bei ihrer Wahl vor anderen bevorzugen.

Moglich warcn insgesamt 8 Kombinationen. Jede Kombination wurdc den Vogcln 1Omd geboten = insgcsamt 80 Tests. Die Reihenfolge der Darbietung dcr einzelnen Kombi- nationen erfolgre in unregelmii0igem vorherbestimmtem Wechsel.

Tab. 2 gibt einen Uberblick iiber die Ergebnisse. D a bei den insgesamt 8 Kombinationsmijglichkeiten jedes Muster in 4 Kombinationen auftrat (ent- sprcchend der friiheren Anweisung einer Positionswahl durch 2 Muster), konnten bei maxinialer Bevorzugung 40 Wahlen auf ein Muster entfallen. Wertet man die Ergcbnisse von Tab. 2 nach der Aiizahl der Wahlen aus, die auf jedes einzelne Muster pro Vogel entfielen, so werdeii vorhandene oder mangelnde Bevorzugungen noch deutlicher (vgl. Tab. 3).

Position Dohle lndischer Star W 1 W 2 W 3 W 5

Mitte 20 12 16 16 31 16 Links 38 32 21 29 12 26 rechts 12 1 17 10 9 11 Mitte 2 12 3 16 23 8 l inks 13 8 5 2 12 rechts 8 10 15 L 3 7

Mit Ausnahnic eines Vogels (W3, den ich gesondert besprechen werde) zeigten alle Versuchstiere eine deutliche Praferenz fur Gelb. Daf3 es sich hier urn eine echte Bevorzugung des Merkmals handelte und nicht um die Praferenz der Position, lii13t sich daraus schliefien, daiS in Kombinationen, in denen das lcrcuz auftrat, welches fruher ebenfalls die linke Positionswahl anzeigte, links gar nicht (Dohie) oder schr vie1 weniger oft gewahlt wurde. Rot stand bei zwei Vogelii (Dohle, W 5) an zweiter Stelle der Rangfolge, bei W 2 waren es Rot und Kreis, bci W 1 war es Grun, beim Indischen Star das Kreuz. Aller- dings wiihlte W 1 Rot iiur einmal weniger als Grun und der Indische Star wiihlte Rot uiid Kreis etwa gleich haufig wie das Kreuz (je einmal weniger). An drittcr Stelle der Wahlhaufigkeit steht bei der Dohle Grun, beim Indischen Star Rot und Kreis, bei W 1 Rot, bei W 2 Kreis, bei W 5 Kreuz. Allerdings wird von letzterern Grun nur einnial weniger oft gewahlt. Eine weitere Ana- lyse der Ergebnisse ist wenip sinnvoll, da sich die einzelnen Vogel zu variabel pegenuber den iibrigen Mustern verhielten.

Genieinsamkciten in der Wahlentscheidung treten also nur in der Bevor- zugung von Gelb - uiid mit Einschrankung - bei den Rot- und Grunwahlen nuf .

Die Wahlen von W 3 lassen sich am ehesten durch eine gewisse Fixierung auf eine Position erklaren. Er zeigte eine starke Bevorzugung fur Rot und den Kreis, die beide in der mittleren Position auftraten. Allerdings ist die bevor- zugte Wahl der mittleren Position beim Kreis bei den Kombinationen weniger deutlich, bei denen Gelb als ein weiteres Muster auftritt. Sie wird dagegen eindcutig, wenn neben dem Kreis keine Farbe, sondern iiur Formen auftreten (vgl. Tab. 2).

310

w 1 zu wahlende Indischer Muster Dohle

Position Star

Rot rn 23 - 6 26 Gelb 1 29 - 10 29 Grun r 28 1L 28

- 14 L Kreis m 23 9 26 Kreuz L 23 -

Streifen r 29 12 21

-

GERTI DUCKER

w 2 w 3 w 5

17 27 23 20 30 30 1L 27 21

17 - '0 - 15 - 18 20 - 17

- 8 29 21

7. Gedachtnisprufungen

Zwei Monate nach Beendigung der Dressuren auf sechs Positionsanweiser wurde bei allen Vogeln das Gedachtnis fur die Sechsfachaufgabe gepruft. Seit den in Kapitel 5 und 6 geschilderten weiteren Versuchen, bei denen keine Dressur mehr erfolgte, waren zu diesem Zeitpunkt etwa 6 Wochen vergangen. Die Versuche erstreckten sich wieder uber sechs Tage bei 30 Wahlen pro Tag und unregelmafiiger, vorherbestimmter Darbietung der sechs Positionsanweiser. N u r beim Indischen Star konnren die Versuche bereits nach 3 Tagen, bei Wellensittich 2 nach 4 Tagen beendet werden.

