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ESPECIES DE FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS
INDICADORAS DEL ESTADO DE ÓXIDO-REDUCCIÓN DEL
SEDIMENTO SUPERFICIAL EN EL MARGEN CONTINENTAL
CENTRAL DEL PERÚ
TESIS PARA OPTAR EL GRADO DE MAGÍSTER EN CIENCIAS
DEL MAR
JORGE AQUILES CARDICH SALAZAR
LIMA – PERÚ
2012
JURADO EVALUADOR DE LA TESIS
Dra. Michelle Graco (Presidente)
Dr. Jorge Tam Málaga (Vocal)
Dr. Pedro Tapia Ormeño (Secretario)
ASESOR DE LA TESIS
Dr. Dimitri Gutiérrez Aguilar
Coordinador del Programa de la Maestría en Ciencias del Mar
Universidad Peruana Cayetano Heredia
Director General de Investigaciones Oceanográficas y Cambio
Climático
Instituto del Mar del Perú
CO-ASESOR DE LA TESIS
Dr. Anthony Rathburn
Associate Professor of Geology of Department of Earth and
Environmental Systems
Indiana State University
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar, esta tesis estuvo avalada por la beca de financiamiento para estudios
de posgrado otorgada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONCYTEC) del Ministerio de Educación del Perú en el marco de la Cátedra
CONCYTEC en Ciencias del Mar. Su realización y culminación fueron posibles
gracias a esta beca.
Debo agradecer principalmente a los proyectos JEAI - MIXPALEO (Laboratorio
Mixto de Investigaciones Paleoceanográficas), LMI DISCOH (Dinámicas del
Sistema de la Corriente de Humboldt), LMI PALEOTRACES (Paléoclimatologie
tropicale: traceurs et variabilités) y PROSUR (Chaires croisées), de la cooperación
IRD-IMARPE y, por apoyarme con todos los gastos necesarios para la realización de
los análisis y con el estipendio recibido a lo largo del estudio. También agradezco a
sobremanera a los proyectos MiniOx y CRIO de IMARPE sin los cuales no hubiera
sido posible la obtención de las muestras presentadas en esta tesis.
Gracias inmensas a Dimitri Gutiérrez, asesor y mentor, por todo el apoyo continuo y
discusión sesuda sobre diferentes temas. Muchas gracias por todo esto y más.
También al Dr. Anthony Rathburn le debo gracias eternas, por permitirme realizar
una estadía en las instalaciones de su laboratorio en la Universidad Estatal de Indiana
y por todos los conocimientos que vertió y las importantes discusiones. A la Ing.
María Morales, porque sin su gran ayuda, no hubiera podido avanzar en lo arduo de la
identificación taxonómica de los foraminíferos. A los doctores Michelle Graco, Pedro
Tapia y Jorge Tam, por todo su conocimiento vertido en clases y a los doctores
Arnaud Bertrand y Abdel Sifeddine, responsables de los proyectos que apoyaron esta
tesis. Muchas gracias al Dr. Renato Salvatecci, por su apoyo en cuanto a metales
traza. Al Dr. Jon Martin y su equipo de la Universidad de Florida, a quienes les debo
el análisis de muestras isotópicas, que aunque aún no vayan a ser publicadas, serán de
inmenso valor. Muchas gracias a los Ing. Juanita Solís, Wilson Carhuapoma y
Federico Velazco, quienes me permitieron usar sus instalaciones del Laboratorio de
Geología Marina y me enseñaron y ayudaron en el análisis de sulfuros.
A todo el grupo del Laboratorio de Bentos Marino de IMARPE. Comenzando por
Lucho Quipúzcoa, Robert Marquina, Willy Yupanqui y Alexander Pérez. Sobre todo
a Dennis Romero, quien además de apoyarme con el arduo, inmenso, fatigante, pero
aún así excitante, análisis de muestras, me prestó su amistad. Muchas gracias a Carine
Almeida y Alexis Castillo, colegas y compañeros extranjeros.
A las impecables tripulaciones de los B.I.C. José Olaya Balandra y SNP-2, a quienes
les debo la obtención de las muestras y la suculenta comida a bordo.
Por último, muchas gracias a mis papás y hermanas, quienes me insistían en todo
momento en la conclusión de este trabajo y me apoyaron y aprendieron a
comprenderme y lo siguen haciendo. Muchas gracias en verdad. ¡Muchísimas gracias
Lula!, siempre me diste fuerzas y ánimo y lo sigues haciendo.
RESUMEN
La comunidad de foraminíferos bentónicos fue estudiada en dos transectas
batimétricas frente a Callao (12° S) y Pisco (14° S) entre 2009 y 2011, con el objetivo
de determinar especies indicadoras de microhábitats geoquímicos en un gradiente de
condiciones de óxido-reducción en el sedimento. Se analizó la variación espacio-
temporal y el microhábitat vertical de las especies y su relación con los factores
ambientales: oxígeno de fondo (OD), sulfuro de hidrógeno en agua intersticial (H2S),
fitopigmentos totales (FPT) e indicadores de calidad de alimento (Cl-a/Feop) y de
preservación de materia orgánica (COT, %N). A partir de un análisis de
correspondencia canónica, se identificó a Bolivina costata, Nonionella auris y
Virgulinella fragilis como características de anoxia y alimento fresco (típica en
sedimentos costeros), mientras que Bolivina pacifica lo es de postoxia y materia
orgánica preservada (en sedimentos bajo la ZMO). Asimismo, la tafocenosis de las
especies más abundantes fue analizada para evaluar su resistencia a la diagénesis
temprana. Todas las especies, salvo V. fragilis, presentaron una buena preservación,
permitiendo su uso en reconstrucciones paleoambientales. Esta aplicación se realizó
en el testigo B0405-13 de Callao (12° S, 185 m de profundidad). Las fluctuaciones
de las especies indicadoras mostraron la alternancia de periodos de sedimentación
masiva y anoxia y de periodos postóxicos en los últimos 200 años.
Palabras clave:
Foraminíferos bentónicos, óxido-reducción, anoxia, microhábitat, indicador
ABSTRACT
The benthic foraminiferal community was studied in two bathymetric transects off
Callao (12° S) and Pisco (14° S) from 2009 to 2011 in order to identify proxy-species
of sediment redox conditions. The species spatial and temporal changes and their
vertical microhabitat were analyzed in relation to environmental factors: bottom-
water dissolved oxygen (OD), porewater hydrogen sulfide (H2S), total phytopigments
(FPT), and proxies for food quality (Cl-a/Feop) and preservation of organic matter
(COT, %N). A canonical correspondence analysis showed that Bolivina costata,
Nonionella auris and Virgulinella fragilis as characteristic of anoxia and fresh food
(typical in coastal sediments), whereas Bolivina pacifica is characteristic of postoxia
and preserved organic matter (in OMZ sediments). The resistance to early diagenesis
of the taphocenosis of these species was assessed as well. All species, except for V.
fragilis, were well preserved, allowing their use in paleoenvironmental
reconstructions. This application was made in the sediment core B0405-13 off Callao
(12° S, 185 m deep). Fluctuations of proxy species showed the alternation of periods
of massive sedimentation and anoxia and periods of postoxia in the last 200 years.
Key words:
Benthic foraminifera, redox, anoxia, microhabitat, proxy
TABLA DE CONTENIDOS
1. INTRODUCCION 1
2. PLANTEAMIENTO DE LA INVESTIGACIÓN 3
2.1 Planteamiento del problema 3
2.2 Marco teórico 6
2.3 Justificación del estudio 13
2.4 Objetivos 15
2.5 Hipótesis 16
3. METODOLOGÍA 17
3.1 Operacionalización de variables 17
3.2 Procedimientos y técnicas 19
3.2.1 Áreas de estudio 19
3.2.2. Métodos de muestreo 21
3.2.2.1 Muestreo de bentos, sedimentos y agua intersticial 21
3.2.2.2 Muestreo oceanográfico 25
3.2.2.3 Muestreo paleoceanográfico 26
3.2.3 Análisis de laboratorio 26
3.2.3.1 Biocenosis y tafocenosis de foraminíferos bentónicos 26
3.2.3.2 Macrobentos y meiofauna metazoaria 28
3.2.3.3 Fitopigmentos, Carbono y Nitrógeno totales y Carbono
orgánico en el sedimento 29
3.2.3.4 Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial 29
3.2.3.5 Análisis del testigo de sedimento 30
3.2.4 Procesamiento de datos 31
3.2.4.1 Biocenosis y tafocenosis de foraminíferos bentónicos 31
3.2.4.2 Macrobentos y meiofauna metazoaria 32
3.2.4.3 Oxígeno disuelto, temperatura y salinidad en columna
de agua 33
3.2.4.4 Fitopigmentos, Carbono y Nitrógeno totales y Carbono
orgánico en el sedimento 33
3.2.3.5 Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial 35
3.2.3.6 Foraminíferos recientes y otros indicadores en el testigo
de sedimento 35
3.3 Plan de análisis 38
4. RESULTADOS 41
4.1 Condiciones oceanográficas 41
4.1.1 Callao 41
4.1.2 Pisco 44
4.2 Oxigenación del agua de fondo y características geoquímicas en el
sedimento 48
4.2.1 Variación espacio-temporal del COT, %N, FPT y Cl-a/Feop 48
4.2.2 Variación espacio-temporal de las condiciones de
óxido-reducción 53
4.2.3 Variación vertical en el sedimento de las condiciones
geoquímicas 55
4.3 Macrobentos y meiofauna metazoaria 60
4.4 Comunidad de foraminíferos bentónicos 64
4.4.1 Variación espacio-temporal de los parámetros comunitarios 64
4.4.2 Comparación entre muestras: Análisis de clasificación por
conglomerados (cluster) 66
4.4.3 Variación espacio-temporal de las especies de las asociaciones
formadas 74
4.4.4 Distribución vertical de los foraminíferos bentónicos en el
sedimento 79
4.5 Relaciones de los parámetros comunitarios de los foraminíferos
bentónicos con los parámetros ambientales y otras comunidades
bentónicas 88
4.5.1 Correlaciones no paramétricas 88
4.5.2 Relación de las especies de foraminíferos bentónicos con los
factores ambientales 92
4.5.3 Distribución vertical de los foraminíferos y factores ambientales
y espacio-temporales 96
4.6 Tafocenosis de foraminíferos bentónicos 100
4.7 Foraminíferos bentónicos recientes en los últimos 200 años 105
5. DISCUSIÓN 111
5.1 Ecología y distribución de los foraminíferos bentónicos en el margen
continental frente a Perú central 111
5.1.1 Condiciones de óxido-reducción: microhábitats geoquímicos
para los foraminíferos 112
5.1.2 Patrones de distribución espacial de los foraminíferos calcáreos 117
5.1.3 Distribución de los foraminíferos bentónicos en relación a los
pulsos de productividad 124
5.1.4 Microhábitat de las especies más importantes de foraminíferos
bentónicos 126
5.2 Preservación de testas de foraminíferos bentónicos en el sedimento
superficial 131
5.2.1 Comparación de la biocenosis y tafocenosis de foraminíferos
calcáreos en la interfase sedimento-agua (0.0 – 0.5 cm) 131
5.2.2 Preservación de las testas en los primeros 5 cm de sedimento.
Efectos de la diagénesis temprana 135
5.3 Reconstrucción de las condiciones de óxido-reducción en el
sedimento del margen continental superior frente a Callao a en
los últimos 200 años 139
5.3.1 Ambientes geoquímicos en los periodos de tiempo dentro de
los 200 años 139
5.3.2 Respuesta de las especies de foraminíferos bentónicos más
importantes a los cambios geoquímicos posteriores al LIA 143
6. CONCLUSIONES 148
7. BIBLIOGRAFÍA 150
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Localización de las estaciones de muestreo. Prof. = Profundidad;
DC = Distancia a la costa; PI = Plataforma interna, PM = Plataforma media,
PE = Plataforma externa, TS = Talud superior.
22
Tabla 2. Parámetros hidrográficos de fondo medidos con el equipo CTD;
capa floculenta (CF), cantidad de fitopigmentos (FPT), razón Cl-a/Feop,
porcentaje de COT, porcentaje de N, razón C/N y porcentaje de CaCO3 en el
centímetro superficial de sedimento, y cantidades integradas de sulfuro en el
agua intersticial en las estaciones del margen continental frente a Callao y
Pisco. Datos por réplicas separados por “/”. * = estaciones que no entran al
análisis. Ax = Anoxia, Px = Postoxia, T = Transición.
52
Tabla 3. Abundancias relativas promedio (%) en cada estación, abundancia
relativa promedio total (% t) para todas las estaciones y frecuencia (f) en
muestras replicadas de cada especie de foraminíferos bentónicos calcáreos
en el margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 –
2011); el total de réplicas analizadas es 42. La lista está ordenada en
frecuencias decrecientes. * = Estaciones donde la especie estuvo presente
sólo en una de las réplicas.
68
Tabla 4. ALD5 de la comunidad total de foraminíferos bentónicos, de los
grupos ecológicos principales y de las especies más abundantes. Para las
especies, sólo se indican los datos donde la abundancia integrada (0 – 5 cm)
de la especie represente ≥ 1 % del TSS. –: datos no considerados. Datos por
réplicas separados por “/”.
81
Tabla 5. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales, la
abundancia macrofaunal y la biomasa de Thioploca spp. (muestras de draga)
y la abundancia de nemátodos de la meiofauna con las abundancias de los
grupos ecológicos en las estaciones frente a Callao (2009 – 2011) y frente a
Pisco (2010 – 2011). Para las correlaciones con OD, COT y %N se usaron
los datos promediados de las comunidades bentónicas. Sólo se muestran las
correlaciones estadísticamente significativas: p < 0.01 en negrita, p < 0.05 en
fuente normal.
90
Tabla 6. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales, la
abundancia macrofaunal y la biomasa de Thioploca spp. (muestras de draga)
y la abundancia de nemátodos de la meiofauna con las abundancias de las
especies de las asociaciones definidas en las estaciones frente a Callao (2009
– 2011) y frente a Pisco (2010 – 2011). Para las correlaciones con OD, COT,
%N y %S se usaron los datos promediados de las comunidades bentónicas.
Sólo se muestran las correlaciones estadísticamente significativas: p < 0.01
91
en negrita, p < 0.05 en fuente normal.
Tabla 7. Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC).
Puntajes para las variables ordinativas y las especies calcáreas y los ejes
CCA 1 y CCA 2.
94
Tabla 8. Agrupamiento de estaciones para el análisis no paramétrico de
Kruskal-Wallis según el gradiente de óxido-reducción, la ocurrencia del
evento El Niño y la distancia a la costa. Cada etiqueta representa ambas
réplicas. PI = Plataforma interna; PM = Plataforma media; PE = Plataforma
externa; TS = Talud superior.
97
Tabla 9. Comparación de los datos de ALD5 para cada una de las cuatro
especies escogidas bajo las condiciones geoquímicas (pruebas no
paramétricas de Kruskal-Wallis). Grupos homogéneos determinados por la
prueba U de Wilcoxon-Mann-Whitney y ordenados de menos a mayor.
Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas en negrita.
99
Tabla 10. Comparación de los datos de ALD5 para cada una de las cuatro
especies escogidas entre los periodos post-EN y no-EN y según las zonas
batimétricas para cada periodo de muestreo (Kruskal-Wallis). Comparación
temporal para cada especie según la batimétricas (Kruskal-Wallis). PI =
Plataforma interna; PM = Plataforma media; PE = Plataforma externa; TS =
Talud superior. Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas en negrita.
99
Tabla 11. Tafocenosis (abundancias relativas) de las testas de foraminíferos
bentónicos aglutinados y calcáreos y número de especies calcáreas en las
estaciones de la transecta frente a Pisco en abril de 2010.
101
Tabla 12. Prueba de Kruskal-Wallis para las abundancias relativas de las
seis especies elegidas en los tres periodos de tiempo (I, II y III). Grupos
homogéneos determinados por la prueba U de Wilcoxon-Mann-Whitney y
ordenados de menos a mayor. Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas
en negrita.
107
Tabla 13. Correlaciones entre las abundancias relativas (%) de las especies
con los indicadores geoquímicos. La Sílica amorfa (Siam) fue determinada
mediante espectroscopía de infrarrojo, transformada por Fourier (FTIR) y
los metales por ICP-MS. Más información en Gutiérrez et al. (2009). Sólo se
muestran las correlaciones estadísticamente significativas: p < 0.01 en
negrita, p < 0.05 en fuente normal.
108
Tabla 14. Abundancia relativa (%) de las especies calcáreas y aglutinadas
en las asociaciones de ‘vivos’ y muertos en las estaciones de la transecta
frente a Pisco en abril de 2010.
134
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Distintas clasificaciones de ambientes de acuerdo a las
concentraciones de oxígeno (Jorissen et al., 2007).
8
Figura 2. Mapa de las estaciones de muestreo. 20
Figura 3. Muestreo de los testigos de sedimento superficial y detalle del
protocolo utilizado para los foraminíferos bentónicos. A) Niveles de 1 cm en
cruceros de 2009. B) Niveles utilizados a partir de 2010.
23
Figura 4. Secciones verticales de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto
sobre el margen continental frente a Callao (200 m, 2009 – 2011) y Pisco
(300 m, 2010 – 2011).
46
Figura 5. Perfiles verticales replicados de los contenidos de Cl-a (µg/cm3),
la razón Cl-a/Feop y las concentraciones de sulfuro de hidrógeno en el agua
intersticial (nmol/cm3) en los cinco centímetros superficiales de sedimento
en todas las estaciones del margen continental frente a Callao y Pisco.
57
Figura 6. (A) Densidad de la macrofauna (ind/50 cm2), (B) biomasa de
Thioploca spp. (mg/50 cm2) y (C) densidad de la nematofauna (ind/50 cm
2)
en las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y
Pisco (2010 – 2011). Puntos negros con línea sólida: muestras de dragas.
62
Figura 7. (A) TSS (ind/50 cm2), (B) abundancia relativa (%) de las
fracciones menor (63 – 150 µm) y mayor (> 150 µm) y (C) abundancia
relativa (%) de los principales grupos de foraminíferos bentónicos en las
estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco
(2010 – 2011).
70
Figura 8. Análisis de cluster en modo Q y modo R realizados con los datos
replicados de las 18 especies más frecuentes (Tabla 3) en las estaciones del
margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011).
72
Figura 9. TSS (ind/50 cm2) de las especies de foraminíferos bentónicos de
las asociaciones determinadas (A – E) en el análisis de cluster de modo R en
las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco
(2010 – 2011).
77
Figura 10. Distribución vertical de B. costata, N. auris, V. fragilis, B.
seminuda, B. tenuata y B. pacifica en las estaciones del margen continental
frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011).
82
Figura 11. Análisis de Correspondencia Canónica (ACC, escalamientos 1 y 95
2). Diagrama de los ejes CCA 1 y CCA 2 basados en los TSS de las especies
calcáreas más importantes en las estaciones del margen continental frente a
Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011); las variables ambientales se
muestran adicionalmente como vectores. Bol cos = Bolivina costata; Non
aur = Nonionella auris; Vir fra = Virgulinella fragilis; Bol sem = Bolivina
seminuda; Bul ten = Buliminella tenuata; Bol pac = Bolivina pacifica; Bol
sp1 = Bolivina sp. 1; ?Vir sp = ?Virgulina sp.; Can inf = Cancris inflatus;
Can aur = Cancris auriculus; Cas sp = Cassidulina sp.; Bul ele =
Buliminella elegantissima; Non ste = Nonionella stella; Pse sp =
Pseudoaparrella sp.; Sug eck = Suggrunda eckisi; Epi pac = Epistominella
pacifica; Bol pli = Bolivina plicata; Bol str = Bolivina cf. striatula. MO =
materia orgánica; OD = oxígeno disuelto.
Figura 12. Perfiles verticales de las abundancias relativas (%, puntos) de las
especies elegidas en las asociaciones de vivos y muertos en las estaciones de
la transecta frente a Pisco en abril de 2010. Las barras verticales representan
la abundancia relativa promedio (%) de cada especie en el TSS (0 – 5 cm) de
la biocenosis. La escala de los ejes x puede variar.
103
Figura 13. Valores de DBD, flujos de Siam, y COT, concentraciones
normalizadas de Mo y Cd y razones Mo/COT y Cd/COT a lo largo de los
últimos 200 años.
109
Figura 14. Densidades (63 – 125 y > 125 µm) de foraminíferos bentónicos y
abundancias relativas (> 63 µm) de seis especies elegidas a lo largo de los
últimos 200 años. La escala del eje y puede variar.
110
Figura 15. Gradiente artificial de óxido-reducción. Oxígeno de fondo, COT
superficial y secciones verticales de H2S, Cl-a/Feop y Cl-a en los cinco
centímetros superficiales de sedimento en todas las estaciones del margen
continental frente a Callao y Pisco. Los triángulos indican las estaciones con
tapices de Thioploca spp. y los rectángulos, las estaciones con capa
floculenta desarrollada. Zonas batimétricas. PI: Plataforma Interna; PM:
Plataforma Media; PE: Plataforma Externa; TS: Talud superior.
115
Figura 16. Abundancia relativa (%) de las asociaciones de especies de
foraminíferos bentónicos en relación al gradiente de óxido-reducción.
118
Figura 17. Valores replicados de ALD5 (cm) de las especies de
foraminíferos bentónicos en relación al gradiente de óxido-reducción.
130
Figura 18. . a) Anomalías de los factores de enriquecimiento de Mo y Cd
normalizadas por Al a lo largo del testigo B0405-13; b) y c) registros de la
abundancia relativa (%) de las especies de foraminíferos bentónicos
consideradas indicadoras. Los datos de los foraminíferos bentónicos fueron
integrados a la misma resolución de los datos geoquímicos.
147
1
1. INTRODUCCIÓN
La presencia de zonas con deficiencia de oxígeno disuelto es una de las características
más resaltantes del océano global. Una permanente condición pobre en oxígeno es
comúnmente encontrada bajo zonas de intenso afloramiento y alta productividad
primaria, debido a ciertos factores físicos y bioquímicos. Esta característica es
conocida como zona de mínima de oxígeno (ZMO) y está relacionada a la
remineralización de nutrientes necesarios para los productores primarios, al ciclaje de
elementos químicos biológicamente importantes, a la ecología de organismos de
superficie y del fondo y a la emisión o entrampamiento de gases de efecto
invernadero, entre otros aspectos. Es en este marco en el cual se estudia la
variabilidad espacio-temporal de las condiciones de la ZMO en el océano.
La reconstrucción de las condiciones pasadas del océano, como la intensidad de la
ZMO, es abordada por la paleoceanografía valiéndose de múltiples indicadores
geoquímicos y biogénicos en los registros sedimentarios. Uno de los indicadores
biogénicos más explotados son los foraminíferos bentónicos. Estos organismos
unicelulares están distribuidos en todos los sistemas marinos y presentan elevadas
abundancias. Además, son altamente sensibles a los cambios ambientales, mostrando
una estacionalidad, y algunas especies muestran una gran tolerancia a la deficiencia
de oxígeno. La principal ventaja es que las testas, que son calcáreas, pueden
preservarse muy bien en el sedimento bajo una condición de ZMO. Estos aspectos
2
permiten que los cambios comunitarios puedan quedar impresos en el registro
microfósil de una manera casi fiel, valiéndoles su amplia utilización como
microfósiles para mostrar los cambios del ambiente a través del tiempo.
El uso de los foraminíferos bentónicos como indicadores de condiciones pasadas
requiere de su calibración a partir de la relaciones entre la biota con los atributos
ambientales, así como con los procesos fisicoquímicos que intervienen en la
preservación de las testas desde la muerte de los foraminíferos. La calibración puede
comprobarse llevando a cabo estudios de alta resolución sobre los cambios en la
fauna de foraminíferos bentónicos en el Holoceno.
El ecosistema marino frente a Perú central presenta las condiciones oceanográficas y
sedimentarias adecuadas para la preservación de las testas calcáreas en el registro
fósil así como los gradientes biogeoquímicos necesarios para observar la respuesta de
las especies de foraminíferos bentónicos. Por tanto, el presente estudio servirá para
identificar especies indicadoras del estado de óxido-reducción en el sedimento
superficial a partir de un estudio ecológico y su aplicación en un registro sedimentario
del último par de siglos.
3
1. PLANTEAMIENTO DE LA INVESTIGACIÓN
1.1 Planteamiento del problema
Varios indicadores son utilizados para estimar la oxigenación en el agua de fondo y
las condiciones de óxido-reducción en el sedimento superficial. Sin embargo, las
condiciones deficientes de oxígeno en el agua se presentan en distintos grados (e .g.,
disoxia, microxia, postoxia y anoxia; Bernhard y Sen Gupta, 1999) (Figura 1) los
cuales son difíciles de distinguir y no siempre están asociados a diferentes estados de
óxido-reducción en el sedimento superficial. Para obtener una discriminación más
específica en el ambiente sedimentario, el estudio de la ecología de los foraminíferos
bentónicos ha demostrado ser una alternativa apropiada debido a su íntima relación
con los gradientes geoquímicos en el sedimento.
Por lo expuesto arriba, la respuesta comunitaria de los foraminíferos bentónicos ante
gradientes de deficiencia de oxígeno y de condiciones geoquímicas en el sedimento
constituye un tópico de investigación muy activo. La respuesta de la comunidad ante
los gradientes de oxígeno y alimento disponible se encuentra bien documentada a
partir de la propuesta del modelo conceptual TROX de Jorissen et al. (1995). El
modelo TROX muestra que en condiciones oligotróficas y eutróficas la comunidad se
concentra cerca a la superficie del sedimento por la limitación de alimento y por la
limitación de oxígeno, respectivamente. Cerca al extremo eutrófico, se pueden
4
presentar condiciones geoquímicas distintas, asociadas a la concentración de sulfuro
de hidrógeno (H2S) y a la posición de la capa sulfurosa en el sedimento (Bernhard y
Sen Gupta, 1999). A este nivel, la respuesta de los foraminíferos ante el efecto de las
condiciones sulfurosas es difícil de separar de la ausencia de oxígeno debido a que
hay una alta correlación entre estos factores. Algunos estudios han intentado
relacionar especies de foraminíferos bentónicos a condiciones severas de deficiencia
de oxígeno en el agua de fondo (e. g., Cuenca de Santa Bárbara; Bernhard et al.,
1997) o a condiciones sulfurosas en el sedimento (e. g., Virgulinella fragilis frente a
Nambia; Leiter y Altenbach, 2010). Sin embargo, debido a que en ninguno de los
estudios anteriores se detectó o midió el H2S además del oxígeno, sus resultados son
insuficientes para segregar el efecto del oxígeno nulo del efecto del H2S producido en
el agua intersticial.
Para llegar a relacionar alguna especie con determinada condición geoquímica es
necesario evaluar la variación espacial de la comunidad a la par del análisis de
parámetros bioquímicos en el sedimento y el agua intersticial (e. g., H2S). Es
necesario evaluar también el microhábitat de los foraminíferos bentónicos, dado que
los frentes geoquímicos en el sedimento presentan una plasticidad temporal que
modifica la penetración en el sedimento de las especies.
Frente a Callao, se han descrito dos asociaciones de foraminíferos bentónicos
correspondientes a dos ambientes con condiciones geoquímicas distintas: postoxia y
5
anoxia (Cardich et al., 2011). Las especies calcáreas representativas de estas
comunidades a su vez presentan ciertas variaciones en el registro microfósil de los
últimos 200 años en testigos de Callao y Pisco (Morales et al., 2007). A pesar de que
existe una diferencia en el espectro de tamaño utilizado en el estudio
paleoceanográfico (> 125 µm) con el del estudio ecológico (> 63 m), los cambios en
las abundancias relativas de los foraminíferos bentónicos en el pasado podrían estar
indicando cambios en la condiciones de óxido-reducción en el sedimento, asociados a
cambios en la intensidad de la ZMO e incluso al disturbio antrópico en el ambiente.
Bolivina seminuda var. humilis, especie asociada a bajas concentraciones de oxígeno
(Bernhard y Sen Gupta 1999; Sen Gupta y Machain-Castillo, 1993), y Nonionella
auris, posiblemente la misma especie respiradora de nitrato intracelular -N.cf.stella-
reportada por Risgaard-Petersen (2006), presentan variaciones en el último par de
siglos; mientras que Virgulinella fragilis (asociada a ambientes sulfurosos; Bernhard,
2003) sigue una cierta tendencia a aumentar en las últimas décadas (Anexo 1).
Revisar la fracción de menor tamaño (63 - 125 m) posiblemente corrobore o revele
señales relacionadas a las condiciones redox en el sedimento a lo largo del registro,
dado que, en general, las especies de ambientes ricos orgánicamente tienden a ser
‘pequeñas’ debido a que alcanzan la madurez a un tamaño pequeño por las altas tasas
de reproducción (Phleger y Soutar, 1973) y a que las altas razones de
superficie/volumen son ventajosas sobre individuos ‘más grandes’ (Sen Gupta y
Machain-Castillo, 1993).
6
2.2 Marco Teórico
2.2.1 Área de estudio - ZMO frente a Perú Central
El Sistema de la corriente de Humboldt se encuentra entre los más productivos del
mundo (Zuta y Guillén, 1970, Graco et al., 2007) y presenta persistentes celdas de
surgencia frente a Perú central (Zuta y Guillén, 1970). En esta región, la ZMO es más
intensa y superficial debido a la oxidación de la materia orgánica que es exportada
hacia el fondo (Helly y Levin, 2004). Los límites de la ZMO frente a Perú central se
encuentran entre 30 - 40 m y 600 m de profundidad en promedio, salvo durante los
eventos El Niño, cuando el límite superior se profundiza (Gutiérrez et al., 2006a).
Donde la ZMO intercepta el fondo marino, se forman intensos gradientes de oxígeno
y materia orgánica sedimentaria que afectan a las propiedades biogeoquímicas de los
sedimentos (Levin et al., 2003). Frente a Perú central, los sedimentos de la plataforma
se encuentran altamente reducidos, dominando la sulfato-reducción en la degradación
de la materia orgánica sedimentaria (Suits y Arthur, 2000; Fossing, 1990). Sin
embargo, frente a Callao (12º S) la ocurrencia de eventos de oxigenación sobre la
plataforma produce que las condiciones del fondo marino oscilen entre la ‘suboxia’
(0.0 - 0.2 mL/L; sensu Tyson y Pearson, 1991) y las condiciones sulfurosas
(Gutiérrez et al., 2008).
7
2.2.2 Terminología usada para ambientes con distintas concentraciones de oxígeno
Existen distintas divisiones de las condiciones de oxigenación en el ambiente marino
(Figura 1). Las categorías son ampliamente usadas en la literatura y se repiten en
todas las clasificaciones (e. g., óxico, disóxico, anóxico). Sin embargo, muestran
diferencias grandes en sus valores límites, lo que crea una considerable confusión.
Por tanto, para obtener una interpretación más precisa y clara, la terminología que
utilizaré en este estudio será la propuesta por Bernhard y Sen Gupta (1999) (Figura
1). Estos autores consideran un ambiente como óxico cuando presenta tenores de
oxígeno por encima de 1 mL/L. Por debajo de este valor y hasta concentraciones de
0.1 mL/L se encuentran los ambientes disóxicos. El término micróxico se refiere a
los ambientes con oxígeno por debajo de 0.1 mL/L. Por último, los autores señalan la
diferencia entre ambientes anóxicos, sin oxígeno y con producción de sulfuro de
hidrógeno (H2S), y ambientes postóxicos, sin oxígeno ni H2S (Figura 1). El poder
discriminar diferentes escenarios con deficiencia extrema de oxígeno y anoxia es una
ventaja importante sobre los otros tipos de jerarquías, sobre todo en estudios de
ambientes enriquecidos orgánicamente (e. g., ZMO frente a Perú Central). El oxígeno
de fondo en la ZMO del Pacífico Sur-Oriental por lo usual es < 0.1 mL/L (microxia
en el fondo), significando que el oxígeno que penetra al sedimento desaparece en los
primeros milímetros superficiales, dando lugar a la postoxia y anoxia cerca de la
interface sedimento-agua. Sumado a esto, el uso del término ‘subóxico’ (aguas con
muy bajas concentraciones de oxígeno y caracterizadas por la desnitrificación; sensu
8
Tyson y Pearson, 1991), engloba en una misma categoría la postoxia, microxia y
disoxia extrema (Figura 1). Bruland (2006) ubica el límite superior de suboxia a 0.1
mL/L, semejándose al término micróxico, pero integra al igual que Tyson y Pearson
(1991) a las condiciones de anoxia sin sulfato reducción.
2.2.3 Foraminíferos bentónicos bajo condiciones deficientes de oxígeno
Los foraminíferos bentónicos (Rhizaria: Foraminifera) componen un grupo muy
abundante y de distribución extendida en el océano. En ciertos sistemas, llegan a
presentar altas biomasas jugando un papel significativo para el ciclaje de energía y
Figura 1. Distintas clasificaciones de ambientes de acuerdo a las concentraciones de oxígeno (Jorissen et al., 2007).
