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ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE REPTILES DEL PIEDEMONTE LLANERO (AGUAZUL-CASANARE)
JAIRO HERNÁN MORENO OSORIO
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGO
ANDRÉS R. ACOSTA GALVIS Director
Laboratorio de Herpetología Unidad de Ecología y Sistemática Pontificia Universidad Javeriana
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA
BOGOTA D.C.
NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946. “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma
y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra
persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE REPTILES
DEL PIEDEMONTE LLANERO (AGUAZUL-CASANARE)
JAIRO HERNÁN MORENO OSORIO
APROBADO
________________________ ___________________________ ANDRES R. ACOSTA G. CAMILO PERAZA Pontificia Universidad Javeriana Pontificia Universidad Javeriana Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias Unidad de Ecología y Sistemáticas Unidad de Ecología y Sistemáticas Director Asesor ____________________________ ____________________________ DIANA MARÍA GALINDO MARCO ANTONIO RADA Pontificia Universidad Javeriana Conservación Internacional Jurado Jurado
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE REPTILES
DEL PIEDEMONTE LLANERO (AGUAZUL-CASANARE)
JAIRO HERNÁN MORENO OSORIO
APROBADO
_______________________________ _______________________________ ANGELA MARÍA UMAÑA Mphil. ANDREA FORERO RUIZ Decano Académico Director de Carrera de Biología Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias
A mi Familia,
Su apoyo incondicional Permitió que un deseo más, se me hiciera realidad
Agradecimientos
A mi Familia, que me apoyó en todo sentido sin dudarlo para que este proyecto
pudiera realizarse.
Al profesor Andrés R. Acosta, mi director, quien me brindo su confianza y
enseñanzas en la teoría y práctica de la Herpetología
Al profesor Camilo Pereza por su apoyo y colaboración durante la realización de este
trabajo.
Al profesor Julio Mario Hoyos por su colaboración en la consecución de Bibliografía.
Al profesor Carlos Rivera por su guía y consejos durante la realización del trabajo.
Al señor Rafael Cerón por permitir la realización de este trabajo en la Finca Brisas
del llano.
Al Señor José Acevedo, Doña María y a sus hijos Diego y Angie por la gran ayuda
que me prestaron durante mi estadía en la Finca Brisas del llano.
A Juan Pablo Zorro por su ayuda y apoyo durante el trabajo de campo.
A Ricardo Botero, Marcelo Viola, Jorge Noriega y Juan Pablo Botero por su
compañía durante en algunos muestreos.
vi
Tabla de Contenido
Lista de Figuras .................................................................................................................................... ix
Listado de Tablas .................................................................................................................................. x
Lista de Anexos..................................................................................................................................... xi
Resumen............................................................................................................................................... xii
Abstract............................................................................................................................................... xiii
1. Introducción ...................................................................................................................................... 1
2. Marco Conceptual............................................................................................................................. 3 2.1. Diversidad de reptiles.................................................................................................................. 3 2.2. Ensamblajes faunísticos .............................................................................................................. 4
2.2.1. Estructura del ensamblaje. .................................................................................................. 5 2.2.2. Composición del ensamblaje ............................................................................................... 8
2.3. El Piedemonte Llanero y su importancia .................................................................................... 9
3. Formulación del problema y Justificación .................................................................................... 11 3.1. Problema de investigación ........................................................................................................ 11 3.2. Pregunta de investigación ......................................................................................................... 11 3.3. Justificación............................................................................................................................... 12
4. Objetivos .......................................................................................................................................... 13 4.1.1. General................................................................................................................................... 13 4.1.2. Específicos.............................................................................................................................. 13
5. Materiales y Métodos ...................................................................................................................... 14 5.1. Área de estudio.......................................................................................................................... 14 5.2. Diseño de investigación............................................................................................................. 16
5.2.1. Estructura y composición................................................................................................... 16 5.2.2. Captura y preservación de los ejemplares.......................................................................... 18
5.3. Análisis de datos........................................................................................................................ 19 5.3.1. Estructura........................................................................................................................... 19
5.3.1.1. Análisis estadístico..................................................................................................... 19 5.3.2. Composición...................................................................................................................... 20
6. Resultados ........................................................................................................................................ 21 6.1. Ubicación taxonómica y generalidades sobre características auto-ecológicas de las especies........................................................................................................................................................... 21 6.2. Estructura.................................................................................................................................. 24
6.2.1. Análisis estadístico ............................................................................................................ 28 6.2.1.1. Comparación de la riqueza de las coberturas en cada temporada .............................. 28
vii
6.2.1.2. Comparación de la abundancia de las coberturas en cada temporada....................... 28 6.3. Composición.............................................................................................................................. 29
6.3.1. Suborden Sauria................................................................................................................. 30 6.3.2. Suborden Serpentes ........................................................................................................... 31 6.3.3. Comparación de la composición........................................................................................ 32
6.3.3.1. Coeficientes de similaridad........................................................................................ 32
7. Discusión. ......................................................................................................................................... 35 7.1. Cambios en la diversidad .......................................................................................................... 35 7.2. Cambios en la abundancia de las especies de reptiles.............................................................. 39 7.3. Composición del ensamblaje ..................................................................................................... 45
8. Conclusiones .................................................................................................................................... 47
9. Recomendaciones ............................................................................................................................ 49
10. Referencias..................................................................................................................................... 51
viii
Lista de Figuras
Figura 1. Mapa de ubicación geográfica del área de estudio. En el mapa de Casanare se señala el área de Piedemonte llanero (verde), Municipio de Aguazul y el punto corresponde al sitio de estudio (DivaGis®). ............................................................... 14
Figura 2. Precipitación media mensual-multianual (1985-2005) en el municipio de Aguazul, Casanare (IDEAM 2006)............................................................................. 15
Figura 3. Sistema de arreglos de trampas. ................................................................. 18
Figura 4. Porcentaje de especies de reptiles totales en cada cobertura y porcentaje de especies exclusivas y compartidas registradas en cada hábitat................................... 24
Figura 5. Número de individuos y porcentaje respectivos para cada hábitat............. 25
Figura 6. Abundancias relativas de las cuatro especies más abundantes durante el estudio. ........................................................................................................................ 26
Figura 7. Riqueza de especies en cada cobertura durante las dos temporadas. ......... 27
Figura 8. Abundancia en cada cobertura durante las dos temporadas. ...................... 27
Figura 9. Riqueza de especies, géneros y familias de Saurios en las coberturas de estudio. ........................................................................................................................ 30
Figura 10. Porcentaje de cada especie en la a abundancia total de Saurios. .............. 30
Figura 11. Porcentaje cada especie en la abundancia total de Serpientes.................. 31
Figura 12. Dendrogramas de similaridad para las coberturas en el muestreo total. Se tiene en cuenta los coeficientes de similitud de Bray Curtis (A) y de Jaccard (B). .... 33
Figura 13. Dendrogramas de similaridad mediante el coeficiente Jaccard. para los cada cobertura en las dos temporadas, pastizal-lluvias, pastizal-seco, bosque de galería-lluvias, bosque de galería-seco, charcas-lluvias, charcas-seco. ...................... 34
ix
Listado de Tablas
Tabla 1. Trabajos recientes en los que se evaluó la diversidad de reptiles. ................. 4
Tabla 2. Especies registradas en el estudio (por cobertura y por temporada) ............ 25
x
Lista de Anexos Anexo 1. Fotografía durante la temporada seca (premuestreo, Febrero 2005) de las coberturas vegetales muestreadas. A. bosque de galería, B. pastizal y C. charcas temporales. .................................................................................................................. 56
Anexo 2. Ubicación taxonómica de las especies encontradas en el sector de estudio...................................................................................................................................... 58
Anexo 3. A. Análisis de Varianza para dos factores, cobertura vegetal con tres niveles, y temporada con dos (N= 24) B. Coeficiente de determinación de la riqueza respecto al modelo. ..................................................................................................... 58
Anexo 4. Pruebas para comprobar la distribución normal de los datos de riqueza. A. prueba para probar media cero de los residuos del modelo. B. pruebas de normalidad y C. Pruebas de homogeneidad de Varianzas de Barttlet. N= 24. .............................. 59
Anexo 5. Pruebas de comparaciones multiples de DUNCAN, para comparar las medias entre los diferentes tratamientos (coberturas por época) en el que se consideraron seis niveles de un mismo factor: pastizal-lluvias, pastizal-seco, b. galería-lluvias, b. galería-seco, charcas-lluvias y charcas-seco (gl. 5 N=24).. ........... 58
Anexo 6. A. Análisis de Varianza para dos factores, cobertura vegetal con tres niveles y temporada con dos (N= 24) B. Coeficiente de determinación de la abundancia respecto al modelo. .................................................................................. 59
Anexo 7. Pruebas para comprobar la distribución normal de los datos de riqueza. A. prueba para probar media cero de los residuos del modelo. B. pruebas de normalidad...................................................................................................................................... 60
Anexo 8. Análisis de varianza de una vía no paramétrico para la abundancia de las coberturas en las temporadas climáticas, para adecuar los datos al análisis se consideraron seis niveles de un mismo factor: pastizal-lluvias, pastizal-seco, b. galería-lluvias, b. galería-seco, charcas-lluvias y charcas-seco. ................................. 61
Anexo 9. A. Prueba de los puntajes de Wilcoxon, para establecer la suma de puntajes. B. Prueba de Kruskall-Wallis para analizar las Varianzas de las abundancias de las coberturas entre temporadas climáticas (gl. 5 N=24). ................................................ 62
xi
Resumen
Para establecer las variaciones en la estructura y composición que presenta un
ensamblaje de reptiles en el área del piedemonte llanero, se realizó un muestreo de
serpientes y lagartos en tres coberturas vegetales (Pastizal, Bosque de galería y
charcas) en la Finca Brisas del Llano en el Municipio de Aguazul (Casanare,
Colombia), en los meses de agosto, septiembre y diciembre del 2005 y enero del
2006. Se registraron mediante la técnica de encuentro visual (VES) aleatorizado un
total de trece especies (cinco de lagartos y ocho de serpientes). En el pastizal se
presentó la mayor diversidad de especies en temporada de lluvias, seguido por el
bosque de galería en temporada seca. Las charcas mostraron la menor similitud con
las otras coberturas a causa de su aislamiento espacial y fue la cobertura con menor
variación en riqueza entre las dos temporadas. Se reconoció que Serpentes fue el
suborden dominante en el área de estudio con siete géneros; siendo Colubridae la
familia más diversa, mientras que Gekkonidae fue la familia más abundante, con la
especie Gonatodes concinnatus distribuida en el bosque de galería y en el pastizal,
coincidiendo la proporción en la temporada de lluvias de pastizal con la proporción
encontrada en Bosque de galería en temporada seca. Se obtuvieron registros de
Bothrops asper, Chironius carinatus, Leptodeira septentrionalis, Liothyplops
albirostris y Leptotyphlops macrolepis, especies no reportadas para el piedemonte
llanero Colombiano.
Abstract In order to establish variations in the structure and composition that an assemblage of
reptiles in the “Piedemonte llanero” area, it was made a sampling of snakes and
lizards in three plant covers (grassland, gallery forest and temporal ponds) in the
Property Brisas del llano in the Municipality of Aguazul, (Casanare, Colombia)
during august, September and december of 2005 and january of 2006. They were
accounted from a randomized visual encounter survey (VES), thirteen species (five of
lizards and eight of snakes).It was found a preference to grassland presenting itself
the greater diversity in the rainy season and follows by the gallery forest in the dry
season. The temporal ponds showed the lower similarity with the others plant covers
due to space isolation and this was the plant cover with the less change on richness
between the two seasons. It was recognized that Serpentes was the dominant suborder
in the study area, with seven genera, Colubridae family had the highest diversity and
Gekkonidae was the most abundant family, with only one species (Gonatodes
concinnatus) distributed in the gallery forest and the grassland in equal proportion in
both climatic seasons. It was obtained Bothrops asper, Chironius carinatus,
Leptodeira septentrionalis, Liothyplops albirostris and Leptotyphlops macrolepis,
new reports of species for “Piedemonte area” of Colombia.
1. Introducción
Los lagartos y serpientes son organismos que interactúan con varios grupos
taxonómicos como son los artrópodos, anfibios, aves, pequeños mamíferos y otros
reptiles, siendo componentes claves de la comunidad ecológica ya que estos reptiles
varían su posición en la cadena trófica dependiendo de la estructura y organización de
la comunidad. Los lagartos se alimentan de artrópodos principalmente, algunos
comen otros invertebrados, vertebrados o plantas y pueden llegar a ser dispersores de
semillas para algunas plantas (Pianka & Vitt 2003). Por su parte las serpientes son
controladoras de poblaciones de pequeños roedores, lagartos, artrópodos y otras
serpientes (Campbell & Lamar 1989).