Wie die Tab. 4 lehrt, beherrschte nur noch die Dohle die Sechsfachaufgabe in signifikanter Weise. Der Indische Star verband nur noch die Positions- anweiser Griin und Streifenmuster sicher mit der Wahl der rechten Seite. Die Gedachtnispriifung be; den Wellensittichen erbrachte etwas unterschiedliche Ergebnisse. W 1 und W 3 wahlten bei 5 Anweisern noch signifikant die der Dressur gemiifle Position, lediglich die Assoziation zwischen Kreisflachen und zu wahlender mittlerer Position war geschwacht. W 2 und W 5 beherrschten noch 4 Aufgaben. Die Wahlen waren bei beiden Vogeln signifikant bei den 3 Farbpositionsanweisern, auflerdem bei W 2 bei Darbietung der Kreuze und bei W 5 bei Darbietung der Streifenmuster. W 5 fehlten zur Signifikanz nur 2 Richtigwahlen bei Darbietung der Kreisflachen und eine Richtigwahl bei den Kreuzen.

Tub. 4: Gedachtnisprufung auf die Sechsfachaufgabe bei Dohle, Indischem Star und den vier Wellensittichen. Anzahl der Richtigwahlen bei 30 Darbietungen pro Anweiser, beim Indischen Star 15 Darbietungen pro Anweiser, bei W 2 20 (Signifikanz nach KOLLER 1953). Nicht signi-

fikanre Zahlen unterstrichen. m = Mitte, I = links, r = rechts

Die besten Gedachtnisleistungen wies somit die Dohle auf, die schlech- testen der Indische Star, der nur 2 Mustern die entsprechende Positionswahl zuordnete: Griin und Streifenmuster, bei deren Auftreten jeweils das rechte Futterschalchen zu offnen war.

8. Diskussion

Dai3 Vogel bestimmte Handelnsablaufe auf optische Anweiser hin aus- zufiihren lernen, ist bekannt. Es handelte sich dabei aber um ganz andere Fragestellungen, so z. B. um Untersuchungen iiber das ,,Zahlvermogen" (ARNDT 1939, MAROLD 1939, SCHIEMANN 1939, KOEHLER 1943 u. a,).

Als meine Versuchstiere, Dohle, Indischer Star, Wellensittiche, zunachst darauf dressiert wurden, von 3 serial angeordneten Futterschalen, die mit identischen roten Musterdeckeln bedeckt waren, nur die mittlere zu offnen, war das eine relativ einfache Aufgabe, die von vielen hoheren Tieren erlernt werden kann und bei der die Vogel noch keineswegs die Wahl der mittleren Position mit den roten Deckeln zu verbinden brauchten. Der wesentliche Schritt

Erlernen voii drei vcrschiedenen Positioncn durch Vogel 311

i n dieser Untersuchung geschah mit der Eiiifuhrung eines zweiten Musters, den 3 gelben D,eckeln, bei deren Darbietung iiur links zu w2hlen war. Wichtig war dabei, dafl die Vogel nicht nur auf eine Linkswahl umdressiert wurden (cine Umstellung auf eine reine Seitenwahl geht sehr rasch und braucht wiederum nicht mit den andersfarbigen Dressurinustern als Anweiser verbunden zu werden), sondern dafl sie von vornherein die zweite Aufgabe in stetem Wechscl mit der ersten erlernten Aufgabe geboten bekamen. N u r dadurch wurden die verschiedenen Farben bei Aufgabe 1 und 2 zu Positionssignalen. Entsprechen- des gilt fur die Einfuhrung der dritten Aufgabe, in der 3 griine Deckel gcboten wurden und die Vijgel rechts zu wahlen hatten, zugleich abcr auch noch die ersten beiden Aufgaben beherrschen muflten. Alle Vogel lernten schliefllich, die 3 Farbanweiser niit der Wahl einer bestimmten Position auch bei beliebigem Wechsel aller 3 Aufgaben zu verbinden. Die Ergebnisse waren signifikant.