8 mL L-1
2 mL L-1
0.2 mL L-1
0 mL L-1
0 mL L-1
1 mL L-1
0.1 mL L-1
0.3 mL L-1
1.5 mL L-1
3 mL L-1
Tyson y Pearson,
1991
Bernhard y Sen
Gupta, 1999Kaiho, 1994
Postóxico (sin H2S)
Anóxico (con H2S)
Óxico
AnóxicoAnóxico
Disóxico
Óxico
Subóxico
Disóxico
Disóxico
Subóxico
Óxico bajo
Óxico alto
Micróxico
9
carbono entre las bacterias y detritus y los niveles tróficos superiores (Gooday et al.,
1992, Woulds et al., 2007).
La comunidad de foraminíferos bentónicos (incluyendo los tipos no calcáreos)
responde a los gradientes de la cantidad de materia orgánica sedimentaria y de
concentración de oxígeno disuelto en el fondo de distintas maneras en términos de
abundancia, riqueza de especies, diversidad y dominancia de algún taxón oportunista,
así como de penetración en el sedimento (microhábitat). Bajo una condición eutrófica
y pobre en oxígeno, las abundancias son altas, la diversidad pobre y la comunidad en
total se concentra cerca a la superficie del sedimento para evitar la naturaleza
altamente reducida a mayor profundidad (Jorissen et al., 1995).
Las altas abundancias de foraminíferos bentónicos observadas en ZMOs (Phleger y
Soutar, 1973; Bernhard et al., 1997; Gooday et al., 2000; Kurbjeweit et al., 2000;
Levin et al., 2002; Shepherd et al., 2007; Schumacher et al., 2007; Tapia et al., 2008;
Cardich et al., 2011) son explicadas por su gran tolerancia a bajas concentraciones de
oxígeno, particularmente en el caso de los foraminíferos calcáreos (Phleger y Soutar
et al., 1973; Moodley et al., 1997, 1998).
Se han reportado adaptaciones tanto simbióticas como ultraestructurales entre
diversas especies características de ZMOs que les permite desarrollarse cuando el
oxígeno es bajo o nulo (Bernhard y Sen Gupta, 1999; Bernhard, 2003; Bernhard et
10
al., 2006, 2008; Risgaard-Petersen et al., 2006; Bernhard y Bowser, 2009), e
inclusive sobrevivir en condiciones sulfurosas (Moodley et al., 1998). Sumado a esto,
en los últimos años, se ha evidenciado la realización de desnitrificación intracelular
por parte de los foraminíferos bentónicos, confiriéndoles un papel tan grande como el
de las bacterias en el ciclo de nitrógeno (Risgaard-Petersen et al., 2006; Høgslund et
al., 2008; Piña-Ochoa et al., 2010). Al ser algunas especies anaeróbicas facultativas,
los foraminíferos bentónicos pueden presentar distintos microhábitats en el
sedimento. Su distribución vertical estaría gobernada por las condiciones
geoquímicas del agua intersticial, a diferencia del macrobentos que se encuentra en
mayor contacto con el agua de fondo.
2.2.4 Preservación bajo condiciones deficientes de oxígeno y aplicación en
paleoceanografía
Para explotar correctamente el uso de los foraminíferos bentónicos como indicadores
paleoceanográficos, es necesario conocer y entender cómo las comunidades llegan a
convertirse a asociaciones de foraminíferos muertos y luego a una tafocenosis. La
diferencia más saltante entre vivos y fósiles es la escala temporal. Mientras que las
comunidades son efímeras y susceptibles a las condiciones ambientales, la
tafocenosis representa un promedio de la fauna en un periodo de tiempo a veces
considerable y sufre procesos físicos, químicos y biológicos que causan un impacto
11
en su composición taxonómica y en la abundancia relativa de las especies (Gooday,
2003).
La bioperturbación, diferentes razones de producción de testas y la disolución de
testas se encuentran entre los procesos con efectos más significativos sobre la
preservación de la tafocenosis. En sedimentos de ZMO la disolución de la calcita es
despreciable (Berelson et al., 1996), por lo que no habría una diferencia significativa
entre la composición de la comunidad (biocenosis) y la composición de los
microfósiles (tafocenosis). Además, en la ZMO la ausencia de predadores
macrofaunales aumentaría el potencial de preservación de las testas (Phleger y
Soutar, 1973) y los procesos biogeoquímicos bajo anoxia (sulfato-reducción)
causarían que las aguas intersticiales sean alcalinas, ayudando a la preservación de las
testas (Walter y Burton, 1990). Al contrario, una alteración considerable de la
composición original podría suceder por eventos de reoxigenación (Bernhard y Sen
Gupta, 1999).
En general, las testas presentan una excelente preservación en sedimentos de ZMO,
permitiendo que los microfósiles de foraminíferos bentónicos reproduzcan fielmente
ambientes del pasado. Problemas concernientes al cambio climático o al impacto
antrópico pueden ser abordados a partir de este enfoque. En un primer alcance, a
partir de las diferentes composiciones de testas calcáreas se puede diferenciar
periodos de oxigenación de periodos deficientes de oxígeno a lo largo de testigos de
12
sedimento. Por ejemplo, el aumento en la dominancia de Bolivina seminuda en dos
testigos sedimentarios de Callao y Pisco a partir de 1820 AD aproximadamente indica
una expansión de la capa anóxica, lo cual es consistente con la creciente
concentración de Mo (Gutiérrez et al., 2009). Al reconocerse especies tolerantes a
ambientes extremos (e. g., Virgulinella fragilis), una discriminación más fina de las
condiciones reducidas es alcanzable. Un ejemplo para esto sería la reinterpretación de
los datos de la estación 893 del Ocean Drilling Program (en la Cuenca de Santa
Bárbara) a partir de la sucesión de especies en un gradiente de deficiencia de oxígeno
encontrada por Bernhard et al. (1997) (Bernhard y Sen Gupta, 1999).
2.2.5 Acumulación de metales traza en el sedimento y su uso en paleoceanografía
La remoción de metales traza (disueltos o adsorbidos en partículas), como el Mo y
Cd, de la columna de agua hacia el sedimento puede ocurrir por procesos bióticos o
abióticos. El principal proceso biótico ocurre a través del fitoplancton, por su ing y su
posterior senescencia y hundimiento llevan los metales traza al sedimento. Los
procesos abióticos son de difusión o remobilización y repartición (e. g., adsorción a
materia orgánica) a lo largo de gradientes de óxido-reducción en los sedimentos.
Estos procesos abióticos son particularmente eficientes bajo condiciones reducidas
(anoxia; Tribovillard et al., 2006). En teoría, la variedad de estos procesos y los
enriquecimientos resultantes de metales traza reflejan las condiciones reinantes para
el momento de deposición y diagénesis temprana (Tribovillard et al., 2006). El uso de
13
una perspectiva integrada de los enriquecimientos y agotamientos de los metales traza
facilitaría entonces la reconstrucción de condiciones pasadas, como de paleoredox (i.
e. Mo) y paleoproductividad (i. e. Cd) (Tribovillard et al., 2006).
2.3 Justificación del Estudio
Los foraminíferos bentónicos son un componente muy importante de las
comunidades marinas, son altamente sensibles a los cambios ambientales y son los
organismos bentónicos preservados más abundantes en el registro fósil. Estas
características los hace importantes en las reconstrucciones de océanos pasados
(Gooday, 2003). En paleoceanografía, el aspecto más relevante corresponde a la
sensibilidad de estos organismos a los cambios en las condiciones ambientales en el
sistema bentónico. Estos cambios quedan registrados indirectamente en
composiciones faunales particulares y en la presencia/ausencia de taxones
específicos, y quedan directamente registrados en la composición isotópica y de
metales traza en las testas calcáreas (Licari, 2006). Para una interpretación exacta y
confiable de la información ecológica transmitida por los datos de fósiles y químicos,
se debe tener un conocimiento detallado del comportamiento de las especies
modernas (vivas en la actualidad) en relación a los distintos factores ambientales.
La primera parte del estudio consiste en el análisis de la ecología de las especies de
foraminíferos bentónicos ante un gradiente de condiciones de óxido-reducción en el
14
sedimento. El aporte de este estudio a la ecología de la comunidad en ambientes
extremos dará más evidencia y entendimiento de las adaptaciones de las especies a las
distintas condiciones de óxido-reducción en el sedimento superficial. Teniendo en
cuenta lo anterior, la búsqueda de las relaciones de la comunidad con su ambiente
permitirá calibrar el uso de los foraminíferos bentónicos como indicadores de
condiciones geoquímicas en el sedimento.
A partir de los resultados de la primera parte, se podrán contar con insumos para una
aplicación paleoceanográfica en una segunda parte del estudio. La reconstrucción de
la variabilidad de las condiciones deficientes de oxígeno en el pasado será más
precisa, pudiéndose diferenciar las distintas condiciones de óxido-reducción a partir
de las abundancias de las especies. Esto permitirá entender la variabilidad natural del
sistema en una escala de decenas de años, a la cual el efecto antrópico podrá también
ser diferenciado. Específicamente, se podrá reinterpretar el registro microfósil en el
periodo de la reorganización de las condiciones biogeoquímicas que siguieron al
término de la Pequeña Edad de Hielo (~1820) (Gutiérrez et al., 2009).
15
2.4 Objetivos
2.4.1 Objetivo General
Determinar especies de foraminíferos bentónicos indicadoras de diferentes
microhábitats geoquímicos en un gradiente de condiciones de óxido-reducción en
el sedimento.
2.4.2 Objetivos Específicos
Describir la composición taxonómica, diversidad y abundancia de la comunidad
de foraminíferos bentónicos en relación a las condiciones oceanográficas y
sedimentarias.
Describir la distribución vertical en relación a las condiciones del microhábitat
geoquímico (e. g. contenido de sulfuros) y de calidad de alimento.
Describir la composición taxonómica, diversidad, dominancia y abundancia de la
tafocenosis de los foraminíferos bentónicos y compararlas con las de los
foraminíferos ‘vivos’ (teñidos con Rosa de Bengala) para determinar la
preservación de las especies indicadoras en el registro sedimentario en relación a
las condiciones geoquímicas en el sedimento.
16
Aplicar la tafocenosis de foraminíferos bentónicos recientes en la reconstrucción
de condiciones pasadas de los últimos 200 años del ambiente marino a partir de
un testigo de alta resolución.
2.5 Hipótesis
Las variaciones geoquímicas en el sedimento rigen la presencia y la abundancia de las
especies de foraminíferos bentónicos calcáreos, permitiendo reconocer especies
indicadoras de condiciones geoquímicas específicas.
17
2. METODOLOGÍA
3.1 Operacionalización de variables
Las variables, con sus respectivas unidades, consideradas en esta tesis son las
siguientes:
Variables Dependientes:
Las relacionadas a la comunidad de foraminíferos bentónicos:
Parte ecológica
- Densidad de la comunidad total, los grupos ecológicos y las especies en
los cinco centímetros integrados………………………………..ind/50 cm2
- Riqueza de especies, índice de diversidad de Shannon-Wiener e índice de
equitatividad de Simpson………………………………………..sin unidad
Tafocenosis en muestras ecológicas y en el registro sedimentario
- Abundancia relativa del total de testas (vivos + muertos) y de la
tafocenosis………………………………………………………………..%
Variables Independientes:
Las relacionadas a los factores bióticos y ambientales (oceanográficos y de
sedimento).
18
Parte ecológica
- Oxígeno disuelto en el fondo…………………………………………mL/L
- Fitopigmentos totales en el centímetro superficial…………………….µg/g
- Razón Cl-a/Feop………………………………………………………...g/g
- C orgánico total, N total y S total………………………………………...%
- Carbonato de calcio CaCO3………………………………………………%
- Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial en los dos y cinco centímetros
integrados………………………………………………………...µmol/cm2
- Densidad de la macrofauna en los testigos de sedimento……….ind/50 cm2
- Densidad de la macrofauna en las muestras de draga……………….ind/m2
- Densidad de la macrofauna en los testigos de sedimento……….µg/50 cm2
- Densidad de la macrofauna en las muestras de draga……………….ind/m2
- Densidad de la nematofauna en los testigos de sedimento……...ind/50 cm2
Tafocenosis en el registro sedimentario
- Sílica amorfa…………………………………………………………..mg/g
- Flujo de C orgánico total………………………………………mg/cm2/año
- Concentraciones de Mo y Cd normalizadas por Al………………g/g x 103
- Razones Mo/COT y Cd/COT
- Factores de enriquecimiento de Mo y Cd
19
3.2 Procedimientos y técnicas
3.2.1 Áreas de estudio
El estudio se realizó en el margen continental superior frente a Perú central, en el área
comprendida entre los 12° y 14.2° S. La plataforma (> 200 m) frente a Callao es
ancha (~50 km) y con un pronunciado cambio de pendiente a la zona de talud. Por
otro lado, frente a Pisco la plataforma es delgada (~15 km) y la transición entre
plataforma y talud es suave. De acuerdo a la profundidad y a la distancia a la costa, se
definieron zonas geográficas en esta área. Para el margen frente a Callao, dentro de
las 10 millas náuticas (mn) de la costa se definió la zona de plataforma interna. La
zona de plataforma media se encuentra entre los 10 y 20 mn, y la zona de plataforma
externa, desde las 20 mn hasta el quiebre de la plataforma. Frente a Pisco, se
reconoció una zona de plataforma interna (> 5 mn) y una zona de plataforma externa
(~12 mn, hasta los 200 m de profundidad). Mayores profundidades son consideradas
de talud.
Las muestras se colectaron en cruceros multidisciplinarios pertenecientes a dos
proyectos del Instituto del Mar del Perú (IMARPE): 1) Interacción de la Zona de
Mínima de Oxígeno con la sedimentación de carbono orgánico y procesos bentónicos
(MiniOx) y 2) Crucero Intensivo Oceanográfico (CRIO). Los cruceros fueron:
MiniOx de agosto de 2009 (MiniOx 0908, frente a Callao), CRIO de abril de 2010
20
(CRIO 1004, frente a Pisco) a bordo del B.I.C. José Olaya Balandra, y CRIO de abril
de 2011 (CRIO 1104, frente a Callao y Pisco) a bordo del B.I.C. SNP-2. Para el
análisis comparativo y estadístico de los datos también se consideran los resultados
de los cruceros CRIO de abril de 2009 (CRIO 0904, frente a Callao) y CRIO 1004
(frente a Callao). La relación de los puntos de muestreo con sus respectivas ubicación
y profundidad se encuentra en la Tabla 1. La Figura 2 presenta el área de muestreo
con las transectas frente a Callao y Pisco. También se muestra la ubicación del testigo
de sedimento.
Estacionesde Bentos:
EstacionesOceanográficas:
Ubicación del Testigo:
Figura 2. Mapa de las estaciones de muestreo.
21
3.2.2 Métodos de muestreo
3.2.2.1 Muestreo de bentos, sedimentos y agua intersticial
El equipo usado para la obtención de las muestras del fondo marino fue un mini-
multisacatestigos (MUC). Con este equipo se recuperaban cuatro testigos por lance.
El sedimento fue recolectado con tubos de 9.6 cm de diámetro interno y, en cada
estación, las réplicas para cada variable se tomaron por duplicado y de lances
independientes. Se procuró que las muestras de foraminíferos bentónicos, meiofauna
metazoaria, fitopigmentos y agua intersticial provengan de un mismo lance. Los
testigos recolectados que no presentaban perturbación en el sedimento fueron
considerados como positivos para el análisis.
a. Foraminíferos bentónicos y otras comunidades bentónicas
Para las muestras de foraminíferos, se seccionaron los cinco centímetros superficiales
de sedimento usando anillos metálicos del diámetro del tubo recolectado y espátulas
de plástico (Figura 3). Durante los cruceros CRIO 0904 y MiniOx 0908, los 5 cm de
sedimento fueron cortados cada un centímetro. Por otro lado, en los cruceros CRIO
1004 (Pisco) y CRIO 1104, los dos centímetros superficiales de sedimento fueron
cortados en niveles de 0.5 cm y luego en niveles de un centímetro hasta los cinco
centímetros. Las muestras correspondientes a Callao del crucero CRIO 1004 se
22
obtuvieron de tubos con un diámetro menor (3.6 cm) y en los siguientes niveles: 0 - 1,
1 - 2 y 2 - 5 cm.
Tabla 1. Localización de las estaciones de muestreo. Prof. = Profundidad; DC = Distancia a la costa; PI =
Plataforma interna, PM = Plataforma media, PE = Plataforma externa, TS = Talud superior.
Crucero Fecha Estación Localidad Latitud (S) Longitud (O) Prof. (m) DC (mn) Zona
CRIO 0904 19/04/2009 E1 Callao 12º 01.90’ 77º 13.07’ 48 3 PI
19/04/2009 E2 Callao 12º 02.76’ 77º 17.27’ 94 8 PI
19/04/2009 E3 Callao 12º 02.34’ 77º 22.53’ 117 13 PM
19/04/2009 E4 Callao 12º 02.93’ 77º 29.01’ 143 20 PE
19/04/2009 E5 Callao 12º 02.22’ 77º 39.07’ 175 30 PE
MiniOx 0908 20/08/2009 E1 Callao 12º 01.90’ 77º 13.07’ 48 3 PI
20/08/2009 E2 Callao 12º 02.76’ 77º 17.27’ 94 8 PI
20/08/2009 E4 Callao 12º 02.93’ 77º 29.01’ 143 20 PE
20/08/2009 E5 Callao 12º 02.22’ 77º 39.07’ 175 30 PE
CRIO 1004 27/04/2010 E1 Callao 12º 01.90’ 77º 13.07’ 48 3 PI
27/04/2010 E2 Callao 12º 02.76’ 77º 17.27’ 94 8 PI
27/04/2010 E3 Callao 12º 02.34’ 77º 22.53’ 117 13 PM
27/04/2010 E4 Callao 12º 02.93’ 77º 29.01’ 143 20 PE
27/04/2010 E5 Callao 12º 02.22’ 77º 39.07’ 175 30 PE
29/04/2010 E11 Pisco 14º 07.50’ 76º 30.54’ 300 14 TS
29/04/2010 E12 Pisco 14º 04.32’ 76º 25.20’ 180 11 PE
29/04/2010 E13 Pisco 14º 01.20’ 76º 18.78’ 120 5 PI
CRIO 1104 20/04/2011 E1 Callao 12º 01.90’ 77º 13.07’ 48 3 PI
20/04/2011 E2 Callao 12º 02.76’ 77º 17.27’ 94 8 PI
20/04/2011 E5 Callao 12º 02.22’ 77º 39.07’ 175 30 PE
20/04/2011 E12 Pisco 14º 04.32’ 76º 25.20’ 180 11 PE
Todas las muestras se llevaron a envases de plástico de 500 mL conteniendo una
cucharada de Bórax (sustancia amortiguadora). Luego de media hora (en promedio)
se agregó 100 mL de formol al 8% tamponado con Bórax (supersaturado) a cada
23
frasco. La ventaja del muestreo de los cinco centímetros superficiales es que permite
observar posibles diferencias interespecíficas importantes en la distribución vertical
en el sedimento de los foraminíferos además de evitar la subestimación de especies
infaunales. El protocolo de muestreo seguido fue el descrito por Rathburn y Corliss
(1994).
Para la meiofauna metazoaria, de cada testigo recuperado, se obtuvo un subtestigo
con un tubo de plexiglás de 3.6 cm de diámetro interno (10 cm2 de área). Los cinco
centímetros superficiales fueron seccionados en los mismos niveles que las muestras
de los foraminíferos bentónicos. Cada muestra fue almacenada en envases de plástico
de 300 mL conteniendo 10 mL de MgCl2 al 6 % (solución anestésica). Luego de
aproximadamente 30 minutos, se fijó con formaldehído al 10 %.
Figura 3. Muestreo de los testigos de sedimento superficial y detalle del protocolo utilizado para los foraminíferos
bentónicos. A) Niveles de 1 cm en cruceros de 2009. B) Niveles utilizados a partir de 2010.
A B
0 – 5 cm
Multicorer - MUC
24
Por separado, se colectaron muestras de macrobentos usando una draga Van Veen de
0.05 m2 de área de mordida. El sedimento fue tamizado a bordo a través de una malla
de 500 µm. Luego, las muestras fueron fijadas con formaldehído al 10 % en envases
de plástico.
b. Muestreo de sedimentos y de agua intersticial
En todas las estaciones, los testigos destinados para la medición de fitopigmentos
fueron cortados cada 0.5 cm hasta los dos primeros centímetros y luego cada
centímetro hasta los diez centímetros. Las muestras fueron guardadas en sobres de
hojas de aluminio y congeladas a -20º C. Del nivel superficial de una de las réplicas
de fitopigmentos, se tomaron alrededor de 0.5 g de sedimento húmedo para el análisis
de carbono total (%C) y el nitrógeno total (%N).
El agua intersticial fue extraída de al menos los dos primeros centímetros de
sedimento en cada estación. Dos tubos de acrílico fueron preparados para el
submuestreo directo del agua intersticial en los diez centímetros superficiales. Para
cada nivel de sedimento (espesor = 1 cm), se hizo una perforación de 3 mm de
diámetro justo a la mitad del intervalo. Los orificios se dispusieron de manera
helicoidal a lo largo de los tubos, numerando cada orificio. Para el muestreo, el
interior y el exterior de cada orificio son sellados con una cinta adhesiva para evitar la
fuga del sedimento. El tubo recuperado es extruido, procurando dejar una columna de
25
agua que impida la contaminación por oxígeno. En el laboratorio húmedo, cada
orificio es perforado con un estilete y se introduce la parte microporosa (de material
polimérico hidrofílico) de los capilares conectados a jeringas de 10 mL de volumen
para la extracción del agua intersticial. El vacío necesario para la succión del agua
intersticial se estableció jalando el émbolo de la jeringa y manteniéndolo en esa
posición con un bloque de plástico. Los capilares presentan un material microporoso
de 0.1 µm que filtra el agua succionada, por lo que no se necesitó un filtrado
posterior. El volumen extraído y el tiempo de extracción son anotados. Dos mililitros
del agua extraída de cada submuestra son preservados en frascos con 0.5 mL de
acetato de zinc al 5% (fijador de H2S) y refrigerados hasta su análisis. En el caso de
los cruceros del año 2009, el sedimento fue seccionado por centímetro (para los cinco
centímetros superficiales) y también se muestreó la sección de 5 - 10 cm. Cada
sección de sedimento se llevó a un tubo de plástico de centrífuga de 50 mL y, en el
laboratorio húmedo de la nave, se conectaron los capilares para la extracción del agua
intersticial.
3.2.2.2. Muestreo oceanográfico
Los datos de OD se obtuvieron empleando un equipo CTD Seabird SBE 19+,
equipado con sensores de conductividad, temperatura, profundidad y oxígeno, para
obtener series verticales en la columna de agua frente a Callao hasta las 50 mn fuera
de la costa y hasta un máximo de 500 m de profundidad.
26
3.2.2.3 Muestreo paleoceanográfico
Las muestras correspondieron a un testigo de sedimento recuperado frente a Callao en
un punto muy cercano a la estación E5 de la plataforma externa frente a Callao
(B0405-13; 12º00.78’ S, 77º42.64’ W; 184 m de profundidad). El testigo de
sedimento fue obtenido con un Sacatestigos de Caja tipo Soutar (140 x 19.6 x 19.6
cm). Luego del muestreo, se refrigeró el testigo entre 3 y 4 º C durante 60 días.
3.2.3 Análisis de laboratorio
3.2.3.1 Biocenosis y tafocenosis de foraminíferos bentónicos
A cada muestra se le agregó 65 mL de una solución de formol al 4% con Rosa de
Bengala (1 g/L). Las muestras se dejaron reposar al menos una semana antes de ser
procesadas para obtener una tinción óptima. Los foraminíferos bentónicos ‘vivos’
fueron reconocidos por la tinción de su citoplasma con la Rosa de Bengala. El uso de
esta técnica de tinción en estudios de foraminíferos bentónicos ha sido discutido
(Bernhard, 1988). Debido a las bajas tasas de decaimiento protoplasmático en
condiciones deficientes en oxígeno, los foraminíferos muertos también quedarían
teñidos, sobreestimando las abundancias totales (Jorissen et al., 1995). Sin embargo,
la estacionalidad observada en las comunidades de foraminíferos bentónicos, aún en
ambientes pobres en oxígeno, sugiere que el protoplasma decae relativamente rápido
27
(Rathburn et al., 2003). Además, la tinción con Rosa de Bengala sigue siendo la
técnica más usada por ser la más práctica (Gooday y Rathburn, 1999). Para evitar
algún problema, se debe tener buenas bases de reconocimiento de los organismos
‘vivos’. Siguiendo el criterio de Tapia et al. (2008) sólo los especímenes que
presentaban todas las cámaras teñidas, a excepción de la última (la más joven), fueron
considerados como ‘vivos’.
Antes de ser analizadas, todas las muestras se llevaron a una probeta de 1000 mL
usando una piseta graduada, anotándose el volumen total en la probeta y el de agua
gastada para esto. Los volúmenes de cada solución usada en el muestreo fueron
registrados y sustraídos del volumen total en la probeta para el cálculo del volumen
real de sedimento obtenido en cada intervalo muestreado.
Las muestras se tamizaron “al húmedo” a través de las mallas de 63, 150 y 500 µm.
En el crucero CRIO 1004 (Callao) se utilizaron sólo los tamices de 63 y 500 µm.
Debido a que en ambientes deficientes en oxígeno los foraminíferos bentónicos de
tamaño pequeño pueden ser dominantes, el uso de la malla de 63 µm es
particularmente importante (Bernhard, 1986). Además, el uso de mallas de diferente
tamaño permite la observación de diferencias ecológicas intraespecíficas (e. g.,
diferencias ontogénicas) (Shepherd et al., 2007).
28
Las muestras fueron analizadas “al húmedo” bajo el microscopio estereoscópico en
una placa Petri y se separaron los individuos ‘vivos’ (teñidos con Rosa de Bengala)
de los muertos. Una ventaja del análisis “al húmedo” de las muestras es que permite
el registro de especies de foraminíferos de “testa suave” (no calcárea) como los
aglutinados y tectináceos (Bernhard y Sen Gupta, 1999). Los individuos se agruparon
temporalmente por morfotipos, llevando luego algunos ejemplares a una placa porta-
foraminíferos para su mejor identificación taxonómica. Las muestras muy ricas en
abundancia de foraminíferos fueron cuarteadas en un micro-cuarteador Folsom a un
volumen que sostenga al menos 1000 individuos.
3.2.3.2 Macrobentos y meiofauna metazoria
Los individuos de la macrofauna y las vainas de Thioploca spp. retenidos en la malla
de 500 μm en las muestras de foraminíferos bentónicos fueron analizados y
empleados para la comparación vertical con los foraminíferos bentónicos. Los
organismos retenidos fueron analizados bajo un microscopio estereoscópico. Los
especímenes de la macrofauna fueron identificados, contados y pesados con una
balanza electrónica. Para Thioploca spp., se registró el peso húmedo de las vainas con
tricomas. La biomasa de Thioploca spp. fue convertida a gramos de carbono
aplicando una relación de peso-seco:peso-húmedo de 9% (Huettel et al., 1996) y una
relación de carbono:peso-seco de 12.5% (Thamdrup y Canfield, 1996). Las muestras
de draga se procesaron de igual manera.
29
Para las muestras de meiofauna, se siguió la metodología de resuspensión-
decantación (Wieser, 1960). Se tamizaron a través de mallas de 500 y 63 µm y se
analizaron al húmedo en placas Petri, luego de añadir unas gotas de Rosa de Bengala
(1g/L). Se contaron los individuos teñidos y se identificaron por grandes grupos
taxonómicos. En esta tesis, sólo se consideraron los valores de la nematofauna, el
grupo más abundante.
3.2.3.3. Fitopigmentos, Carbono, Nitrógeno y Azufre totales y Carbono orgánico en
el sedimento
Las muestras de fitopigmentos se descongelaron para ser analizadas. Para medir la
concentración de clorofila-a (Cl-a) y feopigmentos (Feop; producto de degradación
de la molécula de Cl-a) en el sedimento, se siguió el método fluorométrico con doble
extracción con acetona al 90% (Gutiérrez et al., 2000). El carbono total (%C), el
nitrógeno total (%N) y el azufre total (%S) fueron determinados utilizando un
analizador elemental CNS Thermo electron en los laboratorios de la Unidad de
Investigación del Proyecto LOCEAN-PALEOPROXUS (IRD), en Bondy, Francia.
3.2.3.4 Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial
En el laboratorio, se siguió el método colorimétrico con azul de metileno para estimar
las concentraciones de H2S (definido como Σ(H2S, HS-, S2
-); Cline, 1969) a partir de
30
las lecturas de absorbancia en un espectrofotómetro de marca PerkinElmer LAMBDA
45. Antes de la lectura de las muestras, se realizó una curva de calibración con
concentraciones conocidas de H2S versus las absorbancias.
3.2.3.5 Análisis del testigo de sedimento
El submuestreo del testigo se indica en Morales et al. (2007). El testigo fue cortado
longitudinalmente en seis losas (I - VI) y transversalmente en tres bloques (A - C). La
losa VI fue destinada para el estudio de paleo-indicadores biológicos (foraminíferos,
escamas, diatomeas). Los intervalos de submuestreo fueron seccionados según las
laminaciones del testigo. Por último, el peso húmedo de las submuestras fue
registrado.
Las submuestras fueron atacadas con peróxido de hidrógeno al 30% y pirofosfato
calentándose entre 40 - 50º C durante 3 minutos, para eliminar residuos de materia
orgánica. Las submuestras tratadas fueron lavadas a través de tamices de 63, 125 y
355 µm. Los residuos retenidos en las mallas más finas fueron separados en un filtro
Whatman Nº 1 para ser secados en un horno a 40º C durante 1 hora.
31
3.2.4 Procesamiento de datos
3.2.4.1 Biocenosis y tafocenosis de foraminíferos bentónicos
La densidad de foraminíferos bentónicos en cada intervalo de sedimento se expresó
en número de individuos por 50 cm3 para su comparación con otros trabajos. La
abundancia relativa (%) de cada taxón fue estimada para conocer su contribución a la
comunidad. Los parámetros de diversidad de se estimaron a partir de los datos crudos
(no estandarizados a 50 cm3). Estos parámetros fueron: riqueza de especies (S),
diversidad de Shannon (H’) y el índice de equitatividad de Simpson (1 - λ). Además,
se estimó la densidad total de foraminíferos bentónicos, integrando las abundancias
en los primeros cinco centímetros (TSS, por su nombre en inglés: total standing
stock), asumidos como el límite vertical de su distribución en sedimentos ricos
orgánicamente (Jorissen et al., 1995).
Además, con el fin de describir la distribución vertical de los foraminíferos
bentónicos, se usó el índice de la profundidad promedio de vida o ALD (por sus
siglas en inglés: Average Living Depth) descrito por Jorissen et al. (1995):
32
x límite inferior de la muestra más profunda
ni número de especímenes en el intervalo i
Di punto medio del intervalo i
N número total de individuos para todos los niveles
Por último, la tafocenosis (testas de foraminíferos bentónicos muertos) fue analizada
en tres intervalos diferentes de profundidad en el sedimento (0.0 - 0.5, 1.5 - 2.0, 4 - 5
cm) y sólo en la transecta de Pisco de abril de 1004. El análisis de estos tres
intervalos permitirá reconocer qué especies que fosilizan (calcáreas) se preservan
mejor en el sedimento y cuáles tienen testas que se descomponen rápidamente
(desapareciendo a mayor profundidad).
3.2.4.2 Macrobentos y meiofauna metazoria
Los parámetros del macrobentos y meiobentos se expresaron en unidades (individuos,
masa) por 50 cm2 para su comparación con los parámetros comunitarios de los
foraminíferos bentónicos.
Por otro lado, la abundancia de la nematofauna se expresó también en número de
individuos por 50 cm2.
33
3.2.4.3 Oxígeno disuelto, temperatura y salinidad en columna de agua
Usando el programa Ocean Data View v.4.4.4 (http://odv.awi.de/) se extrapolaron los
datos y se crearon secciones verticales de oxígeno disuelto (OD), temperatura y
salinidad para los distintos periodos de muestreo. El último dato de OD del perfil (a 2
- 5 m del fondo) es usado en el análisis.
3.2.4.4 Fitopigmentos, Carbono y Nitrógeno totales y Carbono orgánico en el
sedimento
La suma de Cl-a y feopigmentos (fitopigmentos totales = FPT) fue usada como
indicadora de la cantidad de alimento disponible total. La proporción entre Cl-a y
feopigmentos (Cl-a/Feop) se consideró como indicadora del contenido de materia
orgánica fresca (recién sedimentada y con alta proporción de partículas
reactivas/lábiles) en el sedimento.
