ESTRUCTURAANATîMICADE LACORTEZADE ALGUNAS · Particularidades:Corteza muy quebradiza por la abundancia de c lulas p -treas. Presencia de muchas c lulas traqueidales con engrosamientos

Acta Botánica Venezuelica

ISSN: 0084-5906

[email protected]

Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr.

Tobías Lasser

Venezuela

Roth, Ingrid

Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas Venezolanas de euphorbiaceae

Acta Botánica Venezuelica, vol. 28, núm. 2, 2005, pp. 461-502

Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser

Caracas, Venezuela

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ESTRUCTURAANATÓMICADE LACORTEZADE ALGUNASESPECIES ARBÓREAS VENEZOLANAS DE

EUPHORBIACEAE

Anatomical structure of bark of some Venezuelan tree species ofEuphorbiaceae

Dedicado a todos mis alumnos venezolanos de botánica

Ingrid ROTHMünstertal, Alemania

RESUMEN

Este estudio analiza la estructura anatómica de la corteza de 16 especies de árbolesforestales de la familia Euphorbiaceae de la selva nublada de la Guayana venezolana. Loscaracteres comúnes encontrados para la familia son: laticíferos o células secretoras,abundancia de células pétreas en el líber duro, radios finos, súber con paredes en formade “U” y drusas o cristales solitarios romboides. Dado el orígen polifilético de la famil-ia Euphorbiaceae, los caracteres comunes encontrados pueden ser atribuidos al hábitoarbóreo de las especies estudiadas.

Palabras clave: Líber,Anatomía, Madera, Euphorbiaceae, Corteza,Venezuela

ABSTRACTS

This study analyzes the anatomical structure of the barks of 16 species of forestaltrees of the Euphorbiaceace family from the rain forest of the Venezuelan Guayana. Theshared characters found were: laticiferous or secretory cells, profusion of stone cells inhard bast, thin rays, suber with “U” shaped wall thickenings and druses or solitary rhom-boidal crystals. Due to the polyphyletic origin of the Euphorbiaceae family, the sharedcharacters found may be attributed to the arboreal habit of the studied species.

Key words: Liber,Anatomy, Wood, Euphorbiaceae, Barks,Venezuela

INTRODUCCIÓN

El presente trabajo es parte de un estudio general sobre la estructura anató-mica de la corteza de árboles forestales de la selva húmeda de la Guayana vene-zolana, que abarcó más de 50 familias de plantas con aproximadamente 260especies. Una de éstas es la familia de las Euphorbiaceae con 16 especies.

La anatomía de la corteza de árboles tropicales es poco conocida y hastaahora existen solamente estudios aislados sobre ciertas familias (Roth 1969a, b,c, d, e, f, g, h, i, 1971, 1972a, b, c, d, e, 1973a, b, c, d, 1974, 1977a, b, c, 1983a, b,1987a, b, c; Roth & Cova 1969). Por lo tanto, es interesante estudiar la estructura

461ACTA BOT. VENEZ. 28 (2): 461-502. 2005

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interna de la corteza de las especies inventariadas en la selva húmeda de la Gua-yana venezolana.

El estudio general de todas las familias se divide en dos partes, a saber: unadescripción de cada familia, y una comparación general de todas las familias en-tre sí en relación con los factores ambientales de la selva húmeda. Es decir, en lasegunda parte se estudiarán las características de todas las familias para relacio-narlas con los factores ecológicos.

Además, estos estudios pueden servir para la identificación de los árboles,por lo menos de la familia a la cual pertenecen, y en ciertos casos también del gé-nero; este método es de mucho valor, ya que la colección de flores, frutos y ho-jas es sumamente difícil, especialmente cuando se trata de árboles muy altos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material fue coleccionado por el Ingeniero forestal Bernard Rollet en elbosque húmedo de la Guayana venezolana en las regiones "Río Grande”, "El Pa-raíso" y "El Dorado". La colección de muestras de corteza fue hecha en el mar-co del programa forestal de la FAO (Food and Agriculture Organization) llevadoa cabo junto con el MAC (Ministerio de Agricultura y Cría) de Venezuela a finesde elaborar un inventario de dicha región.

Las muestras fueron tomadas de árboles de un diámetro a la altura del pechode 20 cm hasta 100 cm. Para ablandarlas se colocaron inmediatamente en unamezcla de alcohol al 96% y glicerina 100% en partes iguales. Algunas muestrasfueron estudiadas frescas. Se hicieron tanto cortes a mano como con el micrótomode deslizamiento, éstos se incluyeron en glicerina y agua para su preservación.

La identificación de las especies fue realizada por Julian Steyermark yLeandro Aristeguieta, de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela, y la Uni-versidad Central de Venezuela, Caracas, respectivamente.

Se presenta para la familia de las Euphorbiaceae una descripción completade la anatomía cortical de cada especie a la cual sigue una comparación de las es-pecies descritas entre sí, señalando tanto los caracteres comunes como las particu-laridades de ciertas especies. Las especies estudiadas se presentan en la Tabla 1.

