1

CÁTEDRA: BIOQUÍMICA Carreras: Farmacia Profesorado en Química Licenciatura en Química Lic. en C. y T. de los Alimentos

ESTRUCTURA DE LÍPIDOS Y MEMBRANAS BIOLÓGICAS ESTRUCTURA DE LÍPIDOS 1- Una mezcla de 1-palmitoil-2-estearoil-3-lauroil-glicerina y de ácido fosfatídico en benceno se agita con un volumen igual de agua. Después de dejar que se separen las dos fases, cuál será el lípido que se halle en mayor concentración en la fase acuosa y por qué? 2- Se tiene una muestra de un triacilglicérido puro que por hidrólisis ácida rinde: glicerina, ácido esteárico y ácido palmitoleico en una relación molar 1:2:1. El análisis polarimétrico de la muestra indica que el triacilglicérido no posee actividad óptica. Escriba en fórmulas el triacilglicérido de la muestra. 3- Los triacilglicéridos (TAG) forman parte de las grasas, sobre todo de origen animal. Los aceites son triacilglicéridos en estado líquido. Su presencia en humanos se debe a partir de la dieta o por producción endógena a partir de hidratos de carbono. Los TAG son transportados a todo el organismo mediante lipoproteínas para ser utilizados como productores de energía metabólica o para ser almacenados en tejido adiposo. En la práctica médica diaria se solicita la cuantificación de TAG sanguíneos debido a que valores elevados de los mismos son causa de enfermedades ateroescleróticas. El laboratorio clínico utiliza una serie de reacciones acopladas para determinar la concentración sanguínea de TAG. El esquema de reacciones es el siguiente: Lipoproteínlipasa Triacilglicéridos--------------------------------------------- Glicerol + Ácidos grasos Glicerol quinasa Glicerol + ATP---------------------------------------------- Glicerol-1-P + ADP Glicerolfosfatooxidasa Glicerol-1-P + O2-------------------------------------------- H2O2 + Dihidroxiacetona fosfato Peroxidasa 2 H2O2 + 4 aminofenazona + Clorofenol---------------------------- Quinonimina La quinonimina formada es proporcional a la cantidad de TAG presentes en la muestra y puede ser detectada a 505 nm. La reacción es lineal hasta 10 g/L. (Absorbancia= 0,75) Se quiere determinar la concentración de TAG totales en muestras sanguíneas de humano. Para ello se realiza una extracción sanguínea a 2 pacientes A y B (con ayuno de 12 hs), se separan rápidamente los coágulos y sobre los sueros se determinan mediante el sistema de reacciones antes descripto la concentración total de TAG. El protocolo de trabajo es el siguiente

2

Blanco Testigo o patrón

Muestra A Muestra B

H2O destilada 10 μL -- -- -- Testigo o patrón (2 g/L ó 2,26 mM)

-- 10 μL -- --

Muestra paciente

-- -- 10 μL 10 μL

Reactivo 1,0 mL 1,0 mL 1,0 mL 1,0 mL Se incuban los tubos a 37 ºC por 5 minutos Absorbancias a 505 nm

0,03 0,18 0,15 0,85

Calcular la concentración total de TAG en el suero sanguíneo de cada paciente. Se observa que la absorbancia correspondiente al paciente B supera el límite superior del método. Proponga una manera de solucionar este inconveniente. 4- El índice de saponificación de una muestra de mantequilla es 230. Calcular el PM medio de los triacilglicéridos presentes. 5- Una muestra (5 g) de los triacilglicéridos extraídos de un aguacate necesitó 34 mL de KOH 0,5 N para su hidrólisis completa y la conversión en jabones de sus ácidos grasos. Calcule la longitud media de la cadena de los ácidos grasos de la muestra. 6- El índice de iodo de una muestra de mantequilla es 68. Si el índice de saponificación de la muestra es 210 ¿Cuántos dobles enlaces, como promedio, hay en las moléculas que la constituyen? 7- Se tiene una muestra de un fosfolípido puro que por hidrólisis ácida rinde cantidades equimolares de: glicerina, ácido esteárico, ácido palmitoleico, ácido fosfórico y serina. Escriba en fórmulas el fosfolípido. 8- Se practicó una electroforesis a pH 7 de una mezcla de lípidos que contenía cardiolipina, fosfatidilglicerina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina. Indique cómo se desplazarán estos compuestos ¿Hacia el ánodo, el cátodo o permanecerán en el origen? 9- ¿Cuántos mililitros de NaOH 0,1 M y 10 M se necesitarán para hidrolizar completamente 13,8 g de fosfatidiletanolamina? PM fosfatidiletanolamina: 689. 10- La cardiolipina (PM=1350), también llamada difosfatidilglicerol, está presente en gran cantidad en la membrana interna de las mitocondrias. a) Calcular cuantos mL de NaOH 0,5 M se consumirán para hidrolizar 1 g de cardiolipina. b) Si se sometiera una muestra de cardiolipina a un tratamiento con base fuerte seguido de ácido fuerte, ¿cuál sería la relación entre glicerol, ácido fosfórico, ácidos grasos? 11- Una muestra de ácido fosfatídico esterificado con colina es sometido a 2 tratamientos: a) Una parte de la misma es procesada con fosfolipasa A1 liberándose ácido palmítico. b) En una segunda fracción de la muestra se determina el índice de iodo que resultó ser igual a 74. El PM del compuesto en cuestión es 757. Escriba una estructura que satisfaga los datos antes mencionados. 12- Por un procedimiento analítico se determinó que 4,45 g de un compuesto lipídico