La importancia ecológica de los reptiles es producto de las numerosas adaptaciones
que presentan a las diferentes condiciones del medio y preferencia por hábitos que
son discriminados en varios estudios; situación que se ve reflejada en el aumento del
número de especies descubiertas anualmente. Hoy en día se han registrado cerca de
8364 especies de reptiles en el mundo; al orden Squamata (lagartos, serpientes y
tatacoas), que es el grupo más diverso y numeroso de los reptiles actuales, al que
pertenecen 4832 especies de lagartos, 165 de tatacoas (anfisbénidos) y al suborden
Serpentes 3015 especies (Uetz 2006). Colombia es considerado el cuarto país más
rico del mundo y el segundo respecto al Neotrópico en cuanto a número de especies
de reptiles (506 especies conocidas), a pesar de esto, es una clase poco estudiada en el
país (Sanchez-C et al. 1995; Castaño-Mora 2002).
Muchos cambios se están dando en el paisaje y en los factores físicos y químicos
debido al constante proceso de explotación y urbanización; que están afectando la
mayoría de los elementos de la biodiversidad terrestre (Young et al. 2001). Gibbons
et al. (2000) reportaron que las poblaciones de reptiles están sufriendo un declive
significativo, debido a diferentes causas como son: la degradación o pérdida de
1
hábitats, uso extensivo de terrenos, introducción de especies, contaminación del
medio, enfermedades y el cambio climático global.
A pesar de la gran diversidad de reptiles y anfibios en Colombia, los estudios de
diversidad y abundancia de la herpetofauna en el país son escasos (Urbina-C &
Londoño-M 2003; Sarmiento 2005) siendo estos dirigidos principalmente a los
anfibios y desarrollándose pocos para el estudio de los reptiles directamente (Molano
1998; Hernández-R et al. 2001; García 2004). Esta carencia de bases en el
conocimiento de las poblaciones de reptiles en el país, imposibilita el avance en el
desarrollo de otras áreas de estudio como la biogeografía y planes para la
conservación del grupo.
Un problema adicional en el estudio de los reptiles radica en la dificultad de la
observación y captura de los individuos, a causa de sus hábitos (crípticos, fosoriales y
arborícolas), fisiología (ectotérmos), comportamiento (territorialidad, camuflaje,
alerta y huida veloz) y morfología (en su mayoría con cuerpos alargados y lisos)
(Pianka & Vitt 2003), razones por las que se requiere técnicas específicas de
muestreo de difícil aplicación en algunos hábitats (coberturas vegetales) (Lillywhite
1982). Por lo tanto, la investigación realizada de este grupo en el Neotrópico es
escasa y limita el conocimiento que se tiene de la biología, ecología, estado de las
poblaciones e incluso la distribución de muchos de los taxones de este grupo,
especialmente de serpientes y lagartos (Castaño-Mora 2002).
Por lo anterior, este trabajo contribuye al conocimiento de la diversidad de los reptiles
(serpientes y Lagartos), del piedemonte llanero, por medio del análisis de las
variaciones en la estructura y composición de un ensamblaje de reptiles en tres tipos
de hábitats entre la época seca y la de lluvias en una pequeña área en Aguazul
(Casanare).
2
2. Marco Conceptual
2.1. Diversidad de reptiles
Los reptiles son organismos ectotérmicos (poiquilotermos) cuyas actividades se ven
influenciadas por la temperatura y/o la intensidad lumínica y el balance hídrico, desde
la velocidad al desplazarse el estado de alerta hasta la capacidad para atrapar las
presas (Pianka & Vitt 2003; Campbell & Lamar 1989), determinando además su
desempeño como organismos individuales, su interacción con otros organismos y la
forma en que responden a los gradientes de precipitación, temperatura ambiental,
humedad del suelo y tipos de coberturas vegetales (Marquet et al. 1989).
Debido a estas características se presenta una variación en la riqueza y abundancia de
las especies de este grupo, latitudinalmente y altitudinalmente, presentándose la
mayor diversidad de serpientes en los trópicos y la mayor abundancia en las zonas
templadas; además, también pueden variar su actividad por especie o por individuos
de acuerdo a las horas del día (diurno y nocturno) y las temporadas del año (seca y
húmeda) (Campbell & Lamar 1989). Asimismo, pueden permanecer inactivos durante
semanas si las condiciones climáticas no favorecen su rango de actividad (Vogt &
Hime 1982).
Considerando el efecto que los factores ambientales tienen en los patrones de
actividad de las especies de reptiles, se han realizado trabajos en los que se ha visto la
utilidad de emplear técnicas de muestreo combinadas, como son los arreglos de
trampas de caída (pitfall traps), trampas de tunel (funnel traps) y trampas de
intercepción (drift fences), ya que estas pueden mejorar la detección de la especies
raras o escurridizas, y permiten la posibilidad de muestrear varios hábitats a la vez,
con lo que se puede reducir el sesgo del investigador y la variación de las actividades
relacionadas con el clima. Además es considerado un procedimiento de muestreo
eficiente para muchas especies del suelo, que pueden ser muestreadas
3
desproporcionadamente con otras técnicas (Campbell & Christman.1982, Vogt &
Hine 1982; Bury & Corn 1987). Estas técnicas deben ir asociadas al muestreo por
encuentro visual (VES) que se ha reportado como el más eficiente frente a los otros al
compararlos independientemente (Crosswhite et al. 1990).
La variabilidad y la dificultad de observación y colecta causa la diferencia en el
número de individuos muestreados como se observa en los datos obtenidos en cinco
trabajos independientes en los que se evaluó la diversidad de reptiles en Colombia;
con diferentes tiempos y métodos de muestreo (tabla 1). En la tabla 1 observamos la
dificultad para comparar estudios, ya que aunque se observa variación en la riqueza
de los trabajos, estas dependen del sitio, la escala en que se trabaja y la experiencia
del observador en el sitio; además se debe tener en cuenta que cada sitio presenta
condiciones climáticas, altitudinales y de diferentes grados de disturbio.
Tabla 1. Trabajos recientes en los que se evaluó la diversidad de reptiles. Riqueza Muestreo
Autor Lugar Método de muestreo #Lagartos #Serpientes Esfuerzo (hrs/hombnre)
Tiempo(meses)
Molano 1998 Villavicencio(Meta) VES transecto (200m) 6 -- 160 3
Hernandez-R. et al. 2001 Serranía del Perijá (Cesar) VES aleatorizado 17 11 -- 1 Urbina-C. & Londoño-M 2003 I. Gorgona (Cauca) VES transecto (200m) 11 8 192 2
García 2004 I. Gorgona (Cauca) VES transecto -- 10 352 3
Sarmiento 2005 Suesca (Cundinamarca) VES aleatorizado 2 3 -- 1
2.2. Ensamblajes faunísticos
Una “comunidad” estrictamente esta compuesta por todos los organismos que viven
juntos en un hábitat particular. La estructura de una comunidad se refiere a todas las
formas como los miembros de esta se relacionan e interactúan; en la práctica no se
estudian comunidades enteras por lo que se enfoca en algún grupo taxonómico en
particular (Pianka 1973).
Por esto, Fauth et al. (1996) aclaran diferentes términos para definir las relaciones
que presentan las especies, como son los de taxones, comunidades, gremios,
4
ensamble y ensamblaje; señalan varias definiciones de comunidad, siendo la más
simple el conjuntos de especies (animales y vegetales) que ocurren en un mismo lugar
al mismo tiempo; definen gremios como las especies que comparten el uso de los
mismos recursos; taxones como el conjunto de grupos con un descendiente común
(poblaciones, familias, ordenes, etc.); ensamblaje como los grupos relacionados
filogenéticamente que se encuentran en un mismo lugar y tiempo y ensamble como la
interacción total de comunidades, gremios y taxones que se define como el grupo de
especies relacionadas filogenéticamente que usan un conjunto de recursos similares
dentro de una comunidad.
Teniendo en cuenta estas distinciones, el término más apropiado para nombrar el
grupo de organismos en términos de espacio y tiempo empleados es el de
“ensamblaje”, ya que se estudió un grupo de organismos relacionados
taxonómicamente en un área y tiempo específico.
El hacer distinción de estas agrupaciones delimita las interacciones que presentan los
organismos que las conforman, lo que facilita enfocar el grupo que se quiere estudiar;
Heatwole (1982) ya aplicaba el término de “ensamblaje de herpetofauna” (anfibios y
reptiles) en su estudio en Costa Rica, haciendo énfasis en los factores que influencian
la estructura de la herpetofauna como es la altitud, la humedad y otras características
del hábitat. Encontró que el mayor número de especies de herpetofauna se hallaba en
las zonas bajas húmedas tropicales, que no existían diferencias significativas de
riqueza de reptiles entre regiones y que la tendencia observada en hábitats
particulares o estratos no es necesariamente extrapolable a la escala de comunidad.
2.2.1. Estructura del ensamblaje.
La descripción de la diferencia en el número total de especies en diferentes áreas, dio
origen al concepto de “diversidad de especies” y la definición de diversidad incluye el
número de especies que coexisten, riqueza, (aumentando la diversidad a medida que
5
incrementa el número de especies) y también la abundancia relativa de dichas
especies (aumenta la diversidad junto con la equitabilidad entre las especies). De esta
forma se encuentra una alta diversidad cuando se tiene un gran número de especies
igualmente abundantes (Pianka 1967). En el presente estudio se tendrá en cuenta
como parte de la estructura del ensamblaje la riqueza, la abundancia relativa y la
equitabilidad de especies.
Para entender la variación en la diversidad con relación a la estructura del paisaje
(teniendo en cuenta las diferentes coberturas vegetales, unidades geográficas, áreas o
hábitats) se puede separar sus diferentes componentes: alfa, beta y gamma, que son
abordados de acuerdo a la escala del estudio y los objetivos de la investigación. La
diversidad alfa es la riqueza de especies de un sitio en particular, la diversidad beta es
el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes sitios
y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de hábitats, resultante
tanto de las diversidades alfa como de las betas (Moreno 2001).
El trabajo de Goin & Goin (1953), uno de los primeros estudios referentes a las
variaciones temporales en la ecología de una “comunidad” pequeña de anfibios y
reptiles, evidencia variaciones en el número de géneros y de especies por géneros
durante 5 años en Florida (estados Unidos) y concluye que los componentes de la
comunidad cambian al tiempo con las condiciones del medio aunque el área sea
geográficamente la misma. Este trabajo fue base para el desarrollo de investigaciones
en relación con la estacionalidad en comunidades de herpetofauna.
De acuerdo al trabajo recopilatorio realizado por Pough et al. (1998) se indica que los
factores que varían en función de la época del año, influyen en la herpetofauna, con lo
que la riqueza de especies de lagartos es directamente proporcional a la intensidad
lumínica e inversamente proporcional a la precipitación mensual, por el contrario las
serpientes presentan una correlación directa con medias de precipitación y de
temperatura.
6
El trabajo de Scott (1976) demostró que la densidad de herpetofauna es mayor en
sitios húmedos frente a sitios secos y mayor en terrenos planos frente a terrenos
inclinados en bosques tropicales; demostró también que las mayores densidades se
encuentran en alturas intermedias sobre el nivel del mar (800-1800m), relacionadas
con la variación en la productividad (fuente de recursos y redes tróficas) de las
comunidades. Igualmente obtuvo que el número de especies es menor en zonas con
temporadas secas prolongadas (mayor a 2 meses y medio) debido a la reducción en la
productividad del suelo (recursos vegetales e hídricos), que afecta la cadena trófica en
general.
Lister & Garcia (1992) realizaron un estudio de la heterogeneidad temporal en
anolinos (Iguanidae) en Centro América, profundizando el trabajo de Goin & Goin
(1953) en una zona más amplia y abarcaron el desequilibrio de las comunidades
naturales enfocados en los aspectos reproductivos y ecológicos, indicando la
importancia de los periodos de lluvias en las fluctuaciones de la abundancia de los
artrópodos y como estas influyen directamente en la abundancia (directamente
proporcional) y el comportamiento de los lagartos, presentando la abundancia más
baja durante la temporada seca y la máxima al inicio de las temporadas de lluvias.