Tabla 1. Lista de las especies estudiadas

Especie No. de la colección Nombre comúnAmanoa guianensis Aubl. D-403 HicaquilloChaetocarpus schomburgkianus X-124 Cacho(Kuntze) Paz & K.Hoffm.Conceveiba guianensis Aubl. D-380 NicolásCroton xanthochloros Croizat X-129 Canelón

X-101Drypetes variabilis Uitt. D-119 Kerosén

Hieronyma laxiflora (Tul.) Müll.Arg. X-128 Aguacat. AguacatilloMabea piriri Aubl. X-9, X-53, D-03 Pata de paujíMabea taquiri Aubl. X-180 Pata de paují lacreadoMargaritaria nobilis L. Ojogrull. Ojo de grullaPera schomburgkiana (Benth.) X-045 Pilón rosadoMüll.Arg. o P. glabrata (Schott) Baill.Piranhea longepedunculata Jabl. Caramaca CaramacatePogonophora sagotii X-92, X-49, X-40 Flor de mayoSandwithia guianensis Lanj. X-96 GaspadilloSapium aubletianum (Müll. Arg.) D-27 Caucho blancoHuber o S. microdentatum Lanj.Sapium sp. 1 D-05 Caucho moradoSapium sp. 2 D-09 Lechero blanco

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Descripcion anatómica de las 16 especies estudiadas

Amanoa guianensis Aubl. (Fig. 1).Corteza interna, central y externa: No hay distinción entre corteza interna,

central y externa. El líber duro está dispuesto en forma de placas alternantes len-ticulares de contornos muy regulares (hasta en forma de pelotas pequeñas) y secompone principalmente por células pétreas cortas, cada una con un cristal soli-tario romboide. Los radios son muy inconspicuos, uniseriados y se encuentran amuy poca distancia (1-3 células). No hay crecimiento de dilatación, ni forma-ción secundaria de células pétreas. Radios: Uniseriados, se encuentran a muycorta distancia (1-3 células). Las células parenquimáticas con cristales en formade drusas. No se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor: Células largas concontenido oscuro. Peridermis: Súber regular hasta ancho. Con paredes en formade herradura, produciendo células pétreas. Felodermis: Delgada - con paredesdelgadas y pocas células pétreas regulares. Ritidoma: Escamoso. Escamas pe-queñas. Se observaron dos capas de peridermis.

Particularidades: Corteza delgada, con disposición muy regular del líber du-ro en forma de placas alternantes lenticulares, compuestas principalmente por célu-las pétreas cortas; muy pocas fibras y fibras-esclereidas largas con paredes gruesas,anchas, y puntas redondeadas. Células traqueidales con engrosamientos reticularesy helicoidales. Las células pétreas cortas con cristales solitarios romboides.

Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax & K.Hoffm. (Fig. 2 y 3).Corteza interna: Relativamente ancha. Con menos líber duro que en la cor-

teza central. Líber duro en forma de células pétreas sueltas y en forma de placas

463Estructura anatómica de la corteza …

continuación Tabla 1

alternantes lenticulares. Corteza central: Con líber duro en forma de placas gran-des alternantes, lenticulares (o en forma de hueso), compuestas exclusivamentepor células pétreas isodiamétricas o poco alargadas. Los radios 1-2 seriados, in-conspicuos, se encuentran a corta distancia (1-5 células). Además, se hallan cé-lulas pétreas sueltas dispersas, alargadas longitudinalmente y con puntasredondeadas. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación y formación se-cundaria de células pétreas. Los radios se ensanchan parcialmente hacia fuera demanera irregular. Corteza muy quebradiza. Radios: 1-2 seriados, se encuentranseparados por 1-5 células; se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irre-gular. Sistema secretor: Células alargadas de contenido marrón-rojizo super-puestas longitudinalmente. Peridermis: Súber delgado hasta regular con paredesengrosadas en forma de herradura, dando el aspecto de células pétreas. Feloder-mis: Delgada hasta regular con células pétreas homogéneamente engrosadas.Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas.

Particularidades: Corteza muy quebradiza por la abundancia de células pé-treas. Presencia de muchas células traqueidales con engrosamientos reticulados,espiralados o escalariformes.

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Fig. 1. Amanoa guianensis. Líber duro en forma de placa redonda.


Fig. 2. Chaetocarpus schomburgkianus. Células traqueidales con engrosamientos es-calariformes.

Fig. 3. Chaetocarpus schomburgkianus. Paredes onduladas de células parenquimáticasde la corteza central, vistas en corte longitudinal.

Conceveiba guianensis Aubl. (Fig. 4).Corteza interna: Muy delgada, de color oscuro. Corteza central: Con relati-

vamente mucho líber duro en forma de placas alternantes de contornos irregula-res, y en parte en forma de lente. En la parte interna, el líber duro consisteprincipalmente de fibras que se destacan por sus paredes de color amarillento y defibras septadas con cristales solitarios romboides, sin engrosamientos de la pared;las fibras están entremezcladas con pocas células pétreas. Hacia la parte externa,en cambio, la cantidad de células pétreas aumenta; las células pétreas se distin-guen de las fibras habitualmente por su color más claro y su mayor tamaño, demanera que la proporción entre fibras y células pétreas en el líber duro aumentamucho a favor de las células pétreas hacia la parte externa. Por lo tanto, la corte-za es muy quebradiza. Los radios uniseriados son muy frecuentes y en parte, com-puestos por células pétreas. Corteza externa: Casi no se observa crecimiento dedilatación. Los radios no se ensanchan hacia fuera y se forman pocas células pé-treas secundariamente en el líber blando. Por lo tanto, la estructura es algo másirregular; las placas de líber duro confluyen a veces por la formación secundariade células pétreas. Radios: Uniseriados, no ensanchados; de curso recto; se en-cuentran a una distancia de 1-4 células, o sea, están muy cerca uno del otro en par-te petrificados. Con drusas en las células parenquimáticas. Sistema secretor:Células con contenido marrón. Peridermis: Súber delgado, de estructura regular.