3

polar contenía 1 g de glicerol y 1,07 g de ácido fosfórico. Por otro análisis se encontró ácido palmítico. ¿Cuál es la estructura molecular de este compuesto? ¿Cuántos mL de NaOH 10 M serán necesarios para hidrolizar completamente 20,45 g del mismo? 13- El análisis de una muestra de un esfingolípido puro brindó la siguiente información: a) La hidrólisis exhaustiva rindió cantidades equimoleculares de ácido oleico, esfingosina, los azúcares D-glucosa y D-galactosa, el aminoazúcar D-glucosamina y el desoxiazúcar L-fucosa. (L-fucosa: 6 desoxi L galactosa). b) Mediante hidrólisis controlada se separó la cabeza polar del lípido. Sobre la fracción glucosídica purificada se realizaron estudios de metilación exhaustiva seguida de hidrólísis, obteniéndose 2,6-di-0-metil-galactosa; 2,4,6-tri-0-metil-glucosa; 2-N,N-dimetil-3,4,6-tri-0-metil-glucosamina y 2,3,4-tri-0-metil-fucosa. Escriba al menos una de las estructuras posibles del glucolípido que corresponda a los datos expuestos. Considere que todos los enlaces glucosídicos son de tipo alfa. 14- El colesterol es el principal esterol del organismo humano. El colesterol se encuentra formando parte de membranas celulares, lipoproteínas, ácidos biliares y hormonas esteroideas. Las lipoproteínas sanguíneas transportan al colesterol, libre o esterificado con ácidos grasos. El principal trastorno que provoca el colesterol en el organismo cuando se encuentra en exceso lo constituye la producción de depósitos de grasas en arterias vitales, causando ateroesclerosis, accidente cerebrovascular y enfermedad vascular periférica. El colesterol es también un importante constituyente de los cálculos biliares. En la práctica habitual de los laboratorios de análisis clínicos se determina la concentración sanguínea de colesterol mediante un sistema de reacciones enzimáticas acopladas (a semejanza con las cuantificaciones de glucosa y triacilglicéridos) : Colesterol esterasa Colesterol esterificado + H2O ---------------------------- Colesterol + Ácido graso Colesterol oxidasa Colesterol + ½ O2 + H2O----------------------------------- Colestenona + H2O2 Peroxidasa 2 H2O2 + 4 aminoantipirina + Fenol -------------------------------- Quinonaimina + 4 H2O El complejo coloreado de la quinonaimina se cuantifica espectrofotométricamente a 505 nm y es proporcional a la concentración total de colesterol de la muestra. La linealidad del método es hasta 10 g/L ó 26 mM. Se quiere determinar la concentración de colesterol total de una muestra sanguínea de humano. Para ello se realiza una extracción sanguínea al paciente (con ayuno de 8 hs), se separa rápidamente el coágulo y sobre el suero se determina la concentración total de colesterol, utilizando el sistema de reacciones antes descripto. El esquema de trabajo es el siguiente Blanco Testigo o patrón Muestra H2O destilada 10 μL -- -- Testigo o patrón (2 g/L ó 5,18 mM)

-- 10 μL --

Muestra paciente -- -- 10 μL Reactivo 1,0 mL 1,0 mL 1,0 mL Se incuban los tubos a 37 ºC por 5 minutos