Los valores de Cl-a en el sedimento no se acercan a cero con la profundidad en el
sedimento, sino que tienden a estabilizarse a un valor constante, debido a la
preservación bajo condiciones anóxicas. Por lo tanto se puede diferenciar entre la
fracción reactiva de la Cl-a (excesos) de la fracción no reactiva (valor constante).
Ambas fracciones juntas componen los valores totales de Cl-a. La concentración de
fondo (valor constante) se calculó a partir de la serie de valores más bajos dentro del
34
perfil que no fuesen significativamente diferentes entre sí al nivel de ± una desviación
estándar (DE) (Gutiérrez, 2000).
Los valores de %C fueron corregidos con el contenido de CaCO3 en las muestras para
conocer el contenido de C orgánico total (COT). Se calculó el contenido de CaCO3
por ignición, secándose muestras de sedimento (0.5 cm superficial) de todas las
estaciones de las transectas Callao y Pisco del crucero CRIO 1104 a 60° C por varias
horas. Luego, las muestras se deshidrataron a 100° C por 1 h y se enfriaron en un
desecador. Cada fracción fue pasada a un crisol de peso conocido e incineradas en
una mufla a 525° C por 6 h. Se registró el peso final de la muestra.
El contenido de materia orgánica (%MO) se puede calcular por diferencia de pesos:
%MO = [(Peso inicial – Peso final)/Peso inicial]*100
Los restos de las muestras se calentaron nuevamente a 950° C por 1 h. Luego de
dejarlas enfriar por 18 h, se realizó una última pesada.
El contenido de calcita se calculó con la siguiente fórmula:
% CaCO3 = [(P. f. MO – P. f. CaCO3)/(P. i. *0.44)]*100
P. i. = peso inicial para obtener el %MO
35
0.44 = Constante de volatilización atómica de los CO3-2
Con esta corrección, tanto el COT como la razón COT y %N (C/N) se utilizaron
como indicadores de conservación de la materia orgánica.
3.2.3.5 Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial
Las concentraciones obtenidas (µM en agua intersticial) deben ser expresadas en
unidades de volumen de sedimento (nmol/cm3) para poder expresarlas en valores
integrados (0 - 2 y 0 - 5 cm) para el área muestreada (nmol/cm2) y compararlas con
los demás parámetros analizados. Esta conversión se realizó con la multiplicación de
la concentración de H2S por la porosidad del sedimento (ø = volumen de agua
intersticial/volumen de sedimento) en cada nivel de muestreo.
3.2.3.6 Foraminíferos recientes y otros indicadores en el testigo de sedimento
Como se mencionó anteriormente, Gutiérrez et al. (2009) describieron el testigo
B0405-13 y analizaron múltiples indicadores geoquímicos y biogénicos. En el testigo,
que abarcó los últimos 700 ± 30 años, se identificó un cambio brusco en los
indicadores litológicos (DBD) en ca. 1820 AD (Sifeddine et al. 2008; Gutiérrez et al.,
2009). Las tasas de acumulación de C fueron mayores después de ca. 1950 AD (0.034
± 0.001 g/cm2/año) y su valor promedio fue más bajo antes de ca. 1820 AD (0.017 ±
36
0.001 g/cm2/año). Las tasas de sedimentación también variaron, siendo de 1.8 – 2.1
mm/año desde el siglo XIX y mucho menores en el periodo anterior al siglo XIX (0.6
– 0.7 mm/año).
En general, los indicadores geoquímicos y biogénicos considerados por Gutiérrez et
al. (2009) también mostraron un cambio brusco en ca. 1820 AD. Los indicadores de
oxigenación en la columna de agua (δ15
N), de afloramiento (flujo de Cd), de
condiciones de óxido-reducción en el sedimento (flujo de Mo, abundancia de
foraminíferos bentónicos y abundancia de Bolivina seminuda) y de productividad
(flujo de COT, flujo de diatomeas y de sílica amorfa y restos de peces) cambiaron
bruscamente a condiciones deficientes de oxígeno y reducidas en el sedimento en los
últimos 200 años.
Para usar las concentraciones de metales traza para la reconstrucción de condiciones
paleoambientales, se debe evaluar si están relativamente enriquecidos o agotados.
Usualmente, el grado de enriquecimiento o agotamiento de un elemento traza en una
muestra se estima en relación a su concentración en una referencia que comúnmente
son rocas promedio de la corteza o esquistos promedio (Tribovillard et al., 2006).
Aunado a esto, en las muestras hay minerales mayormente biogénicos (e. g., calcita y
ópalo) que diluyen la cantidad de los metales traza en las muestras. Para resolver este
problema y poder comparar las proporciones de los metales traza entre muestras, es
común normalizar las concentraciones al contenido de aluminio (Al). Al forma parte
37
de la fracción de aluminosilicatos y es un mineral inerte durante la diagénesis.
Además, la normalización con Al permite la comparación regional y la evaluación del
aporte terrestre de metales traza (Valdés et al., 2005). Para interpretar fácilmente los
resultados de la normalización, se calculan factores de enriquecimiento (FE):
EFelemento X = (X/Al)muestra/(X/Al)corteza
Si el EF es mayor que 1, entonces el elemento X está enriquecido con respecto a la
corteza. Si es menor, entonces está agotado (Tribovillard et al., 2006). Es más, si el
valor de EF es superior a 10, esto denota fuentes externas a la corteza, mientras que si
se acerca a 1, la fuente es la corteza (Valdés et al., 2005). El valor de la corteza de
referencia fue el de la Andesita, tomado de la base de datos GEOROC
(http://georoc.mpch-mainz.gwdg.de/georoc/) para el área correspondiente a la zona de
estudio (“ANDEAN ARC / CENTRAL ANDEAN VOLCANIC ZONE").
Las muestras para foraminíferos bentónicos que se analizaron en el presente estudio
pertenecieron a la fracción 63 - 125 m de la losa VI, bloque A, y correspondieron al
periodo de ca. 1820 AD hasta la actualidad. Los resultados se compararán con los de
las fracciones más gruesas previamente analizadas (Morales et al., 2007). La revisión
de la fracción de menor tamaño (63 - 125 m) en el registro sedimentario permitió
observar de una manera más fina y exacta la fluctuación de las especies.
38
3.3 Plan de análisis
Para cumplir con el primer objetivo específico, se llevó a cabo un análisis de
conglomerado (análisis de cluster) con las abundancias de los foraminíferos calcáreos
más importantes (frecuencia > 4 = 10% del total de muestras) en el centímetro
superficial de cada réplica. Los análisis de cluster en modo-Q y modo-R estuvieron
basados en una matriz de similitud de Bray-Curtis y en correlaciones no-paramétricas
de Spearman, respectivamente, y usando el criterio jerárquico de Ward. Estos análisis
permiten agrupar las estaciones de muestreo según la diversidad de la comunidad de
foraminíferos bentónicos (modo-Q) e identificar las asociaciones de foraminíferos
formadas (modo-R). Junto a esto, se realizaron correlaciones no-paramétricas de
Spearman entre los indicadores comunitarios de foraminíferos bentónicos y los
distintos factores ambientales y biológicos, además de un análisis de varianzas no-
paramétrico (Kruskal-Wallis) para identificar diferencias entre las estaciones.
Además, a partir de un análisis de correspondencia canónica (ACC) se buscó
encontrar relaciones entre las especies calcáreas más importantes en abundancia
(definidas más adelante) y los factores ambientales y geoquímicos indicados como
vectores.
Con respecto a la distribución vertical de los foraminíferos (objetivo específico 2), se
utilizaron indicadores de microhábitat espacial (e. g., ALD5) de las especies
importantes junto a indicadores de condiciones geoquímicas (e. g., inventarios de H2S
39
en la capa de 0 - 2 cm y 0 - 5cm) para buscar posibles correlaciones. Los datos se
agruparon según el ambiente geoquímico en el que se encuentren (e. g., anoxia y
postoxia), el periodo según el ciclo ENSO y la distancia a la costa. El criterio de
separación entre los ambientes geoquímicos (umbral de concentración de H2S) se
utilizó para los inventarios de 0 - 2 cm de H2S. Considerando 0.9 cm3 agua
intersticial/cm3 sedimento húmedo como la porosidad promedio del sedimento (D.
Gutiérrez, comunicación personal) y 10 µmol/kg (~10 µM = 10 nmol/cm3) como la
concentración apreciable de H2S para definir un estado de anoxia (Bruland, 2006), el
umbral de separación para este estudio entre anoxia y postoxia es 2*(10
nmol/cm3)*0.9(cm
3/cm
3) = 18 nmol/cm
3.
En relación al objetivo específico 3, se compararon las composiciones de las
tafocenosis entre las estaciones y entre los intervalos de profundidad utilizando
índices de similitud independientes del tamaño de muestra (e. g., índices de Morisita).
Las relaciones entre las tafocenosis y las biocenosis en las mismas estaciones fueron
señaladas con la razón ‘vivos’/muertos (V/M) siguiendo a Gooday y Hughes (2002).
Además, se cotejaron las abundancias integradas de las testas de los ‘vivos’ y los
muertos (vivos + muertos) en cada intervalo de sedimento muestreado con la
abundancia de la biocenosis en los cinco centímetros de sedimento (0 - 5 cm).
Por último, para el objetivo específico 4, se agruparon los datos por periodos de
tiempo definidos por cambios en los parámetros geoquímicos (previamente medidos
40
y mostrados en Gutiérrez et al. (2009) para el periodo de ca. 1820 AD - ca. 2002
AD). Luego, se realizó un análisis de varianza no-paramétrico (Kruskal-Wallis) entre
estos periodos de tiempo para observar si es que hay diferencias significativas en la
distribución de los foraminíferos bentónicos. Por último, se buscaron las relaciones
entre los indicadores geoquímicos y los foraminíferos bentónicos con correlaciones
no-paramétricas Spearman. En este último análisis, los intervalos de los foraminíferos
bentónicos correspondieron a sub-intervalos de los indicadores geoquímicos
(diferentes losas del testigo), por lo que estos sub-intervalos fueron integrados para
poder realizar las correlaciones debidas.
En estas dos últimas pruebas estadísticas, el nivel de probabilidad α (p < 0.05) fue
corregido para las comparaciones múltiples llevadas a cabo con el mismo set de
datos. Se utilizó la corrección de Bonferroni, dividiendo el nivel de probabilidad α (p
< 0.05) por el número de pruebas realizadas (Glantz, 2002).
41
4. RESULTADOS
4.1 Condiciones oceanográficas
Las secciones verticales a lo ancho de la plataforma frente a Callao y Pisco en cada
muestreo son presentadas en la Figura 4.
4.1.1 Callao
El primer muestreo (CRIO 2009) se realizó en un ambiente con una estratificación
térmica marcada característica de un periodo de verano/otoño. Las temperatura
superficial del mar (TSM) varió entre 17.1 y 20.4 °C, encontrándose los valores más
bajos en la zona costera. La isoterma de 15 °C se encontró bien somera (~25 m de
profundidad) sobre la plataforma interna y se profundizó hasta las 50 m en la zona
oceánica. Además, la termoclina se presentó bien marcada alrededor de los 20 m de
profundidad desde las 20 mn y hacia la zona oceánica. La columna de agua en la zona
más costera, por el contrario, se encontró mezclada. Por otro lado, la temperatura del
agua de fondo no varió grandemente (13.6 - 14.8 °C) sobre toda la plataforma. La
salinidad se distribuyó casi homogéneamente en la sección vertical. Se observa, sin
embargo, un núcleo muy superficial de baja salinidad en la Bahía de Callao (hasta las
20 mn) y un lente delgado de mayor salinidad (> 35.0) entre los 10 y 30 m de
profundidad desde las 20 mn hacia fuera de la plataforma. La estructura vertical del
42
oxígeno sobre la plataforma se caracterizó por una ZMO bien superficial (20 - 50 m
de profundidad), estando la iso-oxígena de 0.5 mL/L más somera hacia la costa. El
núcleo de la ZMO (< 0.1 mL/L) no se encontró sobre la plataforma, sino en aguas
más profundas. En cambio, se observaron dos focos de 0.2 mL/L en el agua de fondo
sobre el quiebre de la plataforma y en la zona costera. No obstante, debido a su mayor
exposición a episodios de oxigenación la estación más somera presentó tenores de
oxígeno ligeramente más altos (Gutiérrez et al., 2008).
Para agosto de 2009, las condiciones oceanográficas variaron de acuerdo a la
estacionalidad del sistema. La columna de agua presentó temperaturas relativamente
homogéneas sobre toda la plataforma debido a la mezcla generada por el intenso
afloramiento. La TSM varió entre 15.9 °C y 16.6 °C desde dentro hacia fuera de la
costa y la isoterma de 15 °C se encontró a una profundidad casi constante (50 - 60 m
de profundidad) en toda la transecta. La salinidad sólo varió en relación al periodo
anterior de muestreo en la zona superficial, donde los valores fueron mayores a 35.0
hasta los 50 m de profundidad. Por otro lado, la ZMO en este periodo se profundizó
hasta los 60 m cerca a la costa y hasta los 85 m en la zona más oceánica. El OD sobre
los sedimentos de la plataforma es mayor en relación al periodo de verano/otoño de
2009 llegando a duplicarse sobre la zona más costera; sin embargo, sobre el quiebre
de la plataforma el valor de OD se mantuvo en 0.2 mL/L.
43
En el primer trimestre de 2010, la termoclina y la oxiclina se profundizaron hasta los
70 - 80 m de profundidad debido a la intrusión de las Aguas Subtropicales
Superficiales hasta al menos las 20 mn de la costa, significando el desarrollo de un
evento El Niño (EN) moderado (Gutiérrez et al., 2010). El impacto del EN 2009/2010
se extendió hasta principios de abril, mes a cuyo fin se observó un remanente del
evento EN (post-EN) traducido en las distribuciones de los factores hidrográficos y
de la ZMO. En abril de 2010, la iso-oxígena de 15 °C se encontró bien profunda en la
plataforma media, llegando a estar presente en el agua de fondo (144 m de
profundidad). Hacia la zona oceánica, esta iso-oxígena ya estaba recuperando su
distribución ‘normal’. La temperatura en el agua de fondo varió entre 14.3 y 16.6 °C
desde fuera hacia dentro de la costa. La salinidad presentó cambios notorios en
relación a los periodos anteriores, justamente debido a la intromisión de las ASS. La
isohalina de 35.0 se encontró relegada al quiebre de la plataforma y se encontró por
debajo de los 100 m en la zona oceánica. En cuanto a la oxigenación, la ZMO se
encontró a una profundidad de 25 - 40 m a lo largo de la plataforma. Las iso-oxígenas
de menor concentración de OD se encontraron más profundas entre las 30 y 40 mn,
haciendo notable el remanente del flujo hacia el sur que oxigenó la plataforma. El
núcleo de la ZMO se encontró a 100 m de profundidad a 50 mn fuera de la costa y
sobre el quiebre de la plataforma (200 m), extendiéndose hasta los 350 m de
profundidad sobre el talud. En la segunda mitad del 2010, se observó un enfriamiento
estacional de la zona de estudio, condiciones de mezcla sobre la plataforma y el límite
44
superior de la ZMO posicionado entre los 30 y 50 de profundidad (Gutiérrez et al.,
2010).
En abril de 2011, la termoclina se situó entre los 20 y 50 m de profundidad desde las
20 mn hacia la zona oceánica. Hacia la costa, la columna se encontró con más
mezcla. La isoterma de 15 °C se encontró alrededor de los 55 m de profundidad desde
las 20 mn hacia fuera de la costa y se profundizó en la zona más somera. La isohalina
de 35.0 estuvo situada en los 50 m a lo ancho de la plataforma. La salinidad en la
superficie fue ligeramente mayor hacia la zona más oceánica desde las 30 mn y sobre
la estación más costera. En relación a la ZMO, la iso-oxígena de 0.5 mL/L se ubicó
entre los 35 y 45 m de profundidad y a todo lo ancho de la plataforma. En este
periodo, el núcleo de la ZMO se encontró alrededor de 10 m por debajo de esta iso-
oxígena, estando los sedimentos bañados por aguas micróxicas.
4.1.2 Pisco
La TSM fluctuó entre 17.4 y 18.7 °C en el periodo de abril de 2010. La isoterma de
15°C se posicionó por debajo de los 50 m y se profundizó en las estaciones más
costeras, entre las 5 y las 10 mn, por debajo de los 100 m. En la superficie de la
transecta y en la columna de las estaciones costeras, la salinidad presentó valores
ligeramente superiores (> 35.0). Esta condición podría asociarse a la condición post-
EN también observada frente a Callao. El OD superficial por fuera de las 30 mn
45
alcanzó valores de saturación superior al 100% mientras en la franja costera fueron
inferiores a 3 mL/L. Los valores menores se observaron por dentro de las 20 mn, con
un mínimo ubicado a las 10 mn. La distribución de la ZMO durante el estudio fue
relativamente profunda. El límite superior se ubicó por debajo de los 70 m fuera de
las 50 mn y de los 50 m en la franja costera bañando la plataforma.
Para abril de 2011, las condiciones hidrográficas variaron en relación al año anterior.
Las TSM variaron entre 14.8 °C, cerca a la costa, y 18.4 °C, en la zona oceánica. La
isoterma de 15 °C se encontró alrededor de los 50 m de profundidad desde las 20 mn
hacia fuera de la costa. La temperatura de la columna de agua en la zona costera
presentó valores más homogéneos. En cuanto a la salinidad, la isohalina de 35.0 se
profundizó progresivamente desde los 50 m en las 50 mn hasta los 280 m sobre el
talud en las 15 mn fuera de la costa. Hacia la superficie, los valores fueron
homogéneos. Por otro lado, el límite superior de la ZMO se encontró a la misma
profundidad que el periodo anterior de muestreo.
46
Figura 4. Secciones verticales de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto sobre el margen continental frente a Callao
(200 m, 2009 - 2011) y Pisco (300 m, 2010 - 2011).
ABRIL 2009 AGOSTO 2009 ABRIL 2010 ABRIL 2011
Temperatura (° C)
Salinidad
Oxígeno Disuelto (ml/L)
CALLAO
47
Figura 4. Continuación.
ABRIL 2010 ABRIL 2011
Temperatura (° C)
Salinidad
Oxígeno Disuelto (ml/L)
PISCO
48
4.2 Oxigenación del agua de fondo y características geoquímicas en el sedimento
La Tabla 2 contiene los valores de agua de fondo (máxima profundidad) de los
parámetros hidrográficos tomados con el equipo CTD, además de los parámetros
geoquímicos medidos en los sedimentos de todas las estaciones de muestreo para los
cuatro periodos considerados en este estudio.
4.2.1 Variación espacio-temporal del COT, %N, FPT y Cl-a/Feop
En la corrección de los valores de COT, se consideró que los valores de CaCO3
medidos en las estaciones de abril de 2011 y en la estación E11 de abril de 2010 eran
valores promedio para los puntos restantes. Además, asumiéndose que la cantidad de
testas de foraminíferos muertos es estable en el tiempo, la principal variación de
CaCO3 en los sedimentos se explicaría por la cantidad de testas de foraminíferos
‘vivos’. Por tanto, se estimó un rango de varianza para los valores de CaCO3 como un
análisis simple de sensibilidad. Con las abundancias de foraminíferos calcáreos en el
primer centímetro del sedimento, se calcularon coeficientes de variación (desviación
estándar/promedio): 0.91 para la plataforma interna y 0.83 para la plataforma externa.
Además, partir de los datos de la tafocenosis y biocenosis de foraminíferos
bentónicos que se presentará en la Sección de Resultados, se conoce que la razón
testas de ‘vivos’/testas totales es de ¼ para la plataforma interna y de ½ para la
plataforma externa. Entonces, el coeficiente de variación para el total de testas fue
49
0.91*0.25 y 0.83*0.5 para la plataforma interna y externa, respectivamente. Con esto,
se tiene que el CaCO3 presenta una variación de 21% y de 46% en la plataforma
interna y externa, respectivamente. Por tanto, considerando que el C contribuye en 12
% al peso molecular del CaCO3, la variación del CaCO3 corresponde a un valor final
de 2.5 % de %C en la plataforma interna y de 5.5 % de %C en la plataforma externa.
Los sedimentos superficiales de las muestras destinadas a la medición de calcita en el
sedimento contuvieron entre 10 - 23% y 15 - 27% de CaCO3 frente a Callao y Pisco,
respectivamente. Esto implica que el carbono orgánico compondría entre 60 - 82%
del C total. Sin embargo, a pesar de los cambios porcentuales, la variación espacial
tanto de %C como de COT es similar (ρ de Spearman = 0.98, p < 0.01). Teniendo en
cuenta estos aspectos, se observó que la distribución de COT y %N presentó un
aumento marcado hacia la plataforma externa frente a Callao y hacia el talud superior
frente a Pisco durante todos los periodos de muestreo (Tabla 2). Para Callao, se notó
una disminución general de los contenidos de COT (más notoria en la plataforma
interna) entre abril y agosto de 2009. Los valores mostraron un restablecimiento en
abril de 2010; sin embargo, el COT en la plataforma interna aumentó ligeramente y
mostró valores menores que en un verano de un año neutral. Por último, durante abril
de 2011, es la estación E2 la que muestra el menor contenido de COT (2.29 %)
(Tabla 2).
50
La distribución del contenido de FPT en el centímetro superficial presentó diferencias
entre los distintos periodos de muestreo (Tabla 2), pero en general, el FPT tendió a
aumentar con la profundidad. Durante abril de 2009, el FPT se concentró en la
estación E3 (1492.7 ± 31.2 µg/g) y en la estación de la plataforma externa E4 (1444.5
± 201.9 µg/g). Los valores de FPT en la estación E5 fueron ligeramente mayores a los
de las estaciones costeras E1 y E2 (705.5 ± 19.1 µg/g). Para agosto de 2009, los
valores de FPT en la plataforma presentaron una clara tendencia al aumento con la
profundidad; sin embargo, la estación E4 mostró una notable disminución en relación
al periodo anterior (682.0 ± 68.8 µg/g). Los contenidos de FPT en los sedimentos
superficiales de las estaciones costeras permanecieron similares (Tabla 2). Durante
abril de 2010, los contenidos de FPT en la plataforma media y externa frente a Callao
fueron similares a los de agosto de 2009. Sin embargo, una de las réplicas de la
estación costera E2 presentó altos contenidos de FPT (2145.2 µg/g) en este periodo
(Tabla 2). Temporalmente, son los sedimentos de abril de 2011 los que presentan los
menores valores promedio (80.5 - 236.2 µg/g). No se observó una tendencia al
aumento o disminución dado que los contenidos de FPT fueron homogéneos a lo
largo de la transecta. En el caso de Pisco, durante abril de 2010 se observaron valores
dentro del rango reportado en la plataforma media y externa frente a Callao para el
mismo periodo (458.1 - 606.3 µg/g), siendo estos valores similares entre sí. Por
último, para abril de 2011, los valores disminuyeron relativamente a los de abril de
2010, pero mostraron valores similares a los de la plataforma frente a Callao (231.2 -
381.7 µg/g) (Tabla 2).
51
En abril de 2009, la razón Cl-a/Feop mostró una disminución con la profundidad de
muestreo (ρ de Spearman = -0.90, p < 0.05) (Tabla 2). Además, este indicador se
correlacionó negativamente con los valores de COT y %N (ρ de Spearman = -0.99, p
< 0.05) (Cardich et al., 2011). Los valores de Cl-a/Feop fueron homogéneos a lo
ancho de la plataforma frente a Callao durante agosto de 2009 (0.16 - 0.19),
indicando una mayor degradación de la materia orgánica sedimentaria. La estación
E1 volvió a mostrar valores típicos durante abril de 2010, contrariamente a lo
mostrado por las demás estaciones, que presentaron valores similares al periodo
anterior (Tabla 2). Durante abril de 2011, los valores de Cl-a/Feop mostraron sus
máximos valores en la plataforma interna (> 0.3). Los valores de este indicador
disminuyeron considerablemente hacia la plataforma media y externa, pero con
valores dentro de los rangos de períodos anteriores (0.14 - 0.17). Para la zona de
Pisco, tanto en 2010 como en 2011 los sedimentos de la plataforma y el talud superior
exhibieron rangos similares de la razón Cl-a/Feop (0.13 - 0.17), similares también a
los determinados en los sedimentos de la plataforma media y externa frente a Callao
durante abril de 2010. Temporalmente, se observó un aumento de la razón Cl-a/Feop
de la estación más somera de Pisco en abril de 2011, mientras que la de la estación
E12 se mantuvo constante (Tabla 2).
52
Tabla 2. Parámetros hidrográficos de fondo medidos con el equipo CTD; capa floculenta (CF), cantidad de fitopigmentos (FPT), razón Cl-a/Feop, porcentaje de COT, porcentaje
de N, razón C/N y porcentaje de CaCO3 en el centímetro superficial de sedimento, y cantidades integradas de sulfuro en el agua intersticial en las estaciones del margen continental
frente a Callao y Pisco. Datos por réplicas separados por “/”. * = estaciones que no entran al análisis. Ax = Anoxia, Px = Postoxia, T = Transición.
Fecha Est. T (°C) S OD fondo
(mL/L) CF (cm) FPT (µg/g) Cl-a/Feop COT (%) N (%) C/N %S CaCO3 (%)
H2S [0-2cm]
(µmol/cm2)
H2S [0-5cm]
(µmol/cm2)
Condición
geoquímica
19/04/2009 E1 14.8 34.98 0.15 1 – 2 389.1/595.3 0.21/0.29 3.1 0.6 5.8 1.18 - Fuerte olor a sulfuro Ax
19/04/2009 E2 14.6 34.98 0.11 1 827.2/266.0 0.21/0.12 5.2 0.9 6.5 0.99 - 382.6/287.1 1802.2/599.1 Ax
19/04/2009 E3 14.4 34.97 0.11 1 1470.7/1514.8 0.17/0.19 7.1 1.2 6.1 1.51 - Sin olor a sulfuro Px
19/04/2009 E4 14.0 34.96 0.19 1 – 2 1301.0/1588.0 0.16/0.13 10.2 1.4 7.6 1.37 - Sin olor a sulfuro Px
19/04/2009 E5 13.6 34.94 0.13 1 719.0/692.0 0.11/0.13 12.4 1.8 7.4 1.56 - 0.0/2.1 2.9/2.1 Px
20/08/2009 E1 15.2 35.00 0.38 1 374.2/258.6 0.20/0.19 1.9 0.5 2.1 0.71 - 49.9 n. d. Ax
20/08/2009 E2 14.6 34.98 0.24 - 500.2/324.4 0.19/0.15 3.7 0.6 4.9 0.78 - 5.4/7.1 21.1/25.5 Px
20/08/2009 E4 13.9 34.96 0.22 - 633.4/730.6 0.19/0.16 9.1 1.3 8.1 0.97 - 5.2 n. d. Px
20/08/2009 E5 13.1 34.91 0.19 - 1038.3/1087.3 0.18/0.14 11.6 1.8 7.0 1.15 - 12.1/6.4 26.8/32.7 Px
27/04/2010 E1 16.7 35.07 0.28 - 161.5/158.0 0.21/0.33 1.4 0.4 4.4 1.76 - 10.1/20.5 n. d. T
27/04/2010 E2 16.4 35.07 0.13 - 170.8/2145.2 0.15/0.18 3.6 0.7 6.1 1.37 - 19.0/16.8 56.8/20.7 T
27/04/2010 E3 15.8 35.06 0.12 - 392.1/316.9 0.13/0.15 5.9 1.0 7.1 0.85 - 14.2/23.4 n. d. T
27/04/2010 E4 15.0 35.10 0.09 1 594.3/503.3 0.16/0.16 10.6 1.5 7.3 0.76 - 14.1/21.0 n. d. T
27/04/2010 E5 14.3 35.00 0.18 1 595.5/731.6 0.15/0.13 13.3 1.8 7.7 0.60 - 241.7/26.8 515.1/74.3 Ax
29/04/2010 E11 11.2 34.80 0.04 1 – 2 767.0/307.5 0.16/0.22 4.6 1.7 6.3 0.91 26.9 0.0/0.0 0.0/0.0 Px
29/04/2010 E12 14.5 35.01 0.04 1 – 2 735.7/476.9 0.14/0.13 6.6 1.3 7.2 0.81 - 7.6/5.9 39.4/16.3 Px
29/04/2010 E13 14.8 35.01 0.07 2 – 3 412.2/504.1 0.13/0.15 8.9 0.9 6.0 0.50 - 16.4/22.8 41.5/44.6 T
20/04/2011 E1 15.7 34.99 0.08 1 – 2 110.9/185.8 0.30/0.44 3.1 0.6 5.9 0.70 11.1 248.1/588.9 1475.9/1679.9 Ax
20/04/2011 E2 15.5 34.99 0.04 1 – 3 73.0/88.1 0.34/0.28 2.3 0.5 5.1 0.80 15.0 13.8/42.2 84.5/102.1 Ax
20/04/2011 E3* 15.1 34.99 0.09 313.5/158.9 0.20/0.13 - - - - 13.3 4.2 n.d Px*
20/04/2011 E4* 14.7 34.96 0.04 194.1/221.9 0.17/0.14 - - - - 21.7 8.8 n.d. Px*
20/04/2011 E5 13.9 34.96 0.04 2 – 3 267.9/195.7 0.14/0.15 10.8 1.7 7.5 1.11 22.8 0.0/10.6 2.0/28.1 Px
20/04/2011 E12 14.4 34.99 0.03 3 461.4/302.0 0.14/0.14 8.6 1.4 7.1 0.93 19.4 5.9/391.7 530.4/1826.8 Ax
20/04/2011 E13* 14.4 34.98 0.05 251.5/210.8 0.22/0.20 - - - - - 113.7 1549.6 Ax*
53
4.2.2 Variación espacio-temporal de las condiciones de óxido-reducción
Los contenidos de H2S en el agua intersticial de los dos (H2S [0-2cm]) y cinco (H2S [0-5cm])
centímetros integrados en la estación costera E2 resultaron dos y tres órdenes de magnitud
mayores, respectivamente, que en la estación oceánica E5 en abril de 2009 (Tabla 2).
Durante este periodo, el olor a sulfuro fue fuerte en los sedimentos de la estación más
somera, mas no en las otras estaciones donde no se pudo realizar la medición de sulfuro
(Cardich et al., 2011). Así, se consideró que en la E1 la cantidad de sulfuros fue también
alta, mientras que en la plataforma media y externa, fue baja o nula. En agosto de 2009, las
concentraciones de H2S [0-2cm] y H2S [0-5cm] disminuyeron considerablemente en la estación
E2 y aumentaron en la estación E5. A lo ancho de la plataforma, H2S [0-2cm] se mantuvo
homogénea, con excepción de la estación E1, donde el contenido de sulfuros fue un orden
de magnitud mayor (Tabla 2). El escenario opuesto a agosto 2009 se observó en abril de
2011: desde la costa hacia la plataforma externa, los sedimentos contuvieron pocos
sulfuros, mientras que en la estación más profunda la concentración de H2S [0-2cm] se
incrementó en un orden de magnitud (Tabla 2). Las concentraciones de H2S [0-5cm] también
aumentaron hacia fuera de la costa con una diferencia de un orden de magnitud entre las
estaciones E2 y E5. La concentración de H2S en abril de 2011 tuvo una tendencia similar a
la de abril de 2009: altas concentraciones en la plataforma interna y las plataformas media y
externa con valores muy bajos. Sin embargo, los valores de H2S [0-2cm] y H2S [0-5cm] en la
estación E2 fueron mucho menores en este último año (Tabla 2). En Pisco y durante abril
de 2011, las concentraciones de H2S [0-2cm] y H2S [0-5cm] fueron comparables con las de los
sedimentos de la plataforma interna frente a Callao y disminuyeron a mayor profundidad
54
hasta ser nulos en la estación del talud superior (E11). Al siguiente año, se observó un
aumento de uno y dos órdenes de magnitud en las estaciones E13 y E12, respectivamente
(Tabla 2).
Como se mencionó anteriormente, en este trabajo se consideró como estado de anoxia a las
concentraciones de H2S ≥ 18 nmol/cm2 en los dos centímetros superficiales de sedimento.