En Colombia, Molano (1998), estudió las diferencias en la diversidad, riqueza y
abundancia relativa de saurios entre algunos elementos del paisaje fragmentado en el
piedemonte llanero, observando diferencias significativas de estas entre los diferentes
componentes del paisaje, aumentando la abundancia de lagartos durante la temporada
seca. En la Isla Gorgona, García (2004) realizó un estudio de diversidad y uso de
hábitat de ofidio-fauna en cuatro áreas perturbadas; comparando la diversidad de
estas áreas y encontró datos similares a los obtenidos por Urbina-C & Londoño-M
(2003) quienes encontraron una mayor riqueza de especies en el bosque secundario y
mayor abundancia de lagartos y boas en las zonas de cultivos frente a las otras.
7
Sarmiento (2005), realizó un diagnostico de la herpetofauna en Suesca
(Cundinamarca) en el que obtuvo en lo que respecta a reptiles, que la riqueza de
especies era de 5 y las abundancias de los lagartos variaba entre las temporadas,
encontrándose la mayor en la temporada húmeda y menor en la seca.
Para el Delta del Orinoco en Venezuela se reportan 70 especies de reptiles, los
bosques de pantano poseían la mayor riqueza de especies, seguidos de los bosques no
inundables y los de galería; de las formaciones abiertas (pastizal, herbazal, morichal)
presentaron mayor diversidad seguidas de las áreas intervenidas y cuerpos de agua.
En todos los casos el mayor aporte de riqueza lo daban las serpientes, lagartijas y
gecos, seguidos de las tortugas en los cuerpos de agua exclusivamente (Molina et al.
2004).
Por su parte, Barrios-Amoros (2004) encontró que en los llanos venezolanos los
reptiles están representados por 84 especies, de todos lo ordenes del grupo; señaló la
importancia que los ríos y lagunas de la región tienen sobre la diversidad de las
tortugas y cocodrilos y que la riqueza de especies de reptiles es mucho menor que la
abundancia de individuos.
2.2.2. Composición del ensamblaje
Se consideró a la composición como las especies encontradas y la proporción de
lagartos y de serpientes en cada hábitat por temporada climática, de igual forma que
en el trabajo de Hernández-R et al. (2001).
Hernández-R et al. (2001) caracterizaron y obtuvieron semejanza entre la Serranía, la
Costa Caribe y la Sierra nevada de Santa Marta y la cordillera oriental por medio de
un análisis de similitud de regiones por especies, que corrobora lo propuesto por
Hernandez-C et al. (1992), la existencia de una cierta infiltración de elementos del
Caribe hacia todo el sector de Arauca y Casanare. La composición de la comunidad
8
de reptiles en la Serranía del Perijá se estableció por medio de un análisis de
frecuencias de especies, géneros y familias de cada suborden en cada uno de los 6
hábitats estudiados y obtuvieron como resultados un mayor número de especies de
lagartos (61%) principalmente de las familias Gekkonidae y Gymnopthalmidae; el
39% de las especies fue de serpientes y la familia más frecuente fue Colubridae.
En su estudio del Delta del Orinoco Molina et al. (2004) reconocieron 70 especies de
reptiles agrupadas en 3 órdenes, 22 familias y 53 géneros dentro de los saurios, las
familias Gekkonidae y Teiidae fueron las más diversas, con siete y cinco especies
respectivamente, las serpientes se destacaban por la alta diversidad de la familia
Colubridae (22 especies) seguida de la familia Boidae (4 especies), del orden
Crocodylia se reportaron dos especies de la familia Alligatoriade y Crocodylidae y
por su parte en los Testudines las familias Chelidae y Pelomedusidae fueron las más
representativas (3 especies).
2.3. El Piedemonte Llanero y su importancia
El piedemonte es una faja de terreno pendiente cuya altura sobre el nivel del mar
oscila entre los doscientos y los mil metros, esta situado antes del encumbramiento de
la cordillera oriental y acumula los mejores suelos por ser menos propenso a las
inundaciones y estar influido por los vientos de la cordillera (CORPES orinoquia
1996). Esta enmarcado en una unidad zoogeográfica (Area de Piedemonte) de la
provincia de la Orinoquía e incluye el área de endemismo Piedemonte Oriental
(cordillera Oriental) propuestos por Hernandez-C et al. (1992) y como se ilustra en
IGAC (2002). Biogeográficamente, el piedemonte de la Orinoquía es una extensión
de la selva aledaña orinoquense y a su vez una extensión de la selva amazónica, pero
con disminución de especies amazónicas debido a su carácter como península y su
orientación de sur al norte (Fajardo et al. 1998). Es el hábitat más fértil y con mayor
precipitación durante la época seca que los llanos, razón por la que sus bosques son
9
más densos y tienen más especies de plantas y animales en comparación con los
bosques de galería de la llanura (Fajardo et al. 1998).
Esta subregión es de gran importancia para la explotación antrópica, debido a que se
considera la cuenca estrella de Colombia “Llanos-Piedemonte”, que ha producido
alrededor de 4 mil millones de barriles de petróleo equivalentes, duplicando la
predicción para la zona y está posicionada en el primer cuartil mundial (con respecto
a 406 cuencas petrolíferas mundiales) (Knott 1993; ECOPETROL S.A. 2005). Por
esto y la actividad agropecuaría, se considera que es una de las zonas con mayor
proyección económica del país pero con mayor alteración (transformación) de sus
ecosistemas (Márquez 2003).
La región de la Orinoquía Colombiana se encuentra en el tercer lugar en diversidad
de reptiles del país,donde las familias con mayor número de especies son Iguanidae
(10 géneros y 24 especies) y Gymnophtalmidae (6 géneros y 14 especies.), el género
más rico es Anolis (12 especies). La subregión del piedemonte de la Orinoquía
concentra 34 de las 58 especies de saurios y 40 de las 45 especies de serpientes
registradas para esta zona (Sanchez-C et al. 1995). En el Informe Nacional de
Biodiversidad (Chaves & Arango 1998), se registran 119 especies de reptiles para el
piedemonte, de las cuales 45 pertenecen al suborden Serpentes, incluidos 39 géneros
y 7 familias (Correa et al. 2005).
Aunque en el Piedemonte llanero se han realizado estudios en herpetofauna (Molano
1998) son mínimas o inexistentes las publicaciones que se han realizado en el
piedemonte ubicado en el departamento de Casanare, por tanto un estudio preeliminar
en ecología de los reptiles es un gran aporte al conocimiento de la herpetofauna
Colombiana.
10
3. Formulación del problema y Justificación
3.1. Problema de investigación
En Colombia la información que se tiene de las poblaciones de lagartos y serpientes
no es suficiente para poder plantear planes de conservación y manejo. En algunas
regiones del país es más marcada la deficiencia de estudios biológicos, en las cuales
no se tiene claro la diversidad real que poseen y una de ellas es el piedemonte del
departamento del Casanare. Las características climáticas del piedemonte como la
precipitación monomodal con las intensas épocas secas y húmedas afectan de forma
diferente las coberturas vegetales y esto puede influenciar la estructura y composición
del ensamblaje de reptiles en una de las áreas de endemismo menos estudiada de
Colombia.
Se ha reportado el declive de las poblaciones de reptiles (Gibbons et al. 2000) a causa
de variaciones físicas en el medio ambiente, introducción de especies y/o
enfermedades; sin embargo, no se ha podido evidenciar que este fenómeno este
sucediendo en Colombia debido a la carencia de estudios en diversidad.
Con este trabajo se genera información básica de los reptiles en el piedemonte llanero
a través de la observación y análisis de algunas propiedades de un ensamblaje de
reptiles, como son la estructura y composición y como estas varían en tres coberturas
vegetales durante dos temporadas del año.
3.2. Pregunta de investigación
¿Existen diferencias en la riqueza de especies del ensamblaje de reptiles en tres
coberturas vegetales durante las dos temporadas climáticas?
Ho: No se presentaran diferencias en la riqueza del ensamblaje de reptiles en tres
coberturas vegetales durante las dos temporadas climáticas
Hi: Se presentan diferencias en la riqueza del ensamblaje de reptiles en tres coberturas
vegetales durante las dos temporadas climáticas.
11
¿Existen diferencias en la abundancia de especies del ensamblaje de reptiles en tres
coberturas vegetales durante las dos temporadas climáticas?
Ho: No se presentaran diferencias en la abundancia del ensamblaje de reptiles en tres
coberturas vegetales durante las dos temporadas climáticas
Hi: Se presentan diferencias en la abundancia del ensamblaje de reptiles en tres
coberturas vegetales durante las dos temporadas climáticas.
3.3. Justificación Los reptiles son un grupo de gran importancia en las interacciones de cualquier
comunidad, debido a su función de controladores de la abundancia de artrópodos,
anuros y otros grupos de vertebrados; sin embargo, existe una carencia de estudios
sobre los reptiles en numerosas zonas del país, entre ellas el piedemonte llanero del
departamento del Casanare.
El piedemonte es una de las áreas de endemismo menos estudiada y una de las de
mayor explotación antrópica, debido a la riqueza minera de sus suelos y en especial el
sector casanareño debido a la presencia de importantes yacimientos de petróleo y gas
(Cusiana y Cupiagua) (Fajardo et al. 1998), por lo que esta actividad y la constante
expansión puede plantear alteraciones en las propiedades de los ensamblajes. De ahí
la importancia de este trabajo, que establece bases preliminares en el conocimiento de
la ecología de la comunidad de reptiles del piedemonte, necesarias para el desarrollo
de futuras investigaciones que permitan conocer el estado de las poblaciones de este
grupo y como están siendo afectadas por los cambios en el ambiente, para poder
generar futuros planes de manejo y conservación que beneficien a estos organismos y
a la región.
12
4. Objetivos
4.1.1. General
Establecer las variaciones en la estructura y composición que presenta un ensamblaje
de reptiles en tres coberturas vegetales del piedemonte llanero entre la temporada
seca y la temporada de lluvias
4.1.2. Específicos Estimar la diversidad de un ensamblaje de reptiles en tres coberturas vegetales y dos
temporadas en el piedemonte llanero.
Comparar la riqueza y abundancia de un ensamblaje de reptiles en tres coberturas
vegetales en dos temporadas en el piedemonte llanero.
Comparar la composición del ensamblaje de reptiles en tres coberturas vegetales en
dos temporadas en el piedemonte llanero.
13
5. Materiales y Métodos
5.1. Área de estudio
El estudio fue conducido en una zona del Piedemonte llanero del departamento del
Casanare, en la Finca Brisas del Llano que cuenta con 20 ha., localizada en las
coordenadas con origen Bogotá N: 1'062.276.617; E: 1'166.101.243 (05º09’37.6”N;
072º34’58.8”W) en el Municipio de Aguazul; altitudinalmente entre los 275 y los 400
m de altura sobre el nivel del mar.
Figura 1. Mapa de ubicación geográfica del área de estudio. En el mapa de Casanare se señala el área de Piedemonte llanero (verde), Municipio de Aguazul y el punto corresponde al sitio de estudio (DivaGis®).
La región del Piedemonte en el Casanare ocupa el 23 % del área total del
departamento que es de 44.640 kilómetros cuadrados y equivale al 3.91 del total del
área nacional y al 17.55% de la Orinoquia. El departamento Limita al norte con el río
14
Casanare, frontera con el departamento de Arauca; por el este con el río Meta que lo
separa del departamento del Vichada; por el sur con los ríos Upía y Meta (este último
lo separa también del departamento del Meta) y por el oeste con los departamentos de
Boyacá y Cundinamarca; El área de piedemonte está conformada por abanicos,
terrazas disectadas y colinas y se caracteriza por su relieve entre plano y ondulado
(Correa et al. 2005).
Se presenta un solo periodo de lluvias y otro seco (monomodal), las ondas del oriente,
los huracanes del Caribe y el movimiento de las masas húmedas del Brasil se
combinan para dar origen entre marzo y noviembre al periodo de invierno, y al
verano entre diciembre y febrero. El mes más lluvioso en el piedemonte en la
vertiente oriental de la cordillera Oriental oscila entre mayo y julio (Figura 2). Por
otro lado, el periodo seco es más acentuado entre diciembre y marzo; la precipitación
media anual es de 2441 mm y la temperatura media es de 27ºC (Correa et al. 2005;
IGAC 1996).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Ene
Feb
Mar
Abr
May Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov Dic
Prec
ipita
ción
(mm
)
Media mensual-multianual
Figura 2. Precipitación media mensual-multianual (1985-2005) en el municipio de Aguazul, Casanare (IDEAM 2006).
15
El sector de estudio presenta un mosaico de elementos del paisaje como son la
cobertura de infraestructura, bosque natural intervenido, pastizal, cultivo y raudales
(Ayala 1999); de los cuales seleccionaron tres coberturas vegetales representativas
que fueron bosque de galería, pastizal y charcas temporales de acuerdo a como los
define Rangel et al. (1997).