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Fig. 4. Conceveiba guianensis. Esquema de vista general; células pétreas (punteadas).Aumento 5 x 3,5.


Felodermis: Delgada, formando un anillo de células pétreas hacia adentro, condrusas en las células no petrificadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas relativamenteprofundas. Se observaron hasta 3 capas de peridermis.

Particularidades: Corteza delgada, por lo tanto no tiene mucho crecimientode dilatación. Quebradiza por la presencia de muchas células pétreas. Poco orde-nada por la disposición del líber duro. Con drusas en los radios y en la felodermis.Células pétreas claramente estratificadas.

Croton xanthochloros Croizat (Fig. 5, 6, 7, 8, 9, 10 y 11).Corteza interna: De tamaño regular. Con radios finos y sin líber duro. De

color marrón oscuro. Corteza central: Con poco líber duro en forma de fibras ais-ladas y dispersas. Líber blando con paredes algo engrosadas. Los radios medula-res finos están muy cerca uno del otro, y contienen cristales en forma de drusas.Líber blando en parte obliterado. Las fibras con paredes estratificadas. Cortezaexterna: Con crecimiento de dilatación fuerte en los radios. Los radios se ensan-chan en parte fuertemente hacia fuera de manera irregular. Se observan pocas cé-lulas pétreas, a veces alargadas longitudinalmente y superpuestas en hileraslongitudinales. Muchas células secretoras con contenido marrón oscuro. Radios:Finos, 1-3 seriados, se encuentran a corta distancia (1-6 células), con cristales enforma de drusas. Se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular muymarcada. También se observan células secretoras en los radios. Sistema secretor:Células secretoras superpuestas en hileras longitudinales con contenido marrónoscuro. Olor a resina fuerte. Peridermis: Súber de tamaño regular. A veces estra-tificado: capas blancas de células pétreas alternan con capas más oscuras de célu-

Fig. 5. Croton xanthochloros. Radios y células secretoras (en negro).

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Fig. 7. Croton xanthochloros. Vista general; radios ensanchados (representados con ra-yas horizontales). Aumento 5 x 3,5.

Fig. 6. Croton xanthochloros. Drusas en las células parenquimáticas de los radios.


Fig. 8. Croton xanthochloros. Detalle de corteza central; fibras y células pétreas conparedes estratificadas. Aumento 8 x 45.

Fig. 9. Croton xanthochloros. Radios 1-2 seriados con drusas, las células grandes sontubos cribosos. Aumento 5 x 45.

las con paredes delgadas y con contenido marrón. En ocasiones se observan pare-des en forma de herradura en el súber más desarrollado. Felodermis: De tamañoregular con paredes delgadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas más o menos pro-fundas. Se observaron 2 capas de peridermis.

Particularidades: Abundancia de radios finos. Células secretoras con con-tenido marrón oscuro en corteza externa y central. Líber duro no ordenado. Cor-teza fibrosa con poco líber duro. Drusas en los radios medulares.

Drypetes variabilis Uittien (Fig. 12).Corteza interna: De tamaño regular, con menos líber duro. De color más os-

curo. Hay poca distinción entre corteza interna y central. Corteza central: El líberduro está compuesto solo por células pétreas, a veces alargadas longitudinalmen-te y agrupadas en series longitudinales. En corte transversal, el líber duro se pre-senta en forma de placas alternantes lenticulares o algo alargadas tangencialmente.Los radios son 1-2 seriados y caracterizados por cristales; en cada célula del radiose encuentra una drusa que la llena casi completamente; los radios mismos sonpoco conspicuos. Corteza externa: De estructura algo más irregular. Los radios seensanchan poco hacia fuera y se forman grupos pequeños de células pétreas, so-bre todo en el floema. El crecimiento de dilatación es muy moderado. Células dis-persas con contenido marrón oscuro. Radios: 1-2 seriados, se encuentran a unadistancia de 2-5 células y contienen cristales en forma de drusas, una en cada cé-lula. Se ensanchan poco hacia fuera. Sistema secretor: Células dispersas con con-

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Fig. 10. Croton xanthochloros. Súber estratificado; contenido marrón-claro de las célu-las punteado. Aumento 8 x 45.

tenido marrón oscuro. Peridermis: Súber muy ancho, 1-2 mm de ancho. De es-tructura regular, con células poco engrosadas. Sin embargo, el corcho está algoestratificado: a veces se forma una capa de células más cortas (en sentido radial)que tienen paredes algo engrosadas de color amarillento, y ésta se desprende deltejido más joven con paredes más delgadas para formar una escama. El súber imi-ta de esta manera un ritidoma verdadero. Las capas engrosadas se distinguen porsu color amarillento; el súber regular, en cambio, tiene células más anchas (ensentido radial) con paredes de color marrón. Debido al crecimiento de dilatación,se forman fisuras en el corcho. Felodermis: Con un anillo de células pétreas for-mado hacia adentro. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis. El mis-mo suber funciona como un ritidoma.


Fig. 11. Croton xanthochloros. Vista general con ritidoma escamoso. Fibras sueltasparcialmente indicadas; radios ensanchados rayados horizontalmente. Au-mento 5 x 3,5.