4

Absorbancias a 505 nm

0,05 0,35 0,50

Calcular la concentración de colesterol en la muestra sanguínea. RESPUESTAS 1. Va a ser más soluble el compuesto más polar. 3. Paciente A: [TAG]= 1,6 g/L. Para el paciente B se debe diluir la muestra, hacer nuevamente la reacción y multiplicar el resultado final por la dilución realizada. Otra forma: (con el mismo volumen de muestra sin diluir) duplicar el volumen de reactivo y multiplicar por 2 el valor hallado. 4. 730 5. 18 carbonos 6. 2 dobles enlaces 8. ánodo, ánodo, origen, ánodo. 9. 400 mL, 6 mL. 10. 5,92 mL. 3 Glicerol:2Ac fosf.:4Ac grasos 11. C2 del fosfolípido esterificado con un ácido graso de 18 C y 2 dobles enlaces 12. 5 mL. 14. 3,0 g/L

5

MEMBRANAS BIOLÓGICAS. 1-Indique las proteínas que se extraen de la membrana por tratamiento con: a) soluciones salinas b) detergentes c) tripsina sobre la célula intacta d) tripsina sobre preparaciones de membrana

2- a) Dibuje un esquema de una membrana celular, ubicando en la misma las siguientes proteínas: D proteína intrínseca, C proteína extrínseca externa y F proteína extrínseca interna. b) Indique que proteínas serían liberadas de la membrana con cada uno de los siguientes tratamientos: I- Tratamiento de las membranas con detergente. II- Tratamiento de las células con 0,3 M NaCl. III- Tratamiento de las células en condiciones hipotónicas seguida de lavado con NaCl 0,3 M. IV- Tratamiento de las células en condiciones hipotónicas seguida de lavado con detergente. 3- La mayor parte de las membranas de las células normales contienen alrededor del 60% en peso de proteínas, y un 40% en peso de fosfoglicéridos. a) Calcule la densidad media de una membrana, suponiendo que la proteína posee una densidad de 1,33 g/cm3 y el fosfoglicérido una densidad de 0,92 g/cm3 b) Si se centrifuga una muestra del material membranoso en una solución de NaCl con una densidad de 1,05 g/cm3. ¿Sedimentaría o flotaría? 4- Se quiere estudiar la ubicación de tres proteínas: A, B, C en la membrana plasmática del eritrocito humano. Se obtienen las siguientes evidencias experimentales: a) Se trata con detergente la membrana plasmática del eritrocito y se obtienen las tres proteínas incógnitas, de las cuales C es glicoproteína. b) Se someten fantasmas cerrados de eritrocitos (consistentes en membranas producidas por rotura de las células y eliminación de la hemoglobina, pueden ser abiertos o cerrados) al tratamiento con NaCl 0,3 M liberándose la proteína B. c) Se preparan anticuerpos contra A, B y C en forma independiente. Estos se hacen reaccionar con los eritrocitos intactos: sólo se unen a las células los anticuerpos contra B y C (los anticuerpos no son capaces de atravesar la membrana plasmática). d) Al suspender los eritrocitos en una solución salina hipotónica, estos se hinchan y aumentan la permeabilidad de proteínas en ambos sentidos de la membrana. Al hacer reaccionar los eritrocitos en estas condiciones con antiA, antiB y antiC, se observa unión de todos ellos a la membrana plasmática. Dibuje las posibles alternativas respecto a la posición de las proteínas A, B y C en la membrana, clasificándolas de acuerdo al modelo del mosaico fluido. 5- Un laboratorio le encarga un liposoma que sirva para transportar por sangre una proteína M con acción medicamentosa. La proteína M es un homodímero de PM 15.000 compuesto por 30% Ser, 20% Lys, 15% Gly, 10% Arg, 10% Phe, 5% Val, 5% Glu, 3% Cys y 2% Tyr. El liposoma debe estar dirigido a células α de páncreas. A tal fin diseña un sistema conteniendo: a- una mezcla de esfingo y glicerofosfolípidos en relación molar 1:2 b- una glicoproteína N con alto contenido en Phe y cuya parte glucosidica determina especifidad para unirse a células α de páncreas.