Bosque de galería: zona aledaña al cauce de la quebrada, las especies vegetales
alcanzaban los ocho metros de altura aproximadamente, con un dosel bien definido y
en su mayoría asociados con epifitas; el suelo es arcilloso y se encuentra cubierto por
hojarasca, manteniéndose húmedo durante todo el año (Anexo 1A).
Pastizal: en este hábitat se incluyeron áreas de potrero utilizadas anteriormente para
la ganadería o cultivos, la vegetación esta constituida principalmente de gramíneas y
árboles pequeños aislados, tiende a mantenerse húmedo durante el periodo de lluvias
y a secarse por completo durante el periodo seco (Anexo 1B).
Charcas: zonas inundables con profundidad entre los 60 y 150 cm, la vegetación
circundante presenta estrato arbóreo y arbustivo sin un dosel definido, el suelo
presenta una inclinación leve no mayor a los 20 grados y esta cubierto por una
delgada capa de hojarasca, húmeda durante la temporada de lluvias y seca y
quebradiza durante la temporada seca (Anexo 1C).
5.2. Diseño de investigación
5.2.1. Estructura y composición
Los factores de diseño fueron el hábitat y la temporada climática; los niveles de cada
uno fueron categóricos; pastizal (bajos), bosque de galería y charcas temporales
(Raudales) para el primero, y seca (verano) y de lluvias (invierno) para el segundo; la
unidad de respuesta es el tiempo de búsqueda (seis horas) y la unidad de muestreo fue
cada hábitat; para lo cual se realizaron cuatro muestreos, los dos primeros se llevaron
16
a cabo en agosto y septiembre durante la temporada de lluvias del año 2005 y los dos
siguientes en la temporada seca, en los meses de diciembre del 2005 y enero del
2006.
Las variables de respuesta fueron discretas, riqueza y abundancia, las cuales fueron
tomadas como número de especies y número de individuos por especie
respectivamente. Para medir la abundancia relativa y la riqueza de reptiles (lagartos y
serpientes) se llevaron a cabo dos métodos VES (siglas en inglés de “Survey visual
encounter”) aleatorizado con límite de tiempo (Heyer et al. 1984) y los arreglos con
trampas de caída (Pitfalls) (Campbell & Christman 1982) en cada hábitat, para
ampliar la captura de especies fosorias y/o crípticas; y la combinación de ambos
métodos permitiría calcular los índices de diversidad alfa y beta y maximizar la
información obtenida en cada hábitat.
El encuentro visual aleatorizado consiste en la búsqueda visual sistemática de los
animales por parte del investigador en un periodo de tiempo establecido mientras se
camina a través de un área o un hábitat siguiendo direcciones al azar, partiendo de
diferentes punto y en diferentes direcciones. Cada muestreo contó con seis días de
trabajo en el área de estudio, en los cuales se llevaron a cabo tres caminatas diarias
realizadas por dos personas, en los picos de actividad promedio utilizados por Molano
(1998) y García (2004) (8:00-10:00, 15:30-17:30 y 19:00-21:00) cada una en un
hábitat diferente, para tener entremezcla temporal y espacial, al inicio de cada
caminata se registró la hora de inicio, el hábitat y en cada registro se anotaron algunas
características auto-ecológicas de las especies.
Para el muestreo con el método de arreglos de pitfalls se empleó una modificación de
la técnica estandarizada por Campbell & Christman (1982); se dispusieron en cada
uno de los tres hábitats ocho trampas pitfall (canecas de 5 L; 15*30cm) con tres
trampas de intercepción (plástico transparente) de 50 cm de alto y 3 m de largo, a
cada malla se encuentra asociada una trampa de tunel (Funnel trap) que correspondió
17
a un tubo de 80 cm de largo con 20 cm de diámetro con un embudo en cada boca; el
sistema esta dispuesto en cruz donde los brazos (mallas) están separados entre sí 1.5
m y al final de cada uno se ubica una caneca (figura 3). Cada sistema se ubico
tratando de mantener la distancia entre las trampas teniendo en cuenta las variaciones
topográficas y la vegetación. Los sietmas revisó diariamente durante cinco días; los
datos obtenidos con ambos métodos de muestreo se complementarían al analizar los
datos.
Trampa de caída Trampa de intercepción Trampa de túnel
1.5 m
Figura 3. Sistema de arreglos de trampas.
5.2.2. Captura y preservación de los ejemplares
Los lagartos se colectaron con la mano y las serpientes por medio del gancho
herpetológico; los individuos se prepararon siguiendo el protocolo de Paez et al.
(2002), a continuación se determinaron y se etiquetaron; la identificación se
corroboró en el laboratorio con base en claves taxonómicas para los grupos
18
respectivos (Ayala & Castro (inédito); Roze 1966; Campbell & Lamar 1989; Peters &
Orejas-Miranda 1970; Barrio-Amorós 2004) y fotografías. Posteriormente el material
colectado se catalogó y depositó en la colección de Herpetología del Museo de
Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana (Bogotá).
5.3. Análisis de datos
5.3.1. Estructura
Se estimó la diversidad alfa mediante el método de riqueza específica, el cual es el
más sencillo, basado únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en
cuenta la importancia de las mismas debido a las frecuencias de abundancias
registradas, por lo tanto no se pudo realizar ningún índice para medir diversidad; sin
embargo, se calculó la abundancia relativa, (pi) de las especies más abundantes.
pi = (Ni/Nm) x 100
pi definida como el número de individuos de la ith especie registrados por 100
individuos:
donde Ni :es el número de individuos de la especie i.
Nm :el número total de reptiles registrados.
Y además, se observó su relación con la precipitación media anual de la zona.
5.3.1.1. Análisis estadístico
Con base en los datos obtenidos en campo, se comprobó que las variables de riqueza
y abundancia presentaron una distribución normal, para lo cual se aplicaron pruebas
de media cero (prueba t de Student), de normalidad (Shapiro-Wilk) y de
homogeneidad de varianzas (prueba de Bartlett) con el fin de comparar las diferencias
de las variables en los diferentes factores. La riqueza de especies por hábitat en cada
temporada se comparó por medio de pruebas de comparaciones multiples de
DUNCAN (distribución normal), la cual permite comparar los datos con el
anidamiento requerido y sin que se afecte por el tamaño muestral. Siguiendo la Hi: se
19
presenta diferencias en la riqueza de especies en los tres hábitats durante las dos
temporadas (seca y de lluvias).
La abundancia de los reptiles en los diferentes hábitats en las dos temporadas se
comparó por medio del análisis de varianza (no paramétrico) Kruskal-Wallis el cual
no presenta limitaciones por el tamaño muestral, y siguiendo la Hi que la abundancia
es diferente en los tres hábitats en las dos temporadas empleando el programa
estadístico SAS ® versión 9.0 (Statprog) con un nivel de significancia de 5% para
rechazar las hipótesis nulas. Para el desarrollo del objetivo, los datos fueron anidados,
las temporadas climáticas dentro de cada cobertura (Pastizal-lluvias, pastizal-seco,
bosque de galería-lluvias, bosque de galería galería-seco, charcas-lluvias y charcas-
seco) y fueron estos los que se tomaron en cuenta en el análisis estadístico
5.3.2. Composición Se efectuó una análisis descriptivo de riqueza de especies, géneros y familias de los
dos subórdenes en cada hábitat.
Para comparar la composición y ver las relaciones del ensamblaje, diversidad beta, se
realizó un análisis de similitud aplicando el índice cualitativo de Jaccard y el índice
cuantitativo de Bray-Curtis (Moreno 2001) empleando el programa Biodiversity-Pro
Ver.2. (McAleece 1997), ya que estos análisis de “cluster” o clasificación permiten
establecer agrupamientos artificiales definiendo las relaciones del las variables y los
factores, y han mostrado resultados satisfactorios en la medición de distancias para
datos de abundancia de especies en trabajos con comunidades biológicas (McGarigal
et al. 2000).
20
6. Resultados
6.1. Ubicación taxonómica y generalidades sobre características auto-ecológicas
de las especies.
En total 47 individuos pertenecientes a siete familias, doce géneros y trece especies
fueron registrados (observaciones y capturas) en el sitio de estudio (Anexo 2), los
resultados se obtuvieron completamente con el método de encuentro visual ya que no
se registró ningún dato en el sistema de arreglos de trampas.
Ya que los recorridos se realizaban con entremezcla espacial y temporal se pudo
registrar especies de reptiles de diferentes hábitos y ya que estos recorridos se
hicieron en diferentes momentos del día se muestrearon individuos en diferentes
actividades, las especies de lagartos registradas fueron:
Familia Gekkonidae
Gonatodes concinnatus O'Shaughnessy 1881:
Se encontraron individuos en árboles medianos y grandes, en grietas de piedras y
algunos en zonas abiertas (troncos caidos), se registraron individuos solos y en
parejas; se observaron principalmente durante el día en zonas abiertas (pastizal) y en
grietas de piedras en la noche, y en igual proporción en las dos temporadas
climáticas.
Familia Iguanidae
Iguana iguana (Linnaeus 1758):
Los individuos se registraron en diferentes momentos del día por igual,
principalmente asociados a los árboles medianos y arbustos, las observaciones en
zonas abiertas fueron diurnas durante el recorrido de la mañana y los individuos
colectados se obtuvieron en muestreos nocturnos en ramas de arbustos.
21
Norops chrysolepis (Duméril & Bibron 1837):
Se colectó sólo un individuo durante un muestreo nocturno en la temporada seca, este
se encontraba en la base de un árbol cerca de un cuerpo de agua (Bosque de galería)
totalmente inmóvil.
Familia Gymnophthalmidae
Gymnophthalmus speciosus (Hallowell 1861):
Se registraron en zonas abiertas bajo piedras y troncos, en todos los casos durante el
recorrido de la tarde, se observaron principalmente en la temporada de lluvias
individuos solos y en convivencia con otras especies.
Ptychoglossus nicefori (Loveridge 1929):
Los individuos se colectaron en zonas abiertas, buscando bajo piedras en el recorrido
de la tarde, los individuos se encontraron juntos con individuos de G. speciosus
durante un muestreo en temporada de lluvias.
Se registraron especies de serpientes consideradas raras y de muy baja abundancia,
las especies obtenidas fueron:
Familia Viperidae
Bothrops asper (Garman 1883):
Los individuos fueron registrados en su mayoría durante los recorridos nocturnos en
las orillas de cuerpos de agua temporales (charcas) en la temporada de lluvias, los
individuos eran de tamaño mediano, generalmente se encontraban sobre lodo o
piedras enroscadas e inmoviles.
Bothrops atrox (Linnaeus 1758):
El individuo se colectó en pastizal durante un recorrido de la mañana en la temporada
de invierno; el individuo, de mediano tamaño se encontraba en movimiento hacía una
zona sombreada.
22
Familia Colubridae
Leptodeira septentrionalis (Kennicott 1859):
Los registros ocurrieron en su mayoría durante la temporada de lluvias en pastizal,
variando en tamaño y asociadas a zonas sombreadas, troncos caídos y en la corteza de
los árboles, los individuos registrados en Bosque de galería fueron avistados en
recorridos nocturnos en las piedras del cauce durante la temporada seca y en un
arbusto cercano al agua durante la temporada de lluvias.
Chironius carinatus (Linneus 1758):
Se encontró un individuo pequeño en la base de un árbol mediano en medio del
pastizal entre algunas ramas caidas, en la temporada de lluvias.
Ninia atrata (Hallowell0 1845):
El individuo se encontró durante la estación de lluvias bajo una piedra en el pastizal
mientras se realizaba un recorrido de la tarde.
Clelia clelia Schwartz & Henderson 1991:
Se colectó un individuo pequeño que se encontraba debajo de un tronco caído con la
corteza desprendida, el registro se obtuvo durante un recorrido de la tarde en la
temporada de lluvias.
Familia Anomalepidae
Liotyphlops albirostris (Peters 1881):
El individuo fue colectado durante un recorrido nocturno en el borde de la quebrada
que mantenía agua en la temporada seca.
23
Familia Leptotyphlopidae
Leptotyphlops macrolepis (Peters 1857):
Se registró un individuo durante la temporada seca en el borde de una charca
temporal, mientras se realizaba un recorrido de la mañana, sobre una zona arcillosa
cerca de unas piedras de tamaño mediano.