Particularidades: El súber ancho (de 1-2 mm de ancho) que imita un ritido-ma verdadero. El líber duro en forma de células pétreas. La presencia de drusasen las células radiovasculares. Células alargadas en el parénquima floemático conengrosamientos en forma reticular o escalariforme de sus paredes. Corteza que-bradiza por la abundancia de células pétreas.

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Fig. 12. Drypetes variabilis. Vista general con placas alternantes lenticulares de líberduro; células pétreas secundariamente formadas (punteadas). Aumento 5 x 3,5.

Hieronyma laxiflora (Tul.) Müll.Arg. (Fig. 13).Corteza interna: Con poco líber duro. Hay poca distinción entre corteza in-

terna y corteza central. Corteza central: Con mucho líber duro, sólo células pé-treas, en forma de placas alternantes grandes, alargadas radialmente einterumpidas por radios medulares más anchos. Radios pluriseriados (1-4 seria-dos) se encuentran a mayores distancias. Células secretoras con contenido ma-rrón oscuro. Rara vez se encuentran fibras aisladas. Corteza externa: Casi sincrecimiento de dilatación. Los radios casi no se ensanchan. El súber penetra pro-fundamente. Hay poca distinción entre corteza central y externa, y casi ningunaformación secundaria de células pétreas. Radios: Pluriseriados, 1-4 seriados, seencuentran separados por 4-16 células, casi no se ensanchan. Sistema secretor:Células dispersas con contenido marrón oscuro. Peridermis: Súber de tamaño yestructura regular. Felodermis muy ancha, con células isodiamétricas; estratifica-da, estratos blancos con células pétreas alternando con capas marrones de célulasregulares sin paredes engrosadas. La felodermis ancha de hasta 6 capas de célu-las pétreas se forma solamente en ciertos lugares. Ritidoma: Escamoso. Con va-rias capas de peridermis. Escamas grandes y pequeñas.

Particularidades: Corteza sumamente quebradiza, casi imposible de cortar.Felodermis estratificada. Grandes placas de líber duro en forma de células pé-treas; placas ensanchadas radialmente. Radios pluriseriados. Corteza gruesa de2 cm de ancho con escamas de hasta 1 cm de ancho.


Fig. 13. Hieronyma laxiflora. Detalle de corteza central con placas grandes de líber duroen forma de células pétreas. Aumento 8 x 10.

Mabea piriri Aubl. (Fig. 14, 15, 16, 17, 18 y 19).Corteza interna: De tamaño regular y de color marrón oscuro; con muy po-

co líber duro, principalmente en forma de fibras sueltas. Radios uniseriados, muycerca uno del otro. Corteza central: Con radios finos uniseriados. El líber duro sepresenta bajo dos formas: como fibras sueltas dispersas y en forma de placas al-ternantes lenticulares compuestas por células pétreas; éstas son más o menos cua-drangulares en corte longitudinal. Hacia la parte externa se notan célulassecretoras con contenido marrón oscuro. Corteza externa: Con crecimiento de di-latación: los radios se ensanchan hacia afuera irregularmente y se forman gruposde células pétreas secundariamente. Estructura muy irregular. Radios: Uniseria-dos, se encuentran a muy corta distancia (1-3 (4) células) y se ensanchan irregu-larmente hacia afuera; ocasionalmente, sus células contienen aglomeraciones decristales. Sistema secretor: Células secretoras con contenido marrón rojizo. Peri-dermis: Súber de tamaño regular, con células de paredes en forma de herradura.Felodermis: de tamaño regular, con células pétreas. Ritidoma: En la mayoría delos casos se observó una sola capa de peridermis. Sin embargo, en una muestra(X-9) se observaron 2 capas de peridermis y un ritidoma escamoso.

Particularidades: Corteza fibrosa, fibras claramente estratificadas. El líberduro se presenta bajo dos formas: 1. Como fibras sueltas dispersas, y 2. comoplacas alternantes lenticulares compuestas por células pétreas. Además se en-cuentran fibras septadas con cristales romboides. Formación muy temprana delíber duro en forma de células pétreas.

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Fig. 14. Mabea piriri. Grupo de células pétreas del líber duro.


Fig. 15. Mabea piriri. Fibras sueltas con paredes estratificadas.

Fig. 16. Mabea piriri. Súber con paredes en forma de herradura, contenido rayado. Au-mento 12 x 45.

Mabea taquiri Aubl.Corteza interna: Regular. Con líber duro en forma de placas alternantes lenti-

culares, compuestas por células pétreas isodiamétricas o algo alargadas longitudi-nalmente. En corte longitudinal se observan capas muy regulares de líber duro ylíber blando, aproximadamente del mismo tamaño, y alternantes. Radios muy in-conspicuos. Corteza central: Líber duro en forma de largas bandas tangenciales on-duladas; sólo pocas placas alternantes lenticulares, ya que confluyen en bandastangenciales. Las placas compuestas exclusivamente por células pétreas, isodiamé-tricas o algo alargadas longitudinalmente. Además hay muchas fibras sueltas dis-persas. Radios insignificantes, uniseriados, se encuentran a muy poca distancia de1-5 células. Fibras septadas con paredes delgadas y cristales solitarios de formaromboide. Cristales romboides también en las células parenquimáticas de los radiosy en el parénquima floemático. No hay distinción entre corteza central y externa.Radios: Uniseriados, se encuentran a muy corta distancia (1-5 células). No se en-

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Fig. 17. Mabea piriri. Detalle de parte interna de corteza con fibras con paredes estrati-ficadas y una célula pétrea. Aumento 8 x 45.

sanchan hacia afuera. Sistema secretor: Células alargadas longitudinalmente, dediámetro ancho y con contenido marrón-rojizo, superpuestas longitudinalmente.Peridermis: Súber de tamaño regular. Con células alargadas tangencialmente y conparedes algo engrosadas en forma de U. Felodermis: Delgada. Con células pétreasy cristales solitarios romboides. Ritidoma: Se observaron varias capas de perider-mis. La peridermis se forma muy tempranamente en capas muy profundas del líberblando. Escamas largas.