6

c- la proteína M. Incuba esta mezcla siguiendo un protocolo adecuado y obtiene, para su satisfacción, liposomas que responden a las expectativas terapéuticas al ser ensayadas en ratas. Haga un esquema de los liposomas indicando la ubicación de cada uno de los componentes de la mezcla. Qué esperaría obtener al tratar los liposomas en las siguientes condiciones: I- Medio isotónico con NaCl 0,15 M. II- Medio con detergentes y 0,3 M NaCl. III- Ruptura hipotónica seguida de un lavado con 0,3 M NaCl. 6- La conductancia de una bicapa lipídica que contiene un transportador para un determinado antibiótico disminuye abruptamente cuando la temperatura desciende de 40°C a 36°C. Cuando la bicapa lipídica contiene un canal para el antibiótico la conductancia varía mínimamente ante el mismo cambio de temperatura. ¿Cómo explica esta observación? 7- El receptor de las proteínas de membrana de la hormona adrenalina en las células animales es una proteína integral de membrana (PM 64.000) que atraviesa la membrana 7 veces. Si se le diera la secuencia de aminoácidos de esta proteína, ¿cómo determinaría las regiones de la proteína que forman las hélices insertadas en la membrana? 8- Una proteína de membrana desconocida, X, se puede extraer por tratamiento de fantasmas o espectros de eritrocitos abiertos en una solución salina concentrada. La X aislada se puede cortar en fragmentos mediante enzimas proteolíticas. Sin embargo, el tratamiento de los eritrocitos intactos con enzimas proteolíticas seguido de extracción de los componentes de la membrana produce una X intacta. Por el contrario el tratamiento de espectros de eritrocitos abiertos con enzimas proteolíticas seguida de extracción produce una X muy fragmentada. ¿Qué indican estos experimentos sobre la localización de X en la membrana plasmática? 9- En la tabla se muestra la composición porcentual en aminoácidos de tres proteínas: A, B y C de similar peso molecular, aisladas de membranas de eritrocitos de carnero. Además se conocen los siguientes datos: a) El tratamiento de los eritrocitos con 0,3 M NaCl libera sólo una de las proteínas, la

que fue caracterizada como proteína básica (pI= 9,3) b) La ruptura hipotónica de los eritrocitos, seguida de un lavado con 0,3 M NaCl,

resultó en la liberación de dos de las proteínas. c) La liberación de las tres proteínas requirió el tratamiento de las membranas con

detergente. En base a estos datos dibuje un esquema de las membranas de los eritrocitos de carnero ubicando en el mismo las proteínas A, B y C. Clasifique cada proteína de acuerdo a su ubicación en la membrana.

AMINOACIDOS A B C Alanina 5 9 4 Arginina 6 3 15 Aspártico 10 4 7 Cisteína 2 1 3 Fenilalanina 4 17 4 Glicina 4 5 3 Glutámico 12 3 8 Histidina 12 2 8

7

Leucina e Isoleucina 4 17 3 Lisina 6 2 18 Metionina 3 9 2 Prolina 1 1 2 Serina 13 2 9 Tirosina 6 2 7 Treonina 8 2 5 Triptofano 2 9 1 Valina 2 12 1

10- De un cultivo a 25ºC de la bacteria Anacystis nodum se obtuvieron células de las que se aislaron 6 componentes mayoritarios: 3 lípidos (A, B y C) y 3 proteínas (P, Q y R). Los 3 componentes lipídicos presentaron las siguientes características: a) El lípido A puro rindió luego de la hidrólisis completa, glicerol, ácido esteárico, ácido oleico, ácido fosfórico y treonina en cantidades equimoleculares. b) El lípido B no mostraba actividad óptica y luego de la hidrólisis completa rindió glicerol, ácido esteárico y ácido oleico. c) El lípido C rindió luego de la hidrólisis completa cantidades equimoleculares de esfingosina, ácido esteárico, D-glucosa y D-galactosa. Se determinó que las uniones glucosídicas son de tipo alfa. Los tres componentes proteicos presentaron las siguientes características: a) P es una proteína globular homotetramérica que fue liberada por simple ruptura hipotónica de la célula bacteriana. b) Q es una glicoproteína de estructura dimérica formada por las subunidades alfa y beta, que se caracterizan por poseer un elevado porcentaje de Ala, Val, Phe, Trp y Leu. La liberación de la proteína Q sólo se consiguió luego de un tratamiento con detergentes. Se determinó que la subunidad alfa contenía la porción glucosídica de la proteína. c) R es una proteína monomérica con un elevado contenido de Ser, Tyr y Lys. d) Se obtuvieron anticuerpos específicos para P (IgGP), R (igGR) y para cada una de las subunidades Q. Diversos estudios mostraron que el tratamiento de las células bacterianas intactas con NaCl 0,3 M no libera ninguna de las proteínas y que en estas condiciones sólo IgGalfa reacciona con su antígeno. La reacción de IgGbeta, IgGP e IgGR requiere de la ruptura hipotónica previa de las células bacterianas. En base a estos datos, escriba en fórmulas los lípidos A, B y C y haga un esquema de la célula bacteriana ubicando los componentes lipídicos y proteicos. ¿Qué cambios esperaría encontrar en los componentes si creciera la bacteria a 37ºC? Justifique su respuesta. 11- Se realizó un estudio con células adiposas de oso pardo, obteniéndose los siguientes resultados: a) Se identificaron 6 componentes mayoritarios en estas células, 4 lípidos (A, B, C y