Por debajo de este umbral, existe una condición de postoxia, donde el oxígeno en el agua
intersticial aún es nulo, pero la sulfato-reducción no es el proceso bioquímico más
importante en la oxidación de materia orgánica. Bajo este criterio, las estaciones que se
caracterizaron por presentar una condición de anoxia fueron generalmente las estaciones de
la plataforma interna frente a Callao (Tabla 2). La estación más somera en los periodos no-
EN se encontró siempre bajo anoxia, siendo los sedimentos más someros en abril de 2011
los equivalentes a anoxia extrema (Tabla 2). Por otro lado, la estación de 94 m de
profundidad (E2) en los periodos no-EN varió entre ambas zonas de óxido-reducción,
estando la estación E2 de agosto de 2009 bajo postoxia (Tabla 2). Con excepción de esta
última estación, la zona opuesta de óxido-reducción (postoxia) estuvo compuesta en su gran
mayoría por estaciones de plataforma media y externa y por la de talud superior (E11,
extremo postóxico) (Tabla 2). Se definió como una condición de ‘transición’ entre anoxia y
postoxia cuando los valores promedio ± 1 desviación estándar de una estación
interceptasen el valor umbral. Pero cuando en una estación los valores integrados de H2S
estuvieron muy lejanos entre réplicas (diferencia por un factor ≥ 3), se consideraron los
valores integrados de los cinco centímetros. Si el valor de H2S [0-5cm] sobrepasaba un nuevo
umbral de anoxia (9 nmol/cm3*5 cm = 45 nmol/cm
2), las estaciones eran consideradas bajo
55
una condición anóxica. Así, las estaciones E1 - E4 de Callao y E13 de Pisco de abril de
2010 se encontraron en una condición de ‘transición’ y las estaciones E2 y E12 en abril de
2011 y E5 en abril de 2010 (con valores replicados muy diferentes) se agruparon bajo la
condición de anoxia.
4.2.3 Variación vertical en el sedimento de las condiciones geoquímicas
En general, los perfiles verticales de los contenidos de Cl-a (µg/cm3) en el sedimento de la
plataforma frente a Callao y Pisco exhibieron sus máximos valores en el centímetro
superficial (Figura 5). Esta tendencia es más notoria en las estaciones más someras, donde
la Cl-a en la superficie puede doblar los contenidos registrados en el intervalo
inmediatamente inferior (Figura 5). Por el contrario, los perfiles verticales en las estaciones
de la plataforma media y externa la cantidad de Cl-a fueron relativamente homogéneos en
el sedimento desde la superficie (Figura 5). Se observó también que en abril de 2011,
cuando las cantidades de Cl-a fueron las menores en todo el estudio (Tabla 2), los perfiles
verticales de las estaciones de Callao y Pisco fueron homogéneos.
La razón Cl-a/Feop también presentó sus mayores valores en el centímetro superficial
(Figura 5). Al igual que con los contenidos de Cl-a, las razones en la superficie son más
pronunciadas en las estaciones de la plataforma interna (> 0.2). En las estaciones de la
plataforma media y externa, las razones son relativamente homogéneas en todos los
intervalos de sedimento, aunque pudieron observarse pequeños picos subsuperficiales
(Figura 5). Los perfiles verticales de la razón Cl-a/Feop fueron similares (y homogéneos) a
56
lo ancho de la plataforma frente a Callao en agosto de 2009 y en el periodo post-EN, con
excepción de la estación E1 (Cl-a/Feop > 0.2 en la superficie) (Figura 5). Por último, para
abril de 2011, cuando las cantidades de Cl-a fueron bajas, las estaciones E1 y E2 mostraron
picos pronunciados (> 0.25) en la superficie (Figura 5).
Típicamente, en las estaciones de la plataforma interna los perfiles verticales de H2S
mostraron un aumento rápido (hasta en un orden de magnitud) de las concentraciones en el
segundo centímetro de sedimento (Figura 5). Por otro lado, en las estaciones de la
plataforma media y externa y en el talud superior los valores de H2S fueron muy bajos
(incluso nulos) y homogéneos en la columna de sedimento hasta el último intervalo
muestreado (Figura 5). Mayormente, la concentración de H2S se incrementaba
considerablemente en las estaciones donde la razón Cl-a/Feop era mayor en la superficie (>
0.2) (Figura 5). En abril de 2010, las concentraciones de H2S en los dos centímetros
superficiales de sedimento fueron bajos y similares a lo ancho de la plataforma (< 15
nmol/cm3), con excepción de la primera réplica de la estación E5, donde hay un pico
subsuperficial muy pronunciado en el segundo centímetro (Figura 5). Por último, la única
estación que estuvo libre de sulfuros en el agua intersticial fue la estación del talud superior
frente a Pisco en abril de 2010 (Figura 5). Las demás estaciones de Pisco, presentaron
perfiles homogéneos con valores bajos (< 10 nmol/cm3).
Figura 5. Perfiles verticales replicados de los contenidos de Cl-a (µg/cm3), la razón Cl-a/Feop y las concentraciones
de sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial (nmol/cm3) en los cinco centímetros superficiales de sedimento en
todas las estaciones del margen continental frente a Callao y Pisco.
57
E1
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
E2
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 200 400 600 800
E3
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
E4
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
E5
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E1
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
E2
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E4
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
E5
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
ABRIL 2009 AGOSTO 2009
58
E1
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
E2
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E3
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
E4
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
E5
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 50 100 150 200 250
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E1
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
E2
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E3
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
E4
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
E5
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 200 400 600 800
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
ABRIL 2010 ABRIL 2011
Figura 5. Continuación.
59
E13
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fund
idad (
cm
)
0
1
2
3
4
5
E12
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fund
idad (
cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E11
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 60
Pro
fund
idad (
cm
)
0
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
H2S (nmol/cm
3)
0 10 20 30 40 50
E13
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
E12
Cl-a (g/cm3)
0 15 30 45 600
1
2
3
4
5
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
Cla/Feop
0.1 0.2 0.3
H2S (nmol/cm
3)
0 200 400 600 800
H2S (nmol/cm
3)
0 200 400 600 800
ABRIL 2010 ABRIL 2011
Figura 5. Continuación.
60
4.3 Macrobentos y meiofauna metazoaria
En las muestras de testigos de sedimento, la densidad macrofaunal estuvo en el rango de 6
– 20 ind/50 cm2 en la mayoría de las estaciones de la plataforma en abril de 2009, aunque
mostró un pico pronunciado en el quiebre de la plataforma (76 ± 31 ind/50 cm2) (Figura
6a). Por otro lado, en agosto del mismo año, las densidades fueron relativamente mayores y
homogéneas (33 – 46 ind/50 cm2) a lo ancho de toda la plataforma. En abril de 2011, el
pico se encontró en la estación costera a 94 m de profundidad (106 ± 40 ind/50 cm2). Frente
a Pisco y en abril de 2010, la macrofauna estuvo ausente el talud superior y las densidades
aumentaron hacia la costa. Por último, en abril de 2011, la macrofauna disminuyó
considerablemente (Figura 6a).
La biomasa de Thioploca spp. varió entre 7.8 – 9.6 mg/50 cm2 en la plataforma externa y
0.4 – 1.5 mg/50 cm2 en la plataforma interna frente a Callao en abril de 2009 (Figura 6b).
En agosto del mismo año, los valores disminuyeron considerablemente a lo ancho de la
plataforma y estuvieron por debajo de 1 mg/50 cm2. Para abril de 2011, se desarrolló un
tapiz de Thioploca spp. en la estación costera de 94 m de profundidad, alcanzando 17.5 ±
2.0 mg/ 50 cm2. Frente a Pisco, en abril de 2010 la biomasa en la estación del talud superior
alcanzó 0.5 ± 0.4 mg/50 cm2, fue casi nula en la estación del quiebre de la plataforma y
aumentó en la estación más costera (3.9 ± 0.4 mg/50 cm2) (Figura 6b). Para abril de 2011,
la biomasa en el quiebre de la plataforma continuó exhibiendo valores muy reducidos.
61
La nematofauna mostró una tendencia a aumentar hacia la costa en la plataforma frente a
Callao (Figura 6c). En abril de 2009, las dos estaciones de la plataforma interna mostraron
valores similares, mientras que en los dos periodos siguientes, la estación más somera
presentó una mayor abundancia. En abril de 2011, la densidad de la nematofauna
disminuyó en toda la plataforma hasta en un 50 % (527 – 3042 ind/50 cm2) en relación a los
periodos anteriores (Figura 6c). Frente a Pisco, la nematofauna en ambos periodos de
muestreo fue muy inferior a la observada frente a Callao (65 – 420 ind/50 cm2) (Figura 6c).
Una historia ligeramente diferente fue observada para el macrobentos en las muestras de
draga en el año 2009. En abril de ese año, las densidades macrofaunales fueron bajas a lo
ancho de la plataforma (< 27 ind/m2), mientras que en agosto aumentaron en un orden de
magnitud en la plataforma interna (Figura 6a). No hubo datos para el resto de la plataforma
en este crucero. Un notorio aumento de las densidades (> 1000 ind/m2) se registró en abril
de 2010 en las estaciones E1 – E4 frente a Callao. Por otro lado, en abril de 2011 frente a
Callao y en las muestras frente a Pisco, se observaron tendencias similares a las de las
muestras de testigo (Figura 6a). En relación a Thioploca spp., en todo el año 2009 la
biomasa a lo ancho de la plataforma estuvo por debajo de 30 g/m2 (Figura 6b), valor desde
el cual se considera una condición de tapiz macrobacteriano (Gutiérrez et al., 2008). En
abril de 2010, se registró un tapiz sólo en las estaciones E1 y E2 de Callao y se extendió
hasta la estación E3 en abril de 2011 (Figura 6b). Frente a Pisco, un tapiz fue encontrado
siempre en la estación costera E13 (Figura 6b).
62
Figura 6. (A) Densidad de la macrofauna (ind/50 cm2), (B) biomasa de Thioploca spp. (mg/50 cm2) y (C) densidad de la nematofauna (ind/50 cm2) en las
estaciones del margen continental frente a Callao (2009 - 2011) y Pisco (2010 - 2011). Puntos negros con línea sólida: muestras de dragas.
Estaciones
E1E2E3E4E5
0
2000
4000
6000
8000
10000
Estaciones
E1E2E3E4E5
Abundancia
(in
d/5
0 c
m2)
0
50
100
150
Y A
xis
3
Estaciones
E1E2E3E4E5
Abundancia
(in
d/5
0 c
m2)
0
2000
4000
6000
8000
10000
Abundancia
(in
d/m
2)
0
500
1000
1500
20004000
8000
12000
n. d.
n. d.
ABRIL 2009 AGOSTO 2009 ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.n. d.
Estaciones
E1E2E3E4E5
n. d.n. d.
Bio
masa (
g/m
2)
0
50
100
150
200
250
300
Bio
masa (
mg/5
0 c
m2)
0
5
10
15
20
25
n. d. n. d.n. d.
A
B
C
n. d. n. d. n. d. n. d. n. d.
n. d. n. d. n. d. n. d. n. d.
Macrofauna
Thioploca spp.
Nematofauna
CALLAO
63
Figura 6. Continuación.
Estaciones
Porc
enta
je (
%)
0
2000
4000
6000
8000
10000
Abundancia
(in
d/m
2)
0
500
1000
1500
20004000
8000
12000
Estaciones
0
2000
4000
6000
8000
10000
Abundancia
(in
d/5
0 c
m2)
0
50
100
150
n. d.
n. d.
ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.
n. d.
Porc
enta
je (
%)
0
5
10
15
20
25
Y A
xis
2
Bio
masa (
g/m
2)
0
50
100
150
200
250
300
n. d. n. d.
A
B
C
Macrofauna
Thioploca spp.
Nematofauna
PISCO
64
4.4 Comunidad de foraminíferos bentónicos
4.4.1 Variación espacio-temporal de los parámetros comunitarios
En general, la densidad total integrada (0 – 5 cm; ind/50 cm2) de los foraminíferos
bentónicos (TSS) presentó valores por encima de los 4000 ind/50 cm2 en todos las
estaciones (Figura 7). Para el caso de Callao, los TSS no presentan diferencias espaciales
significativas en abril y agosto de 2009 (Figura 7). En abril de 2010, sin embargo, los TSS
de los sedimentos más costeros aumentaron considerablemente, manteniéndose los TSS
más oceánicos en valores similares. Se observó entonces un gradiente decreciente de las
abundancias en relación a la batimetría. Para abril de 2011, los TSS prácticamente doblaron
sus valores en relación al periodo anterior. La estación cercana al quiebre de la plataforma
(E5, 175 m), presentó las mayores abundancias (Figura 7). Frente a Pisco en abril de 2010
se observó un aumento progresivo de las abundancias desde la plataforma interna (E13, 120
m) hacia el talud superior (E11, 300 m) (Figura 7). Los TSS de la plataforma fueron
similares a las reportadas frente a Callao para el mismo período (Figura 7). La única
estación muestreada en Pisco en abril de 2011 (E12) mostró una disminución respecto al
año anterior.
La fracción de menor tamaño (63 – 150 µm) superó a la fracción mayor en todos los casos,
llegando a representar 56 – 93 % del total de la comunidad. Sin embargo, la contribución de
la fracción de mayor tamaño (> 150 µm) aumentó con la profundidad tanto frente a Callao
como frente a Pisco (Figura 7).
65
Los foraminíferos calcáreos dominaron ampliamente la comunidad (> 71 %). Por otro lado,
los foraminíferos tectináceos mostraron un aumento hacia la zona más costera (Figura 7),
mientras que los foraminíferos aglutinados tendieron a aumentar hacia fuera de la costa.
Este último grupo presentó mayores abundancias relativas durante el año 2009, cuando los
TSS fueron los de menor valor (Figura 7).
La composición taxonómica detallada de cada estación se presenta en el Tabla 3. Los
bolivínidos fueron los amplios dominadores de la comunidad de foraminíferos bentónicos
frente a Callao y a Pisco. Bolivina costata dominó los sedimentos de la plataforma interna
seguida por Nonionella auris; Bolivina seminuda co-dominó junto a Buliminella tenuata la
plataforma media y externa (E4 y E5), mientras que fue más importante en la estación del
talud superior de Pisco (E11). La especie calcárea Virgulinella fragilis es recurrente en las
estaciones costeras, al igual que el taxón tectináceo Allogrommidae 1, un morfotipo
esférico de la familia Allogrommidae. Por otro lado, otro bolivínido, Bolivina pacifica,
llega a estar presente y ser importante en las estaciones de la plataforma media y externa.
La especie Epistominella pacifica, si bien presentó una frecuencia relativamente alta, no
contribuyó con más del 1 % en la gran mayoría de los casos, al igual que muchas de las
otras especies con alta frecuencia. Sin embargo, E. pacifica llegó a representar el 7.5 % de
la comunidad en la estación del quiebre de la plataforma frente a Callao (E5). Otras dos
especies fueron encontradas casi exclusivamente en las dos estaciones más profundas de
Pisco: Suggrunda eckisi y Pseudoparrella sp., aunque estuvieron presentes en la estación
E5 en agosto de 2009 y abril de 2011.
66
4.4.2 Comparación entre muestras: Análisis de clasificación por conglomerados (cluster)
Los datos utilizados en el análisis de cluster (modos Q y R) correspondieron a los de las 18
especies de foraminíferos calcáreos más frecuentes (Tabla 3). Las abundancias relativas de
Cancris sp. y Buliminella curta en el total de muestras replicadas fueron muy bajas (> 0.1
%, Tabla 3) y no formaron parte del análisis. El análisis de cluster de modo Q (42
muestras) arroja como resultado la formación de dos grandes grupos de estaciones (Figura
8a). El grupo I está formado por las estaciones más cercanas a la costa frente a Callao (E1 y
E2) de todos los periodos con excepción de la estación E2 de abril de 2010. Al otro
extremo, se encuentra el grupo III en el que se observan los puntos más profundos de
muestreo: ambas muestras de la estación del talud superior (E11) y algunas muestras de las
estaciones más profundas de la plataforma externa frente a Callao (E5) y frente a Pisco
(E12). El segundo grupo (II) estuvo compuesto predominantemente por el resto de
estaciones de la plataforma media y externa frente a Callao y Pisco. Sin embargo, algunas
muestras de las estaciones más costeras y profundas estuvieron también presentes en el
grupo II.
El análisis de cluster de modo R (18 especies) permitió reconocer la existencia de cinco
grupos o asociaciones de especies calcáreas (Figura 8b). Las dos especies costeras más
abundantes conformaron la asociación A: Bolivina costata y Nonionella auris, los cuales se
agruparon con la especie Virgulinella fragilis a un menor grado de correlación. Una
segunda asociación (B) estuvo conformada por las especies más frecuentes y dominantes de
la plataforma media y externa y talud superior, pero que también llegan a encontrarse -
67
aunque en menores abundancias- en la plataforma interna, Bolivina seminuda y Buliminella
tenuata. Bolivina pacifica junto a Bolivina sp. 1, ?Virgulina sp., Cancris auriculus y
Cancris inflatus, especies casi ausentes en la plataforma interna, conforman la asociación
C. La asociación D agrupó a Buliminella elegantissima, Cassidulina sp., Nonionella stella,
Pseudoparrella sp. y Suggrunda eckisi. Por último, la asociación E estuvo conformada por
Bolivina cf. striatula y Bolivina plicata, las cuales estuvieron correlacionadas con la
especie Epistominella pacifica.
68
Tabla 3. Abundancias relativas promedio (%) en cada estación, abundancia relativa promedio total (%t) para todas las estaciones y frecuencia (f) en muestras replicadas de cada
especie de foraminíferos bentónicos calcáreos en el margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011); el total de réplicas analizadas es 42. La lista está
ordenada en frecuencias decrecientes. * = Estaciones donde la especie estuvo presente sólo en una de las réplicas.
Abril 2009 Agosto 2009 Abril 2010 Abril 2011 %t f
E1 E2 E3 E4 E5 E1 E2 E4 E5 E1 E2 E3 E4 E5 E11 E12 E13 E1 E2 E5 E12
Bolivina seminuda 0.3 4.3 46.6 45.6 46.8 21.1 38.5 38.9 52.9 6.3 19.0 32.6 67.0 48.3 63.7 27.8 20.4 1.2 12.0 40.0 47.4 29.4 42
Bolivina costata 83.7 74.7 0.8 0.5 0.7 57.8 30.0 49.4 1.5 46.0 27.3 1.1 0.8 0.4* 0.6 15.6 47.7 66.5 69.5 2.0 22.0 28.3 41
Buliminella tenuata 0.8 0.3 41.1 39.2 37.3 0.0 0.2 7.5 18.0 1.9 19.4 62.1 21.6 37.8 14.4 44.8 10.9 1.0 0.3 19.7 17.2 17.3 40
Nonionella auris 12.5 7.9 1.0 0.6 0.4 18.7 31.1 0.0 0.5 41.7 32.2 4.1 4.9 6.0 0.0 0.4 3.5 28.9 11.9 0.3 1.1 10.8 40
Buliminella
elegantissima 0.6 0.1 0.5 0.9 2.2 2.2 0.0 0.6 9.2 2.4 1.4 0.1 1.6 2.2 8.7 1.1 0.6 0.7 0.1 5.1 1.8 2.6 39
Bolivina pacifica 0.0 0.0 7.4 7.2 9.5 0.0 0.2 2.7 13.4 0.0 0.7 0.0 4.1 5.2 7.0 3.6 1.7 0.0 1.0 17.3 0.2 5.4 30
Virgulinella fragilis 1.8 9.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0* 0.3 1.6 0.0 0.0* 0.0 0.1* 0.1 0.8 15.0 1.4 0.0 0.1* 8.0 1.4 30
Bolivina plicata 0.1 1.4 0.9 2.1 1.1 0.0 0.0 0.0 0.2* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.3 0.0 0.0 0.0 0.7 0.0 0.3 19
Bolivina cf. striatula 0.0 1.4 0.0* 0.8 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.2 0.0 0.1 3.2 0.4 0.0 0.4 19
Nonionella stella 0.0* 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 3.3 0.2 0.0 0.1* 0.4 1.5 0.3 19
?Virgulina sp. 0.0 0.0 1.4 1.9 1.0 0.0 0.0 0.2 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6 0.1 0.0 0.0 0.5 0.0 0.2 18
Epistominella
pacifica 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1* 0.1 0.0 0.1 1.7 7.5 0.1 1.7 17
Cancris auriculus 0.0 0.0 0.2 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0* 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.1 0.0 0.2 13
Cancris inflatus 0.0 0.0 0.0* 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.2 12
Bolivina sp. 1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.2 0.0 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 12
Cassidulina sp. 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0* 0.0 0.0 0.1 2.0 0.1 0.4 10
Suggrunda sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0* 0.2 9
Pseudoparrella sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3* 0.0 0.0 0.0 0.6 0.5* 0.2 8
Cancris sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 6
Buliminella curta 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 0.0 5
Nonion sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3
69
Nonionella sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3
?Stainforthia sp. 1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.7* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 4
?Stainforthia sp. 2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3
Bolivina ordinaria 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2
Bolivina spissa 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2
Uvigerina sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2
Cancris carmenensis 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6* 0.0 0.1 1
Brizalina sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1
Rotálido 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1
N Calcáreos 5248 4084 4544 3719 3678 3723 3449 5841 6661 16140 10130 15338 9942 4242 24719 22397 10201 42942 23429 57513 10199
S 16 13 20 24 25 12 10 18 31 7 8 7 9 10 35 31 16 15 17 35 21
H 1.04 1.19 1.62 1.76 1.73 1.49 1.42 1.38 1.79 1.23 1.66 1.12 1.21 1.39 1.43 1.64 1.62 0.93 1.49 1.91 1.57
1 – λ 0.52 0.51 0.71 0.73 0.73 0.72 0.73 0.66 0.73 0.63 0.79 0.61 0.58 0.68 0.59 0.72 0.74 0.49 0.68 0.77 0.71
70
Figura 7. (A) TSS (ind/50 cm2), (B) abundancia relativa (%) de las fracciones menor (63 – 150 µm) y mayor (> 150 µm) y (C) abundancia relativa (%) de los
principales grupos de foraminíferos bentónicos en las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011).
Estaciones
E1E2E3E4E5
50
60
70
80
90
100Calcáreos
Aglutinados
Tectináceos
Estaciones
E1E2E3E4E5
Ab
un
dan
cia
(in
d/5
0 c
m2)
0
5000
10000
15000
20000
30000
40000
50000
60000
Estaciones
E1E2E3E4E5
Po
rce
nta
je (
%)
50
60
70
80
90
100
0
5000
10000
15000
20000
30000
40000
50000
60000
n. d.
n. d.
ABRIL 2009 AGOSTO 2009 ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.n. d.
Estaciones
E1E2E3E4E5
n. d.n. d.
50
60
70
80
90
10063-150 µm
>150 µm
Po
rce
nta
je (
%)
50
60
70
80
90
100
n. d. n. d.n. d.
A
CALLAO
B
C
71
Figura 7. Continuación.
Estaciones
E13E12E11
Porc
enta
je (
%)
50
60
70
80
90
100
0
10000
20000
30000
40000
Estaciones
E13E12
50
60
70
80
90
100
Abundancia
(in
d/5
0 c
m2)
0
10000
20000
30000
40000
n. d.
n. d.
ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.
n. d.
Porc
enta
je (
%)
50
60
70
80
90
100
50
60
70
80
90
100
n. d. n. d.
63-150 µm
>150 µm
Calcáreos
Aglutinados
Tectináceos
A
PISCO
B
C
72
Figura 8. Análisis de cluster en modo Q (A) y modo R (B) realizados con los datos replicados de las 18 especies
más frecuentes (Tabla 3) en las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 –
2011).
I
II
III
A
73
Figura 8. Continuación.
A
B
C
D
E
B
74
4.4.3 Variación espacio-temporal de las especies de las asociaciones formadas
Las especies de la asociación A fueron abundantes en las estaciones más costeras frente a
Callao, destacando la dominancia de B. costata (Figura 9). Para abril de 2010, las
abundancias de B. costata y N. auris se incrementaron, especialmente en la estación más
costera (E1). Pero no fue sino en el periodo de abril 2011 cuando B. costata presentó sus
picos máximos de abundancia (superiores en un orden de magnitud) en la plataforma
interna. También N. auris mostró un pico máximo en este periodo, pero sólo en la estación
más somera (E1). Frente a Pisco y en abril de 2010, B. costata fue la más abundante en las
estaciones más costeras, pero con abundancias comparables a las de frente a Callao en abril
de 2009. Para abril de 2011, la abundancia de B. costata disminuyó en la estación E12. En
todos los muestreos, V. fragilis estuvo presente sólo en las estaciones de la plataforma
interna (Figura 9).
En general, los representantes de la asociación B estuvieron presentes en toda la plataforma
frente a Callao, pero mostraron abundancias mucho mayores en la plataforma media y
externa y en el talud superior frente a Pisco (Figura 9). Sin embargo, en agosto de 2009 B.
tenuata estuvo presente sólo en las estaciones de la plataforma externa (Figura 9). Para
abril de 2010, B. seminuda mostró su pico de abundancia en la estación E4, mientras que B.
tenuata lo mostró en la estación E3 (Figura 9). En abril de 2011, ambas especies mostraron
abundancias superiores en un orden de magnitud a las de periodos anteriores en la estación
E5 (Figura 9). Por otro lado, frente a Pisco la abundancia de B. seminuda aumentó con la
profundidad en abril de 2010, mientras que B. tenuata alcanzó su mayor abundancia en la
75
plataforma externa. Para el último periodo, las abundancias de ambas especies
disminuyeron relativamente en este punto (Figura 9).
En relación a la tercera asociación (C), las especies, dominadas largamente por B. pacifica,
estuvieron presentes en las estaciones más profundas frente a Callao (Figura 9). Todas las
especies mostraron un aumento significativo para abril de 2011 en la estación E5 (Figura
9). En la transecta frente a Pisco en abril de 2010, B. pacifica mostró un patrón similar al de
B. seminuda (Figura 9). Las demás especies mostraron abundancias mucho menores y
estuvieron casi ausentes en la estación más costera (E13). La abundancia de B. pacifica
decreció considerablemente para abril de 2011 en la única estación muestreada en ese
periodo (Figura 9).
Las especies de la asociación D, dominadas por B. elegantissima, no mostraron una
concentración localizada en alguna zona de la plataforma frente a Callao (Figura 9). B.
elegantissima fue ligeramente mayor hacia el quiebre de la plataforma en abril y agosto de
2009 (con un pico máximo en la estación en la estación del quiebre de la plataforma (E5)
en el último periodo), mientras que en abril de 2010 la tendencia fue opuesta (Figura 9).
Todas las especies de la asociación aumentaron en un orden de magnitud en la estación más
profunda en abril de 2011, destacando el notorio aumento de Cassidulina sp. (Figura 9).
Frente a Pisco, en abril de 2010 B. elegantissima aumentó con la profundidad. N. stella
también se encontró a lo largo de la transecta, siendo más abundante en la estación E12.
Las otras tres especies se concentraron en las estaciones E12 y E11.
76
Por último, las especies de la asociación E no fueron muy recurrentes frente a Callao y
Pisco (Figura 9). En abril de 2009, B. plicata y B.cf. striatula estuvieron presentes a lo
ancho de toda la plataforma y E. pacifica se encontró en la estación más costera (E1)
(Figura 9). En los dos siguientes periodos las tres especies estuvieron casi ausentes o
ausentes (Figura 9). En abril de 2011, las abundancias se incrementaron considerablemente,
en especial la de E. pacifica en la estación E5. Frente a Pisco, la asociación E estuvo
ausente en la estación E13 en abril de 2010 (Figura 9). B. plicata fue más abundante en el
talud superior que en la plataforma externa frente a Pisco, mientras que B. cf. striatula sólo
se encontró en la estación E12 (Figura 9). Por otro lado, la abundancia de la asociación E
en abril de 2011 fue pobre y B. plicata estuvo ausente (Figura 9).
Figura 9. TSS (ind/50 cm2) de las especies de foraminíferos bentónicos de las asociaciones determinadas (A – E) en
el análisis de cluster de modo R en las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco
(2010 – 2011).
77
in
d/5
0 c
m2
0
5000
10000
15000
2700030000
Bolivina costata
Nonionella auris
Virgulinella fragilis
0
5000
10000
15000
2700030000
n. d.
ABRIL 2009 AGOSTO 2009 ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.n. d.
ind/5
0 c
m2
0
3000
6000
9000
120002000025000
Bolivina seminuda
Buliminella tenuata
0
3000
6000
9000
120002000025000
n. d. n. d.n. d.
ind/5
0 c
m2
0
200
400
600
800
800010000 Bolivina pacifica
Bolivina sp.1
?Virgulina sp.
Cancris auriculus
Cancris inflatus
0
200
400
600
800
800010000
n. d. n. d.n. d.
ind/5
0 c
m2
0
200
400
600
15003000
Cassidulina sp.
Buliminella elegantissima
Nonionella stella
Pseudoparrella sp.
Suggrunda eckisi
0
200
400
600
15003000
n. d. n. d.n. d.
Estaciones
E1E2E3E4E5
ind/5
0 c
m2
0
200
400
600
80025005000
Epistominella pacifica
Bolivina plicata
Bolivina cf. striatula
Estaciones
E1E2E3E4E5
Estaciones
E1E2E3E4E5
Estaciones
E1E2E3E4E5
0
200
400
600
80025005000
n. d. n. d.n. d.
CALLAO
A
B
C
D
E
78
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
ind
/50
cm
2
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
n. d.
ABRIL 2010 ABRIL 2011
n. d.
0
5000
10000
15000
20000
25000
ind
/50
cm
2
0
5000
10000
15000
20000
25000
n. d. n. d.
0
50
100
150
200
10002000
ind
/50
cm
2
0
50
100
150
200
10002000
n. d. n. d.
0
200
400
600
15003000
ind
/50
cm
2
0
200
400
600
15003000
n. d. n. d.
Estaciones
E13E12E11
0
50
100
150
200
Estaciones
E13E12E11
ind
/50
cm
2
0
50
100
150
200
n. d. n. d.
Bolivina costata
Nonionella auris
Virgulinella fragilis
Bolivina seminuda
Buliminella tenuata
Bolivina pacifica
Bolivina sp.1
?Virgulina sp.
Cancris auriculus
Cancris inflatus
Cassidulina sp.
Buliminella elegantissima
Nonionella stella
Pseudoparrella sp.
Suggrunda eckisi
Epistominella pacifica
Bolivina plicata
Bolivina cf. striatula
PISCO
A
B
C
D
E
Figura 9. Continuación.
79
4.4.4 Distribución vertical de los foraminíferos bentónicos en el sedimento
La comunidad total tendió a concentrarse hacia la interface sedimento-agua, encontrándose
en el primer centímetro de sedimento más del 56 % del TSS en todos los casos (Tabla 4).
Luego, las abundancias se redujeron drástica y progresivamente a mayor profundidad. Esto
se refleja en el valor de ALD5 de los TSS, que varió entre 0.6 y 1.3 cm (Tabla 4). Sin
embargo, existieron diferencias entre las distribuciones de los grupos ecológicos de
foraminíferos (Tabla 4). Como lo indican los valores de ALD5, los foraminíferos calcáreos
siguieron una distribución muy similar a la del TSS (ALD5 = 0.6 – 1.7 cm). Los
foraminíferos aglutinados se concentraron casi exclusivamente en el nivel superficial de
sedimento (ALD5 ~ 0.5 cm), aunque llegaron a presentar valores de ALD5 mayores de 1.5
cm en la estación más somera frente a Callao (E1, Tabla 4). Por otro lado, los foraminíferos
tectináceos presentaron una distribución más profunda en el sedimento en comparación a
los otros dos grupos, mostrando un rango de ALD5 de 0.6 – 2.7.
Entre las 18 especies calcáreas más frecuentes (Tabla 3), B. seminuda, B. costata, B.
tenuata, N. auris, B. elegantissima, B. pacifica y V. fragilis fueron las especies dominantes
(> 1 % del TSS). En la Figura 10, se presentan los perfiles verticales en el sedimento de las
abundancias totales de estas especies (> 63 µm). Se observó que algunas especies
mantuvieron la misma distribución en todas las estaciones y periodos de tiempo, mientras
que otras variaron espacial y temporalmente (Figura 10). En general, todas las especies se
concentraron preferentemente en el primer centímetro de sedimento, como también lo
señalan los valores de ALD5 (Tabla 4). Las excepciones a este escenario son B. costata y N.
80
auris, que en las estaciones de plataforma interna de algunos periodos mostraron una
distribución vertical ligeramente más profunda (ALD5 > 1.0 cm, Figura 10). Aunque no fue
tan abundante y frecuente como las dos últimas especies mencionadas, V. fragilis presentó
la misma distribución vertical que éstas todos los periodos. En la estación E2 en abril de
2009, cuando su abundancia fue importante, presentó su pico máximo subsuperficial (ALD5
= 1.5 ± 0.4 cm, Figura 10). Cuando presentaron abundancias considerables en las
estaciones más profundas de Callao y Pisco, B. costata, N. auris y V. fragilis se
concentraron muy superficialmente (ALD5 ~ 0.5 cm, Tabla 4). De igual modo, B.
seminuda, B. tenuata y B. pacifica se concentraron mayoritariamente en el centímetro
superficial de sedimento (ALD5 ~ 0.5 cm). Sin embargo, en la estación más costera frente a
Callao (E1) en abril de 2011, las abundancias de B. seminuda y B. tenuata se extendieron a
los dos primeros centímetros de sedimento (Figura 10). Los ALD5 de estas especies no
reflejaron tal distribución más profunda, puesto que sobrepasaron ligeramente el valor de
1.0 cm (Tabla 4). También en la estación más costera de Callao (E1), pero en abril de 2009,
la poco abundante B. seminuda mostró un pico subsuperficial (ALD5 = 1.2 ± 0.4 cm, Figura
10). Las abundancias de B. pacifica también fueron homogéneas en los dos primeros
centímetros de sedimento en la estación más costera frente a Pisco (E13) durante abril de
2011 (ALD5 = 1.2 ± 0.1 cm, Figura 10). Por último, sólo en abril de 2010 frente a Callao
las seis especies mostraron un ALD5 casi homogéneo y bien superficial en todas las
estaciones (Tabla 4).