Particularidades: Corteza fibrosa, estratificada. Líber duro en forma de ban-das largas onduladas compuestas por células pétreas y fibras dispersas en grandescantidades. Formación temprana de la peridermis en capas profundas del líberblando. Corteza muy regular tanto en corte longitudinal como en corte transversal.


Fig. 18. Mabea piriri. Parte interna de la corteza con líber duro en forma de fibrasgrandes sueltas. Aumento 8 x 10.

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Margaritaria nobilis L. (Fig. 20).Corteza: No hay distinción entre corteza interna, central y externa. El líber

duro se agrupa en forma de grandes placas alternantes lenticulares y consiste so-bre todo en células pétreas de formas variadas y en fibras. Las células pétreas tie-nen forma corta y están superpuestas en hileras longitudinales a manera de fibrasseptadas, o son alargadas longitudinalmente; las fibras son en parte sin septos yen parte septadas con paredes delgadas y con un cristal solitario en cada célula.Los radios son insignificantes, rectos y uniseriados, a veces biseriados y rara vez3-seriados. El líber duro abunda y hace la corteza muy quebradiza. Radios: 1-2(3) seriados, se encuentran a muy corta distancia (1-3 (5) células). No se ensan-chan hacia fuera. Las células parenquimáticas de los radios contienen un cristalen forma de drusa que llena toda la cavidad celular. Sistema secretor: no se obser-vó. Peridermis: Suber sumamente delgado con paredes delgadas. El súber cercadel felógeno tiene tendencia hacia la formación de pared en U. Felodermis: Del-gada, con paredes delgadas - en etapas más avanzadas pueden desarrollar célulaspétreas. Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas. Varias capas de peridermis.

Particularidades: Corteza quebradiza por la abundancia de células pétreas.Formas variadas de células pétreas o cortas y entonces en hileras longitudinaleso alargadas longitudinalmente; las cortas habitualmente con un cristal solitarioromboide. Fibras sin septos y fibras septadas con cristales solitarios.

Fig. 19. Mabea piriri. Parte externa de la corteza con radios ensanchados y grupos decélulas pétreas (punteados). Aumento 8 x 3,5.

Pera schomburgkiana (Benth.) Müll.Arg. o P. glabrata (Schott) Baill.Corteza interna: Delgada. Con líber duro en forma de placas alternantes

lenticulares. Corteza central: Con mucho líber duro y poco líber blando. El líberduro en forma de placas alternantes lenticulares muy densamente agrupadas,compuestas por una mezcla de células pétreas y fibras; fibras-esclereidas y fibrasseptadas con paredes delgadas y un cristal solitario en forma romboide. Sin em-bargo, la mayor parte son células pétreas; por lo tanto, la corteza es muy quebra-diza. Radios 1-seriados, insignificantes, se encuentran a poca distancia. Cortezaexterna: Con crecimiento de dilatación, tanto en el floema como en los radiosque parcialmente se ensanchan hacia fuera de manera irregular. Formaciónabundante de células pétreas. Las placas del líber duro se unen en sentido tan-gencial con las células pétreas formadas secundariamente constituyendo ban-das; por lo tanto, la estructura es algo estratificada y muy quebradiza. Radios:uniseriados, se encuentran separados por 1-5 células. Se ensanchan poco haciafuera y de manera irregular. Sistema secretor: Células alargadas longitudinal-mente con contenido marrón-rojizo superpuestas. Peridermis: Súber de tamañoregular hasta delgado. Con paredes engrosadas en forma de herradura. Las célu-las alargadas tangencialmente. Felodermis: De tamaño regular. Con anillo de cé-lulas pétreas. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis.

Particularidades: Corteza sumamente dura y quebradiza por la abundanciade células pétreas. Característica de las Euphorbiaceae y parecida a Chaetocar-pus schomburgkianus y Amanoa guianensis.

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Fig. 20. Margaritaria nobilis. Con cristales solitarios romboides.

Piranhea longepedunculata Jabl. (Fig. 21, 22, 23, 24, 25 y 26).Corteza: No hay distinción entre corteza interna, central y externa. Líber

duro y líber blando alternan en forma de anillos concéntricos muy regulares deanchura más o menos igual, dando un aspecto de estratificación ideal. Por lo tan-to, el corte longitudinal y el corte transversal son muy parecidos. El líber duro sepresenta en forma de puras células pétreas, exclusivamente; en ocasiones algoalargadas radialmente. Los radios son muy inconspicuos y uniseriados y se en-cuentran muy cerca uno al lado de otro. No se observa crecimiento de dilatación,ni formación secundaria de células pétreas. Radios: Uniseriados, se encuentranseparados por 1-6 células; no se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor: Célu-las con contenido marrón superpuestas longitudinalmente y alargadas igualmen-te en ese sentido. Peridermis: Súber sumamente delgado, con paredes en formade herradura resultando células algo petrificadas. Felodermis: Algo más anchaque el súber. Estratificada: Capas con células de paredes delgadas alternan concapas de células pétreas. Ritidoma: Escamoso. Escamas muy delgadas y estrati-ficadas, ya que el floema dentro de las escamas está estratificado. Se observaron2 capas de peridermis.