In der zweitcn Versuchsserie hatten die Vogel gelernt, auf 3 verschiedene Schwarzweifl-Muster je eine der 3 Positionen zu wahlen, daneben aber auch noch auf die Farbdeckel in der erlernten Weise zu reagieren. Sie verniochtcn also schlie8lich, auf sechs Anweiser jeweils eine der drei Positionen im an- dressierten Sinne zu wiihlen.

Mit einer sehr vie1 komplizierteren ortlichen Aiiordnung und primar auch anderer Fragestellung hatte SADOVINKOVA (1923) bei einigen Finkenvogeln Ahnliches erreicht. Sie arbeitete mit der multiple choice Methode und fuhrte zunachst iihiiliche Versuche durch wie COBURN und YERKES (1915) mit Krahen. Im Wahlraum befaiid sich eine Anordnung von ntun kleinen Turen, von denen jeweils eine wechselnde Anzahl nebeneinander befindlicher Turen geoffnet war. Die Vogel sollten z. B. lernen, von den geoffneten Turen eiitweder stets die crste Tur rechts oder die erste Tur links zu wahlen, oder die zweite offene Tur von links, oder die mittlere Tur von 3, 5, 7 oder 9 offenen Turen, oder alternierend die h i k e und rechte Endtur. Jede Aufgabe wurde neu andressiert, und die erste erlernte Aufgabe konnte praktisch vergesseii werden, wenn die zweite Aufgabe, diese, wcnn die dritte und so fort erlernt war. Krahen losten 2 solcher Probleme nacheinander (COBURN und YERKES 191 5), Kanarietivogel, Zeisig und Dompfaff unterschiedlich ein, zwei oder drei Probleme (SADOVINKOVA 1923). Damit war zunachst nur erwiesen, dafl Vogel in der Lage sind, prin- zipiell ortliche Aiiordnungen bzw. konstante Ortsrelationen zu erlerneii. Bei den beiden erfolgreichsten Vogeln, einem Zeisig und einem Dompfaff, ver- suchte SADOVINKOVA danach aber in der multiple choice Apparatur 2 oder 3 Aufgaben simultan anzudressicren, wobei sie optische Anweiser benutzte. Ein Dompfaff lernte, die erste Tur links zu wahlen, wenn ein weifles Papier im Wahlraum lag, die erste Tur rechts, wenn kein Papier vorhanden war. Ein Zeisig erlernte eine Dreifachaufgabe. Es galt, die jeweils erste Tur von links zu offnen, wenn der Wahlrauni leer war, die erste Tur von rechts, wcnn ein weii3es Papier, und die Mitteltur, wenn ein schwarzes Band im Wahlraum lag. Als alle 3 Aufgaben durcheinander geboten wurden, machte der Zeisig bei 21 Versuchen einen (keinen?) Fehler. Uberraschend ist hier, mit welcher Schnellig- keit der Vogel diese Dreifachaufgabe erlernte. Nur 6 Versuche genugten z. B., uni die dritte Aufgabe mit dem schwarzen Befehlsband zu verknupfen. Diese Angaben scheinen mir bedenklich zu sein, denn bei meinen Vogeln waren Hunderte von Versuchen notwendig. Auch MAROLD (1939) iiuflerte sich bereits kritisch zu diesen Versuchen. Er wies darauf hin, dafl der Vogel hier blitzartig das Versuchsprinzip erfaflt haben musse. Er schlieflt deshalb sekundare Losungs- schlussel nidit nus, die in den zwanziger Jahren oft nicht genugend beachtet wurden.

312 GERTI DUCKER

Vergleichbare Untersuchungen anderer Autoren rnit Wellensittichen, die ebenfalls in einer multiple choice Apparatur rnit 9 Kompartimenteii durch- gefiihrt wurden, mii3langen (BAILEY und CURTIS RILEY 1931132). Die Tiere sollten zwei Assoziationen bilden. Sie lernten zunachst, dafl bei Rotlicht in1 Wahlraum jeweils die linke von einer wechselnden Anzahl offener Turen zu wahlen war, danach bei Blaulicht die jeweils rechte offene Tur. Sie erlernten jede Aufgabe einzeln, bildeten aber keine Assoziation zwischen Signallichtern und geforderter Positionswahl und scheiterten, sobald die beiden Aufgaben alternierend oder in unregelmafliger Folge geboten wurden. Das legt nahe, die Zuverlassigkeit von SADOVINKOVAS positiven Resultaten anzuzweifeln.