Figura 10. Distribución vertical de B. costata, N. auris, V. fragilis, B. seminuda, B. tenuata y B. pacifica en las estaciones del
margen continental frente a Callao (2009 – 2011) y Pisco (2010 – 2011).
81
Tabla 4. ALD5 de la comunidad total de foraminíferos bentónicos, de los grupos ecológicos principales y de las especies más abundantes. Para las especies, sólo se indican los
datos donde la abundancia integrada (0 – 5 cm) de la especie represente ≥ 1 % del TSS. –: datos no considerados. Datos por réplicas separados por “/”.
Abril 2009 Agosto 2009 Abril 2010 Abril 2011
E1 E2 E3 E4 E5 E1 E2 E4 E5 E1 E2 E3 E4 E5 E11 E12 E13 E1 E2 E5 E12
TSS 1.0/1.1 1.0/0.9 0.6/0.6 0.6/0.6 0.8/0.8 1.2/1.3 0.9/0.8 0.6/0.6 0.6/0.6 0.6/0.7 1.0/0.7 0.7/0.6 0.6/0.6 0.7/0.6 0.4/0.4 0.3/0.3 0.5/0.9 0.7/0.8 0.5/1.2 0.4/0.5 0.6/0.4
Tectináceos 1.4/1.8 1.2/1.1 0.7/0.6 0.8/0.8 1.6/2.0 1.5/1.6 0.9/0.8 1.7/1.5 0.9/0.8 2.5/1.1 2.7/2.0 1.9/1.3 1.5/1.0 1.2/1.4 0.5/0.8 0.8/0.8 1.7/1.4 1.2/1.6 0.8/1.4 0.5/0.7 2.3/1.1
Aglutinados 1.6/0.9 0.5/0.6 0.5/0.5 0.6/0.6 2.2/1.6 0.7/0.5 0.6/0.6 0.6/0.6 0.6/0.9 0.4/0.6 0.6/0.4
Calcáreos 0.9/0.9 0.9/0.8 0.6/0.6 0.6/0.6 0.7/0.8 1.1/1.2 0.9/0.8 0.5/0.6 0.5/0.6 0.5/0.7 0.5/0.5 0.5/0.5 0.5/0.5 0.6/0.5 0.4/0.4 0.3/0.3 0.4/0.8 0.7/0.8 0.3/1.1 0.4/0.5 0.6/0.3
B. costata 0.9/0.9 0.9/0.8 0.6/0.7 0.7/0.7 -/0.8 1.5/1.5 0.8/0.7 0.5/0.6 0.5/– 0.5/0.6 0.5/0.5 0.5/0.6 0.5/0.5 –/0.5 1.5/1.4 0.5/0.5 0.6/0.8 0.9/0.8 0.5/1.0 0.6/0.6 0.8/0.7
N. auris 0.7/0.9 1.0/0.8 0.5/0.5 0.6/0.5 -/0.5 0.6/0.8 1.0/0.9 0.6/– 0.5/0.8 0.6/0.6 0.7/0.6 0.6/0.5 0.5/0.6 0.8/0.5 1.0/1.0 0.6/0.9 0.6/1.3 0.6/0.6 1.1/0.6
V. fragilis –/0.7 1.7/1.2 0.5/0.5 0.5/0.6 0.8/0.7 0.8/0.6
B. seminuda –/1.4 0.7/0.8 0.6/0.6 0.6/0.6 0.7/0.8 0.5/0.6 0.9/0.8 0.5/0.6 0.5/0.6 0.7/0.7 0.6/0.6 0.5/0.5 0.5/0.5 0.6/0.5 0.5/0.5 0.5/0.5 0.7/1.0 1.2/0.8 0.5/1.0 0.6/0.6 0.5/0.5
B. tenuata –/0.8 0.6/0.6 0.6/0.6 0.7/0.7 0.6/0.6 0.5/0.5 0.5/0.8 0.5/0.5 0.7/0.6 0.5/0.5 0.5/0.5 0.5/0.7 0.5/0.5 0.5/0.8 1.0/1.1 0.5/– 0.6/0.6 0.5/0.5
B. pacifica 0.7/0.6 0.7/0.7 0.8/1.0 0.6/0.8 0.5/0.5 0.5/0.5 –/0.5 0.5/0.5 0.5/0.5 1.1/1.2 –/0.9 0.6/0.6
82
E1
0 1000 2000 3000
E2
0 1000 2000 3000
E3
0 10 20 30 40 50
E4
0 10 20 30 40 50
E5
0 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 1000 2000 30000 200 400 600 8000 10 20 30 40 500 1000 2000 30000 20 40 60 80 100
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 3000 6000 90000 1000 2000 30000 50 100 150 2000 20 40 60 80 1000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 5000 10000 150000 3000 6000 90000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 200 400 600
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 1000 2000 3000
E12
0 1000 2000 3000
E11
0 20 40 60 80 100
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 1000 2000 30000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Bolivina costata
83
E1
0 200 400 600
E2
0 200 400 600
E3
0 10 20 30 40 50
E4
0 10 20 30 40 50
E5
0 10 20 30 40 50P
rofu
ndid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 200 400 6000 200 400 6000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 3000 6000 90000 1500 30000 200 400 6000 200 400 6000 100 200 300
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 3000 6000 90000 1000 20000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 50 100 150
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 50 100 150
E12
0 10 20 30 40 50
E11
0 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 500 1000 15000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Nonionella auris
84
E1
0 20 40 60 80 100
E2
0 100 200 300
E3
0 10 20 30 40 50
E4
0 10 20 30 40 50
E5
0 10 20 30 40 50P
rofu
ndid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 100 200 300 4000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 100 200 3000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 500 1000 1500
E12
0 50 100 150
E11
0 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 200 400 6000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Virgulinella fragilis
85
E1
0 10 20 30 40 50
E2
0 50 100 150 200
E3
0 1000 2000
E4
0 1000 2000
E5
0 1000 2000P
rofu
ndid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 200 400 600 8000 200 400 600 8000 10 20 30 40 500 1000 2000 30000 1000 2000 3000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 300 600 9000 1000 2000 30000 2000 40000 3000 60000 600 1200 1800
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 50 100 150 2000 600 1200 18000 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 8000 16000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 300 600 900
E12
0 2500 5000
E11
0 6000 12000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 1500 30000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Bolivina seminuda
86
E1
0 10 20 30 40 50
E2
0 10 20 30 40 50
E3
0 1000 2000
E4
0 1000 2000
E5
0 1000 2000P
rofu
ndid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 200 4000 400 800 1200
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 100 200 3000 1000 2000 30000 4000 80000 1000 20000 600 1200 1800
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 50 100 150 2000 30 60 900 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 3000 6000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 300 600 900
E12
0 4000 8000
E11
0 1000 2000 3000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 1500 30000 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Buliminella tenuata
87
E1
0 10 20 30 40 50
E2
0 50 100 150 200
E3
0 100 200 300
E4
0 100 200 300
E5
0 100 200 300P
rofu
ndid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 50 100 1500 300 600 900
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 30 60 900 10 20 30 40 500 200 4000 60 120 180 240
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 30 60 900 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 2000 4000 6000
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
E13
0 30 60 90
E12
0 300 600 900
E11
0 500 1000 1500
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40 500 10 20 30 40 500 10 20 30 40 50
Pro
fundid
ad (
cm
)
1
2
3
4
5
n. d.
n. d. n. d.
n. d. n. d.
ind/50 cm3Bolivina pacifica
88
4.5 Relaciones de los parámetros comunitarios de los foraminíferos bentónicos con los
parámetros ambientales y otras comunidades bentónicas
4.5.1 Correlaciones no paramétricas
La Tabla 5 muestra las correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales (OD de
fondo, COT, %N, %S, FPT, Cl-a/Feop y sulfuros (H2S[0–2])), la abundancia de la
macrofauna, la biomasa de los tapices de Thioploca spp. y la abundancia de la nematofauna
meiofaunal, con las abundancias de los grupos ecológicos de foraminíferos bentónicos y
con los indicadores de diversidad.
El OD de fondo se correlacionó directamente con la nematofauna (p < 0.01) e inversamente
con la abundancia de la fracción más pequeña de foraminíferos calcáreos (p < 0.01). El
COT se correlacionó inversamente con la razón Cl-a/Feop (p < 0.01). Además, el COT se
correlacionó inversamente con la abundancia de nemátodos (p < 0.01) y con la de
foraminíferos tectináceos (p < 0.01) y positivamente con los foraminíferos aglutinados y la
diversidad de la comunidad de los foraminíferos bentónicos (p < 0.05). También se observó
que la cantidad de Cl-a en el sedimento se correlacionó directamente con la abundancia de
nemátodos (p < 0.01), pero inversamente con la abundancia de foraminíferos calcáreos en
cada fracción de tamaño (p < 0.05). Por último, la razón Cl-a/Feop y los contenidos de
sulfuros se correlacionaron directamente con la abundancia de nemátodos e inversamente
con los índices de diversidad y equitatividad de Simpson de los foraminíferos, aunque con
valores-p distintos (Tabla 5). Sin embargo, el H2S[0–2] y la razón Cl-a/Feop no se
89
correlacionaron significativamente (ρ de Spearman = 0.26, p = 0.13). Por otro lado, la razón
Cl-a/Feop además se correlacionó directamente con los foraminíferos tectináceos e
inversamente con los aglutinados (p < 0.05).
La macrofauna solamente mostró una correlación significativa positiva con la biomasa de
Thioploca spp. (p < 0.01). Por último, la abundancia de los nemátodos de la meiofauna se
correlacionó negativamente con la abundancia de los foraminíferos calcáreos (p < 0.01) y
los indicadores de diversidad (p < 0.05).
En relación a las asociaciones de especies (Tabla 6), B. costata y N. auris de la asociación
A se correlacionaron negativamente con COT, %N, FPT y la razón Cl-a/Feop (p < 0.01).
Además, N. auris se correlacionó positivamente con H2S[0–2] (p < 0.05). V. fragilis, de la
misma asociación, no se correlacionó significativamente con alguna de las variables. B.
seminuda y B. tenuata (asociación B) se correlacionaron negativamente con el OD de fondo
(p < 0.01) y positivamente con COT y %N. Además, estas dos especies se correlacionaron
negativamente con la razón Cl-a/Feop (p < 0.01). Varias de las especies de la asociación C
mostraron correlaciones similares que las especies de la asociación B (Tabla 6). Sólo B.
pacifica se correlacionó negativamente con el OD de fondo y ?Virgulina sp. se correlacionó
positivamente con %S (p < 0.05). Aunado a esto, B. pacifica, Bolivina sp. 1 y ?Virgulina sp
se correlacionaron negativamente con el H2S[0–2]. En la asociación D, las mayores
correlaciones se dieron con el OD de fondo (negativas). Por último, en la asociación E, B.
plicata se correlacionó positivamente con COT y %N (p < 0.05) y E. pacifica,
negativamente con el OD (p < 0.05). Sólo N. auris se correlacionó positivamente con la
90
nematofauna (p < 0.05), pero hay que señalar que al igual que esta especie, la nematofauna
se correlacionó positivamente con la razón Cl-a/Feop y el H2S[0–2] (Tabla 5).
Consecuentemente, las especies de las asociaciones B, C y D se correlacionaron
negativamente con este grupo bentónico.
Tabla 5. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales, la abundancia macrofaunal y la biomasa de Thioploca
spp. (muestras de draga) y la abundancia de nemátodos de la meiofauna con las abundancias de los grupos ecológicos en
las estaciones frente a Callao (2009 – 2011) y frente a Pisco (2010 – 2011). Para las correlaciones con OD, COT y %N se
usaron los datos promediados de las comunidades bentónicas. Sólo se muestran las correlaciones estadísticamente
significativas: p < 0.01 en negrita, p < 0.05 en fuente normal.
n 21 21 21 21 42 42 34 21 21 42
OD
CO
T
%N
%S
FP
T
Cl-
a/F
eop
H2S
[0-2
cm
]
N°
Ma
cro
fau
na
B T
hio
plo
ca s
pp
.
N°
Nem
ato
fau
na
COT
%N 0.99
%S
FPT 0.55 0.54
Cl-a/Feop -0.69 -0.67
H2S [0-2 cm]
N° Macrofauna -0.47
B Thioploca spp.
N° Nematofauna 0.57 -0.46 0.49 0.36
N° Tectináceos -0.57 -0.54 0.38 0.57
N° Aglutinados 0.48 -0.50 0.32 -0.31 -0.58 -0.50
N° Calcáreos -0.65 -0.48 -0.42
63 – 150 µm C -0.74 -0.52 -0.54
>150 µm C -0.38
S 0.34 -0.38
H 0.47 0.50 0.40 -0.41 -0.56 -0.34
1 – λ -0.32 -0.50
91
Tabla 6. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales, la abundancia macrofaunal y la biomasa de Thioploca
spp. (muestras de draga) y la abundancia de nemátodos de la meiofauna con las abundancias de las especies de las
asociaciones definidas en las estaciones frente a Callao (2009 – 2011) y frente a Pisco (2010 – 2011). Para las
correlaciones con OD, COT, %N y %S se usaron los datos promediados de las comunidades bentónicas. Sólo se muestran
las correlaciones estadísticamente significativas: p < 0.01 en negrita, p < 0.05 en fuente normal.
n 21 21 21 21 42 42 34 21 21 42
OD
CO
T
%N
%S
FP
T
Cl-
a/F
eop
H2
S [
0-2
cm
]
N°
Ma
cro
fau
na
B T
hio
plo
ca s
pp
.
N°
Nem
ato
fau
na
Asociación A
Bolivina costata -0.75 -0.74 -0.62 0.59
Nonionella auris -0.66 -0.68 -0.61 0.56 0.41 0.33
Virgulinella fragilis
Asociación B
Bolivina seminuda -0.58 0.51 0.55 -0.44 -0.69
Buliminella tenuata -0.56 0.62 0.62 -0.55 -0.61
Asociación C
Bolivina pacifica -0.43 0.70 0.74 0.33 -0.39 -0.38 -0.57
Bolivina sp. 1 0.56 0.57 -0.35 -0.35 -0.31
?Virgulina sp. 0.44 0.46 -0.38 -0.55 -0.34
Cancris auriculus 0.61 0.64 0.48 0.41 -0.35 -0.55
Cancris inflatus 0.57 0.60 0.34 -0.43 -0.46 -0.36
Asociación D
Cassidulina sp. -0.59 -0.38 -0.50
Buliminella elegantissima -0.39
Nonionella stella -0.68 -0.59
Pseudoparrella sp. -0.54 0.47 -0.35 -0.46 -0.47
Suggrunda eckisi -0.51 0.48 -0.38 -0.54
Asociación E
Epistominella pacifica -0.48
Bolivina plicata 0.46 0.48
Bolivina cf. striatula
92
4.5.2 Relación de las especies de foraminíferos bentónicos con los factores ambientales
La Figura 11 muestra el diagrama de ordenación en modo R resultante del análisis de
correspondencia canónica (ACC) con los datos promediados de las 18 especies más
frecuentes de foraminíferos bentónicos calcáreos (Tabla 3) y los parámetros ambientales.
Los dos primeros ejes representan el 79.4 % de la varianza de los datos (CCA 1 = 61.8 % y
CCA 2 = 17.6 %). Por otro lado, la Tabla 7 muestra los puntajes de los parámetros
ambientales y de los dos primeros ejes del ACC. El eje CCA 1 estuvo explicado por los
vectores de H2S[0–2] (sulfuros), Cl-a/Feop, COT y %N. El H2S[0–2] y la razón Cl-a/Feop se
correlacionaron fuertemente y mostraron un comportamiento totalmente opuesto a los
vectores de COT y %N (Figura 11). Por otro lado, en el eje CCA 2 los vectores de OD de
fondo y la cantidad de FPT mostraron mayor importancia, pero no se correlacionaron
significativamente (Figura 11). Según los vectores ambientales, los cuadrantes del ACC
representaron distintos escenarios ambientales donde se agruparon las estaciones en los
distintos periodos (escalamiento 1) (Figura 11). El cuadrante I representa a los ambientes
anóxicos con materia orgánica fresca (altas concentraciones de sulfuros y razones de Cl-
a/Feop); el cuadrante II representa la ZMO por estar opuesto al vector de OD; el cuadrante
III simboliza ambientes postóxicos con alto flujo orgánico y preservación de materia
orgánica (FPT, COT y %N), y en el cuadrante IV se encuentran ambientes donde el OD es
importante. En el cuadrante I, se encontraron las estaciones más costeras de Callao y Pisco.
Las estaciones más profundas (plataforma externa y talud superior) se ubicaron en el
cuadrante II de la ZMO. Por otro lado, las estaciones de la plataforma media y externa
frente a Callao se encontraron en el cuadrante de postoxia (III). Por último, el vector de
93
oxígeno en el cuadrante IV influyó en la posición de las estaciones más costeras de Callao.
Por ejemplo, en la estación E2 en abril de 2010 el oxígeno fue importante.
Los valores de los dos primeros ejes (CCA 1 y CCA 2) en el escalamiento 2 se presentan en
la Tabla 7. Las distintas asociaciones de especies se concentraron en los distintos
cuadrantes representativos de condiciones ambientales (cuadrantes I – IV), aunque las
especies de la asociación E se distribuyeron por separado (Figura 11). Sólo las especies de
la asociación A, con N. auris en menor grado, junto a Bolivina cf. striatula (Asociación E),
se agruparon en el cuadrante de anoxia y materia orgánica fresca. De las cuatro especies
mencionadas, V. fragilis y Bolivina cf. striatula se correlacionaron fuertemente con los
sulfuros, mientras que B. costata lo hizo con la razón Cl-a/Feop. N. auris se alejó
ligeramente de este grupo al extenderse su concentración hasta el límite con el cuadrante de
oxigenación. Por otro lado, las especies de la asociación B (B. seminuda y B. tenuata), las
de la asociación C (B. pacifica, B. sp. 1, ?Virgulina sp., C. auriculus y C. inflatus) y B.
plicata (Asociación E) se ubicaron en el cuadrante de postoxia y preservación de materia
orgánica. De todas estas especies, B. seminuda y B. tenuata se correlacionaron fuertemente
con la cantidad de FPT y %S, mientras que todas las especies de la asociación C junto a
Bolivina plicata mostraron una fuerte correlación positiva con el COT y %N. Asimismo,
las especies de la asociación D y Epistominella pacifica se concentraron en el cuadrante de
ZMO, correlacionándose fuerte y negativamente con el oxígeno. Buliminella elegantissima
(la especie dominante en la asociación D) fue la única especie cuya distribución no estuvo
afectada por un factor en particular (cercana al origen de coordenadas; Figura 11).
94
Tabla 7. Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). Puntajes para las variables ordinativas y las
especies calcáreas y los ejes CCA 1 y CCA 2.
Variables ambientales CCA 1 CCA 2
OD -0.396 -0.630
FPT 0.359 -0.644
Cl-a/Feop -0.538 0.240
Sulfuros -0.571 0.417
%N 0.900 -0.027
%S 0.224 -0.395
COT 0.830 -0.175
Especies
Asociación A
Bolivina costata -0.564 0.030
Nonionella auris -0.617 -0.096
Virgulinella fragilis -0.422 0.311
Asociación B
Bolivina seminuda -0.008 -0.163
Buliminella tenuata 0.120 -0.134
Asociación C
Bolivina pacifica 0.409 -0.210
Bolivina sp. 1 0.772 -0.212
?Virgulina sp. 0.492 -0.139
Cancris inflatus 0.956 -0.018
Cancris auriculus 0.899 -0.364
Asociación D
Cassidulina sp. 0.663 0.345
Buliminella elegantissima 0.031 -0.009
Nonionella stella 0.112 0.606
Pseudoparrella sp. 0.798 0.753
Suggrunda eckisi 0.915 0.718
Asociación E
Epistominella pacifica 0.205 0.315
Bolivina plicata 0.789 -0.179
Bolivina cf. striatula -0.277 0.346
95
Figura 11. Análisis de Correspondencia Canónica (ACC, escalamientos 1 y 2). Diagrama de los ejes CCA 1 y CCA 2 basados en los TSS de las especies calcáreas
más importantes en las estaciones del margen continental frente a Callao (2009 - 2011) y Pisco (2010 - 2011); las variables ambientales se muestran adicionalmente
como vectores. Bol cos = Bolivina costata; Non aur = Nonionella auris; Vir fra = Virgulinella fragilis; Bol sem = Bolivina seminuda; Bul ten = Buliminella tenuata;
Bol pac = Bolivina pacifica; Bol sp1 = Bolivina sp. 1; ?Vir sp = ?Virgulina sp.; Can inf = Cancris inflatus; Can aur = Cancris auriculus; Cas sp = Cassidulina sp.;
Bul ele = Buliminella elegantissima; Non ste = Nonionella stella; Pse sp = Pseudoaparrella sp.; Sug eck = Suggrunda eckisi; Epi pac = Epistominella pacifica; Bol
pli = Bolivina plicata; Bol str = Bolivina cf. striatula. MO = materia orgánica; OD = oxígeno disuelto de fondo.
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
CCA - biplot escalamiento 1
CCA1
CC
A2 0904 E1
0904 E2
0904 E3
0904 E4
0904 E50908 E1
0908 E2 0908 E4
0908 E5
1004 E1
1004 E2
1004 E3
1004 E41004 E5
1004 E13
1004 E12
1004 E111104 E1
1104 E2
1104 E5
1104 E12
OD FPT
Cl-a/Feop
Sulfuros
%N
%S
COT
-10
1-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
CCA - biplot escalamiento 2
CCA1C
CA
2
Bol cos
Non aur
Vir fra
Bol semBul ten
Bol pac Bol sp1
?Vir sp
Can aur
Can inf
Cas sp
Bul ele
Non ste
Pse spSug eck
Epi pac
Bol pli
Bol str
OD FPT
Cl-a/Feop
Sulfuros
%N
%S
COT
-10
1
I II
III IV
I II
III IV
Anoxia
+MO fresca ZMO
Postoxia
+MO preservada +OD
Anoxia
+MO fresca ZMO
Postoxia
+MO preservada +OD
A
B C
D
96
4.5.3 Distribución vertical de los foraminíferos y factores ambientales y espacio-
temporales
En general, los valores del ALD5 de las seis especies escogidas no mostraron correlaciones
significativas con los factores ambientales (no mostrado). Sólo el ALD5 de B. pacifica se
correlacionó positivamente con la abundancia de la macrofauna y la biomasa de Thioploca
spp. en los testigos (p < 0.01) y el de B. elegantissima, negativamente con la cantidad de
sulfuros (p < 0.01). Para observar variaciones en la distribución vertical de los
foraminíferos bentónicos en relación a los factores ambientales, se agruparon los datos de
las distribuciones verticales de las muestras replicadas según sus condiciones de óxido-
reducción (anoxia, postoxia y ‘transición’), los periodos post-EN y no-EN y la distancia a la
costa (Tabla 8). Los datos mostrados pertenecen a B. costata, N. auris, B. seminuda y B.
tenuata, especies abundantes y presentes en todo el rango del gradiente de óxido-reducción.
No se utilizaron los datos de V. fragilis, B. pacifica y B. elegantissima puesto que
presentaron una menor frecuencia que las primeras cuatro especies y en algunos casos su
abundancia fue muy baja.
97
Tabla 8. Agrupamiento de estaciones para el análisis no paramétrico de Kruskal-Wallis según el gradiente de óxido-
reducción, la ocurrencia del evento El Niño y la distancia a la costa. Cada etiqueta representa ambas réplicas. PI =
Plataforma interna; PM = Plataforma media; PE = Plataforma externa; TS = Talud superior.
Callao Pisco
Abril 2009 Agosto 2009 Abril 2010 Abril 2011 Abril 2010 Abril 2011
Condiciones de óxido-reducción
Anoxia E1, E2 E1 E5 E1, E2 --- E12
Postoxia E3, E4, E5 E2, E4, E5 --- E5 E11, E12 ---
Transición --- --- E1 – E4 --- E13 ---
ENSO
post-EN --- --- E1 – E5 --- E12, E13 ---
no-EN E1, E2, E3,
E4, E5 --- --- E1, E2, E5 --- E12
Distancia a la costa
PI E1, E2 E1, E2 E1, E2 E1, E2 E13 ---
PM, PE y TS E3, E4, E5 E4, E5 E3, E4, E5 E5 E12, E11 E12
En relación a las condiciones de óxido-reducción (Tabla 8), B. costata mostró un ALD5
promedio de 0.9 ± 0.3 cm en la condición anóxica, 0.7 ± 0.3 cm en la postóxica y 0.6 ± 0.1
en la condición de transición. N. auris mostró valores similares a los de B. costata en las
tres condiciones (anóxica = 0.8 ± 0.2 cm, postóxica = 0.6 ± 0.2 cm, transición = 0.7 ± 0.2
cm). Por otro lado, el ALD5 de B. seminuda en la condición anóxica fue de 0.8 ± 0.3 cm,
0.6 ± 0.1 cm en la condición postóxica y 0.7 ± 0.2 cm en la de transición. Por último, B.
tenuata mostró valores similares a los de B. seminuda, 0.7 ± 0.2 cm en la condición anóxica
y 0.6 ± 0.1 cm en las condiciones postóxica y de transición.
La Tabla 9 muestra los resultados de las pruebas no paramétricas para determinar
diferencias espacio-temporales en la posición media de la distribución vertical de las
98
especies (ALD5). Sólo el ALD5 de B. costata mostró diferencias significativas entre las tres
condiciones geoquímicas (p < 0.05). Sin embargo, al considerar sólo las condiciones
extremas (anoxia y postoxia), los ALD5 de dos especies (B. costata y N. auris) mostraron
ser diferentes (p < 0.05). B. seminuda y B. tenuata tuvieron ALD5 similares bajo todas las
condiciones geoquímicas. Sin embargo, bajo una misma condición geoquímica, los ALD5
de las cuatro especies no mostraron diferencias significativas (p > 0.05, no mostrado).
En relación a las condiciones ENSO, sólo el ALD5 de N. auris no varió significativamente
entre el periodo post-EN y los periodos no EN (p ≥ 0.05) (Tabla 10). En cuanto a las
diferencias espaciales en el margen continental, en abril de 2009 los valores de ALD5 de N.
auris, B. seminuda y B. tenuata variaron con la distancia en la costa (Tabla 10). Solamente,
el ALD5 de B. costata fue diferente con la distancia a la costa en agosto de 2009. En abril
de 2010, B. seminuda fue la única especie cuyo ALD5 cambió espacialmente, mientras que
para abril de 2011 las cuatro especies mantuvieron un ALD5 similar en toda la plataforma.
En cuanto a los cambios temporales, B. seminuda fue la única especie qué mostró un
cambio significativo en su ALD5 en la zona de plataforma media y externa y talud superior
a una escala interanual (p < 0.05) (Tabla 10).
99
Tabla 9. Comparación de los datos de ALD5 para cada una de las cuatro especies escogidas bajo las condiciones
geoquímicas (pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis). Grupos homogéneos determinados por la prueba U de
Wilcoxon-Mann-Whitney y ordenados de menos a mayor. Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas en negrita. Ax =
anoxia, Px = postoxia, T = transición.
Especie ALD5 promedio Kruskal-Wallis Grupos homogéneos
Ax T Px H(4) p
B. costata 0.9 0.6 0.7 12.97 < 0.01 T Px Ax
N. auris 0.8 0.7 0.6 4.55 0.10 Px T Ax
B. seminuda 0.8 0.7 0.6 0.85 0.65 Px T Ax
B. tenuata 0.7 0.6 0.6 2.54 0.28 Px T Ax
Tabla 10. Comparación de los datos de ALD5 para cada una de las cuatro especies escogidas entre los periodos post-EN y
no-EN y según las zonas batimétricas para cada periodo de muestreo (Kruskal-Wallis). Comparación temporal para cada
especie según la batimétricas (Kruskal-Wallis). PI = Plataforma interna; PM = Plataforma media; PE = Plataforma
externa; TS = Talud superior. Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas en negrita.
B. costata N. auris B. seminuda B. tenuata
ENSO (post-EN vs no-EN)
U p U p U p U p
5 < 0.001 81.5 0.38 51 0.02 27 < 0.01
no-EN > post-EN no-EN > post-EN no-EN > post-EN
Espacial (PI vs PM-PE-TS)
U P U p U p U p
Abril 2009 20 0.11 24 0.01 22 0.04 22 0.04
PI > PE PI > PE PI > PE
Agosto 2009 16 0.03 4 1.00 11 0.49 8 0.13
PI > PE
Abril 2010 29 0.86 42 0.21 59 < 0.01 32.5 0.83
PI > PE
Abril 2011 11 0.49 11 0.49 12 0.34 13 0.20
Temporal: interanual
H p H p H p H P
PI 7.80 0.05 0.51 0.92 2.41 0.49 7.31 0.06
PM, PE y TS 5.89 0.12 5.31 0.15 11.37 0.01 5.20 0.16
100
4.6 Tafocenosis de foraminíferos bentónicos
Las abundancias relativas de las testas de foraminíferos bentónicos por intervalo de
sedimento en las estaciones de la transecta frente a Pisco en abril de 2010 se encuentran en
la Tabla 11. Solamente en las estaciones de la plataforma externa y talud superior se
preservaron algunas testas de foraminíferos aglutinados. Así, en la estación de la plataforma
externa (E12), testas de Leptohalysis sp. fueron encontradas en todos los intervalos al igual
que en la estación del talud superior (E11), además de algunas testas de Trochamminidae
en algunos intervalos. En esta última estación también se encontraron algunas testas de
Bathysiphon sp. en el intervalo más superficial.
En la estación de la plataforma externa, se encontraron testas de más especies calcáreas que
en las otras estaciones (Tabla 11). Todas las especies registradas en la estación más somera
estuvieron presentes en todos los intervalos. Hubo una mayor variación del número de
especies en la estación más profunda. A grandes rasgos, la tafocenosis no varió
grandemente de la biocenosis calcárea cerca a la superficie. B. seminuda y B. tenuata
fueron siempre dominantes en las estaciones más profundas, mientras que B. costata y N.
auris dominaron hacia la costa. V. fragilis, por otro lado, mostró una mucho menor
abundancia relativa de testas, estando totalmente ausente en la estación más profunda. Otras
especies recurrentes pero menos abundantes en las estaciones más profundas fueron
Suggrunda eckisi y Pseudoparrella sp. Nonionella stella estuvo presente en las dos
estaciones de la plataforma y Cancris inflatus en las dos estaciones más profundas. Dos
especies que no fueron reportadas en la biocenosis, se encontraron en las estaciones más
101
profundas. Testas de Brizalina sp. fueron registradas en las estaciones E12 y E11 y
Globobulimina sp. estuvo solamente presente en la estación del talud superior (E11).
Tabla 11. Tafocenosis (abundancias relativas) de las testas de foraminíferos bentónicos aglutinados y calcáreos y número
de especies calcáreas en las estaciones de la transecta frente a Pisco en abril de 2010.
Estación E13 E12 E11
Profundidad (m) 120 180 300
Intervalo de sedimento 0.0 - 0.5 1.5 - 2.0 4 - 5 0.0 - 0.5 1.5 - 2.0 4 - 5 0.0 - 0.5 1.5 - 2.0 4 - 5
Bathysiphon sp. 2.1
Labrospira sp.
Leptohalysis sp. 0.1 2.4 1.2 0.4 2.2 1.3
Reophax sp.
Saccamminidae
Textularia sp.
Trochamminidae 0.1
Bolivina costata 33.4 41.2 43.5 4.0 2.9 5.1 3.2
Bolivina seminuda 32.8 27.3 28.5 20.7 20.6 24.1 46.1 66.2 62.2
Bolivina ordinaria 0.1
Bolivina pacifica 2.3 1.4 1.4 6.4 2.2 5.5 15.3 6.6 6.2
Bolivina plicata 0.2 1.0 2.0
Bolivina cf. striatula 0.3 0.2j 0.2 0.6 0.3 0.5
Bolivina sp. 1 0.9 1.0 0.8 0.1 0.8
Bolivina spissa
Buliminella
elegantissima 0.4 0.3 1.2 0.1 0.4 0.3
Buliminella tenuata 11.0 13.7 10.3 58.7 56.8 51.2 32.0 16.3 15.1
Buliminella curta
Brizalina sp. 0.1 0.1 0.8 0.4
Cancris auriculus
Cancris carmenensis 0.3
Cancris inflatus 0.1 0.1 0.2 1.0
Cancris sp.