Particularidades: Corteza sumamente estratificada; muy quebradiza porabundancia de células pétreas. De aspecto muy regular.

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Fig. 21. Piranhea longepedunculata. Súber con paredes en forma de U y felodermis concélulas pétreas.


Fig. 22. Piranhea longepedunculata. Corte longitudinal con capas regulares de líberblando y duro (células pétreas).

Fig. 23. Felodermis y corcho de Piranhea longepedunculata.

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Fig. 24. Piranhea longepedunculata. Peridermis; corte longitudinal.

Fig. 25. Piranhea longepedunculata. Corte longitudinal de la epidermis.

Pogonophora sagotii (Fig. 27, 28, 29 y 30).Corteza interna: Regular con poco líber duro. Corteza central: El líber du-

ro se presenta en forma de placas alternantes lenticulares o en forma de pelotasredondas; se compone únicamente de células pétreas que pueden ser anchas ycortas, o estrechas y largas. Habitualmente están superpuestas en hileras longi-tudinales, especialmente las largas. Radios pluriseriados (1-4 seriados) son rela-tivamente delgados y muy separados entre sí. Las placas del líber duro son, aveces, confluyentes para reunirse en macizos más grandes. Corteza externa: Ca-si sin crecimiento de dilatación. Los radios algo ensanchados hacia afuera demanera irregular. Hay poca formación secundaria de células pétreas que puedendesarrollarse entre las placas del líber duro de manera que estas últimas conflu-yen; las células pétreas se forman principalmente en el mismo líber blando. Ra-dios: Pluriseriados: 1-4 seriados, se encuentran separados por 2-10 (16) células.No se ensanchan hacia fuera, o muy poco de manera irregular. Sistema secretor:No se observaron células secretoras especiales. Peridermis: Súber delgado, conparedes en forma de herradura. Felodermis: Con grupos pequeños de células pé-treas; formando anillo de células pétreas en etapas más avanzadas. Ritidoma: Es-camoso, escamas muy pequeñas. Se observaron los radios y las placas del líberduro dentro de las escamas. La peridermis se origina en forma ondulada. Se ob-servaron tres o más capas de peridermis.

Particularidades: Corteza quebradiza y dura por la abundancia de célulaspétreas.


Fig. 26. Piranhea longepedunculata. Dos tipos de células parenquimáticas, visto encorte longitudinal.

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Fig. 27. Pogonophora sagotii. Vista general con placas alternantes lenticulares de líberduro. Aumento 5 x 3,5.

Fig. 28. Pogonophora sagotii. Con ritidoma escamoso. Aumento 5 x 3,5.


Fig. 29. Ponogophora sagotti. Vista general con placas alternantes lenticulares de líberduro. Aumento 5 x 3,5.

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Fig. 30. Pogonophora sagotii. Vista general: Con poco crecimiento de dilatación ypocas células pétreas secundariamente formadas (punteadas); felodermis conanillo de células pétreas. Aumento 5 x 3,5.

Sandwithia guianensis Lanj. (Fig. 31, 32 y 33).Corteza interna: Delgada. Sin líber duro, pero con radios delgados. El floe-

ma se arquea sobre la albura y de los resaltos nacen los radios primarios que seensanchan hacia fuera en forma de embudo. Corteza central: Los radios secun-darios ondulados. Líber duro en forma de grupos pequeños irregulares compues-tos sólo por células pétreas y dispuestos aproximadamente en forma de arcosdentro del líber blando. Corteza externa: de estructura más irregular. Los radiosprimarios se ensanchan hacia afuera en forma de embudo. Los radios secunda-rios terminan ciegos. Formación secundaria de grupos pequeños de células pé-treas con contornos irregulares. Radios: Los radios secundarios uniseriados, seencuentran separados por 1-5 células. Los radios primarios pluriseriados se en-sanchan hacia afuera en forma de embudo y están compuestos por células pé-treas. Peridermis: Súber de tamaño delgado hasta regular. De estructurairregular, en parte compuesto por células blancas de paredes delgadas y en partecon células de paredes engrosadas en forma de herradura y de contenido marrón.Felodermis: Algo más ancha que el corcho, hacia adentro formando anillo de cé-lulas pétreas; hacia fuera se observan grupos de células pétreas. Ritidoma: Se ob-servó una sola capa de peridermis.

Particularidades: El líber duro compuesto por sólo células pétreas. La pre-sencia de dos diferentes tipos de radios.


Fig. 31. Sandwithia guianensis. Súber con paredes en forma de U; contenido rayado.

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Fig. 32. Sandwithia guianensis. Vista general con radios primarios pluriseriados ensan-chados y radios secundarios finos. Aumento 5 x 45.

Fig. 33. Sandwithia guianensis. Detalle de la corteza central con células pétreas y líberblando obliterado (punteado). Aumento 5 x 45.