Dafl es bei meinen Versuchen gelang, mit den gleichen Versuchstieren und gleichfalls bei Dohle und Indischem Star eindeutig positive Resultate zu erzie- len, durfte wohl nicht zuletzt auf die eindeutigere Versuchsanordnung mit 3 jeweils am O r t fixierten Futterschalen zuriickgefuhrt werden. Die Leistungeii gingen dabei uber die von BAILEY and CURTIS RILEY bei Wellensittichen gc- forderten hinaus, waren aber auch besser, als die besten - allerdings vielleicht fragwurdigen - Leistungen, die SADOVINKOVAS Zeisig erbrachte, insofern, als meine Vtt fur jede Position (Mitte, links, rechts) zwei entsprechende Anweiscr- muster zugleich beherrschten.

Das Gedachtnis, auf Anweiser hill eine bestimmte Position zu wahlen, war bislang noch nicht gepruft worden. Von meinen Versuchstieren beherrschte die Dohle 2 Monate nach Beendigung der Dressuren auf 6 Positionsanweiser noch die Sechsfachaufgabe, 2 Wellensittiche folgten noch eindeutig 5 Anweisern, 2 weitere 4 Anweisern, lediglich der Indische Star verband nur noch die beiden Positionsanweiser Grun und Streifenmuster sicher mit der Wahl der rechten Seite. Die guten Leistungen bei der Mehrzahl der Vogel sind insofern bemer- kenswert, als in der Zeit zwischen Dressurende und Gedachtnisprufung die Vogel mit Aufgaben konfrontiert wurden, die einen negativen EinfluG auf das Behalten ausiiben konnten. Das gilt vor allem fur die Bevorzugungsversuche, bei denen die Ortswahl frei war, da jeweils 3 verschiedene Anweisermuster erschienen, die so kombiniert waren, dai3 jedes Muster sich an dem O r t befand, der der fruheren Anweisung gemai3 (bei dreifachem Auftreten des einzelnen Musters) gewahlt werden mui3te. Die Vogel hatten dadurch verwirrt werden konnen. Sie mussen also eine sehr feste Assoziation zwischen zu wahlender Position und anweisenden Signalen gebildet haben.

Das wurde auch bei den Zwischenexperimenten deutlich, bei denen ebenfalls 3 verschiedene Muster gleichzeitig geboten wurden, jedoch nur eins der 2 Muster sich auf einer Position befand, die der fruheren Anweisung gemal3 gewahlt werden durfte. Hier war der sonst uniforme Anblick - identische Musterdeckel auf allen 3 Futternapfen - gestort. Unter 3 Anweisern muflte der jeweils einzig ,,vichtige" herausgesucht werden. Diese Aufgabe losten alle Vogel signifikant, wenn ein zweites, auf die Position ebenfalls hinweisendes Muster vorhanden war, das die Wahl zusatzlich in die richtige Richtung lenkte. Fehlte ein zweites hinweiseiides Muster (vgl. Abb. 2 und 3), so waren die Leistungen bei einigen Vogeln (Dohle, 3 Wellensittichen) schlechter und bei einem Wellensittich auch nicht mehr signifikant.

Zusammenfassung

1. Eine Dohle (Corvus rnonedula), ein Indischer Star (Acridotherex tristis) und 5 (spater 4) Wellensittiche (Melopsittacus undulutus) wurden in straf-

Erlerncn von drei verschiedenen Positionen durch Vogel 313

freieri siniultaneii Dreifachwahlversuchen darauf dressiert, von 3 serial angeordneten, gedeckelten Futterschalen je nach optischem Anweiser die mittlere, linke odcr rechte zu offnen. Zunachst lernten die Vogel bei Darbietung von 3 roten Deckelii dic mittlere Futterschale zu offnen, bei 3 gelbeii die linke und bei 3 grunen die rechte. AnschlieiSend wurden sie darauf dressiert, bei 3 verschiedenen Scliwarzwcii3-Musterii, voii denen in jedem Versuch wieder 3 gleiche dargeboten wurden, jeweils das mittlere, h i k e oder rechte zu wahlen. Dabei wurden zwischendurch jeweils auch die bereits erlernten Aufgabeii geboten. So vermochten alle Vogel, schliei3lich auf 6 verschiedene Anweiser, die in beliebiger Reihenfolge geboten wurden, sigiiifikant die richtige Position zu wahlen, also je ein Farb- und eiii Schwarzweifl-Muster mit der Wahl der gleichen Posi- tion zu verbinden.