D) y 2 proteínas (X e Y). b) El lípido A puro luego de hidrólisis completa rindió esfingosina, ácido palmítico y

Ser en cantidades equimoleculares. El lípido B mostraba actividad óptica y luego de hidrólisis rindió glicerol, ácido palmítico y ácido esteárico en una relación molar 1:2:1. El lípido C fue identificado como colesterol. El lípido D rindió luego de hidrólisis completa glicerol, ácido oleico, ácido esteárico, ácido fosfórico y Thr en cantidades equimoleculares.

c) El componente X se identificó como una glicoproteína con un alto contenido de Phe, Val, Leu y Trp. De esta glicoproteína se obtuvieron 2 anticuerpos diferentes IgG1 e IgG2.

d) La proteína Y era globular y tenía un PM de 360.000.

8

e) El tratamiento de los adipocitos intactos con 0,3 M NaCl no liberó ninguna proteína y en estas condiciones sólo IgG1 se unió a X.

f) La ruptura hipotónica de los adipocitos, seguida de un lavado con 0,3 M NaCl, liberó en solución a la proteína Y y en estas condiciones tanto IgG1 como IgG2 se unieron a X.

La liberación en solución de X e Y requirió de un tratamiento con detergente. En base a estos datos escriba en fórmulas los lípidos A, B y D y haga un esquema completo de los adipocitos indicando la localización de los componentes mayoritarios A, B, C, D, X e Y. 12- La fosfolipasa A2 hidroliza el ácido graso de la posición beta de los fosfolípidos, dando ácidos grasos libres y los lipoderivados correspondientes. Cuando esta enzima actúa sobre glóbulos rojos suspendidos en medio isotónico sólo 1/3 del total de fosfatidiletanolamina más fosfatidilserina se hidrolizan, sin producirse hemólisis. Cuando se trabaja con glóbulos rojos hemolizados todos los fosfolípidos son sensibles a la hidrólisis enzimática. ¿Qué puede deducir de este experimento acerca de la ubicación de los fosfolípidos en la bicapa lipídica? 13- Usted ha estado trabajando para caracterizar el metabolismo lipídico de una cepa bacteriana termofílica capaz de resistir temperaturas mayores a 50ºC. Como parte de ese trabajo, ha determinado la composición de los lípidos de membrana de esta bacteria. A efectos comparativos, realiza la misma medición en una cepa de una especie cercana que es termosensible, no creciendo ésta a temperaturas mayores a 37ºC. Asigne cada serie de datos a la cepa correspondiente y explique su decisión.

Composición de lipídos % Cepa A % Cepa B

Fosfolípidos con ácidos grasos saturados 25 57

Fosfolípidos con ácidos grasos insaturados 41 19

Esteroles 18 10

Otros 16 14 14- La enzima X es una proteína de membrana mitocondrial interna y está formada por dos polipéptidos: a y b de pesos moleculares 40.000 y 22.000 respectivamente, unidos entre si por fuerzas no covalentes. Se dispone de preparaciones de membranas mitocondriales abiertas y de mitocondrias sometidas a diversos tratamientos, obteniéndose las siguientes fracciones: TRATAMIENTOS I) Membranas mitocondriales abiertas + detergente 10.000g x 60 min P1 S1 II) Membranas mitocondriales abiertas + NaCl 0,3 M P2 S2

10.000g x 60 min

9

III) Vesículas de membrana interna (right side out) + tripsina 10.000g x 60 min P3 S3 IV) Membranas mitocondriales internas abiertas + tripsina 10.000g x 60 min P4 S4 V) Mitocondrias obtenidas de células tratadas con cloranfenicol (F5). En las distintas fracciones se ensayó la actividad enzimática y la composición polipeptídica de la proteína X. Actividad

enzimática (*) Polipéptido a Polipéptido b

I P1 0 NO NO S1 100 SI (40 kDa) SI (22 kDa)