6.2. Estructura
De las trece especies obtenidas en las 144 horas/hombre de muestreo en el sitio, el
mayor porcentaje (Figura 4) se encontró en pastizal (10 especies) de las cuales seis se
encontraron únicamente en este hábitat, los otros dos hábitats charcas y bosque de
galería presentaron sólo una y dos especies exclusivas para cada uno respectivamente.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Patizal B.galería Charcas
Cobertura vegetal
Porc
enta
je Especies totalesEspecies exclusivasEspecies compartidas
Figura 4. Porcentaje de especies de reptiles totales en cada cobertura y porcentaje de especies exclusivas y compartidas registradas en cada hábitat.
Se presentaron especies que ocurrían en las tres coberturas vegetales y otras que sólo
se registraron en una (Tabla 2) y en varios casos con un único registro, como fue el
registro del lagarto Norops Chrysolepis y las serpientes C. carinatus, L. macrolepis,
L. albirostris, Ninia atrata y C. cleia..
24
Tabla 2. Especies registradas en el estudio (por cobertura y por temporada) Pastizal Bosque de galería charcas ESPECIE Seco Lluvias Seco Lluvias Seco Lluvias
Registros totales
Sauria Gymnophthalmus speciosus 1 3 -- -- -- -- 4 Iguana iguana 2 1 -- -- 2 3 8 Ptychoglossus nicefori -- 2 -- -- -- -- 2 Gonatodes concinnatus 3 4 4 5 -- -- 16 Norops chrysolepis -- -- 1 -- -- -- 1 Serpentes Bothrops asper -- 1 1 -- -- 3 5 Bothrops atrox -- 1 -- -- -- -- 1 Chironius carinatus -- 1 -- -- -- -- 1 Leptodeira septeptrionalis -- 3 1 1 -- -- 5 Leptotyphlops macrolepis -- -- -- -- 1 -- 1 Liotyphlops albirostris -- -- 1 -- -- -- 1 Ninia atrata 1 -- -- -- -- -- 1 Cleia cleia -- 1 -- -- -- -- 1
En la Figura 5 se observa que el pastizal fue el hábitat con mayor porcentaje de
registros en el muestreo total; además el pastizal también es el que presentó mayor
promedio de individuos observados por recorridos totales (3).
Individuos totales
24; 51%
14; 30%
9; 19%
PastizalB.galería
Charcas
Figura 5. Número de individuos y porcentaje respectivos para cada hábitat.
La especie más abundante fue G. concinnatus con 16 registros en el muestreo total,
seguida de I. iguana con ocho registros y B. asper y L. septentrionalis con cinco
25
registros cada una. Tomando las especies más abundantes (Figura 6) se observó que
sus abundancia relativas variaban con los muestreos. Sin embargo, la especie
dominante no varió, manteniéndose G. concinnatus en este nivel, las principales
fluctuaciones se observaron en I. iguana y L. septentrionalis las cuales se intercalaron
segundo el lugar en dominancia y lo compartieron en el cuarto muestreo con (16.6
%), B. asper mantuvo valores similares durante los tres primeros muestreos y no se
encontró en el cuarto muestreo llevado a cabo durante el mes más seco del año.
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
Lluvias Seco
Muestreo
Porc
enta
je Iguna iguanaGonatodes concinnatusBothrops asperLeptodeira septeptrionalis
Figura 6. Abundancias relativas de las cuatro especies más abundantes durante el estudio.
La riqueza en las coberturas varió entre las temporadas climáticas (Figura 7), aumenta
la riqueza en el pastizal durante el invierno, contrario a lo que ocurre en el bosque de
galería y no se observan cambios en la riqueza de especies en las charcas.
26
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Past izal B. Galerí a Charcas
Temporada Lluvias
Temporada Seco
Figura 7. Riqueza de especies en cada cobertura durante las dos temporadas.
Con respecto a la abundancia, también se presentaron cambios entre las temporadas
(Figura 8), presentándose una relación con la figura 7. Además se observa una
llamativa disminución en la abundancia en la temporada seca en el pastizal y en las
charcas.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Past izal B. Galería Charcas
Temporada Lluvias
Temporada Seco
Figura 8. Abundancia en cada cobertura durante las dos temporadas.
27
6.2.1. Análisis estadístico
6.2.1.1. Comparación de la riqueza de las coberturas en cada temporada
Para comparar la riqueza en cada cobertura vegetal durante las dos temporadas se
aplicó un análisis de varianza de dos factores, en este se evidenciaron diferencias
significativas entre los tratamientos (N= 24, P= 0.0062) (Anexo 3A), sin embargo, el
coeficiente de determinación calculado (r-cuadrado) no presentó un valor adecuado
para el ajuste del modelo (0.453510) (Anexo 3B); por lo que se llevó a cabo el
análisis de normalidad. Se obtuvo positivo en la prueba t de Student (N=24, P=
1.0)(Anexo 4A) al igual que la prueba de Shapiro-Wilk (N=24, P=0.3966) entre otras
para normalidad (Anexo 4B), así que se procedió al análisis de la homogeneidad de
varianza (por medio de la prueba de Barttlet) validando afirmativamente dicho
supuesto (gl. 5, N=24, P= 0.8141)(Anexo 4C).
Estando seguros de que los datos se distribuyen normalmente se compararon las
medias entre los diferentes tratamientos con la prueba de comparaciones múltiples de
DUNCAN (se consideraron 6 niveles de un mismo factor): pastizal-lluvias, pastizal-
seco, B. galería-lluvias, B. galería-seco, charcas-lluvias y charcas-seco). Se obtuvo un
único grupo significativamente diferente de los demás (gl. 5, N= 24, Media= 3.25)
(Anexo 5), que correspondió a pastizal-lluvias siendo significativamente mayor.
6.2.1.2. Comparación de la abundancia de las coberturas en cada temporada Para comparar la abundancia total encontrada en las tres coberturas vegetales en la
época seca y de lluvias, se comprobó la distribución normal de los datos aplicando un
análisis de varianza de dos factores en el que se evidenciaron diferencias
significativas entre los tratamientos (N= 24, P= 0.0059) (Anexo 6A), sin embargo, el
coeficiente de determinación calculado (r-cuadrado) no presenta un valor adecuado
para el ajuste del modelo (0.456838) (Anexo 6B); por lo que se llevó a cabo el
análisis de normalidad. Se obtuvo positiva la prueba t de Student (N=24, P= 1.0) para
la media cero, sin embargo fue negativa para las otras (Anexo 7A), se realizó la
28
prueba de Shapiro-Wilk (N=24, P= 0.0453) entre otras para normalidad, y en todas se
rechazó la normalidad de los datos (Anexo 7B).
En vista de lo anterior se llevó a cabo una comparación múltiple de medias no-
paramétrica, con el fin de adecuar los datos al análisis de varianza de una vía no
paramétrica los tratamientos (hábitat y época) fueron considerados como uno solo
(pastizal-lluvias, pastizal-seco, b. galería-lluvias, b. galería-seco, charcas-lluvias y
charcas-seco) (Anexo 8) (gl. 5, N= 24, Media= 4.250, P=0.0007). La mayor media y
significativamente diferente a las otras se obtuvo en pastizal-Lluvias. Posteriormente
se empleo la prueba de los puntajes de Wilcoxon la cual dio como resultados tres
grupos significativamente diferentes, dos muy altos, en pastizal-lluvias (88.50) y B.
galería-seco (58.0) y la más baja para charcas-seco (22.50) (Anexo 9A) y aplicando la
prueba de Kruskall-Wallis a esto datos, se acepto la hipótesis investigativa para la
igualdad de abundancias (gl.5, N= 24, P=0.0216) (Anexo 9B) y se confirmó la
diferencia significativa de la abundancia de las coberturas entre las dos temporadas
climáticas.
6.3. Composición
La fauna de reptiles del piedemonte llanero en el sector de estudio, esta representada
por el orden SQUAMATA; La riqueza total del estudio esta compuesta por un
38.46% (cinco especies) de Saurios y un 61.54% (ocho especies) de Serpientes.
En general se observó que la mayor riqueza de géneros y especies se encontró en
pastizal (Figura 9), y la menor se encuentra en las charcas.
29
Reptiles en cada hábitat
0
2
4
6
8
10
12
Pastizal B. Galería Charcas
Cobertura vegetal
Núm
ero
de ta
xone
s
FamiliasGenerosEspecies
Figura 9. Riqueza de especies, géneros y familias de Saurios en las coberturas de estudio.
6.3.1. Suborden Sauria. Para este suborden se encontraron tres familias y cinco subfamilias; las familias
Iguanidae y Gymnophtalmidae fueron representadas por dos géneros cada una, el
mayor porcentaje de individuos lo aportó la familia Gekkonidae seguida por
Iguanidae (Figura 9).
Porcentaje
13%
26%
6%
52%
3%
Gymnophthalmus speciosus
Iguana iguana
Ptychoglossus nicefori
Gonatodes concinnatus
Norops chrysolepis
Figura 10. Porcentaje de cada especie en la a abundancia total de Saurios.
30
Se observó que tanto en la temporada de lluvias como en la seca en el muestreo total
se registraron igual número de especies (Tabla 2); sin embargo, varían las especies
que se presentan, tres de ellas se registraron en ambas temporadas y junto a estas se
registró a P. nicefori en el periodo de lluvias (muestreos 1 y 2) y a N. chrysolepis en
el periodo seco (muestreos 3 y 4).
Aunque la familia Gekkonidae es la que esta representada por menor número de
especies (uno), es la familia con mayor número de registros (16) siendo una especie
común entre el pastizal y el bosque de galería y su abundancia es proporcional tanto
en la temporada seca como en la de lluvias (siete y nueve respectivamente).
6.3.2. Suborden Serpentes Se encontraron ocho especies en siete géneros, cuatro familias y dos superfamilias; la
familia con mayor número de géneros y especies fue Colubridae con 50%de las
especies (cuatro especies), seguida por Viperidae con 25%; las familias
Anomalepidae y Leptotyphlopidae estuvieron representadas por un género y una
especie cada una (25% de las especie). La familia que tuvo mayor aporte en el
número de individuos muestreados fue Colubridae, seguida por Viperidae (Figura
10).
Porcentaje
32%
6%
6%32%
6%
6%
6%6%
Bothrops asper
Bothrops atrox
Chironius carinatus
Leptodeira septeptrionalis
Leptotyphlops macrolepis
Liotyphlops alb irostris
Ninia atrata
Cleia cleia
Figura 11. Porcentaje cada especie en la abundancia total de Serpientes.
31
Se observó que las especies con mayor número de individuos (B. asper y L.
septentrionalis) ocurrían en más de un hábitat, presentándose para las charcas la
mayor proporción de B. asper y en pastizal la mayor de L. septentrionales. Sin
embargo fue durante el periodo de lluvias cuando se encontraron el mayor número de
individuos de estas dos especies en los muestreos totales y durante el periodo seco
todos los registros fueron de un único individuo por especie de las cinco especies
registradas.
6.3.3. Comparación de la composición
6.3.3.1. Coeficientes de similaridad El algoritmo de Bray-Curtis, indicó una agrupación entre pastizal y bosque de galería,
presentando una similitud del 52.63% (Figura 11A), las charcas se consideraron un
grupo aislado, de igual manera se observó con el coeficiente de Jaccard, aunque el
porcentaje de similitud observado con este coeficiente es muy bajo (25%) entre el
bosque de galería y el pastizal (Figura 11B).
A.
32
B.
Figura 12. Dendrogramas de similaridad para las coberturas en el muestreo total. Se tiene en cuenta los coeficientes de similitud de Bray Curtis (A) y de Jaccard (B).
Con el análisis de similitud entre las coberturas y las temporadas obtenido mediante
el algoritmo de Jaccard (Figura 12) se observó que aunque los porcentajes de
similitud no fueron significativos (>50%) si se pudo observar la definición de tres
grupos, siendo el de mayor cercanía el conformado por bosque de galería-lluvias y
bosque de galería-seco, con 40 % de similitud, seguido del grupo charcas-lluvias y
charcas-seco (33.3%) y por último pastizal-lluvias y pastizal-seco (30%), de igual
manera se muestra una cercanía entre el bosque de galería-seco con el pastizal-lluvias
33
B.
Figura 13. Dendrogramas de similaridad mediante el coeficiente Jaccard. para los cada cobertura en las dos temporadas, pastizal-lluvias, pastizal-seco, bosque de galería-lluvias, bosque de galería-seco, charcas-lluvias, charcas-seco.