Cassidulina sp. 0.1 0.8 1.0 0.4
Epistominella pacifica 0.2 0.3 0.1 0.6 0.1
Globobulimina sp. 0.7 1.9
Nonion sp.
Nonionella auris 10.2 11.9 12.7 1.7 1.3 3.0 0.3 0.3 0.2
Nonionella sp.
Nonionella stella 1.0 1.6 1.2 4.8 5.9 3.1
Pseudoparrella sp. 0.1 1.6 1.6 1.7 2.5 5.0
Rotalidae
Suggrunda eckisi 0.7 1.5 1.0 1.0 3.7
?Stainforthia sp. 1 0.1
?Stainforthia sp. 2 0.6 1.6 0.9
Uvigerina sp.
?Virgulina sp. 0.2 0.1 0.5 1.3
Virgulinella fragilis 8.6 2.4 0.9 0.2 0.1 0.1
No. de spp calcáreas 9 9 9 16 17 17 15 11 15
102
Las abundancias relativas en las asociaciones de testas de las especies más abundantes
(vivas y muertas), B. costata, N. auris, y V. fragilis (Asociación A), B. seminuda y B.
tenuata (Asociación B) y B. pacifica (Asociación C), fueron graficadas según los intervalos
de profundidad (Figura 12). Usando el porcentaje de contribución a la biocenosis (TSS) de
cada especie en las mismas muestras se pudo observar el nivel de preservación de las testas
de cada especie en relación al tiempo (nivel de sedimento).
Los porcentajes de B. costata en la estación más somera (E13) fueron ligeramente
inferiores a la abundancia relativa en el TSS en el primer intervalo de sedimento (Figura
12). A mayor profundidad en el sedimento (mayor tiempo y exposición a la diagénesis) los
valores son similares. En la estación E12, B. costata presentó valores por debajo de la
abundancia relativa en el TSS en todos los intervalos. En la estación más profunda, B.
costata no fue abundante.
Las testas de N. auris en la asociación de vivos y muertos estuvieron mejor representadas
que en el TSS en todas las estaciones, a pesar de ser muy raras en la estación del talud
superior (Figura 12). Un escenario totalmente opuesto se observó para el caso de V. fragilis:
las testas en la asociación de vivos y muertos fue siempre estuvo muy por debajo de los
porcentajes en el TSS.
En la estación más costera, el porcentaje de las testas de B. seminuda en la asociación de
vivos y muertos presentó valores más altos que en el porcentaje en la TSS. Lo contrario
103
sucedió en la estación de la plataforma externa, mientras que en la estación del talud
superior, los valores fueron similares (Figura 12).
Para el caso de B. tenuata, los porcentajes de las testas de vivos y muertos no se apartaron
mucho de la abundancia relativa en el TSS en toda la transecta, aunque los valores fueron
mayores en la estación de la plataforma externa en todos los intervalos de sedimento
(Figura 12).
Bolivina costata
%
0 10 20 30 40 50
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
Nonionella auris
%
0 5 10 15 20
Virgulinella fragilis
%
0 10 20 30 40 50
Bolivina seminuda
%
0 10 20 30 40 50
Buliminella tenuata
%
0 10 20 30 40 50
Bolivina pacifica
%
0 1 2 3 4 5
%
0 10 20 30 40 50
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
%
0 1 2 3 4 5
%
0 1 2 3 4 5
%
0 10 20 30 40 50
%
0 20 40 60 80 100
%
0 2 4 6 8 10
%
0 1 2 3 4 5
Pro
fun
did
ad
(cm
)
0
1
2
3
4
5
%
0.0 0.2 0.4
%
0.00 0.03 0.06 0.09
%
0 20 40 60 80 100
%
0 10 20 30 40 50
%
0 5 10 15 20
E13(120 m)
E12(180 m)
E11(300 m)
Figura 12. Perfiles verticales de las abundancias relativas (%, puntos) de las especies elegidas en las asociaciones de
vivos y muertos en las estaciones de la transecta frente a Pisco en abril de 2010. Las barras verticales representan la
abundancia relativa promedio (%) de cada especie en el TSS (0 – 5 cm) de la biocenosis. La escala de los ejes x puede
variar.
104
Por último, los porcentajes de las testas de vivos y muertos de B. pacifica mostraron valores
similares que la abundancia relativa en el TSS en la estaciones más costeras (Figura 12). En
la estación del talud superior, el porcentaje de las testas de la asociación de vivos y muertos
fue mucho mayor que en el TSS en el intervalo superior de sedimento (Figura 12).
105
4.7 Foraminíferos bentónicos recientes en los últimos 200 años
De acuerdo a los registros obtenidos en el testigo B0514 (Sifeddine et al., 2008; Gutiérrez
et al., 2009), es posible identificar tres periodos de tiempo de importancia regional
asociados a la productividad y a las condiciones de óxido-reducción (e. g., razones Mo/Al,
Cd/Al, Mo/COT y Cd/COT, factores de enriquecimiento de Mo (FE Mo) y Cd (FE Cd), y
concentraciones de sílica amorfa (Siam) y COT) (Figura 13):
- Periodo I (ca. 1820 AD – ca. 1865 AD): enriquecimiento de la concentración de
metales redox-sensitivos.
- Periodo II (ca. 1865 AD – ca. 1965 AD): disminución y fluctuaciones del
enriquecimiento en las concentraciones de metales redox-sensitivos.
- Periodo III (ca. 1965 AD – ca. 2002 AD): la concentración de metales redox-
sensitivos tiende a descender.
El COT fue bajo y relativamente homogéneo en todo el periodo I. Desde ca. 1860 AD, el
COT se incrementó progresivamente hasta tiempos recientes (Figura 13). Por otro lado,
altas concentraciones de Siam se midieron en el periodo I, donde se identificaron bandas de
diatomeas que se correspondieron con disminuciones en la densidad seca total (DBD).
Luego, la Siam disminuyó hacia ~2002 AD (Figura 13).
La asociación total de los foraminíferos bentónicos en el testigo de sedimento mostró
variaciones en cuanto a la abundancia por gramo de sedimento se refiere. Según datos de
106
Morales et al. (2007), la fracción > 125 µm mostró en general un aumento a lo largo del
testigo con un único pico máximo hacia 1969 (Figura 14). Es sólo con la fracción menor
(63 – 125 µm) analizada en esta tesis cuando se observaron mayores variaciones que en sí
explicaron la variación de la asociación total de foraminíferos por ser la fracción más
abundante. En el periodo I, se observaron dos picos de abundancia en el periodo entre
~1830 AD y ~1850 AD. En el periodo II, las abundancias tendieron a aumentar hacia
tiempos más recientes. En el periodo III, se observaron dos picos hacia ca. 1969 AD y ca.
1995 AD.
La Figura 14 también muestra las variaciones de la abundancia relativa de las seis especies
más abundantes (definidas en secciones anteriores) por encima de las 63 µm de tamaño en
los periodos de tiempo definidos más arriba. B. seminuda tendió a disminuir sus porcentajes
en el periodo I; en el periodo II, tiende a aumentar ligeramente; mientras que en el periodo
III, sigue esta tendencia, pero con una disminución en los últimos diez años. B. costata fue
muy importante en el periodo I, teniendo un incremento alto hacia el fin de este periodo. En
los siguientes periodos, B. costata no sobrepasa el 5 % del total de testas. N. auris muestra
una ligera tendencia a aumentar en el periodo I, mientras que en los otros dos periodos, las
abundancias relativas se mantuvieron relativamente constantes. Las testas de V. fragilis
estuvieron prácticamente nulas a lo largo de todo el testigo, mostrando picos muy bajos de
abundancia relativa hacia el tope del testigo. Las testas de B. tenuata tendieron a aumentar
en el periodo I, con una pendiente similar a la de B. costata. En el siguiente periodo, B.
tenuata mantiene una abundancia relativa constante (con un valle pronunciado hacia ca.
1915 AD) la cual es la más alta en todo el periodo II. En el periodo más reciente, los
107
valores descienden hasta en un 50 % hasta 1985 cuando las abundancias relativas
empezaron a aumentar con una alta pendiente. Por último, B. pacifica mostró tendencias
similares a B. seminuda en los dos primeros periodos, pero con abundancias relativas
menores. En el último periodo, B. pacifica tiende a disminuir, sin embargo, presentó un
pico en 1995.
De estas seis especies, tres mostraron cambios significativos en su distribución (Tabla 12;
Prueba de Kruskal-Wallis, p < 0.05). Según esta prueba, B. seminuda, N. auris y B. tenuata
no mostraron cambios significativos en su distribución a lo largo del testigo.
Tabla 12. Prueba de Kruskal-Wallis para las abundancias relativas de las seis especies elegidas en los tres periodos de
tiempo (I, II y III). Grupos homogéneos determinados por la prueba U de Wilcoxon-Mann-Whitney y ordenados de
menos a mayor. Diferencias entre grupos (p < 0.05) resaltadas en negrita.
Especies % promedio
H p Grupos homogéneos I II III
Bolivina seminuda 33.2 27.2 31.5 1.18 0.55 II III I
Bolivina costata 11.9 4.5 2.2 9.40 0.01 III II I
Nonionella auris 1.8 0.7 0.6 1.90 0.39 III II I
Buliminella tenuata 28.8 39.3 39.4 5.61 0.06 I II III
Virgulinella fragilis 0.0 0.03 0.3 7.18 0.03 I II III
Bolivina pacifica 4.4 7.8 7.8 7.16 0.03 I II III
Las diferencias en la distribución de B. costata, V. fragilis y B. pacifica se corroboran al
observar que son las que muestran las correlaciones más significativas con los indicadores
geoquímicos (Tabla 13). B. costata se correlacionó negativamente sólo con el COT y con el
resto de indicadores lo hizo positivamente (Tabla 13). N. auris mostró las mismas
108
correlaciones que B. costata con excepción de Siam, aunque con menor significancia (p <
0.05). V. fragilis y B. pacifica, por el contrario, mostraron correlaciones positivas con COT
y negativas con el resto de indicadores (Tabla 13). Por otra parte, B. seminuda sólo mostró
una tendencia negativa a la razón Mo/Al y al FE Mo (p < 0.05). B. tenuata no mostró
correlaciones significativas.
Tabla 13. Correlaciones entre las abundancias relativas (%) de las especies con los indicadores geoquímicos. La Sílica
amorfa (Siam) fue determinada mediante espectroscopía de infrarrojo, transformada por Fourier (FTIR) y los metales por
ICP-MS. Más información en Gutiérrez et al. (2009). Sólo se muestran las correlaciones estadísticamente significativas: p
< 0.01 en negrita, p < 0.05 en fuente normal.
n 17 17 16 16 16 16 16 16
Siam COT Mo/Al Mo/COT Cd/Al Cd/COT EF Mo EF Cd
COT -0.81
Mo/Al 0.80 -0.82
Mo/COT 0.80 -0.91 0.86
Cd/Al 0.76 -0.90 0.89 0.81
Cd/COT 0.77 -0.92 0.71 0.82 0.86
EF Mo 0.80 -0.83 1.00 0.86 0.90 0.72
EF Cd 0.76 -0.90 0.89 0.81 1.00 0.86 0.90
B. seminuda -0.53 -0.53
B. costata 0.78 -0.88 0.67 0.75 0.81 0.93 0.67 0.81
N. auris -0.49 0.55 0.55 0.54 0.60 0.54 0.54
B. tenuata
V. fragilis -0.50 0.67 -0.54 -0.73 -0.62 -0.75 -0.56 -0.62
B. pacifica -0.83 0.79 -0.77 -0.67 -0.82 -0.74 -0.77 -0.82
109
Figura 13. Valores de DBD, flujos de Siam, y COT, concentraciones normalizadas de Mo y Cd y razones Mo/COT y
Cd/COT a lo largo de los últimos 200 años.
1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
DB
D
0.1
0.2
0.3
Sílic
a a
mo
rfa
(mg/c
m2/a
ño
)
2
6
10DBD
Flujo de Sílica amorfa
CO
T
(mg/c
m2/a
ño
)
1
3
5
flujo de COT
Mo
/Al
2
4
6
Mo
/CO
T
0.4
0.8
1.2Mo/Al
Mo/COT
Cd
/Al
2
4
6
Cd
/CO
T
0.4
0.8
1.2
Cd/Al
Cd/COT
II IIII IIIIII
110
Figura 14. Densidades (63 – 125 y >125 µm) de foraminíferos bentónicos y abundancias relativas (> 63) de seis
especies elegidas a lo largo de los últimos 200 años. La escala del eje y puede variar.
1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
>125 µ
m
(in
d.
g-1
)
0
2500
5000
7500
10000
63-1
25 µ
m
(in
d.
g-1
)
0
15000
30000
45000
60000>125 µm
63-125 µm
%
0
20
40
60
80
%
0
1
2
3
4
5
B. costata
N. auris
B. seminuda
%
0
20
40
60
B. tenuata
%
0.0
0.5
1.0
1.5
V. fragilis
1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
%
0
4
8
12
16
B. pacifica
%
0
5
10
15
20
25
B. costata
I II III
111
5. DISCUSIÓN
5.1 Ecología y distribución de los foraminíferos bentónicos en el margen continental
frente a Perú central
Las densidades de foraminíferos calcáreos (> 63 µm) en el centímetro superficial de los
sedimentos en el margen continental de Perú central (3000 – ~54200 ind/50 cm2) se
encuentran dentro del rango de las reportadas en los estudios previos en el Pacífico Sur-
oriental (Phleger y Soutar, 1973; Páez et al., 2001; Pérez et al., 2002; Høgslund et al.,
2008; Mallon et al., 2011) y en otras ZMO a profundidades similares (Mar de Arabia,
Schumacher et al., 2007; Gooday et al., 2000). Además, los foraminíferos de la fracción 63
– 150 µm compusieron la mayoría de la comunidad (> 65 % del total, Figura 7) como es
típico en zonas enriquecidas orgánicamente (Bernhard et al., 1986; Shepherd et al., 2007).
Cardich et al. (2011) determinaron una separación de las estaciones de la plataforma interna
de las estaciones en la plataforma media y externa frente a Callao en abril de 2009 según
las abundancias de las especies de foraminíferos bentónicos. Los resultados de esta tesis
corroboran la variación espacial de la distribución de la comunidad (Figura 8a).
112
5.1.1 Condiciones de óxido-reducción: microhábitats geoquímicos para los foraminíferos
Tomando en cuenta la intensa demanda de oxígeno en sedimentos costeros con alta carga
de materia orgánica (Naqvi et al., 2006; Levin et al., 2009) y las concentraciones
relativamente bajas de oxígeno de fondo, puede inferirse que los sedimentos frente a Callao
y Pisco en el periodo de estudio se encontraron siempre bajo condiciones reductoras,
aunque de diferente intensidad. La repartición espacial de las condiciones geoquímicas se
puede visualizar de una mejor manera en la Figura 15. En esta figura se recreó
artificialmente un gradiente de las condiciones de óxido-reducción en el sedimento a partir
de los inventarios de H2S en los dos centímetros superficiales (indicador de condiciones de
óxido-reducción), los cuales fueron ordenados ascendentemente, integrando los cambios
espacio-temporales.
La anoxia fue predominante en los sedimentos de la plataforma interna en esta tesis, como
lo es usualmente frente a Perú central en las fases fría y neutral del ENSO (Gutiérrez et al.,
2008). En esta zona, la reducción de sulfato es el principal proceso bioquímico en la
oxidación de la materia orgánica sedimentaria (Rowe y Howarth, 1985). Por otro lado, la
predominancia de la postoxia en los sedimentos superficiales de la plataforma media y
externa y el talud frente a Perú central es conocida. Fossing (1990) detectó sulfuros libres
recién por debajo de los 10 – 15 cm superficiales de sedimento en tres estaciones a
profundidades entre 135 y 268 m frente a Huacho (11° S) y Pisco (15° S), donde las aguas
de fondo fueron micróxicas y el oxígeno se agotó en los primeros 2 mm de sedimento.
Resultados consistentes a profundidades similares en el área fueron encontrados por Rowe
113
y Howarth (1985), Froelich et al. (1988) y Bӧning et al. (2004). Según estos autores, las
bajas tasas de sulfato-reducción indican que son otros los procesos anaeróbicos
responsables de la oxidación de la materia orgánica. Por ello, puede postularse que estas
condiciones predominan en la mayoría de las estaciones en la plataforma media y externa
de esta tesis, extendiéndose hasta el talud superior.
Cerca de la costa usualmente se encontró material fitodetrítico muy fresco (altos valores de
la razón de Cl-a/Feop) que está asociado a la condición de anoxia. En zonas someras, el
tiempo que la materia orgánica exportada, de origen principalmente fitoplanctónico, se
encuentra expuesta a procesos de descomposición a través de la columna de agua es corto,
sedimentándose materia orgánica fresca que representa alimento disponible para el bentos.
Grandes cantidades de H2S se producen y acumulan por la intensa remineralización
bacteriana que ocurre luego de una sedimentación masiva de materia orgánica. Además,
frente a Callao, la senescencia y hundimiento de las floraciones algales podrían jugar un rol
importante en el origen de ‘capas sulfurosas’ en el sedimento (Gutiérrez et al., 2008). Por
otro lado, sobre la plataforma externa donde predominaron las condiciones postóxicas, la
materia orgánica presentó características de mayor preservación, debido a que es sometida
a un proceso de descomposición menor a través de la columna de agua ‘subóxica’ (< 0.5
mL/L, Hartnett et al., 1998).
Estudios previos han dado más evidencia sobre la mayor labilidad de la materia orgánica en
la plataforma interna frente a Callao en relación a la plataforma externa. Cardich et al.
(2011), a partir de la determinación de cocientes de C microbacteriano/COT en los
114
sedimentos superficiales en abril del año 2009, mostraron que la materia orgánica
sedimentaria de la plataforma interna tiende a presentar condiciones de mayor labilidad
respecto a la plataforma externa. Sin embargo, el mismo estudio mostró que en la estación
más somera la razón C microbacteriano/COT fue ligeramente menor a la otra estación de la
plataforma interna, posiblemente porque en el primer punto la materia orgánica fue
rápidamente degradada por acción microbiana (Cardich et al., 2011). Además, Pérez (2012)
determinó que la fracción lábil de la materia orgánica (expresada en medidas de
carbohidratos, lípidos y proteínas totales) presentó mayores concentraciones en la
plataforma interna frente a Callao en abril de 2010 (periodo post-EN), permitiendo que el
ciclaje de carbono sea más intenso que en la plataforma externa.
Los resultados sugieren que la mayor preservación de la materia orgánica en el sedimento
(mayores valores de COT y %N) se asocia a la condición de postoxia. En el margen
continental frente a Perú central, Bӧning et al. (2004) encontraron que el aumento del COT
hacia profundidades batiales donde la ZMO es más estable es el resultado de una mejor
preservación de la materia orgánica bajo deficiencia de oxígeno. Por el contrario, la baja
preservación de la materia orgánica cerca de la costa (bajo COT) se produce por la
descomposición anaeróbica por sulfato-reducción bacteriana (Bӧning et al., 2004). No
obstante, la respiración aeróbica también puede jugar un rol importante en este ambiente
debido a los pulsos de oxigenación que afectan principalmente a los sedimentos de la
plataforma interna (Gutiérrez et al., 2008).
115
Por otra parte, se ha postulado que la oxidación del H2S por parte de la bacteria filamentosa
Thioploca spp. es determinante en la ausencia de H2S en la plataforma externa frente a
Callao (Fossing, 1990; Suits y Arthur, 2000) y, por tanto, en el mantenimiento de la
postoxia. Sin embargo, en esta tesis Thioploca spp. sólo mostró tapices considerables
principalmente en las estaciones costeras de Callao y Pisco en abril de 2010 (Figura 6).
Estas estaciones pertenecen al periodo post-EN en el que las condiciones geoquímicas están
restableciéndose del episodio de alta oxigenación y corresponden a la condición
geoquímica de ‘transición’ (Tabla 2). Por tanto, más que ayudar en el establecimiento de la
postoxia, los tapices de Thioploca spp. parecen aprovechar las condiciones de un estado de
‘transición’ para desarrollarse. Este comportamiento ha sido observado por Gutiérrez et al.
(2008), quienes además observaron que la biomasa de Thioploca spp. se reduce fuertemente
durante EN.
Es importante señalar que el agua de fondo presentó una condición de disoxia cerca a
microxia (< 0.2 mL/L) en la mayor parte de los casos, a excepción de algunos como en la
estación costera E1 en agosto de 2009 (0.38 mL/L). Aun así, es notoria la variación errática
de este parámetro en todo el gradiente de óxido-reducción (Figura 14), demostrando la poca
relación entre el OD de fondo y las condiciones geoquímicas en la interfase sedimento-agua
y el sedimento superficial.
Figura 15. Gradiente artificial de óxido-reducción. Oxígeno de fondo, COT superficial y secciones verticales de
H2S, Cl-a/Feop y Cl-a en los cinco centímetros superficiales de sedimento en todas las estaciones del margen
continental frente a Callao y Pisco. Los triángulos indican las estaciones con tapices de Thioploca spp. y los
rectángulos, las estaciones con capa floculenta desarrollada. Zonas batimétricas. PI: Plataforma Interan; PM:
Plataforma Media; PE: Plataforma Externa; TS: Talud superior.
116
mL
/L
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
OD de fondo
%
0
3
6
9
12
15
COT
Cl-a/Feop (nmol/cm3)
Pro
fun
did
ad
(cm
)
H2S (nmol/cm3)
Pro
fun
did
ad
(cm
)P
rofu
nd
idad
(cm
)
FPT (µg/cm3)
1104 E
1
0904 E
1
0904 E
2
1104 E
12
0908 E
1
1104 E
2
1004 E
5
1004 E
13
1004 E
3
1004 E
2
1004 E
4
1004 E
1
0908 E
5
1004 E
12
0908 E
2
1104 E
5
0908 E
4
0904 E
3
0904 E
4
0904 E
5
1004 E
11
1104 E
1
0904 E
1
0904 E
2
1104 E
12
0908 E
1
1104 E
2
1004 E
5
1004 E
13
1004 E
3
1004 E
2
1004 E
4
1004 E
1
0908 E
5
1004 E
12
0908 E
2
1104 E
5
0908 E
4
0904 E
3
0904 E
4
0904 E
5
1004 E
11
%
0
20
40
60
80
100
Asociación A
Asociación B
Asociación C
Asociación D
Asociación E
Distancia desde la costa
PIPM, PE, TS
117
5.1.2 Patrones de distribución espacial de los foraminíferos calcáreos
Eberwein y Mackensen (2006) y Koho et al. (2008) mostraron más evidencia de la
importancia del alimento disponible en la distribución de asociaciones de especies calcáreas
y en el microhábitat de distintas especies respecto al flujo orgánico y las condiciones de
óxido-reducción en el sedimento. Estos estudios se realizaron en zonas de talud frente a
Marruecos (Eberwein y Mackensen, 2006) y en cañones submarinos frente a Portugal
(Koho et al., 2008), donde los regímenes de productividad presentan una gran variación
horizontal reconociéndose zonas oligotróficas, mesotróficas y eutróficas. Esta tesis no
presenta un espectro amplio de oxígeno y productividad como en los casos anteriores.
Como se ha mencionado, se han reconocido dos condiciones geoquímicas reducidas: una
postóxica, asociada a materia orgánica altamente preservada, y otra anóxica con presencia
de alimento fitodetrítico fresco, además de una condición de ‘transición’.
Las distribuciones espaciales de las asociaciones determinadas de las especies calcáreas
más frecuentes mostraron una variación marcada respecto a los cambios en los parámetros
ambientales como lo indica el ACC (Figura 11). Estos cambios se ven resumidos al
compararlos junto al gradiente de óxido-reducción formado (Figura 16). Las asociaciones A
y B siempre dominaron grandemente la comunidad de foraminíferos bentónicos a lo largo
del gradiente. Hacia el extremo anóxico, la asociación A es más importante (> 60 %),
mientras que bajo condiciones postóxicas, la asociación B dominó. Además, la asociación
C estuvo presente prácticamente sólo bajo postoxia. La relación directa de las asociaciones
a cada escenario ambiental es tentativa. Sin embargo, la presencia y abundancia de las
118
asociaciones en las condiciones donde no son dominantes indican que las especies de cada
asociación no están totalmente recluidas a una u otra condición de óxido-reducción. Pero a
nivel específico, algunas especies aparecen como características, como se verá más
adelante.
Figura 16. Abundancia relativa (%) de las asociaciones de especies de foraminíferos bentónicos en relación al
gradiente de óxido-reducción.
Pro
fun
did
ad
(c
m)
1104 E
1
0904 E
1
0904 E
2
1104 E
12
0908 E
1
1104 E
2
1004 E
5
1004 E
13
1004 E
3
1004 E
2
1004 E
4
1004 E
1
0908 E
5
1004 E
12
0908 E
2
1104 E
5
0908 E
4
0904 E
3
0904 E
4
0904 E
5
1004 E
11
%
0
20
40
60
80
100
Asociación A
Asociación B
Asociación C
Asociación D
Asociación E
119
La asociación dominante bajo anoxia (asociación A), tuvo siempre a B. costata como la
principal especie, seguida por N. auris. La ocurrencia y abundancia de B. costata y N. auris
parece estar mucho más ligada a la presencia de alimento fresco y a la alta producción de
H2S (Figura 11) que a la cantidad de alimento disponible, dado que se encuentran a lo largo
de todo el gradiente. La naturaleza especialista de varios bolivínidos bajo altos regímenes
de flujo orgánico (Rathburn y Corliss, 1994) puede explicar los picos de B. costata en las
condiciones postóxicas (dos de ellos en la plataforma interna), ya que el alimento
disponible fue relativamente alto (> 10 µg Cl-a/cm2) en esos puntos que son aprovechado
por B. costata principalmente. B. costata resulta ser una especie costera, dado que es muy
frecuente en sedimentos arenosos del intermareal (0 – 5 m) de Lima (Verano, 1974) y
dominante (70 – 93%) en el sublitoral superior frente a Perú (Khusid, 1984). Además,
Resig (1990), en un estudio bioestratigráfico, restringió a esta especie a la plataforma
continental (< 150 m de profundidad) frente a Perú. Tanto B. costata y N. auris (= N. stella)
son consideradas como representativas en Bahía Mejillones, Chile, típicamente un área
eutrófica con aguas de fondo micróxicas y postóxicas, pero con bajas abundancias (Páez et
al., 2001; Ortlieb et al., 2000). Risgaard-Petersen et al. (2006) reportaron que ‘N. cf. stella’,
en la plataforma de Chile central, es capaz de realizar desnitrificación al utilizar el nitrato
que almacena intracelularmente en grandes cantidades. Cardich et al. (2011) consideraron a
N. auris y N. cf. stella (en Risgaard-Petersen et al., 2006) como sinónimos, por la similitud
morfológica entre ambas y porque identificaciones anteriores de especímenes del margen
chileno morfológicamente similares a N. auris han considerado a N. stella también como
sinónimo (Páez et al., 2001). Cardich et al. (2011) postularon que la ocurrencia y
abundancia de N. auris en las estaciones anóxicas de la plataforma interna puede explicarse
120
por la combinación de (1) su capacidad de almacenar nitrato que permite la continuación de
la actividad desnitrificadora cuando el nitrato se ve agotado en el agua intersticial y se
produce H2S, (2) los episodios de oxigenación que renuevan el nitrato en el agua de fondo,
y (3) la alta porosidad del sedimento superficial floculento en la plataforma interna que
permite la reposición de nitrato en el agua intersticial. No se conocen estudios sobre la
fisiología de B. costata, pero a partir de los resultados de esta tesis esta especie parece tener
una tolerancia igual o un poco mayor que N. auris a las condiciones anóxicas, tal vez
también por una capacidad de respirar nitrato, como la presentan otros bolivínidos (B.
seminuda, Piña-Ochoa et al., 2010).
La contribución de V. fragilis a la asociación A fue baja, aunque solamente estuvo presente
en las condiciones anóxicas y puede ser considerada característica de ambientes sujetos a
liberación de sulfuros (Figura 11). V. fragilis se encuentra presente en ambientes con
deficiencia de oxígeno, como en la Cuenca de Cariaco (Bernhard, 2003), los tapices de
bacterias sulfuro-oxidantes en los sedimentos batiales del Mar de Arabia (Erbacher y
Nelskamp, 2006), la laguna marina Aso-kai en Japón (Takata et al., 2005), entre otras (ver
referencias citadas en Revets, 1991 y Erbacher y Nelskamp, 2006). Leiter y Altenbach
(2010) determinaron a la asociación formada por Virgulinella fragilis, Fursenkoina
fusiformis, Nonionella stella y Bolivina pacifica como indicadora de ‘anoxia’ (OD = 0
mL/L) en sedimentos la plataforma frente a Namibia. Además, Erbacher y Nelskamp
(2006) relacionaron la ocurrencia de V. fragilis a la presencia de un tapiz de
Beggiatoa/Thioploca en un solo punto del Mar de Arabia (> 100 m de profundidad),
proponiendo a esta especie como paleo-indicador de tapices de macrobacterias
121
filamentosas. En los periodos considerados en esta tesis, la biomasa de Thioploca spp. en
los puntos habitados por V. fragilis no fue tan alta como para ser considerada un tapiz, con
excepción de la estación a 94 m en abril de 2011. Además, como se demostró más arriba,
los tapices de Thioploca spp. se desarrollaron bajo una condición de ‘transición’. Bernhard
(2003) atribuye la capacidad de V. fragilis de prosperar bajo condiciones anóxicas a la
presencia de kleptoplastos y a la simbiosis con endobiontes procarióticos sulfuro-oxidantes.
Más aún, V. fragilis presenta complejos formados por peroxisomas y el retículo
endoplasmático que les permite utilizar el oxígeno del H2O2 (Bernhard y Bowser, 2008).
Las especies de la asociación B, B. seminuda y B. tenuata, presentaron una amplia
distribución espacial y llegaron a co-dominar la comunidad bajo condiciones postóxicas,
aunque en el talud superior como en el quiebre de la plataforma (en algunos periodos), B.
seminuda fue claramente superior. Según Resig (1990), ambas especies forman parte del
‘biofacie de la ZMO’ frente a Perú central. La distribución de ambas especies no se
restringió a la postoxia ya que estuvieron presentes también bajo anoxia (aunque con menor
importancia) (Figura 16), siendo B. seminuda, entre las dos, la más abundante en este
ambiente (Tabla). La distribución de B. seminuda como la de B. tenuata debe responder a
un factor ambiental en particular no medido en esta tesis. Sin embargo, ambas especies se
ven asociadas en cierta medida a la concentración de materia orgánica (Figura 11). B.
seminuda es una especie común, aunque no necesariamente dominante, en ambientes con
aguas de fondo disóxicas como las ZMO en el Mar de Arabia (Gooday et al., 2000), frente
a Callao (Pérez et al., 2002), frente a California (Phleger y Soutar, 1973), en la Cuenca de
Santa Bárbara (Bernhard et al., 1997), frente a Omán (Hermelin y Shimmield, 1990) y en el
122
área eutrófica de Bahía Mejillones (Páez et al., 2001). También frente a Callao, Phleger y
Soutar (1973) reportaron la alta dominancia de B. cf. pacifica, que presumiblemente se trate
de B. seminuda. Sen Gupta y Machain-Castillo (1993) atribuyen la alta tolerancia a
concentraciones bajas de oxígeno (< 0.3 ml/L) de B. seminuda (y otras especies de
Bolivina) a una capacidad anaeróbica facultativa. Efectivamente, tiempo después Piña-
Ochoa et al. (2010) determinaron almacenamiento intracelular y respiración de nitrato por
parte de individuos de B. seminuda de la ZMO de Perú. Sin embargo, esta especie ha sido
encontrada en otras zonas más oxigenadas con deficiencia estacional de oxígeno como el
Mar Adriático, con pocas abundancias a lo largo del año pero con un pico oportunista en
Diciembre (Barmawidjaja et al., 1992).