II P2 0 SI (40 kDa) NO S2 0 NO SI (22 kDa)

III P3 100 SI (30 kDa) SI (22 kDa) S3 0 NO NO

IV P4 0 SI (20 kDa) NO S4 0 NO NO

V F5 0 SI NO (*) Expresada en unidades arbitrarias Puede concluirse que: a) El polipéptido ___________ es una proteína integral de membrana. b) El polipéptido ___________ es una proteína periférica. c) La actividad enzimática de la proteína X depende de la presencia de: i)a, ii) b, iii) a y b. d) El polipéptido que es periférico está ubicado en la membrana interna mitocondrial

sobre la cara: i) de la matriz mitocondrial ii) del espacio intermembrana.

e) ¿En que compartimentos celulares se sintetizan los polipéptidos a y b? f) ¿Que le indica el hecho de que el tratamiento con tripsina de las vesículas de

membrana interna right side out (III) no afecte a la actividad enzimática? g) Haga un esquema de un trozo de membrana mitocondrial y ubique, con su

orientación correcta, a y b de acuerdo con lo respondido a las preguntas anteriores. RESPUESTAS 1. a) Periféricas b) Periféricas, ancladas a lípidos e integrales c) Hidrólisis de proteínas periféricas externas, parte de la proteína integral que se expone al medio fuera de la membrana, ancladas a lípidos externas d) Hidrólisis de proteínas periféricas, internas y externas, segmentos proteicos de proteínas integrales ubicados fuera de la membrana y ancladas a lípidos, internas y externas. 2. I- C, D, F. II- C. III- C, F. IV- C, D, F 3. 1,17 g/cm3, sedimentaría

10

4. A intrínseca con proyección hacia el lado citosólico, B extrínseca externa, C intrínseca 5. I- -. II- M, N, EL y FL. III- M. 6. El estado o fase de la membrana afectará el transporte de metabolitos producido por el transportador. 7. Utilizando un perfil hidropático. A partir de la secuencia primaria de esta proteína se puede deducir la existencia de regiones de aminoácidos que podrían ser componentes de α- hélice. Siendo que la bicapa lipídica tiene un espesor de 3 nm y cada aminoácido se desplaza en la α-hélice 0,15 nm, podrían estas regiones estar insertadas en la membrana. 8. Indican que es interna y extrínseca 9. A proteína extrínseca interna, B proteína intrínseca, C proteína básica extrínseca externa 10. Se aumenta el % de ácidos grasos saturados. 11. Proteína X es integral. Fracción 1 (atacada por IgG1) expuesta al exterior de la célula. Fracción 2 hacia el interior. La proteína Y no forma parte de la membrana y se libera cuando se rompe la célula. Y es extrínseca interna. 12. Fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina se hallan en mayor porcentaje en la cara interior de la membrana del glóbulo rojo. 13. A termosensible; B termofílica. 14. a) a; b) b; c) iii) a y b; d) ii; e) a núcleo; b mitocondrias f) b no es esencial para la catálisis. MATERIAL SUPLEMENTARIO Definiciones útiles:

-Indice de saponificación es el número de mg de KOH necesarios para saponificar 1 g de triacilglicérido. PM KOH = 56 -Indice de Iodo es el número de gramos de I2 absorbidos por 100 g de aceite o grasa. PM I2 = 254. -PA fósforo: 31. PA nitrógeno: 14.

11

12

Ácidos grasos: saturado y con una insaturación cis

Triacilglicérido

13

Glicerofosfolípidos

Porciones hidrofóbicas e hidrofílicas de un glicerofosfolípido

14

La unión a la ceramida es a través de un enlace glucosídico.

15

16

Sitios de corte de fosfolipasas.

Esquema de membrana según el modelo de mosaico fluido

17

La composición de lípidos de membrana es distinta en diferentes organismos y tipos de membrana

18

La distribución de lípidos en la membrana es asimétrica

La composición de lípidos de membrana varía con la temperatura

19

Glicoforina Índice hidropático Formación de fantasmas de eritrocitos

Lisis hipotónica

Lavado

Lavado

y resellado

Disrupción y resellado

Fantasma abierto

Fantasma cerrado

Vesículas con el ladocorrecto afuera (right-side-out)

Vesículas invertidas(inside-out)