34
7. Discusión.
7.1. Cambios en la diversidad
Los individuos colectados pertenecieron al orden más rico en número de especies del
grupo de los reptiles en Colombia, SQUAMATA (Anexo 2); no se tuvo en cuenta los
orden TESTUDINES ni CROCODYLIA en los objetivos del estudio, debido a que no
se obtuvo ningún registro, ya que para obtener una medida exacta de la riqueza de
especies y abundancia relativa de las comunidades de tortugas se hubiera requerido
de un muestreo intensivo (mayor a 2000 horas) usando trampas (Dreslik et al. 2005),
a demás estos grupos varían su actividad con las temporadas climáticas, presentando
explosiones demográficas que no han sido estudiadas.
La diversidad total encontrada fue de trece especies, no fue baja frente a otros
estudios (Molano 1998, García 2004, Hernández-R et al. 2001, Urbina-C & Londoño-
M. 2003), si se tiene en cuenta el comportamiento gregario asociado a competencia y
territorialidad del grupo taxonómico, la escala espacial en la que se realizó el estudio,
que fue local y limitada a un área pequeña y la ocurrencia de una temporada seca
prolongada (Lister & Garcia 1992). Todas las especies encontradas han sido
registradas para Colombia (Uetz 2006), aunque algunas de ellas no estaban reportadas
para la subregión del piedemonte como fueron C. carinatus, L. septentrionalis, L.
albirostris, L. macrolepis y B. asper (Sanchez-C et al. 1995), aún así las
características auto-ecológicas observadas no varían de las registradas por Barrio-
Amorós (2004) para L. septentrionales, por Campbell & Lamar (1989) para
individuos de B. asper, y por Zug et al. (2001) para especies de las familias
Anomalepidae y Leptotyphlopidae.
Además, al comparar los resultados de la riqueza de especies del presente trabajo con
los obtenidos por Hernandez-R. et al. (2001), teniendo en cuenta que también estiman
la diversidad a partir de la riqueza específica, ellos encontraron una diversidad de
reptiles mayor, esto se debió a que el estudio lo realizaron en un gradiente entre los
35
150-1800 m de altura sobre el nivel del mar; y como lo planteó Scott (1976) entre los
800 y 1800 m se presenta los mayores picos de diversidad en herpetofauna y fue en el
rango (900-1600 m) donde Hernandez.-R (2001) encontró la mayor riqueza total
(lagartos y serpientes), a diferencia del área en que se realizó el estudió actual, que se
encuentra por debajo de esta rango altitudinal, de igual forma ellos muestrearon
diferentes hábitats con condiciones diferentes .
Además, la mayor riqueza en el presente estudio se encontró durante la temporada de
lluvias en el pastizal y el bosque de galería en temporada seca, estos resultados
concuerdan con lo observado por Hernandez-R et al. (2001) que encontraron la
mayor riqueza en el área húmeda deforestada y área de bosque ripario (bosque de
galería); esto se debe posiblemente a la influencia de la cobertura vegetal ya que estas
proveen condiciones microambientales, disponibilidad de recursos y requerimientos
estructurales del hábitat que son aprovechadas de formas diferentes por las especies
(Rivero-B. & Dixon 1979; Urbina-C. & Londoño-M. 2003).
El pastizal presentó una alta diversidad durante la época de lluvias, sin embargo
durante la temporada seca disminuyó de forma importante y fue el Bosque de galería
el que presentó el mayor valor; este fenómeno puede explicarse con la autoecología
de las especies como lo plantea Molano (1998), aunque los reptiles son ectotérmicos
no todos presentan igual tolerancia a la intensidad lumínica y las especies registradas
más frecuentemente en el pastizal y bosque de galería no son tan afines a la
exposición solar, como es el caso de especies arbóreas como G. concinnatus y L.
septentrionales, las cuales se encuentran asociadas a ambientes con sombra y son
adaptables a zonas disturbadas (Molano 1998, Pianka & Vitt 2003, García 2004). Por
otro lado las otras especies registradas en el pastizal presentan hábitos fosoriales en
donde no están expuestas constantemente a la radiación solar como N. atrata, C.
cleia, G. speciosus y P. nicefori.
36
El mayor porcentaje de especies se registró en pastizal durante la temporada de
lluvias, siendo mayor tanto para saurios como para serpientes, esto difiere de los
datos obtenidos por Molano (1998) quien encontró que había mayor abundancia de
saurios en el periodo seco, este contraste se presenta debido a que él registro una
mayor proporción de especies, heliofilas, tolerantes a mayor intensidad lumínica y a
la habilidad del investigador en la observación y captura de los individuos, debido a
que llevaron a cabo un mayor tiempo y esfuerzo de muestreo.
En este estudio el bosque de galería presentó un comportamiento llamativo,
presentando una baja diversidad durante la temporada de lluvias con dos especies, y
una mayor diversidad durante la temporada seca (cinco especies), contrario a lo
obtenido por Molina et al. (2004) que encontró 31 especies de reptiles en esta
cobertura vegetal pertenecientes a cinco familias de saurios, cuatro de serpientes y
dos de tortugas; y en su mayoría de actividad diurna, y sin cambios significativos
durante los periodos muestreados; estos resultados son justificados por medio de los
que ellos consideraron una mayor estabilidad microclimática en estas coberturas;
además, este comportamiento también se puede explicar con la autoecología de las
especies encontradas, ya que todas presentan preferencia por coberturas con
humedad, las especies G. concinnatus, B. asper y L. septentrionales prefieren en el
verano el bosque de galería porque es la única cobertura que mantiene estas
condiciones, debido a que en algunos sectores de esta aún corre el agua y en otros se
presentan estancamientos que la mantienen húmeda.
La baja diversidad registrada en las charcas, tanto en la temporada de lluvias (seis
especies) y durante la seca (tres especies), principalmente en esta última, es causada
posiblemente por el aislamiento de las charcas de otros cuerpos de agua (ríos,
quebradas u otras charcas) y es un resultado contrario al obtenido en el trabajo de
Molina et al. (2004), en el que se encontró una importante representación de especies
en los hábitats inundables; no obstante, este fue realizado en una zona plana de gran
extensión de la cual un alto porcentaje permanece inundado durante la mayor parte
37
del año y es irrigada por afluentes del río Orinoco. Mientras, que en este estudio el
área de trabajo se ubicó en una zona con un aumento en la elevación y a distancia de
grandes afluentes.
La baja riqueza de especies respecto a la registrada para reptiles en el piedemonte
llanero (119 especies) por Chaves & Arango (1998), posiblemente fue resultado de
varias razones: 1-la poca experiencia como colector (Molina et al. 2004), 2- que los
datos fueron obtenidos a partir de una sola técnica de muestreo y esta, aunque es la
más eficiente (Crosswhite et al. 1990), presenta sesgos en los estratos muestreados
enfocándose en el suelo (Campbell & Christman.1982) y 3- debido a que la actividad
de muchas especies puede restringirse a la parte favorable del año, conocida como las
épocas del año que no presenta altos niveles de precipitación ni de intensa sequía,
esto hace que sea difícil de observar la totalidad de de las especies en determinados
periodos del ciclo de lluvias y de sequías (Rivero-B & Dixon 1979) y es la razón por
la que se trabajó con un ensamblaje, ya que no se abarco la totalidad del año para
determinar el total de especies presentes en el área de estudio.
Por otra parte, la ausencia de registros con los arreglos de trampas pudo deberse a
varios factores, el principal quizás fue el periodo de muestreo con los arreglos, que
fue muy corto y esto impide la comparación con otros estudios; a pesar que Vogt &
Hine (1982) advierten que tres a cinco días de muestreo con trampas continuos
pueden ser suficientes para capturar la mayoría de las especies comunes, es una
técnica que esta influenciada por las condiciones climáticas, por lo que sugieren
realizar un muestreo amplio que abarque todos los cambios estacionales; que fue lo
que observaron Bury & Corn (1987), quienes en su estudio realizado en dos bosques
del occidente Norteamericano (Oregon y Washington) calcularon que se requiere de
60 días de muestreo ininterrumpido para registrar las mayoría de las especies de
reptiles y concluyen que los periodos de muestreo cortos con trampas son más
susceptibles a ser afectados por los periodos de inactividad o de baja densidad
poblacional y a omitir las especies raras.
38
Se comprobó la hipótesis investigativa planteada para la variación de la riqueza entre
las coberturas en las temporadas del año, presentándose un aumento significativo en
el pastizal durante el periodo de lluvias. Este resultado apoya lo obtenido por García
(2004) y está de acuerdo con la autoecología de las especies encontradas, las cuales
están principalmente asociadas a los ambientes húmedos, en el caso de especies de
lagartos P. nicefori y G. speciosus y de las serpientes N. atrata y C. cleia
relacionadas con hábitos fosoriales y especies adaptadas a la intervención humana y/o
resistentes a la exposición lumínica como G. concinnatus, L. septentrionales e I.
iguana (Ayala & Castro inédito; Zug et al. 2001; Barrios-Amorós 2004), ya que todos
lo registros en este hábitat fueron diurnos.
7.2. Cambios en la abundancia de las especies de reptiles
Los resultados obtenidos mostraron que las coberturas presentaban diferencias en la
abundancia de lagartos y serpientes; presentándose la mayor abundancia de ambos en
el pastizal, estos resultados apoyan los obtenidos en saurios por Molano (1998), lo
observado en serpientes por García (2004) y por Hernández-Ruz et al. (2001) en
lagartos y serpientes. Sin embargo, es contrario a los resultados de Molina et al.
(2004) quien hallo una relación entre la complejidad estructural del hábitat y la
riqueza de especies de reptiles; este resultado pudo deberse a que el número de
especies encontradas fue bajo y en su mayoría con registros únicos, además esto
impide establecer un patrón de distribución de las especies, hasta que no se tengan
mejores datos en calidad y cantidad para cada hábitat.
Se analizó la variación en la abundancia, demostrando que existen diferencias en la
abundancia de reptiles en las diferentes coberturas vegetales durante la temporada de
lluvias y la seca. Con los resultados obtenidos mediante el análisis estadístico, se
estableció la diferencia, siendo significativamente altos el pastizal en temporada de
lluvias y el Bosque de galería en el periodo seco y el más bajo en las charcas durante
39
le temporada seca, esto refleja la búsqueda de condiciones adecuadas por parte de las
especies y la alta tasa de registros únicos.
Las especies que se presentaron en más de una cobertura vegetal fueron las cuatro,
especies más abundantes, G. concinnatus, B. asper y L. spetentrionalis,tres de ellas,
son especies que a pesar de ser principalmente no Heliofilas, todas fueron registradas
en pastizal, sin embargo, todos los registros fueron en condiciones de sombra o baja
intensidad lumínica, aunque no se tomo ningún tipo de medición, es parte de las
observaciones del investigador. La cuarta I. iguana fue registrada expuesta a la
radiación solar, ya que esta especie es altamente Heliofila (Pianka & Vitt 2003,
Barrios-Amorós 2004).
La alta proporción de registros únicos totales durante el estudio puede explicarse a
que las serpientes son un grupo que presenta bajas densidades poblacionales debido a
su fisiología, por lo que generalmente ocupan hábitos crípticos y actividades
nocturnas, lo que dificulta la colección de individuos. Las especies registradas en el
estudio presentaron esta característica, a excepción de L. septentrionalis, C.carinatus
y B. atrox las cuales se hallaron durante los recorridos diurnos y desplazandose sobre
el suelo del pastizal. Esta condición limita la discusión sobre los patrones de
actividad, desplazamiento de las especies o preferencia por alguno de las coberturas
vegetales (Hernandez-R et al. 2001).
En muestreos cortos como este, es posible establecer una caracterización muy
preeliminar de la ecología de las especies, debido a la alta proporción de registros
únicos, asignando a las coberturas vegetales el individuo registrado y es altamente
posible que una especie utilice más de una cobertura vegetal o microhábitat durante
su ciclo de vida (Hernandez-R et al. 2001) y además las especies de serpientes son
caracterizadas principalmente por un registro debido a la ausencia de datos sobre sus
densidades poblacionales.
40
De igual manera, no se puede determinar la exclusividad de las especies por cierto
tipo de áreas debido a que el método de muestreo utilizado se enfocó más en los
estratos bajos y esta influido por posibles cambios en el uso de hábitat como pueden
ser los ciclos reproductivos (Klimstra 1958; Urbina-C & Londoño-M 2003).
El pastizal presentó la mayor frecuencia de registros únicos, el 60% de las especies se
registraron con un único individuo durante el periodo de lluvias. Estas especies
fueron: B. atrox, B. asper, I. iguana, C. carinatus, N. atrata y C. cleia estas dos
últimas son de hábitos crípticos y presentan limitación del área de caza y refugio (Zug
et al. 2001; García 2004). El registro de I. iguana fue diurno en el periodo en que los
individuos se calientan con el sol y es el momento cuando presentan mayor actividad
física (Barrio-Amorós 2004).