Por otra parte, B. tenuata no ha co-ocurrido junto a B. seminuda en todos los ambientes en
los que la segunda ha sido reportada. En la Cuenca de Santa Bárbara, ambas especies se
encontraron en todo el rango de oxígeno considerado (OD = 0.02 – 0.5 mL/L; Bernhard et
al., 1997). B. tenuata fue más abundante en la estación en el núcleo de la ZMO en una
transecta frente a Callao, donde dominó B. seminuda (Pérez et al., 2002). Por otro lado, en
el Mar de Arabia, B. tenuata fue importante (8% del TSS) en el testigo de sedimento con
tapiz de Beggiatoa/Thioploca en el que V. fragilis estuvo presente (Erbacher y Nelskamp,
2006). En el margen de California, Rathburn et al. (2000) registraron a B. tenuata tanto en
tapices de almejas en filtraciones de metano como en zonas sin filtraciones, presentando un
amplio rango de valores de isótopos de C (δ13
C). Bernhard et al. (1996, 2000) reportaron la
presencia de endobiontes procariotas en individuos de B. tenuata de la Cuenca de Santa
123
Bárbara, que pueden ser simbiontes, y de peroxisomas, al igual que V. fragilis, lo que
podría explicar su tolerancia a los ambientes con deficiencia severa de oxígeno.
Bolivina pacifica y las demás especies de la asociación C ocurrieron con mucha mayor
frecuencia e importancia bajo postoxia y mayor materia orgánica preservada (Figura 16).
La distribución de las especies de esta asociación respondió en mayor medida al material
orgánico preservado, pero la relación con B. pacifica, la especie más dominante, fue más
directa (Figura 11). Esta especie, junto a Cancris inflatus y Cancris auriculus también
forman parte del ‘biofacie de la ZMO’ (Resig, 1990). Como ya se mencionó, frente a
Namibia, B. pacifica formó parte de la asociación relacionada a ‘anoxia’ (Leiter y
Altenbach, 2010). Frente a Callao, B. pacifica fue poco abundante y sólo estuvo presente en
la estación del núcleo de la ZMO (Pérez et al., 2002). B. pacifica fue tan importante como
B. tenuata en los testigos de sedimento con/sin tapiz de Beggiatoa/Thioploca en el Mar de
Arabia (Erbacher y Nelskamp, 2006). También estuvo presente en el margen de California
junto a B. tenuata, pero su abundancia fue muy baja (Rathburn et al., 2000).
La contribución a la comunidad de las otras asociaciones (D y E) fue poco importante
(Figura 16) y su distribución estuvo asociada a la postoxia (Figura 11). La distribución de
Buliminella elegantissima, la especie más abundante en estas dos asociaciones, indica que
presenta una alta plasticidad (Figura 11). B. elegantissima estuvo presente en todo el
gradiente, pero su abundancia respondió con ligera medida la cantidad de alimento
disponible (Figura 11). Esta especie también fue parte del ‘biofacie de la plataforma’
(Resig, 1990), zona donde las condiciones anóxicas son más frecuentes. Sin embargo, esta
124
especie ha sido reportada en un rango más amplio de oxígeno de fondo, como en este
estudio y otros. En la transecta frente a Callao, B. elegantissima fue más abundante en el
núcleo de la ZMO que en la siguiente estación en el límite inferior de la ZMO (Pérez et al.,
2002). En Bahía Mejillones, B. elegantissima fue más abundante en la estación más somera
expuesta a mayor oxigenación (OD = 0.51 ml/L) (Páez et al., 2001).
5.1.3 Distribución de los foraminíferos bentónicos en relación a los pulsos de
productividad
En el área de estudio, la densidad de los foraminíferos calcáreos presentó una tendencia
opuesta a la cantidad de FPT (Tabla 5). Esto es contrario a lo postulado para la relación
entre el alimento disponible y la densidad de los organismos de la meiofauna. Se conoce
que la abundancia de los foraminíferos bentónicos varía en el tiempo directamente en
respuesta a la cantidad de alimento disponible proveniente de la columna de agua en
ambientes donde el ciclo estacional de la producción primaria y el flujo orgánico hacia el
fondo es bien marcado (Gooday, 2002). A una escala interanual, la comunidad también
responde directamente a los pulsos orgánicos. En ambientes eutróficos como las ZMO, sin
embargo, las fluctuaciones estacionales de la comunidad estarían ‘enmascaradas’ debido a
la siempre alta disponibilidad de alimento (Gooday, 2002). Esto explica la falta de
correlación entre la abundancia de foraminíferos calcáreos y el alimento disponible (FPT y
Cl-a) en el margen continental central de Perú a escalas espaciales (para cada periodo) y
temporales (p > 0.05, no mostradas).
125
Es llamativo, sin embargo, el incremento progresivo de las densidades de los foraminíferos
calcáreos en toda la plataforma frente a Callao desde 2009 hasta 2011, mientras que la
cantidad de FPT (en especial en la plataforma media y externa) disminuía (Tabla 2, Figura
7; la cantidad de Cl-a siguió la misma tendencia). Varias especies de las diferentes
asociaciones mostraron un salto grande en sus abundancias en la plataforma frente a Callao
(e.g., B. costata y N. auris, Asociación A; B. seminuda y B. tenuata, Asociación B; B.
pacifica, Asociación C; B. elegantissima y Cassidulina sp., Asociación D y E. pacifica,
Asociación E). Pero fueron sólo las especies de la Asociación C las que mostraron una
tendencia positiva, aunque débil, con el FPT (Tabla 6).
Un punto a tomar en cuenta es la presencia de una capa floculenta (CF), que indica la
deposición reciente del material orgánico, primordialmente fitodetrítico. El periodo más
productivo en el margen de Perú sucede en verano (Calienes et al., 1985; Chávez & Messié,
2009), con el pico de producción en febrero/marzo, y en esta tesis los muestreos en los tres
años (con excepción del de agosto de 2009) se realizaron siempre en la última semana de
abril (verano/otoño) tanto en Callao y Pisco. Bajo las condiciones típicas del sistema, en
esta zona con altos flujos de material orgánico hacia el sedimento, la CF está más
desarrollada cerca a la costa (1 - 2 cm de grosor). En el periodo que presenta las mayores
densidades de foraminíferos (abril de 2011), la CF estuvo bien desarrollada (> 1 cm de
grosor) frente a Callao y Pisco, a diferencia de los periodos anteriores. Incluso, la CF
estuvo bien desarrollada (grosor ~ 3 cm) en las estaciones de la plataforma externa frente a
Callao y Pisco (E5 y E12). Esto podía significar un alto flujo orgánico previo hacia el
fondo. A pesar que el material fitodetrítico en el sedimento superficial en este periodo fue
126
bajo a lo ancho de la plataforma (Tabla 2), hay evidencia de que el material orgánico en la
plataforma interna era más fresco que en periodos anteriores (Cl-a/Feop > 0.3; Tabla 2). En
el quiebre de la plataforma, sin embargo, las condiciones geoquímicas no fueron distintas a
las de periodos anteriores (Tabla 2) y sólo abundancias muy altas en la estación E5 de
Callao. Es posible que las altas densidades reportadas en este periodo para la plataforma
interna, se deba a la colonización de parches de material fresco recién sedimentado. Por
otro lado, en relación a la plataforma externa, aún queda oculta la causa que gatilló las altas
densidades en la estación E5 de Callao.
5.1.4 Microhábitat de las especies más importantes de foraminíferos bentónicos
Varias de las especies más importantes de la comunidad de foraminíferos bentónicos (B.
costata, N. auris, B. seminuda, B. tenuata, B. pacifica) presentaron diferentes grados de
tolerancia a las condiciones geoquímicas. Algunas especies exhibieron elevadas
abundancias bajo anoxia y alimento fresco (B. costata, N. auris) o postoxia y preservación
de materia orgánica (B. seminuda, B. tenuata, B. pacifica) sugiriendo que pueden ser
indicadoras de tales condiciones geoquímicas (Sección 5.1.2). Sin embargo, no todas
estuvieron restringidas a los sedimentos bajo anoxia o postoxia, llegando a presentar
abundancias relativamente importantes en la condición contraria, especialmente B.
seminuda y B. tenuata. Teniendo en cuenta esta plasticidad, la evaluación de la distribución
vertical de estas especies en el sedimento sirvió como un indicador complementario de la
preferencia de los foraminíferos a las condiciones de óxido-reducción.
127
Teniendo en cuenta el modelo conceptual TROX (Jorissen et al., 1995), las dos condiciones
geoquímicas identificadas (anoxia y postoxia) se ubican en el extremo eutrófico del
espectro del modelo. Teóricamente, en este escenario toda la comunidad debe concentrarse
cerca de la interfase sedimento-agua, con las especies más tolerantes a las condiciones
reducidas (infaunales profundas) ocupando el mismo microhábitat espacial que las menos
tolerantes. Una estratificación, aunque ligera, de las especies se debe observar bajo
postoxia, puesto que el borde superior de anoxia se profundiza.
Los datos de la distribución vertical corroboran en cierta medida lo postulado en el modelo
TROX (Jorissen et al., 1995). En general, los foraminíferos calcáreos se concentraron cerca
de la interfase sedimento-agua. Lo mismo ocurre con las cuatro especies consideradas en el
análisis (Figura 10) lo que sugiere que tendrían un mismo comportamiento ‘infaunal-
somero’ en este ambiente eutrófico. Sin embargo, existen algunas diferencias sustanciales
en el microhábitat de estas especies que se pueden evidenciar con los ALD5 (Tabla 6). Los
ALD5 calculados muestran diferencias espacio-temporales sutiles (en el orden de
milímetros; Tabla 4) que a la resolución de muestreo (0.5 cm como intervalo más pequeño)
deben ser tomadas con cuidado. No obstante, se puede afirmar que el microhábitat
específico de B. seminuda y B. tenuata se mantuvo constante bajo ambas condiciones
geoquímicas (Tabla 6). Incluso bajo la condición de ‘transición’, no hay diferencias
interespecíficas significativas del ALD5.
Las únicas especies sensibles a la geoquímica del ambiente fueron N. auris y B. costata
(asociación A) (Tabla 6). Cuando se compararon los datos de ambas especies entre las
128
condiciones extremas de anoxia y postoxia el microhábitat sí varió (Tabla 6). Bajo
postoxia, B. costata y N. auris, junto a B. seminuda y B. tenuata, se concentraron muy
superficialmente por lo que estarían tomando ventaja de la mayor cantidad de alimento en
la interfase sedimento-agua para su desarrollo (Figura 17). N. auris y B. costata
profundizaron su microhábitat bajo anoxia, demostrando que están especializadas a este
tipo de ambiente (Figura 17). Se podría pensar a primera instancia que el ALD5 más
profundo de B. costata y N. auris se deba a la presencia de una capa floculenta, más común
en la plataforma interna. Las especies especializadas ocuparían el fitodetritus recién
sedimentado extendiendo su microhábitat. Sin embargo, este efecto queda descartado
puesto que en el muestreo la capa floculenta fue recolectada junto al primer intervalo de
sedimento superficial. Además, al comparar los ALD5 entre estaciones de la plataforma
interna con y sin capa floculenta, no se observaron diferencias significativas. El
microhábitat siempre superficial de B. seminuda y B. tenuata junto a su correlación directa
con la concentración de materia orgánica (Sección 5.1.2) sugiere con mayor fuerza que
ambas especies presentan un comportamiento especializado hacia fitodetritus recientemente
sedimentado.
Como ya se mencionó, N. auris es capaz de respirar nitrato (Risgaard-Petersen et al., 2006),
lo que la hace tolerante a la deficiencia de oxígeno. Probablemente B. costata también
posea esta adaptación. Esto supondría que N. auris y B. costata puedan ocupar un
microhábitat más profundo bajo postoxia, además de ser abundantes. Que ocurra lo
contrario corrobora que ambas especies se benefician primordialmente del tipo de alimento
(fitodetritus fresco). Por otro lado, que B. seminuda exhiba relativa abundancia bajo anoxia
129
se puede deber a que también respira nitrato (Piña-Ochoa et al., 2010). B. tenuata, con el
mismo comportamiento, también se vería favorecida por algún tipo de adaptación,
posiblemente endosimibiótica (Bernhard y Sen Gupta, 1999). Pero su constante
microhábitat somero, junto a su dominancia bajo postoxia, podría estar indicando que toma
siempre ventaja del fitodetritus en la superficie, pero que presentaría una posible
preferencia hacia el fitodetritus menos fresco (Cl-a/Feop bajo).
Por último, las diferencias temporales del microhábitat son explicadas por lo previamente
discutido. B. costata, B. seminuda y B. tenuata mostraron un microhábitat más somero en el
periodo post-EN (Tabla 9), indicando que esta especies son más sensibles a los cambios
biogeoquímicos en el sedimento. N. auris por el contrario, aflora como una especie mucho
más tolerante a los episodios de oxigenación manteniendo un microhábitat constante.
130
11
04
E1
09
04
E1
09
04
E2
11
04
E1
2
09
08
E1
11
04
E2
10
04
E5
10
04
E1
3
10
04
E3
10
04
E2
10
04
E4
10
04
E1
09
08
E5
10
04
E1
2
09
08
E2
11
04
E5
09
08
E4
09
04
E3
09
04
E4
09
04
E5
10
04
E1
1
AL
D5
(cm
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
B. costata
N. auris
V. fragilis
AL
D5
(cm
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
B. seminuda
B. tenuata
B. pacifica
*
Figura 17. Valores replicados de ALD5 (cm) de las especies de foraminíferos bentónicos en relación al gradiente de
óxido-reducción.
131
5.2 Preservación de testas de foraminíferos bentónicos en el sedimento superficial
Las diferencias entre la biocenosis y tafocenosis suelen ser de consideración, reflejando una
mezcla de distintos procesos ecológicos (producción de testas), bioperturbación y
tafonómicos, como la desintegración de testas orgánicas y aglutinadas, disolución de testas
calcáreas y el transporte de testas pequeñas (Jorissen y Wittling, 1999). En esta tesis, la
tafocenosis difiere principalmente de la biocenosis en la presencia y abundancia relativa de
los foraminíferos aglutinados, que se desintegran rápidamente después de muertos (Jorissen
y Wittling, 1999). A pesar de las bajas abundancias de aglutinados, se puede notar que en la
estación más costera y sujeta a anoxia (E13), este grupo estuvo ausente en la tafocenosis,
mientras que tuvo una mejor preservación en los sedimentos bajo postoxia (E12 y E11;
Tabla 11). Las especies aglutinadas mejor preservadas son la monotalámica Bathysiphon
sp., que también es abundante en la plataforma externa frente a Callao (Cardich et al.
2011), y Leptohalysis sp., cuya testa se siente dura durante el análisis bajo el microscopio.
5.2.1 Comparación de la biocenosis y tafocenosis de foraminíferos calcáreos en la
interfase sedimento-agua (0.0 – 0.5 cm)
En la interfase sedimento-agua, las abundancias relativas similares entre la biocenosis y la
tafocenosis de las especies calcáreas dominantes (B. costata en E13 y B. seminuda y B.
tenuata en E12 y E11) (Tabla 14) indica que sus testas gozan de una buena preservación.
Por otro lado, en la estación E13 la tafocenosis representa mejor a la biocenosis de los
calcáreos, dado que en las otras estaciones se evidencia una mayor pérdida de especies en la
132
tafocenosis (Tabla 14). Adicionalmente, en la tafocenosis de la estación del talud superior
(E11) se perciben testas de especies ausentes en la biocenosis de esa estación, pero
presentes en las estaciones menos profundas (E13 y E12). Es tentador atribuir estas
diferencias a un transporte de sedimento desde la costa, sin embargo, se trata de especies en
su mayoría ‘raras’ (> 1.0 %), además de que el número de observaciones es muy reducido.
Son otras especies importantes de la biocenosis (> 1 %), pero de menor abundancia que las
dominantes (e. g., B. costata y B. seminuda), las que presentan diferencias más notorias
entre la biocenosis y la tafocenosis (Tabla 14). Estas diferencias pueden ser exploradas con
la razón entre los porcentajes de vivos y muertos (V/M), que puede dar indicios sobre la
dinámica de poblaciones (Jorissen y Wittling, 1999). Principalmente, la razón V/M ha sido
utilizada para relacionar distintas especies epifaunales e infaunales a los pulsos estacionales
de materia orgánica lábil en sedimentos batiales (Jorissen y Wittling, 1999; Gooday y
Hughes, 2002). La mayoría de los valores de V/M fueron < 1, reflejando una gran
abundancia de testas en la ‘fracción muerta’. Las especies importantes (> 1 %) que
presentaron las mayores razones de V/M (> 2) fueron V. fragilis (E13) y B. costata (E12).
Como ya se ha discutido, en los sedimentos del margen continental frente a Perú central, la
condición de óxido-reducción (y la calidad del alimento) es el factor determinante en la
distribución de las especies calcáreas (Sección 5.1). Esto sugeriría que las variaciones intra-
anuales de las condiciones de óxido-reducción podrían ser las causantes de las diferencias
en las razones V/M. Tal es el caso de V. fragilis (V/M = 2.5) y B. costata (V/M = 1.4) en la
estación E13, especies importantes de la asociación A, características de anoxia y alimento
fresco. La abundancia alta de B. costata y V. fragilis y su alto V/M indicarían que estas
133
especies se reproducen en este periodo del año (verano/otoño) cuando la anoxia es más
intensa. Por otro lado, el V/M de B. seminuda fue superior a la unidad en las estaciones E12
y E11, lo que sugiere que podría estar reproduciéndose bajo tales condiciones. Pero por
fuera de lo esperado, es curioso que N. auris no presente valores similares a B. costata
(V/M = 0.2) en las estación E13, y que B. tenuata y B. pacifica muestren valores de la
razón V/M menores que los de B. seminuda en las estaciones E12 y E11. Esto sugeriría
diferencias en la dinámica poblacional de estas especies (e. g., en las tasas de
reproducción), pero de nuevo esto se debe evaluar con mayores observaciones y con
estudios temporales de alta resolución.
134
Tabla 14. Abundancia relativa (%) de las especies calcáreas y aglutinadas en las asociaciones de ‘vivos’ y muertos en las estaciones de la transecta frente a Pisco en abril de 2010.
E13 E12 E11
V M V/M V M V/M V M V/M
B. costata 45.1 33.4 1.4 B. tenuata 44.5 58.7 0.8 B. seminuda 67.8 46.1 1.5
V. fragilis 21.5 8.6 2.5 B. seminuda 26.9 20.7 1.3 B. tenuata 12.1 32.0 0.4
B. seminuda 14.9 32.8 0.5 B. costata 15.2 4.0 3.8 B. pacifica 7.4 15.3 0.5
B. tenuata 12.5 11.0 1.1 B. pacifica 3.5 6.4 0.5 B. elegantissima 5.8 -
N. auris 1.8 10.2 0.2 N. stella 3.4 4.8 0.7 S. eckisi 1.2 1.0 1.2
B. pacifica 0.7 2.3 0.3 B. elegantissima 0.9 0.1 9.0 N. stella 0.7 -
B. elegantissima 0.3 0.4 0.8 ?Stainforthia sp. 1 0.7 0.1 7.0 ?Stainforthia sp. 2 0.4 -
N. stella 0.2 1.0 0.2 V. fragilis 0.7 0.2 3.5 Pseudoparrella sp. 0.4 1.7 0.2
?Virgulina sp. 0.1 - ?Virgulina sp. 0.6 - ?Stainforthia sp. 1 0.4 -
B. cf. striatula 0.3 0.0 N. auris 0.3 1.7 0.2 B.ordinaria 0.3 0.1 3.0
B. plicata 0.3 - Cassidulina sp. 0.3 -
S. eckisi 0.3 0.7 0.4 B. plicata 0.2 0.2 1.0
B. cf. striatula 0.2 0.6 0.3 ?Virgulina sp. 0.5 0.0
Pseudoparrella sp. 0.1 0.1 1.0 N. auris 0.3 0.0
Bolivina sp. 1 0.1 0.9 0.1 Bolivina sp. 1 0.1 0.0
E. pacifica 0.04 - C. inflatus 0.1 0.0
?Stainforthia sp. 2 0.04 0.6 0.1 E. pacifica 0.1 0.0
C. inflatus 0.02 0.1 0.2
Nonionella sp. 0.02 -
B. curta 0.02 -
Cassidulina sp. 0.1 0.0
Bathysiphon sp. Bathysiphon sp. 1.3 - Bathysiphon sp. 0.8 2.1 0.4
Labrospira sp. 0.1 - Labrospira sp. Labrospira sp. 0.01 -
Leptohalysis sp. Leptohalysis sp. 0.02 0.1 0.2 Leptohalysis sp. 0.1 0.4 0.3
Trochamminidae Trochamminidae 0.8 Trochamminidae 0.2 -
135
5.2.2 Preservación de las testas en los primeros 5 cm de sedimento. Efectos de la
diagénesis temprana
A pesar de las diferencias, la tafocenosis puede reflejar en buena medida la biocenosis en el
sedimento superficial (0.0 – 0.5 cm) del margen superior frente a Pisco. Sin embargo, la
diagénesis temprana puede generar cambios sustanciales en la preservación de las testas de
los foraminíferos calcáreos. En ese sentido, se deben tomar en cuenta factores como la
preservación de los carbonatos en anoxia/postoxia, el tamaño de las testas, transporte de
testas, tasas de sedimentación, etc. La actividad bioperturbadora de la macrofauna en abril
de 2010 es dejada de lado, por las bajas abundancias presentadas en este periodo (Figura 6).
Loubere (1989) compuso modelos teóricos que predecían que bajo condiciones
estacionarias, la abundancia relativa de los taxones epifaunales sería constante a través de la
columna de sedimento, mientras que la de taxones infaunales aumentaría desde la
superficie hasta la profundidad de su microhábitat y se quedaría constante en sedimentos
más profundos. Los resultados de esta tesis no demuestran lo postulado en los modelos de
Loubere (1989). Las especies consideradas presentaron un comportamiento infaunal
somero, indicando que sus abundancias relativas deberían ser constantes desde una
profundidad muy somera en el sedimento. Opuesto a esto, algunas especies, tales como V.
fragilis, varían sus proporciones en sedimentos más profundos.
Al igual que en la tafocenosis, en la asociación vivos + muertos dominan las especies de las
asociaciones A (B. costata) y B (B. seminuda y B. tenuata) en la estación E13 (usualmente
136
bajo anoxia) y las estaciones E12 y E11 (bajo postoxia), respectivamente. Esta dominancia
se mantiene con la profundidad en el sedimento en cada estación (Figura 12). Las
proporciones de las demás especies también se mantienen relativamente constantes. Sin
embargo, al comparar sus abundancias relativas en la asociación vivos+muertos con sus
proporciones en el TSS en cada estación, tomadas como valores representativos para cada
estación (Figura 12), son evidenciadas desigualdades en el grado de preservación de las
testas. Porcentajes por encima de la proporción en el TSS indican une mejor preservación y
viceversa. Idealmente, el valor representativo debería ser un porcentaje promedio que
excluya los cambios temporales en los sedimentos. Como se dijo en la subsección anterior,
a partir de los valores de V/M, se puede decir que la tafocenosis refleja a la biocenosis, con
la excepción de algunas especies, por lo que las variaciones en el tiempo no son tan
drásticas. B. costata y B. seminuda quedan bien preservadas en la columna de sedimento de
la estación donde son dominantes, indicando que la diagénesis temprana no merma la
abundancia relativa de sus testas (Figura 12). La Figura 12 también muestra que B. tenuata
y B. pacifica quedan bien preservadas a pesar de ser especies de testa pequeña y
visiblemente frágiles, por tanto más susceptibles a degradarse. N. auris y V. fragilis
muestran dos escenarios totalmente opuestos (Figura 12). Independientemente del TSS
común que muestran para la condición geoquímica bajo la que se encuentran, las testas de
N. auris quedan sobrerrepresentadas pues son robustas y las de V. fragilis tienden a
desintegrarse, probablemente por sus testas muy delgadas (Leiter y Altenbach, 2010).
Las importantes proporciones de B. seminuda en toda la transecta permiten evaluar en
cierta medida el grado de preservación en relación a las condiciones de óxido-reducción. En
137
general, la deficiencia de oxígeno disuelto es favorable para una buena preservación de la
calcita. Pero, en los sedimentos anóxicos, la sulfato-reducción causaría que en las aguas
intersticiales el pH sea alcalino, procurando que haya una mejor preservación de las testas
calcáreas (Walter y Burton, 1990). La condición de anoxia se presenta típicamente en la
plataforma interna en el margen continental frente a Perú central, área que también está más
susceptible a episodios de oxigenación (Gutiérrez et al., 2008). Bernhard y Sen Gupta
(1999) indicaron que una alteración considerable de la composición original de las testas
podría suceder por eventos de reoxigenación, debido a que las cortas perturbaciones de las
condiciones de pH y de óxido-reducción en el fondo y en el agua intersticial llevan a la
corrosión de las testas de foraminíferos. En los sedimentos de la transecta frente a Pisco, las
testas de B. seminuda estuvieron sobrerrepresentadas en la estación costera E13 (Figura
12). Esta estación es lo suficientemente profunda (100 m) como para que los sedimentos
sean afectados por la variabilidad típica de la oxiclina, quedando la anoxia establecida. Esto
no sucedería en una estación más costera y más expuesta a eventos de oxigenación, como la
E1 de Callao (45 m de profundidad). Pero también hay que tener en cuenta la disolución
rápida de las testas de V. fragilis. La pérdida diferencial de las testas de V. fragilis podría
estar incrementando la abundancia relativa de las testas de B. seminuda. Por otro lado, en la
estación del talud superior (E11), las testas estuvieron bien preservadas, mientras que
curiosamente la preservación fue menor en la estación de la plataforma externa (E12),
también sujeta a postoxia. En estos casos, no se debe dejar de lado la abundancia relativa de
las testas de B. tenuata, que es mayor que la de B. seminuda. Este hecho generaría las
menores proporciones observadas para B. seminuda. En esta tesis, no se observó la
presencia de otra especie de testa robusta con una distribución similar a la de B. seminuda y
138
que ayude a probar la hipótesis de trabajo del efecto de la alcalinidad sobre la preservación
de las testas. Además y en cierta medida, la ecología de las especies de los foraminíferos
bentónicos es un factor importante sobre la preservación de B. seminuda. Por ejemplo, la
gran acumulación de testas de B. tenuata, la especie que ‘roba’ proporción a B. seminuda,
podría significar que esta especie exhibe un ciclo de vida más corto.
139
5.3 Reconstrucción de las condiciones de óxido-reducción en el sedimento del margen
continental superior frente a Callao a en los últimos 200 años
5.3.1 Ambientes geoquímicos en los periodos de tiempo dentro de los 200 años
Gutiérrez et al. (2009) determinaron un gran cambio en las condiciones de óxido-reducción
en el sedimento del margen continental frente a Perú central en ca. 1820 AD relacionado al
término de la Pequeña Edad de Hielo (PEH). A partir de cambios en la preservación de los
foraminíferos bentónicos (> 125 µm) y en la abundancia relativa de B. seminuda
(abundante en disoxia; Resig, 1981), junto a los flujos de Mo, Gutiérrez et al. (2009)
demostraron que durante la PEH las condiciones reducidas en el sedimento no fueron
intensas (baja alcalinidad) y se tornaron más ‘sulfurosas’ (= anóxicas) luego de la PEH. Es
más, las condiciones antes de 1400 AD (comienzo del PEH) fueron menos reducidas que
durante la PEH, como lo indican las bajas tasas de sulfato-reducción inferidas por los
contenidos de Mo (Sifeddine et al. 2009) y la ausencia de foraminíferos (> 125 µm) durante
la PEH, entre otros indicadores. El flujo de Cd también varió desde 1820 AD, indicando
que el flujo de fitodetritus aumentó hasta 1870 AD, seguido por oscilaciones
multidecadales, sin una tendencia definida, luego de ser más bajo a lo largo de la PEH
(Gutiérrez et al., 2009). También la paleoproductividad (COT) aumentó considerablemente
desde ca. 1820 AD en comparación de la PEH, Sifeddine et al. (2008).
La dinámica de los metales traza indicadores de condiciones redox y productividad
considerados en Gutiérrez et al. (2009) (Mo y Cd) es importante para definir los cambios en
140
las condiciones geoquímicas en el sedimento. El Mo es cuasi-conservativo en la columna
de agua y es secuestrado por el H2S libre en la columna de agua o en el agua intersticial
(Tribovillard et al., 2006). Por tanto, el enriquecimiento de Mo en el sedimento es indicador
de condiciones anóxicas. Para el margen continental peruano, Bӧning et al. (2004)
señalaron que el mayor enriquecimiento de Mo en los sedimentos superficiales frente a
Perú central ocurre sobre la plataforma bajo condiciones de ZMO. Por otro lado, el Cd
exhibe un comportamiento similar al de los nutrientes en la columna de agua, siendo
tomado por el fitoplancton en la superficie. El Cd llega a los sedimentos asociado a la
materia orgánica, es liberado durante la descomposición de la materia orgánica y es fijado
como CdS en la presencia de H2S (Tribovillard et al., 2006). El Cd en los sedimentos
entonces refleja la productividad del sistema, aunque estrictamente sería un indicador del
flujo de fitodetritus. Al igual que el Mo, el Cd presenta altas acumulaciones en la
plataforma frente a Perú central muy probablemente por las altas cantidades de H2S
(Bӧning et al., 2004).
Adicionalmente, Scholz et al. (2011) resumieron en un modelo conceptual la dinámica del
Mo y otros metales redox-sensitivos (U y V), con dos escenarios de las condiciones ENSO
(La Niña y El Niño):
A) dentro la ZMO estable, el flujo de Mo de la columna de agua al sedimento es directo y
precipita en las zonas de reducción de Fe y sulfato; como la postoxia predomina en el agua
de fondo, hay una pérdida difusiva de Fe, por lo que el Mo recién precipitaría en la zona de
sulfato-reducción.
141
B) en zonas batiales por debajo de la ZMO, los sedimentos reciben Mo particulado con
metales (hidroxi)óxidos; el Mo es liberado durante la reducción de Fe y Mn y se pierde por
difusión; cualquier acumulación en el tiempo de Mo (y/o V, U) estaría mermada por la
bioperturbación.
C) los sedimentos de la plataforma son más sensibles a las variaciones de óxido-reducción
asociadas al ENSO en el agua de fondo; durante El Niño (aguas de fondo óxicas), el Mo
precipita junto a complejos oxidados de Mn y Fe terrígenos, además del flujo difusivo
desde la columna de agua; luego de una condición anóxica, el Mn y Fe se reciclan en el
sedimento liberando el Mo en el agua intersticial y re-precipitándolo en la zona de sulfato-
reducción; la alternancia de episodios óxicos y anóxicos, favorece la acumulación de Mo y
V sobre U.
La alta correlación entre Mo/Al y Cd/Al en el testigo desde ca. 1820 AD (Tabla 13) refleja
la íntima interacción entre el alto flujo orgánico y las condiciones anóxicas. Incluso las
razones de Mo y Cd con el COT se correlacionaron positivamente con las concentraciones
normalizadas con Al (Tabla 13), confirmando que la fuente de origen del enriquecimiento
de estos metales estuvo asociado a un alto flujo de materia orgánica hacia los sedimentos.
Además, los factores de enriquecimiento fueron siempre altos para Mo (mayormente > 10,
promedio = 14.8) lo que indica su origen autigénico (Valdés et al., 2005). Los altos valores
de FE Cd Cd (> 600, promedio = 1241.0) son similares al presentado en los sedimentos
superficiales muy enriquecidos orgánicamente en la Bahía de Mejillones (Valdés et al.,
2005). El enriquecimiento extremo de Cd se puede deber a la importante contribución del
142
plancton, a la baja regeneración en la columna de agua a causa de las bajas profundidades y
la alta tasa de sedimentación y a una eficiente precipitación en el sedimento con H2S, aún
en cantidades traza (Bӧning et al., 2004). Sin embargo, el flujo de COT mostró un aumento
sostenido desde ca. 1870 AD, mostrando correlaciones negativas con las concentraciones
normalizadas de Mo y Cd. Por el contrario, el Siam mostró correlaciones positivas con
Mo/Al y Cd/Al (Tabla 13). Esto último conlleva a cuestionar la hipótesis de Gutiérrez et al.
(2009) en la que se pensaba que había una disolución de la sílica biogénica a causa de la
alta alcalinidad producto de las condiciones reducidas. Posiblemente, el mecanismo que
explicaría las distribuciones contrarias de Siam y COT en el testigo pueda deberse a un
cambio de la materia orgánica sedimentando.
Las fluctuaciones (enriquecimiento y agotamiento) de las concentraciones normalizadas de
Mo y Cd en el testigo de sedimento B0405-13 pueden ser relacionadas a las condiciones de
anoxia y postoxia definidas en esta tesis en relación a los inventarios de H2S (Sección 3.3).