Sapium aubletianum (Müll.Arg.) Huber o S. microdentatum Lanj. (Fig.34, 35, 36 y 37).

Corteza interna: Muy ancha. Con muy poco líber duro, salvo unas pocas fi-bras dispersas. De color más oscuro. Con laticíferos. Corteza central: Con pocolíber duro en forma de fibras y de células pétreas sueltas dispersas. Las células pé-treas gigantescas de formas irregulares, a veces con paredes dobladas u ondula-das, y estratificadas. Corteza rica en granos de almidón excéntricos. Los radiosuniseriados se encuentran a muy pocas distancias. Corteza externa: Con creci-miento de dilatación y muy poca formación secundaria de células pétreas. Mu-chos cristales solitarios romboides simples y dobles en células parenquimáticas ycélulas pétreas. Muchos granos de almidón excéntricos. Grandes células pétreas.Tanto los radios como el mismo floema se ensanchan. Abundantes laticíferos. Ra-dios: Uniseriados, se encuentran separados por 1-5 células; se ensanchan irregu-larmente hacia afuera. Sistema secretor: Abundantes laticíferos de diámetroancho con contenido gris, tanto en la corteza central como en la externa. Se obser-va una emulsión con muchas goticas dentro de las células. Peridermis: Súber del-gado, con paredes en forma de herradura, produciendo células pétreas.Felodermis: Delgada, con paredes delgadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas pe-queñas. Se observaron varias capas de peridermis.

Particularidades: Células pétreas gigantescas con paredes onduladas y estra-tificadas. Abundancia de laticíferos de diámetro ancho con contenido gris (emul-sión). Poco líber duro, parcialmente en forma de fibras, que aparecen primerodurante el desarrollo, y parcialmente en forma de células pétreas gigantescas deformas grotescas. Abundantes drusas en células del parénquima floemático y cris-tales solitarios romboides simples y dobles en células pétreas y células parenqui-máticas. Corteza muy característica de las Euphorbiaceae por las células pétreasespeciales y los laticíferos.

Sapium sp. 1 (Fig. 38, 39 y 40).Corteza interna: Ancha. Sin líber duro. De color marrón oscuro. Casi sin la-

ticíferos. Radios uniseriados separados por 1-2 (3) células. Muy homogénea.Cor-teza central: Con muchos radios uniseriados compuestos por células anchas, queestán muy cerca uno del otro a distancias de 1-3 (4) células. Corteza relativamen-te homogénea con sumamente poco líber duro en forma de fibras aisladas, que enla parte interna se destacan como puntos negros o marrones, por el color de su pa-red. Laticíferos en forma de células dispersas grandes con contenido gris. Pocoscristales romboides. Muy pocas células pétreas. Corteza externa: Con mucho cre-cimiento de dilatación. Los radios se ensanchan considerablemente hacia fuera demanera irregular y se forman secundariamente muchas células pétreas muy gran-des de contornos irregulares, a veces aisladas o en forma de grupos muy peque-ños; ocasionalmente se encuentran estiradas tangencialmente. Radios:uniseriados, de células grandes, se encuentran muy cerca uno del otro, separadospor 1-3 (4) células. Se ensanchan irregularmente hacia afuera y forman células


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Fig. 35. Sapium aubletianum o S. microdentatum. Células pétreas gigantescas con pare-des onduladas.

Fig. 34. Sapium aubletianum. Célula pétrea gigantesca.


Fig. 36. Sapium aubletianum o S. microdentatum. Cristales solitarios dobles.

Fig. 37. Sapium aubletianum o S. microdentatum. Células pétreas gigantescas con pare-des onduladas.

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Fig. 38. Sapium sp.1 a. Células secretoras (negro). b. Radios uniseriados y fibras conparedes estratificadas.

a

b


Fig. 39. Sapium sp. 1. Radios uniseriados.

Fig. 40. Sapium sp. 1. Células secretoras (negro) y fibras.

pétreas grandes de contornos irregulares. Sistema secretor: Laticíferos grandesdispersos con contenido gris. Peridermis: Súber delgado, de estructura regular.Felodermis: Con parénquima y células pétreas dispersas o en forma de grupospequeños. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis.

Particularidades: Abundancia enorme de radios. Laticíferos grandes. Ra-dios uniseriados con células anchas. Escasez de líber duro; este último en formade fibras aisladas y dispersas. Corteza muy fibrosa y, por lo tanto, blanda. En lacorteza externa muchas células pétreas muy grandes de contornos irregulares, aveces algo dobladas y con paredes muy claramente estratificadas. También lasfibras muestran estratificación clara. Pocos cristales romboides. Corteza típicade las Euphorbiaceae por las células pétreas grandes y los laticíferos.