2. Gedachtiiisversuche ergaben, dai3 die Dohle noch iiach 2 Monaten die Sechsfachaufgabe bcherrschte. Zwei Wellensittiche wahlten noch bei 5 Anwei- sern signifikant die jeweils richtige Position, 2 weitere Wellensittiche bei 4 Anweisern, der Indische Star nur noch bei 2 Anweisern.

3. Uni die Fcstigkeit der Assoziation zwischen Muster und Position zu priifen, wurden die 3 Futternapfe spater nicht mit 3 gleiclien, sondern mit 3 verschiedenen Musterdeckeln versehen. Wenn eins der bckaiinten sechs Muster sich in verschiedenen Kombinationen jeweils auf eiiier Position befand, die der fruheren Anweisung gemai3 (bei dreifachem Auftreten des Musters) gewahlt werden mui3te und ein zweites Muster auch auf die gleiche zu wahlende Posi- tion hinwies (vgl. Abb. 2 ) , wahlten alle Vogel sigiiifikant richtig. Fehlte dieser Verstarkungseffekt, so war das Ergebnis bei 4 Vogeln schlechter.

Summary

Learning of Three Different Positions in Birds

1. A jackdaw (Corvus moneduln), an Indian starling (Acvidotheues trirtis), and 5 (4) budgerigars (Melopsittucus m d u l u ~ u s ) were trained to con- nect optical patterns with spatial relations. The birds first learned to open only one of three identical food containers. When the containers were covered with red plates they had to choose the Container in the middle, when the thrce covers were yellow they had to open the left, and when the covers were green the right container. Later on the birds learned the same tasks when the covers showed three different black patterns on white ground. Finally they mastered all 6 tasks, when the patterns were offered in irregular sequence. Each of the 3 positions was associated with two advisers, a color and a pattern.

2. Two months after the end of the training period the jackdaw still mastered all 6 tasks, the budgerigars 5 or 4 tasks, the Indian Starling only 2.

3. In order to test the stability of the association between color or black and white pattern and choice of the learned position the food containers were covered with three different plates. In various combinations only 1 of the 6 learned patterns was in a correct position, that means, in a position that had to be chosen formerly when all three containers showed the same color or pattern. When a second color or pattern also indicated the same position (although it stood on a wrong place) (see Fig. 2 ) , the birds chose the correct position to a high percentage. When this reinforcing effect was lacking the results of 4 birds were worse.

314 G. DUCKER, Erlernen von drei verschiedenen Positionen durch Vogel

Literaturverzeichnis

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COBURN, C. A., und R. M. YERKES (1915): A study of the behavior of the crow by the multiple choice method. J. An. Behav. 2, 75-114 e KATZ, D., und G. REVESZ (1908): Experimen- tell-psychologische Untersuchungen mit Huhnern. 2. Psychol. 50, 93-1 16 KOEHLER, 0. (1943): ,,Zahl"-Versuche an einem Kolkraben und Vergleichsversuche an Menschen. Z. Tier- psychol. 5, 575-712 * KOLLER, S. (1953): Graphische Tafeln zur Beurteilung statistischer Zahlen. Darmstadt MAROLD, E. (1939): Versuche an Wellensittichen zur Frage des ,,Zahl"- vermogens. 2. Tierpsychol. 3, 170-223 RENSCH, B., und G. DUCKER (1973): Discrimination of Patterns Indicating Four and Five Degrees of Reward by Birds. J. Behav. Biol. 9, 279-288

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Anschrift der Verfasserin: Prof. Dr. Gerti DUCKER, Zoologisches Institut der Universitat Munster, Abteilung fur Verhaltensforschung, Badestr. 9, D-4400 Munster.

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Erlernen von drei verschiedenen Positionen durch Vögel