El único registro de B. atrox, se obtuvo durante la temporada de lluvias en el pastizal
durante el día, debido a que es una especie cazadora diurna (Hernandez-R et al. 2001;
Barrio-Amorós 2004) y en otros trabajos como el de Urbina-C & Londoño-M (2003)
bajo las misma temporada climática, se encontró que esta especie esta asociada a las
áreas boscosas y que su distribución estuvo fuertemente influenciada por la cobertura
del dosel; Esta diferencia pudo ocurrir debido a que estos individuos pueden
desplazarse o permanecer en áreas cuya disposición de presas es baja; además de
acuerdo al tamaño del individuo se podría tratar de un juvenil y estos individuos
suelen estar asociados a las coberturas herbáceas y de hojarasca (Klimstra 1958).
B. atrox es una especie esperada para la zona, de acuerdo al listado de especies de
Sanchez-C et al. (1995); contrario a B. asper, que es reportada principalmente para la
costa atlántica. Por otra parte, estas especies son frecuentemente confundidas y
anteriormente B. asper ha sido nombrada como Bothrops atrox asper (Smith &
Taylor 1945) y (Uetz 2006); sin embargo, los individuos colectados presentaron
características específicas y de acuerdo a la descripción de las claves de Campbell &
41
Lamar (1989) y las de Campbell & Lamar (2004) fueron determinados como la
especie B. asper.
La presencia de B. asper en el sitio de estudio (piedemonte de Casanare) puede ser
resultado de la infiltración de elementos del Caribe hacía el sector Arauca y Casanare
planteada por Hernández-C et al. (1992) y que Hernandez-R et al. (2001)
corroboraron obteniendo un porcentaje de similitud de 36% según las especies de
lagartos como de serpientes.
B asper, presenta hábitos crepusculares o nocturnos y son individuos que están muy
asociados a cuerpos de agua, por que en estos encuentran disponibilidad de anuros
como presas, aunque también se puede encontrar en zonas abiertas como pastizales o
cultivos principalmente por la presencia de roedores (Klimstra 1958), esto concuerda
con los resultados observados, ya que durante el invierno las charcas presentaban una
alta abundancia de anuros.
Por su parte, los individuos de I. iguana son principalmente arbóreos y viven por lo
general en colonias en la rivera de ríos o lagunas, con actividad diurna (Ayala &
Castro, inédito), es posible que no se haya obtenido registros en el bosque de galería
debido a la altura que los árboles alcanzan y la baja proporción de arbustos para la
percha.
Por otro lado, el individuo de C. carinatus se encontró en el suelo del pastizal durante
la época de lluvias, posiblemente por que se trataba de un individuo juvenil como lo
sugiere Barrios-Amorós (2004) ya que los individuos adultos son de hábitos arbóreos
y no se realizo ningún protocolo para confirmar la edad.
El mayor número de individuos de serpientes se registraron en el pastizal, resultado
que apoya lo obtenido por García (2004) , quien para el mismo grupo encontró la
mayor proporción en áreas abiertas (cultivo y zonas intervenidas). Sin embargo, la
42
abundancia de las especies más representativas varió entre las coberturas del presente
estudio, en el caso de G. concinnatus y L. septentrionalis se observó igual proporción
de individuos en pastizal y en bosque de galería, para I. iguana se halló mayor
número de individuos en las charcas durante la temporada de lluvias, igualmente para
B. asper se registró el mayor número de individuos en las charcas en el invierno, esto
esta relacionado con la tolerancia a la intensidad lumínica y disponibilidad de presas,
como lo aborda Molano (1998).
Se presentó una disminución en el número de especies durante la temporada seca
respecto a la de lluvias (de 17 a 7 individuos) en el pastizal, lo que se relaciona con el
descenso de la riqueza; no obstante no se presentó un patrón de variación claro de la
abundancia de saurios entre los periodos ya que especies como I. iguana y G.
concinnatus no presentaron un cambio importante en su abundancia, por otro lado G.
speciosus y P. nicefori disminuyeron de forma importante durante la temporada seca,
en el caso de P. nicefori no hubo registro en este periodo. Esto pudo darse por la
asociación de estas dos especies a hábitats húmedos y durante el periodo seco la
disminución de las lluvias es radical (figura 2) lo que disminuye la humedad de la
mayoría de los microhábitats en el pastizal y en las charcas.
El bosque de galería mostró al igual que en la riqueza un aumento en el número de
individuos registrados durante la temporada seca, con un significativo aumento en el
número de registros únicos (cuatro especies): N. chrysolepis, B. asper, Leptodeira
septentrionales y Liotyphlops albirostris. Los nuevos registros se deben a que sólo el
bosque de galería es la cobertura que se manteniene húmeda (Rivero-B & Dixon
1979), por lo que se observó un desplazamiento de especies como B. asper y L.
septentrionales, y la presencia de N. chrysolepis
El registro de N. chrysolepis fue nocturno, poco común si se compara con los
obtenidos por Molano (1998), que encontró esta especie durante las dos épocas y en
los diferentes hábitats trabajados (zonas con diferente grado de disturbio) pero con
43
mayor abundancia en zonas con mayor cobertura vegetal en muestreos diurnos. no
obstante, debido a que sólo se obtuvo un registro, no es posible establecer algún
patrón de la especie en el presente estudio, o hacer una interpretación más profunda
de esta discrepancia, ya que ambos estudios presentan variaciones en el método de
muestreo y la estructura vegetal de las áreas con presencia de cobertura vegetal.
El espécimen de N. chrysolepis se encontró en el suelo en la parte baja de un tronco,
siendo este el sitio en el que generalmente se encuentra según lo describen Ayala &
Castro (inédito).
La especie con mayor número de registros en pastizal y bosque de galería fue G.
concinnatus, manteniendose con la mayor abundancia relativa durante los diferentes
muestreos (figura 6). Durante el segundo muestreo realizado en la temporada de
lluvias, se observó una disminución importante que difiere de lo observado por
Molano (1998) quien no observó cambios significativos de la abundancia de esta
especie entre los periodos de muestreo, sino un cambio en las alturas de percha, como
lo describen también Ayala y Castro (inédito). G. cocinnatus ocurre desde la base
hasta el follaje de los árboles y además puede ocupar zonas abiertas sino convive con
otras especies del género lo cual fue la condición presente en el estudio; por otra parte
hay que tener en cuenta que parte de la variación en la abundancia se puede dar por la
agudeza visual y las condiciones climáticas durante el muestreo, en el cual se
presentaron fuertes lluvias.
La presencia de G. concinnatus en el bosque de galería, pastizal y en zonas urbanas
sugiere que estos individuos pueden adaptarse a coberturas con grandes disturbios
(pastizal); no obstante, no se observó que el pastizal fuera una barrera de dispersión
como lo plantea Molano (1998). Posiblemente los pocos árboles que permanecen en
el pastizal sirven de conectores entre los relictos de bosques y/o zonas urbanas.
44
Las charcas mostraron un cambio entre las dos temporadas; durante las lluvias se
registraron dos especies con igual abundancia I. iguana y B. asper y con la pérdida
de humedad por la significativa disminución en los niveles de precipitación B. asper
se desplazó al bosque de galería y se registró una nueva especie de hábitos fosoriales,
con poco conocimiento de su densidad poblacional y su biología, L. macrolepis
(Sanchez-C et al. 1995; Zug et al. 2001).
7.3. Composición del ensamblaje Al comparar los resultados taxonómicos con otras estudios en diferentes comunidades
tropicales, el presente estudio demuestra que el ensamblaje de reptiles del piedemonte
llanero refleja patrones similares a los encontrados en otras zonas del Geotrópico.
Presentándose un predominio de las serpientes seguidas de los lagartos (Molina et al.
2004, Hernandez-R. et al. 2001). Esta característica, de encontrar casi el doble de
serpientes que de saurios, se debe a la manera más especializada de explotar los
alimentos disponibles, mientras que los saurios son más generalizados en la dieta y
por ello más propensos a la competencia (Rivero-B & Dixon 1979). La ausencia de
varias familias en ambos grupos puede ser causa de la poca observación en algunos
estratos en las coberturas y quizás también del estado de conservación del sitio, sin
embargo no se tomo ningún tipo de datos para medir el grado de intervención
(antrópica).
Se obtuvo una menor abundancia de saurios durante la temporada seca, esto va en
contra de los resultados de Molano (1998) que observó un aumento en la abundancia
de saurios durante esta temporada, explicado por un aumento en los rangos de
actividad de los organismos ectodérmicos. Esta mayor actividad en el caso del
presente estudio pudo afectar en que los individuos presentaban mayor agilidad y
menor tiempo de respuesta de escape ante la presencia del investigador, razón por la
cual no se obtuvieron registros seguros de las especies en algunos casos.
45
Las serpientes presentaron mayor proporción de individuos durante el periodo de
lluvias que el periodo seco; sin embargo la riqueza fue igual durante ambos periodos,
encontrándose durante la temporada seca un sólo individuo por especie; por lo que
los individuos pertenecían a especies crípticas y fosoriales lo que dificultó la
observación (Hernandez-Ruz et al. 2001, Sarmiento 2005). A pesar de esto, lo más
importante fue que las especies fueron registros raros, y dos de ellas pertenecientes a
familias fosoriales (Leptotyphlopidae y Anomalepidae) y que no eran especies
esperadas para la subregión, lo que plantearía la importancia de realizar un estudio de
mayor tiempo y la estandarización de los arreglos de trampas para la captura de
especies raras.
Las familias más diversas fueron Colubridae, Gymnophtamidae, e Iguanidae; sin
embargo, los registros son muy bajos por lo que no se puede hacer una
generalización. Sólo Colubridae mostró una dominancia sobre las otras, con 4
especies pertenecientes a géneros diferentes, este resultado concuerda con el obtenido
por Molina et al. (2004) sin embargo la riqueza encontrada por ellos fue mucho
mayor, debido que el estudio fue realizado a escala regional abarcando un paisaje con
un amplio mosaico de micro-ambientes (nueve hábitats diferentes) y de menor grado
de intervención antrópica.
El análisis de composición de acuerdo a los métodos multivariados de clasificación
(“cluster”) Bray-Curtis y Jaccard para establecer la similitud en la composición entre
las coberturas vegetales, determinó que las charcas fueron las que mostraron menor
similitud frente a las otras dos coberturas en el estudio total (Figura 12). El
coeficiente de Bray–Curtis agrupó de acuerdo a la abundancia a pastizal y bosque de
galería (52.63%) y aisló las charcas debido al bajo número de individuos registrados,
de igual forma el coeficiente de Jaccard establece las charcas como un grupo aparte a
causa del bajo número de especies que comparte con las otras coberturas.
46
Estos grupos que se generaron pueden reflejar el aislamiento que presentaban las
charcas, ya que estas se encontraban a mayor distancia de los otros hábitats; y de
acuerdo con Molano (1998), que la distribución de las coberturas puede incidir en la
composición y abundancia de los saurios y podría explicar la similitud entre estos.
El análisis de composición de acuerdo a los datos de presencia y ausencia de las
diferentes especies (Figura 13) determinó que el bosque de galería- lluvias presentó
mayor afinidad con el bosque de galería- seco (40%), seguido por el grupo charcas-
lluvias y charcas-seco (33.3%) y los pastizales presentaron un (30%). Los bosque de
galería-lluvias y bosque de galería-seco presentaron mayor proporción de especies
compartidas que pastizal-lluvias y pastizal-seco. Asumiendo la abundancia, se
observa que en bosque de galería las especies compartidas presentan menor variación;
sin embargo, L. septentrionales se presenta en ambas temporadas con un único
registro en cada una. Esto se debe a que la variación en la presencia de especies se da
por el desplazamiento de los individuos en busca de mejores condiciones de humedad
y disposición de presas (Klimstra 1958, Rivero-D. & Dixon 1979).
8. Conclusiones
La Estructura y composición del ensamblaje de reptiles del área de estudio están
condicionadas a los cambios estacionales de cada cobertura vegetal. La principal
variación en la estructura del ensamblaje se presentó espacialmente, observándose
una clara preferencia por las áreas abiertas, lo que se reflejó en una mayor riqueza
(10 especies) y abundancia (24 individuos) de reptiles en el pastizal.
Las diferencias en riqueza y abundancia entre los hábitats en la temporada seca y la
de lluvias fueron a causa del registro único de especies, en los diferentes muestreos,
fueron pocas (cuatro) las especies que se pudieron haber desplazado entre las
coberturas, para poder hacer consideraciones significativas.