Zheng et al. (2000) evaluaron la autigénesis de Mo en los sedimentos superficiales de la
Cuenca de Santa Bárbara (340 – 580 m de profundidad) y propusieron dos posibles valores
umbrales de la concentración de H2S: ~0.1 µM para que empiece la precipitación de Mo; y
~100 µM para que haya una precipitación intensa -en ausencia de Fe-. Frente a Perú
central, Bӧning et al. (2004) encontraron un alto enriquecimiento de Mo y de Cd sobre
sedimentos postóxicos de la plataforma (0 – 5 cm). Sin embargo, el enriquecimiento de Mo
frente a Perú incluso puede ser mucho mayor que en otras áreas de afloramiento intenso
(McManus et al., 2006). Todas las estaciones en esta tesis, salvo la estación del talud
superior frente a Pisco en abril de 2010, presentaron concentraciones mayores a 0.1 µM
143
(0.1 nmol/cm3) desde el primer centímetro de sedimento (Figura 15). Por tanto, es muy
probable que tanto bajo postoxia como anoxia ocurra precipitación de Mo, siendo ésta más
intensa en las estaciones con sedimentos anóxicos donde el H2S es elevada desde el
centímetro superficial. En esta tesis no se ahondó en definir un umbral de Mo para definir
la postoxia y anoxia en el testigo de sedimento, pero en un principio puede postularse que
la disminución del enriquecimiento de Mo y Cd (anomalías negativas de los FE Mo y FE
Cd; Figura 18) corresponde a postoxia, mientras que la intensificación del enriquecimiento
(anomalías positivas; Figura 18) corresponde a anoxia. Asimismo, las anomalías positivas
de FE Cd, FE Mo y los picos en la distribución de Siam pueden interpretarse como
condiciones favorables a la sedimentación masiva de fitodetritus fresco acompañadas por el
desarrollo de condiciones anóxicas en el sedimento. Así, los episodios de sedimentación
masiva y anoxia fueron predominantes luego de ca. 1820 AD hasta ca. 1870 AD, año desde
el cual la postoxia dominó en los sedimentos (Figura 18).
5.3.2 Respuesta de las especies de foraminíferos bentónicos más importantes a los cambios
geoquímicos posteriores al LIA
Las distribuciones en el testigo de las especies más importantes en abundancia de las
asociaciones determinadas en la Sección 5.1.2 (Figura 14) fueron consistentes con su
preferencia a las condiciones geoquímicas en el sedimento superficial y son consistentes
también con la inferencia de las condiciones postoxia/anoxia a partir de los metales redox-
sensitivos (Figura 11). Los resultados de esta tesis, coinciden con lo encontrado por Heinze
y Wefer (1992), quienes reconstruyeron la historia del afloramiento frente a Perú durante el
144
Cuaternario al analizar la composición de los foraminíferos bentónicos de la fracción > 125
µm en el sitio 680B del ODP (~11° S). Sin embargo, estos autores propusieron a B.
seminuda como indicador de alta productividad y a N. auris y B. costata como indicadores
de condiciones más deficientes en oxígeno en el agua de fondo. Antes que ellos, Oberhänsli
et al. (1990), en el mismo testigo e incluyendo la fracción pequeña (> 63 µm) en el análisis,
tuvieron interpretaciones totalmente opuestas, al considerar las concentraciones > 50 % de
B. seminuda como indicadoras de muy bajo oxígeno y a N. auris y B. costata como
indicadoras de aguas de fondo oxigenadas.
Las fuertes correlaciones positivas de B. costata, y N. auris en menor significancia, con
Mo/Al (indicador de condiciones anóxicas) y Cd/Al (indicador de paleoproductividad)
(Tabla 13) agregan más evidencia de que estas especies sirven como indicadoras de anoxia
en el sedimento. Ambas especies pertenecen a la asociación A, relacionada a la anoxia y al
alimento fresco (Figura 11). Sus variaciones en el testigo reflejaron la creciente dominancia
de los episodios de sedimentación masiva de fitodetritus y generación de condiciones
anóxicas en el sedimento durante el Periodo I (Figura 18), mientras que en los periodos
posteriores, sus abundancias relativas disminuyeron considerablemente. Las muestras de
foraminíferos bentónicos correspondientes a los picos de Mo/Al en el Periodo II han sido
analizadas parcialmente y aún no pueden ser cotejadas con las fluctuaciones de Mo/Al y
Cd/Al. Los resultados hacen suponer, sin embargo, que en los puntos donde se observan
episodios de sedimentación masiva de fitodetritus y generación de anoxia en el Periodo II
(ca. 1890 – 1900 AD y ca. 1925 – 1934 AD), se observarían picos de abundancia relativa
de B. costata y N. auris.
145
La íntima interacción entre el flujo orgánico y la anoxia podría ser separada al evaluar la
distribución de V. fragilis, que está más asociada a concentraciones altas de sulfuros libres.
Desafortunadamente, la preservación de esta especie en el sedimento demostró ser muy
pobre y no puede ser utilizada para la identificación de episodios específicos de anoxia.
B. seminuda y B. tenuata fueron dominantes a lo largo del testigo, pero sus distribuciones
no reflejaron por igual la condición de postoxia en la cual demostraron ser más importantes
(Figura 14). Como se indicó más arriba, B. seminuda fue propuesto como indicador de alta
productividad (Heinze y Wefer, 1992), pero mostró sólo una correlación negativa con el
Mo/Al, lo cual indica su menor tolerancia a la anoxia en el sedimento y su preferencia por
las condiciones de postoxia (Tabla 13). Esto concuerda con el análisis de foraminíferos
‘vivos’, en el que B. seminuda mostró estar relacionada a la preservación de la materia
orgánica y posiblemente de los fitopigmentos (Tabla 6, Figura 11), factores que están
asociados a la postoxia. Al contrario de B. costata y N. auris, B. seminuda disminuye
drásticamente hacia finales del Periodo I, cuando las condiciones de anoxia se incrementan
(Figura 17) y se hace más importante en los periodos II y III. Diferencias en el microhábitat
entre B. seminuda y N. auris también fueron observadas por Wefer et al. (1994). Al
analizar la señal del δ13
C en las testas a lo largo del testigo en el sitio 680B de ODP, Wefer
et al. (1994) observaron siempre valores más enriquecidos en el isótopo ligero por parte de
N. auris en relación a B. seminuda. Por otro lado, B. tenuata fue tan importante como B.
seminuda a lo largo del testigo (Figura 14), pero su distribución se mantuvo homogénea
(Tabla 12) al no aparecer influenciada por algún factor geoquímico (Tabla 13). B. tenuata
se mantuvo relativamente constante en el periodo anóxico (I) y en los periodos con postoxia
146
dominante (II y III) (Figura 14). Esta distribución tal vez indique un espectro mayor de
tolerancia de B. tenuata en relación a B. costata, N. auris y B. seminuda.
Por último, B. pacifica aparece con mayor robustez como la especie indicadora de las
condiciones postóxicas en el sedimento. Esta especie mostró fuertes correlaciones
totalmente opuestas a B. costata y N. auris en el testigo (Tabla 13), lo que se observa en la
Figura 18. Esto corrobora lo observado en el estudio ecológico, en el que resultó ser más
abundante bajo postoxia y muy poco presente a ausente bajo anoxia (Figura 16). Además,
en el ACC con los datos ecológicos, B. pacifica lideró a la asociación que estuvo
fuertemente asociada a condiciones postóxicas y preservación de materia orgánica (Figura
11). Se debe señalar que esta especie forma parte, junto a B. seminuda, del ‘biofacie de la
plataforma externa-ZMO’ (Resig, 1990), pero su distribución espacial está restringida hacia
fuera de la costa y no es tan amplia como la de B. seminuda.
147
Figura 18. a) Anomalías de los factores de enriquecimiento de Mo y Cd normalizadas por Al a lo largo del testigo
B0405-13; b) y c) registros de la abundancia relativa (%) de las especies de foraminíferos bentónicos consideradas
indicadoras. Los datos de los foraminíferos bentónicos fueron integrados a la misma resolución de los datos
geoquímicos.
Año (AD)
1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
%
0
4
8
12
16
Bolivina pacifica
1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
An
om
alía
s
-3
-2
-1
0
1
2
3
FE Mo
FE Cd
%
0
5
10
15
20
25
30
%
0
2
4
6
8
Bolivina costata
Nonionella auris
A
B
C
148
6. CONCLUSIONES
Los resultados de esta tesis permiten comprobar la hipótesis planteada. En el margen
continental frente a Perú central, la presencia y abundancia de los foraminíferos bentónicos
está regida por las condiciones geoquímicas del sedimento superficial. Los factores
geoquímicos que gobiernan estos indicadores comunitarios en esta área son la
concentración de sulfuros libres y la calidad del alimento.
Como resultado de esta validación, dos asociaciones de especies de foraminíferos
bentónicos indicadoras de dos condiciones distintas de óxido-reducción han sido
identificadas para los sedimentos del margen continental frente a Perú central. Las especies
Bolivina costata, Nonionella auris y Virgulinella fragilis (asociación A) son características
de sedimentos anóxicos, asociados a alimento muy fresco, típicos de la zona costera. En el
lado opuesto, las especies de la asociación C, liderada largamente por Bolivina pacifica, son
características de postoxia en el sedimento, asociada a materia orgánica preservada. Cabe
indicar que V. fragilis y B. pacifica son las indicadoras más claras por encontrarse
exclusivamente bajo anoxia y postoxia, respectivamente. Por otro lado, Bolivina seminuda
y Buliminella tenuata, asociación B, con grandes abundancias bajo postoxia, mostraron en
realidad una amplia distribución espacial. Los resultados sugieren que ambas especies
presentan cierta preferencia por el flujo de materia orgánica.
N. auris y B. costata ocupan un microhábitat más profundo que B. seminuda y B. tenuata,
demostrando su mayor tolerancia a la anoxia. Esta zonación no se observa bajo postoxia
149
debido a que el alimento fresco es limitante para las distribuciones de N. auris y B. costata.
Son necesarios estudios a mayor resolución de submuestreo, además de estudios isotópicos
complementarios para definir las diferencias de microhábitat entre estas especies.
Las testas de las especies más abundantes y frecuentes (incluidas las indicadoras), con
excepción de V. fragilis, presentan una buena preservación en los sedimentos de la zona
donde son características. Las condiciones reducidas en el sedimento permiten que las
testas, incluso de especies pequeñas (e. g., B. tenuata y B. pacifica), presenten esta
adecuada preservación, aunque para V. fragilis, la fragilidad de su testa parece limitar su
preservación. Así, B. costata y N. auris, típicas de anoxia, B. pacifica, característica de
postoxia, B. seminuda y B. tenuata son apropiadas para las reconstrucciones
paleoambientales.
El registro sedimentario de los foraminíferos bentónicos calcáreos asociado a indicadores
geoquímicos de óxido-reducción ratifica la caracterización ecológica moderna de las
principales especies indicadoras. De esta forma, la composición de foraminíferos
bentónicos calcáreos reflejó la variabilidad decadal en las condiciones del hábitat bentónico
en los últimos 200 años frente a Perú central. B. costata y N. auris reflejaron la ocurrencia
de periodos con condiciones de sedimentación masiva de fitodetritus y anoxia, que
alcanzaron mayor frecuencia e intensidad hacia mediados del s. XIX. Asimismo, B.
pacifica reflejó condiciones postóxicas en el sedimento superficial, que tendieron a
aumentar en las últimas décadas.
150
7. BIBLIOGRAFÍA
Barmawidjaja DM, Jorissen FJ, Puskaric S, Van der Zwaan GJ. Microhabitat selection by
benthic foraminifera in the northern Adriatic Sea. J Foraminifer Res. 1992; 22(4):297-317.
Berelson WM, McManus J, Coale KH. Biogenic matter diagenesis on the sea floor: A
comparison between two continental margin transects. J Mar Res. 1996; 54:731–62.
Bernhard JM. Characteristic assemblages and morphologies of benthic foraminifera from
anoxic, organic-rich deposits: Jurassic through Holocene. J Foraminifer Res. 1986;
16(3):207–215.
Bernhard JM. Postmortem vital staining in benthic foraminifera: Duration and importance
in population and distributional studies. J Foraminifer Res. 1988; 18:143–146.
Bernhard JM. Potential symbionts in bathyal foraminifera. Sci. 2003; 299:861.
Bernhard JM, Alve E. Survival, ATP pool, and ultrastructural characterization of benthic
foraminifera from Drammensfjord (Norway): response to anoxia. Mar Micropaleontol
1996; 28:5–17.
Bernhard JM, Bowser SS. Peroxisome proliferation in foraminifera inhabiting the
chemocline: an adaptation to reactive oxygen species exposure? J Eukaryot Microbiol.
2009; 55:135–144. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00318.x.
Bernhard JM, Buck KR, Farmer MA, Bowser SS. The Santa Barbara Basin is a symbiosis
oasis. Nature. 2000; 403:77–80.
Bernhard JM, Habura A, Bowser SS. An endobiont-bearing allogromiid from the Santa
Barbara Basin: implications for the early diversification of foraminifera. J Geophys Res.
2006; 111:G03002.10.1029/2005JG000158.
Bernhard JM, Sen Gupta BK. Foraminifera of oxygen-depleted environments. In: Sen
Gupta BK, ed. Modern Foraminifera. Great Britain: Kluwer Academic; 1999.
Bernhard JM, Sen Gupta BK, Borne PF. Benthic foraminiferal proxy to estimate dysoxic
bottom-water oxygen concentrations: Santa Barbara Basin, U.S. Pacific Continental
Margin. J Foraminifer Res. 1997; 27:301–310.
Bernhard JM, Sen Gupta BK, Baguley JG. Benthic foraminifera living in Gulf of Mexico
bathyal and abyssal sediments: Community analysis and comparison to metazoan
meiofaunal biomass and density. Deep-Sea Res Pt II. 2008; 55:2617–2626.
151
Bӧning Ph, Brumsack HJ, Bӧttcher ME, Schnetger B, Kriete C, Kallmeyer J, Borcher SL.
Geochemistry of Peruvian near-surface sediments, Geochim Cosmochim Acta. 2004;
68:4429–4451.
Bruland K. A review of the chemistries of redox sensitive elements within suboxic zones of
oxygen minimum regions. Gayana Oceanol. 2006; 70: 6–13.
Cardich J, Morales M, Quipúzcoa L, Sifeddine A, Gutiérrez D. Community structure of
benthic foraminifera from the continental shelf off Central Peru as influenced by labile
organic matter and exposure to anoxia. In: Bernhard J, Altenbach A, Seckbach J, eds.
Anoxia: Paleontological Strategies and Evidence for Eukaryote Survival - COLE Book
Series. Springer; 2011; 327-340.
Cline JD. Spectrophotometric determination of hydrogen sulfide in natural waters. Limnol
Oceanogr.1969; 14:454-458.
Eberwein A, Mackensen A. Regional primary productivity differences off Morocco (NW-
Africa) recorded by modern benthic foraminifera and their stable carbon isotopic
composition. Deep-Sea Res I. 2006; 53:1379–1405.
Erbacher J, Nelskamp S. Comparison of benthic foraminifera inside and outside a sulphur-
oxidizing bacterial mat from the present oxygen-minimum zone off Pakistan (NE Arabian
Sea). Deep-Sea Res I. 2006; 53:751–775.
Fontanier C, Mackensen A, Jorissen FJ, Anschutz P, Licari L, Griveaud C. Stable oxygen
and carbon isotopes of live benthic foraminifera from the Bay of Biscay: Microhabitat
impact and seasonal variability. Mar Micropaleontol. 2006; 58:159–183.
Fossing H. Sulfate reduction in shelf sediments in the upwelling region of Central Peru.
Continental Shelf Research. 1990; 10, 355–367.
Froelich PN, Klinkhammer GP, Bender ML, Luedtke NA, Heath GR, Cullen D, Dauphin P,
Hammond D, Hartman B, Maynard V. Early oxidation of organic matter in pelagic
sediments of the eastern equatorial Atlantic: Suboxic diagenesis. Geochim Cosmochim
Acta. 1979; 43:1075–1090.
Glantz SA. Primer of biostatistics. McGraw-Hill, New York. 2002.
Gooday AJ, Levin LA, Linke P, Heeger T. The role of benthic foraminifera in deep-sea
food webs and carbon cycling. In: Rowe GT, Parient V, editors. Deep-sea Food Chains and
the global Carbon Cycle. Dordrecht: Kluwer; 1992
Gooday A. Benthic foraminifera (Protista) as tools in deep water palaeoceanography:
Environmental influences on faunal characteristics. Advances in marine biology. 2003,
46:3–90.
152
Gooday AJ, Rathburn AE. Temporal variability in living deep-sea benthic foraminifera: a
review. Earth-Sci Rev. 1999; 46:187–212.
Gooday AJ, Hughes JA. Foraminifera associated with phytodetritus deposits at a bathyal
site in the northern Rockall Trough (NE Atlantic): Seasonal contrasts and a comparison of
stained and dead assemblages. Mar Micropaleontol. 2002; 46:83–110.
Gooday AJ, Bernhard JM, Levin LA, Suhr SB. Foraminifera in the Arabian Sea oxygen
minimum zone and other oxygen-deficient settings: taxonomic composition, diversity, and
relation to metazoan faunas. Deep-Sea Res Pt II. 2000; 47:25–54.
Graco M, Ledesma J, Flores G, Girón M. Nutrientes, oxígeno y procesos biogeoquímicos
en el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú. Rev Peru Biol. 2007;
14:117-128.
Grossman, EL. Carbon isotopic fractionation in live benthic foraminifera — comparison
with inorganic precipitate studies. Geochemica et Cosmochimica Acta. 1984; 48:1505–
1512.
Gutiérrez D. Bioperturbación y macrofauna en fondos sublitorales de un área de surgencias
frente a Chile Central (36º 30’ S): Variación espacial y temporal en el periodo 1997-1999.
[tesis doctoral]. Concepción (CHI): Univ de Concepción; 2000.
Gutiérrez D, Gallardo VA, Mayor S, Neira C, Vásquez C, Sellanes J, et al. Effects of
disolved oxygen and fresh organic matter on the bioturbation potential of macrofauna in
sublittoral bottoms off central Chile, during the 1997-98 El Niño. Mar Ecol Prog Ser. 2000;
202:208-210.
Gutiérrez D, Quipúzcoa L, Enríquez E. Oxygen deficiency and benthic communities in the
Peruvian upper continental margin. Gayana Oceanol (Supl). 2006a; 70:29-36.
Gutiérrez D, Sifeddine A, Reyss JL, Vargas G, Velazco F, Salvatteci R, et al. Anoxic
sediments off Central Peru record interannual to multidecadal changes of climate and
upwelling ecosystem during the last two centuries. Adv Geoscien. 2006b; 6:119–125.
Gutiérrez D, Enríquez E, Purca S, Quipúzcoa L, Marquina R, Graco M. Oxygenation
episodes on the continental shelf of central Peru: Remote forcing and benthic ecosystem
response. Prog Oceanogr. 2008; 79:177-189.
Gutiérrez D, Sifeddine A, Field D, Ortlieb L, Vargas G, Chávez F, et al. I Rapid
reorganization in ocean biogeochemistry off Peru towards the end of the Little Ice Age.
Biogeosciences. 2009; 6:835–848.
Gutiérrez D, Quipuzcoa L, Yupanqui W, Marquina R, Cardich J, Pérez A, Velazco F, Tam
J, Chaigneau A. Interacción de la Zona de Mínimo de Oxígeno con la sedimentación de
carbono orgánico y procesos bentónicos. Informe Anual LBM-IMARPE. 2010.
153
Hartnett H, Keil R, Hedges J, Devol A. Influence of oxygen exposure. Time on organic
carbon preservation in continental margin sediments. Nature. 1998; 391:572-574.
Heinze PM, Wefer G. The history of coastal upwelling off Peru (11 S, ODP Leg 112, Site
680B) over the past 650 000 years. In: Summerhayes CP, Prell WL, Emeis KC, eds.
Upwelling Systems: Evolution Since the Early Miocene. 1992; 64:451-462.
Helly JJ, Levin LA. Global distribution of naturally occurring marine hypoxia on
continental margins. Deep-Sea Res Pt I. 2004; 51:1159-1168.
Hermelin JOR, Shimmield GB. The importance of the Oxygen Minimum Zone and
sediment geochemistry in the distribution of recent benthic foraminifera in the Northwest
Indian Ocean. Mar Geol. 1990; 91:1-29.
Høgslund S, Revsbech NP, Cedhagen T, Nielsen LP, Gallardo VA. Denitrification, nitrate
turnover, and aerobic respiration by benthic foraminiferans in the oxygen minimum zone
off Chile. J Exp Mar Biol Ecol. 2008; 359:85–91.
Huettel M, Forster S, Klӧser S, Fossing H. Vertical migration in sediment-dwelling sulfur
bacteria Thioploca spp. in overcoming diffusion limitations. Appl and Environ Microbiol.
1996; 62:1863–1872.
Jorissen FJ, de Stigter HC, Widmark JGV. A conceptual model explaining benthic
foraminiferal microhabitats. Mar Micropaleontol. 1995; 26:3-15.
Jorissen FJ, Fontanier C, Thomas E. Paleoceanographical proxies based on deep-sea
benthic foraminiferal assemblage characteristics. In: Hillaire-Marcel C, Vernal A, editors.
Proxies in Late Cenozoic Paleoceanography: Pt. 2: Biological tracers and biomarkers.
Elsevier. 2007.
Jorissen FJ, Wittling I. Ecological evidence from taphonomical studies; living-dead
comparisons of benthic foraminiferal faunas off Cape Blanc (NW Africa). Palaeogeogr,
Palaeoclimatol, Palaeoecol. 1999; 149:151–170.
Koho KA, García R, de Stigter HC, Epping E, Koning E, Kouwenhoven TJ, van der Zwaan
GJ. Sedimentary labile organic carbon and pore water redox control on species distribution
of benthic foraminifera: A case study from Lisbon–Setúbal Canyon (southern Portugal).
Prog Oceanogr. 2008; 79:55-82.
Kushid TA. On dissolution of carbonate tests of benthic foraminifera on the Pacific Shelf of
South America. Oceanol. 1984; 24(1):85-91.
Kurbjeweit F, Schmiedl G, Schiebel, Hemleben Ch, Pfannkuche O, Wallmann K, Schäfer
P. Distribution, biomass and diversity of benthic foraminifera in relation to sediment
geochemistry in the Arabian Sea. Deep Sea Res Part II: Topical Studies in Oceanography.
2000; 47:2913-2955.
154
Leiter C, Altenbach AV. Benthic Foraminifera from the Diatomaceous Mud Belt Off
Namibia: Characteristic Species for Severe Anoxia. Palaeontol Electron. 2000; 13:11A:19p.
palaeo-electronica.org/2010_2/188/index.html
Levin L, Gutiérrez D, Rathburn AE, Neira C, Sellanes J, Muñoz P, et al. Benthic processes
on the Peru margin: a transect across the oxygen minimum zone during the 1997-98 El
Niño. Prog Oceanogr. 2002; 53:1-27.
Levin LA. Oxygen minimum zone benthos: Adaptation and community response to
hypoxia. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 2003; 41, 1-45.
Levin LA, Ekau W, Gooday AJ, Jorissen F, Middelburg JJ, Naqvi W, Neira C, Rabalais
NN, Zhang J. Effects of natural and human-induced hypoxia on coastal benthos. Biogeosci
Discuss. 2009; 6:3563–3654.
Licari. Ecological Preferences of Benthic Foraminifera in the Eastern South Atlantic:
Distribution Patterns, Stable Carbon Isotopic Composition, and Paleoceanographic
Implications. PhD Thesis. Bremen (ALE): Univertitat Bremen; 2006; ISSN 1618 - 3193
Loubere P. Bioturbation and sedimentation rate control of benthic microfossil taxon
abundances in surface sediments: a theoretical approach to the analysis of species
microhabitats. Mar Micropaleontol. 1989; 14:317–325.
Mallon J, Glock N, Schӧnfeld J. The response of benthic foraminifera to low-oxygen
conditions of the Peruvian Oxygen Minimum Zone. In: Bernhard J, Altenbach A, Seckbach
J, eds. Anoxia: Paleontological Strategies and Evidence for Eukaryote Survival - COLE
Book Series. Springer; 2011; 307-321.
McManus J, BerelsonW, Severmann S, Poulson R, Hammond D, Klinkhammer G, Holm C.
Molybdenum and uranium geochemistry in continental margin sediments: paleoproxy
potential. Geochim Cosmochim Acta. 2006; 70:4643–4662.
Moodley L, van der Zwaan GJ, Herman PMJ, Kempers L, van Breugel P. Differential
response of benthic meiofauna to anoxia with special reference to Foraminifera (Protista:
Sarcodina). Mar Ecol Prog Ser. 1997; 158:151–163.
Moodley L, Schaub BEM, van der Zwaan GJ, Herman PMJ. Tolerance of benthic
foraminifera (Protista: Sarcodina) to hydrogen sulphide. Mar Ecol Prog Ser. 1998; 169:77–
86.
Morales M, Field D, Mayor S, Gutiérrez D, Sifeddine A, Ortlieb L, et al. Variations in
foraminifera over the last 460 years from laminated sediments off the coast of Peru. Bol
Soc Geol Peru. 2007; 101:5-18.
155
Naqvi SWA, Naik H, Pratihary A, D’Souza W, Narvekar PV, Jayakumar DA, Devol AH,
Yoshinari T, Saino T. Coastal versus open-ocean denitrification in the Arabian Sea.
Biogeosci Discuss. 2006; 3:665–695.
Oberhansli H, Heinze PM, Diester-Haass L,Wefer G. Upwelling off Peru during the last
430000 years and its relationship to the bottom water environment as deduced from coarse
grain size distributions and analyses of benthic foraminifers at Holes 679D, 680B, and
681B (ODP LEG 112). Proc of the Ocean Drill Program, Sci Results. 1990; 112:369-390.
Ortlieb L. The documentary historical record of El Niño events in Peru: An update of the
Quinn record (sixteenth through nineteenth centuries). In: Diaz H, Markgraf V, eds. El
Niño and the Southern Oscillation: Variability, Global and Regional Impacts. Cambridge
University Press, USA. 2000; 207–295.
Páez M, Zúñiga O, Valdés J, Ortlieb L. Foraminíferos bentónicos recientes en sedimentos
micróxicos de la bahía Mejillones del Sur (23º S), Chile. Rev Biol Mar Oceanogr. 2001;
36:129–139.
Perez A. 2012. Composición bioquímica y distribución de la materia orgánica sedimentaria
y sus efectos sobre la estructura comunitaria de la meiofauna en la plataforma continental
frente a Callao. Tesis para optar el grado de biólogo con mención en Hidrobiología y
Pesquería. Facultad de Ciencias Biológicas - UNMSM, Perú.
Pérez ME, Rathburn AE, Levin LA, Deng WB. The ecology of benthic foraminifera of the
Peru oxygen minimum zone. Dissertation, Denver Annual Meeting. 2002.
Phleger FB, Soutar A. Production of benthic foraminifers in three east Pacific oxygen
minima. Micropaleontol. 1973; 19:110–115.
Piña-Ochoa E, Høgslund S, Geslin E, Cedhagen T, Revsbech NP, Nielsen LP, et al.
Widespread occurrence of nitrate storage and denitrification among Foraminifera and
Gromiida. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107:1148–1153.
Rathburn AE, Corliss BH. The ecology of living (stained) deep-sea benthic foraminifera
from the Sulu Sea. Paleoceanogr. 1994; 9:87–150.
Rathburn AE, Levin LA, Held ZA, Lohmann KC. Benthic foraminifera associated with
cold methane seeps on the northern Californian Margin: Ecology and stable isotopic
composition. Mar Micropaleontol. 2000; 38:247–266.
Rathburn AE, Pérez ME, Martin JB, Day SA, Mahn C, Gieskes J, Ziebis W, Williams D,
Bahls A. Relationships between the distribution and stable isotopic composition of living
benthic foraminifera and cold methane seep biogeochemistry in Monterey Bay, California.
Geochem, Geophys, Geosyst. 2003; 4(12):1525–2027; doi:10.1029/2003GC000595
156
Reinhardt L, Kudrass HR, Lückg, A, Wiedicke M, Wunderlich J, Wendt G. High-resolution
sediment echosounding off Peru: Late Quaternary depositional sequences and sedimentary
structures of a current-dominated shelf, Mar. Geophys. Res. 2002; 23:335–351.
Resig J. Biogeography of benthic foraminifera of the northern Nazca plate and adjacent
continental margin. Geol Soc Am Mem. 1981; 154:619-666.
Resig JM. Benthic foraminiferal stratigraphy and paleoenvironments off Perú, Leg 112.
Proc of the Ocean Drill Program, Sci Results. 1990; 112:263–296.
Revets SA. The nature of Virgulinella Cushman, 1932 and the implications for its
classification. J Foraminifer Res. 1991; 21:293–298.
Risgaard-Petersen N, Langezaal AM, Ingvardsen S, Schmid MC, Jetten MSM, Op den
Camp HJM, et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer. Nat. 2006;
443:93–96.
Rowe GT, Howarth R. Early diagenesis of organic matter in sediments off the coast of
Peru. Deep-Sea Res. 1985; 32:43–55.
Scholz F, Hensen C, Noffke A, Rohde A, Liebetrau V, Wallmann K. Early diagenesis of
redox-sensitive trace metals in the Peru upwelling area – response to ENSO-related oxygen
fluctuations in the water column. Geochim Cosmochim Acta. 2011; 75:7257–7276
Schumacher S, Jorissen FJ, Dissard D, Larkin KE, Gooday AJ. Live (Rose Bengal stained)
and dead benthic foraminifera from the oxygen minimum zone of the Pakistan continental
margin (Arabian Sea). Mar Micropaleontol. 2007; 62:45–73.
Sen Gupta BK, Machain-Castillo ML. Benthic foraminifera in oxygen-poor habitats. Mar
Micropaleontol. 1993; 20:183-201.
Shepherd AS, Rathburn AE, Pérez ME. Living foraminiferal assemblages from the
Southern California margin: A comparison of the >150, 63–150, and >63 μm fractions. Mar
Micropaleontol. 2007; 65:54–77.
Sifeddine A, Gutierrez D, Ortlieb L, Boucher H, Velazco F, Field D, Vargas G, Boussafir
M, Salvatteci R, Ferreira V, García M, Valdés J, Caquineau S, Mandeng Yogo M, Cetin F,
Solis J, Soler P, Baumgartner T. Laminated sediments from the central Peruvian continental
slope: A 500 year record of upwelling system productivity, terrestrial runoff and redox
conditions, Prog. Oceanogr. 2008; 79:190–197.
Suits NS, Arthur MA. Bacterial production of anomalously high dissolved sulfate
concentrations in Peru slope sediments: steady-state sulfur oxidation, or transient response
to end of El Niño? Deep-Sea Res Pt I. 2000; 47:1829–1853.
157
Takata H, Seto K, Sakai S, Tanaka S, Takayasu K. Correlation of Virgulinella fragilis
Grindell and Collen (benthic foraminiferid) with near-anoxia in Aso-kai Lagoon, central
Japan. J Micropalaeontol. 2005; 24:159-167.
Tapia R, Lange CB, Marchant M. Living (stained) calcareous benthic foraminifera from
recent sediments off Concepción, central-southern Chile (~36º S) Rev Chil Hist Nat. 2008;
81:403–416.
Thamdrup B, Canfield DE. Pathways of carbon oxidation in continental margin sediments
off central Chile. Limnol and Oceanogr. 1996; 41(8):1629–1650.
Tribovillard N, Lyons TW, Riboulleau A, Bout-Roumazeilles V. A possible capture of
molybdenum during early diagenesis of dysoxic sediments, Bull Soc Geol 2008; 179:1–16.
Tyson RV, Pearson TH. Modern and ancient continental shelf anoxia: an overview. In:
Tyson RV, Pearson TH, ed. Modern and Ancient Continental Shelf Anoxia. Geol Soc Spec
Publ Geol. London: Geological Society of London. 1991; 58:1–24.
Valdés J, Vargas G, Sifeddine A, Ortlieb L, Guiñez M. Distribution and enrichment
evaluation of heavy metals in Mejillones Bay (23° S), Northern Chile: geochemical and
statistical approach. Marine Pollution Bulletin. 2005; 50:1558–1568.
Verano R. Foraminíferos del litoral del departamento de Lima. Rev Peru Biol. 1974;
1(1):63–80.
Walter LM Burton EA. Dissolution of recent platform carbonate sediments in marine pore
fluids. Am J Sci. 1990; 290:601–43.
Wefer G, Heinze PM, Berger WH. Clues to ancient methane release. Nature. 1994;
369:282.
Wieser W. Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meiofauna. Limnol Oceanogr. 1960;
5:121–137.
Woulds C, Cowie GL, Levin LA, Andersson JH, Middelburg JJ, Vandewiele S, et al.
Oxygen as a control on seafloor biological communities and their roles in sedimentary
carbon cycling. Limnol Oceanogr. 2007; 52:1698–1709.
Zheng Y, Anderson RF, van Geen A, Kuwabara J. Authigenic molybdenum formation in
marine sediments: a link to pore water sulfide in the Santa Barbara Basin. Geochim
Cosmochim Acta. 2000; 64:4165–4178.
Zuta S, Guillén OG. Oceanografía de las aguas costeras del Perú. Bol Inst Mar Perú. 1970;
2:157–324.