47
La cobertura vegetal que se diferenció significativamente de las otras fue el pastizal
en época de lluvias, presentando la mayor riqueza y abundancia, sin embargo el
bosque de galería en periodo seco mostró ser un refugio para las especies que están
asociadas a ambientes húmedos.
En el sector del piedemonte llanero estudiado, se observó que las charcas fueron la
cobertura con menor similitud a las otras, posiblemente por su distancia espacial de
las otras coberturas y el bosque de galería fue el hábitat con mayor similitud entre la
estación de lluvias y la seca, sin embargo, es imperativo un esfuerzo de muestreo
mayor para poder determinar los patrones de actividad y distribución del ensamblaje
de reptiles.
Se reconoció que Serpentes fue el suborden dominante en el área de estudio, con siete
géneros, siendo la familia más diversa Colubridae, mientras que Gekkonidae fue la
familia más abundante del suborden Sauria, con una especie (Gonatodes concinnatus)
distribuida en el bosque de galería y en el pastizal con igual proporción en ambas
temporadas climáticas.
La serpiente venenosa Bothrops asper de la familia Viperidae, se distribuye también
en el piedemonte llanero del Casanare, principalmente en las charcas temporales
durante el periodo de lluvias; La presencia de Bothrops asper en el sector de estudio,
puede mostrar indicios de la confluencia de especies con diferentes patrones de
distribución, debido a la conexión del área de piedemonte con otras de Colombia y
Venezuela.
De igual forma se registraron otras especies pertenecientes al suborden Serpentes para
la subregión: Chironius carinatus, Leptodeira septentrionalis, Liothyplops albirostris
y Leptotyphlops macrolepis que permiten aumentar su distribución altitudinal
conocida.
48
A pesar del incremento en el conocimiento sobre la fauna de reptiles del piedemonte
llanero del Casanare, se considera que este inventario es muy preeliminar, y por
consiguiente cualquier consideración de tipo ecológica.
9. Recomendaciones
No se realizaron los índices planteados para estimar la diversidad a causa del bajo
tamaño muestral (4 muestreos con 2 repeticiones cada uno) para un total de 24 datos
en 144 hrs/hombre, esto impidió la aplicación de análisis multivariados de
ordenamiento, por lo que se recomienda ampliar el esfuerzo de muestreo en lo posible
al doble, para tener un tamaño muestral suficiente para complementar los análisis de
agrupamiento.
Como se obtuvo un indicio de desplazamiento de las especies dentro del ensamblaje,
se podría sugerir la presencia de patrones de migración de las especies en el sector de
estudio, por lo que se recomienda prolongar el muestreo, abarcando todos los
cambios como son la temporada de lluvias más fuerte (Mayo-Julio) y los periodos de
transición (Marzo-Abril y Noviembre) con un mayor número de repeticiones para
observar el comportamiento de la comunidad de reptiles; con estos periodos se puede
hacer un seguimiento del cambio en la composición de la comunidad a lo largo del
ciclo de lluvias.
Partiendo que las modificaciones realizadas al sistemas de arreglos de trampas de
Campbell & Christman. (1982) no funcionaron bajo las condiciones de diseño del
estudio, se recomienda realizar un estudio comparativo de la eficiencia de diferentes
sistemas de arreglos y la implementación de otros que abarquen diferentes estratos
como el dosel y cuerpos de agua para la captura de reptiles como tortugas y especies
de difícil observación.
49
Con este estudio se logró estimar la diversidad beta por medio de los coeficientes
cualitativos y cuantitativos, para poder evaluar la diversidad gamma se recomienda
un estudio más amplio a escala regional, en diferentes sectores del piedemonte llanero
cubriendo mayor número de hábitats para diferenciar patrones de riqueza, abundancia
y distribución.
Con el fin de realizar comparaciones, se recomienda llevar a cabo estudios de
diversidad en sectores donde se evalue o estime el grado de intervención antrópica
para poder determinar el efecto de borde en algunas especies y los gradientes que se
puedan presentar lo anterior con el objetivo de minitorear las poblaciones y establecer
las especies vulnerables y/o indicadoras.
50
10. Referencias Ayala, S & F. Castro. (manuscrito inédito). Los Saurios de Colombia. Ayala, L.C. 1999. Principales usos y coberturas de la tierra en el área de Piedemonte del municipio de Yopal, Departamento de Casanare, el caso de la microcuenca la Aguazula. Tesis (Magister en Desarrollo Rural). Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales. Barrio-Amorós, C.L. 2004. Herpetological approach to the Venezuelan Llanos. Arassari and AndigenA technical report 1. En línea: <www.arassari.com>. [consulta: 7 Feb. 2005]. Bury, R.B. & P.S. Corn. 1987. Evaluation of pitfall trapping in Northwestern forest: trap arrays with drift fences. J. WildL. Manage 51(1):112-119. Castaño-Mora, O.V. (ed) 2002. Libro rojo de los reptiles de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia. Campbell, H.W. & S.P. Christman. 1982. Filed techniques for herpetofaunal communities analysis. PP 193-200. En: N.J. Scott Jr., ed. Herpetological communities United States, department of the interior. Wild life research report 13. 239 pp. Campbell J.A. & W.W. Lamar. 1989. The Venomous Reptiles of Latin America. Comstock Publishing associates. Cornell University Press. 425pp. Campbell, J.A. & W.W. Lamar. 2004. The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere: Volume I. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. Chaves, M & N. Arango (Eds). 1998. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad. Instituto Humboldt. Citado por: Correa, H. D, Ruiz, S. L. y Arévalo, L. M. (eds) 2005. Plan de acción en biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica.Bogotá D.C. Corporinoquia, Cormacarena, I.A.v.H, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF - Colombia, GTZ –Colombia. 273pp. CORPES Orinoquia. 1996. La Orinoquia Colombiana Visión Monográfica. Primera edición. Consejo Regional de Planificación Económica y Social. Editorial Gente Nueva, Bogotá, Colombia.
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55
Anexos Anexo 1. Fotografía durante la temporada seca (premuestreo, Febrero 2005) de las coberturas muestreados. A. bosque de galería, B. pastizal y C. charcas temporales. Anexo 1A.
Anexo 1B.
56
Anexo 1C.
57
Anexo 2. Ubicación taxonómica de las especies encontradas en el sector de estudio.
Subclase LEPIDOSAURIA Orden SQUAMATA Suborden Sauria Serpentes/OphidiaInfraorden Iguania Gekkota Scincomorpha Superfamilia Typhlopoidea/Scolecophidia Xenophidia/ColubroideaFamilia Iguanidae Gekkonidae Gymnophthalmidae Anomalepidae Leptotyphlopidae Colubridae Viperidaesubfamilia Polychrotinae Iguaninae Gekkoninae Alopoglossinae Gymnophtalminae Colubrinae Xenodontinae Dipsadinae Crotalinae género Norops Iguana Gonatodes Ptychoglossus Gymnophhthalmus Liotyphlops Leptotyphlops Chironius Leptodeira Cleia Ninia Bothrops
Anexo 3. A. Análisis de Varianza para dos factores, cobertura vegetal con tres niveles, y temporada con dos (N= 24) B. Coeficiente de determinación de la riqueza respecto al modelo. Anexo 3A.
Source DF Sum of Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 3 9.95833333 3.31944444 5.53 0.0062*
Error 20 12.00000000 0.60000000
Corrected Total 23 21.95833333 Anexo 3B.
R-Square Coeff Var Root MSE Riqueza Mean
0.453510* 50.24411 0.774597 1.541667
58
Anexo 4. Pruebas para comprobar la distribución normal de los datos de riqueza. A. prueba para probar media cero de los residuos del modelo. B. pruebas de normalidad y C. Pruebas de homogeneidad de Varianzas de Barttlet. N= 24. Anexo 4A.
Tests for Location: Mu0=0
Test Statistic p Value
Student's t t 0 Pr > |t| 1.0000*
Sign M 2 Pr >= |M| 0.5235
Signed Rank S 1 Pr >= |S| 0.9748 Anexo 4B.
Test Statistic p Value
Shapiro-Wilk W 0.957839 Pr < W 0.3966
Kolmogorov-Smirnov D 0.135157 Pr > D >0.1500
Cramer-von Mises W-Sq 0.079441 Pr > W-Sq 0.2083
Anderson-Darling A-Sq 0.456498 Pr > A-Sq 0.2472 Anexos 4C.
Source DF Chi-Square Pr > ChiSq (P-value)
Hábito-Epoca 5 2.2463 0.8141*
59
Anexo 5. Pruebas de comparaciones multiples de DUNCAN, para comparar las medias entre los diferentes tratamientos (cobertura por época) en el que se consideraron 6 niveles de un mismo factor: pastizal-lluvias, pastizal-seco, b. galería-lluvias, b. galería-seco, charcas-lluvias y charcas-seco (gl. 5 N=24).
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 18
Error Mean Square 0.375
Means with the same letter are not significantly different.
Duncan Grouping Mean N Hábita-Epoca
A 3.2500* 4 PASTIZA-Ll
B 1.5000 4 B. GALERIA-S
B 1.2500 4 B. GALERIA-Ll
B 1.2500 4 PASTIZA-S
B 1.2500 4 CHARCAS-Ll
B 0.7500 4 CHARCAS-S
58
Anexo 6. A. Análisis de Varianza para dos factores, cobertura vegetal con tres niveles y temporada con dos (N= 24) B. Coeficiente de determinación de la abundancia respecto al modelo. Anexo 6A.
Source DF Sum of Squares Mean Square F Value p-value
Model 3 19.62500000 6.54166667 5.61 0.0059*
Error 20 23.33333333 1.16666667
Corrected Total 23 42.95833333 Anexo 6B.
R-Square Coeff Var Root MSE ABUNDANCIA Mean
0.456838* 55.15524 1.080123 1.958333
59
Anexo 7. Pruebas para comprobar la distribución normal de los datos de riqueza. A. prueba para probar media cero de los residuos del modelo. B. pruebas de normalidad. Anexo 7A.
Tests for Location: Mu0=0
Test Statistic p Value
Student's t t 0 Pr > |t| 1.0000*
Sign M 3 Pr >= |M| 0.3075
Signed Rank S 7 Pr >= |S| 0.8462 Anexo 7B.
Tests for Normality
Test Statistic p Value
Shapiro-Wilk W 0.914976 Pr < W 0.0453
Kolmogorov-Smirnov D 0.254657 Pr > D <0.0100
Cramer-von Mises W-Sq 0.189363 Pr > W-Sq 0.0067
Anderson-Darling A-Sq 0.952782 Pr > A-Sq 0.0145
60
Anexo 8. Análisis de varianza de una vía no paramétrico para la abundancia de las coberturas en las temporadas climáticas, para adecuar los datos al análisis se consideraron seis niveles de un mismo factor: pastizal-lluvias, pastizal-seco, b. galería-lluvias, b. galería-seco, charcas-lluvias y charcas-seco.
Analysis of Variance for Variable ABUNDANCIA Classified by Variable HABEPOCA
Hábitat-Epoca N Mean
PASTIZAL-S 4 1.750
PASTIZAL-Ll 4 4.250*
B. GALERIA-S 4 2.000
B. GALERIA-Ll 4 1.500
CHARCAS-S 4 0.750
CHARCAS-Ll 4 1.500
Source DF Sum of Squares Mean Square F Value Pr > F
Among 5 28.708333 5.741667 7.2526 0.0007*
Within 18 14.250000 0.791667
Average scores were used for ties.
61
Anexo 9. A. Prueba de los puntajes de Wilcoxon, para establecer la suma de puntajes. B. Prueba de Kruskall-Wallis para analizar las Varianzas de las abundancias de las coberturas entre temporadas climáticas (gl. 5 N=24). Anexo 9A.
Wilcoxon Scores (Rank Sums) for Variable ABUNDANCIA Classified by Variable HABEPOCA
Hábitat-Epoca NSum ofScores
ExpectedUnder H0
Std DevUnder H0
Mean Score
PASTIZAL-S 4 47.50 50.0 12.432426 11.8750
PASTIZAL-Ll 4 88.50* 50.0 12.432426 22.1250
B. GALERIA-S 4 58.00* 50.0 12.432426 14.5000
B. GALERIA-Ll 4 40.50 50.0 12.432426 10.1250
CHARCAS-S 4 22.50* 50.0 12.432426 5.6250
CHARCAS-Ll 4 43.00 50.0 12.432426 10.7500
Average scores were used for ties. Anexo 9B.
Kruskal-Wallis Test
Chi-Square 13.1983
DF 5
Asymptotic Pr > Chi-Square 0.0216*
Exact Pr >= Chi-Square 0.0068
62