Sapium sp. 2 (Fig. 41 y 42).Corteza interna: Zona cambial muy ancha con células dispuestas en hileras

radiales no diferenciadas todavía. La misma corteza interna relativamente muyancha con tubos cribosos anchos y con áreas cribosas conspicuas, células secre-toras anchas aisladas y muy dispersas, muy poco líber duro en forma de fibrasaisladas o en grupos sumamente pequeños. Radios de tamaño medio. Cortezacentral: Con radios algo ondulados. Líber blando en parte obliterado y abundan-te formación de células pétreas redondas. Corteza externa: Casi consiste sólo encélulas pétreas que se presentan más o menos rectangulares y que están dispuestasen hileras tangenciales por el crecimiento de dilatación. Los radios irregularmenteensanchados hacia fuera. Células pétreas se forman tanto en el floema como en losradios. Crecimiento de dilatación pronunciado. La corteza externa se presenta muyuniforme por la abundante formación de células pétreas. Los radios ensanchadosconfluyen hacia fuera por el pronunciado crecimiento de dilatación. Radios: Pluri-seriados, habitualmente 2-3 seriados, pero hasta 4-seriados, a veces uniseriados; seencuentran separados por 2-11 células. Se ensanchan irregularmente hacia fuera yforman células pétreas. Sistema secretor: Células secretoras anchas, aisladas y dis-persas irregularmente. Peridermis: Súber delgado hasta regular, de paredes delga-das y de estructura regular. Felodermis: Formando anillo de células pétreas.Ritidoma: Se observaron 2-3 capas de peridermis. Escamoso. Las escamas con-tienen células pétreas.

Particularidades: Corteza característica de las Euphorbiaceae por las célu-las secretoras y la abundancia de células pétreas. Los radios medulares conflu-yen hacia fuera por el pronunciado crecimiento de dilatación.

Caracteres comunes de la familia

En todos los representantes estudiados de la familia, el líber duro está pre-sente. En la mayoría de los casos está constituido por células pétreas (en 16muestras se encontraron células pétreas en el líber duro y sólo en cuatro no se ob-servaron células pétreas). En ciertos casos las células pétreas del líber duro están

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Fig. 41. Sapium sp. 2. Vista general con fibras sueltas (círculos pequeños), células se-cretoras (puntos negros) y células pétreas secundariamente formadas en grupos(punteados). Aumento 5 x 3,5.

mezcladas con fibras (en siete muestras se observó una mezcla de células pétreascon fibras). En cuatro muestras se hallaron solamente fibras en el líber duro y lascélulas pétreas estaban ausentes, mientras que en nueve muestras las fibras estánausentes en el líber duro.

Con frecuencia, el líber duro está dispuesto en forma de placas alternanteslenticulares (ocho muestras mostraron esta agrupación). En otros casos, el líberduro está formado completamente por fibras sueltas dispersas; en total, se obser-varon siete muestras de este tipo. Grupos pequeños de formas irregulares se en-contraron en dos muestras y placas alternantes interrumpidas por radios másanchos se hallaron también dos veces. Células pétreas sueltas y dispersas se en-contraron en una muestra. Placas alternantes de contornos irregulares se obser-varon en una muestra. Bandas tangenciales muy regularmente ordenadas delíber duro, produciendo estratificación se presentaron en una muestra y anilloscontinuos y concéntricos de líber duro se hallaron en una sola muestra. Por lo

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Fig. 42. Sapium sp. 2. Detalle de corteza interna con zona cambial, tubos cribosos (ra-yas cruzadas), placa cribosa, y fibras. Aumento 5 x 45.

tanto, prevalecen placas alternantes, sean de contornos lenticulares, irregulares oatravesadas por radios más anchos.

Los conductos secretores estaban siempre ausentes pero en 15 muestras seevidenciaron claramente células secretoras superpuestas en hileras longitudina-les o laticíferos verdaderos.

Los cristales son, probablemente, muy característicos de ciertos represen-tantes, y formaron un caracter muy importante en ocho muestras; sin embargo,en otros casos están presentes, pero no muy conspicuos, ni en su disposición nitampoco en su forma.

Los radios son habitualmente finos y uniseriados o biseriados; estricta-mente uniseriados se encontraron en 10 muestras; con más de tres células de an-cho se presentaron de vez en cuando en cuatro muestras. La distancia entre dosradios vecinos es, por lo general, poca (1-5 células de distancia se encontraronen 13 muestras; entre 6 y 10 células se hallaron en 3 muestras, mientras que só-lo 4 muestras tenían 11-16 células de separación).

El crecimiento de dilatación es muy moderado y casi ausente en nueve mues-tras. La formación secundaria de células pétreas es común y se presenta en 14muestras; sin embargo, a veces se forman pocas células pétreas secundariamente.

Las capas de peridermis formadas son pocas y el ritidoma es algo escamoso,por lo general; nunca se presenta en forma de anillo.

Súber y felodermis muestran pocas características sobresalientes. Ambascapas son habitualmente delgadas o de tamaño regular.

El súber está estratificado solamente en dos muestras. Es decir, que en lamayoría de los representantes está sin estratificación. Por otro lado, el súbermuestra paredes en forma de herradura en 13 muestras, siendo muy característi-ca esta forma de la pared. En seis muestras las células del súber están más o me-nos petrificadas.

La felodermis está poco desarrollada y en muchos casos forma células pé-treas (en 14 muestras). Nunca desarrolla paredes en forma de herradura y sólo en2 representantes está estratificada.

Las dos muestras de Croton xanthochloros (1-129 y 1-101) coinciden bas-tante bien en sus caracteres y las discrepancias encontradas pueden resultar de lasdiferencias en edad. Lo mismo es válido para Hieronyma laxiflora (1-128); lacoincidencia de las dos muestras es muy obvia. También en las muestras de Mabeapiriri (X-9 y D-03) hay muchos caracteres comunes; el hecho de que hay célulaspétreas en el líber duro de D-03, mientras que faltan en X-9, puede eventualmentetambién resultar de una diferencia de edad. Las dos muestras de Pogonophora sa-gotii (X-92 y X-40) coinciden también en la mayoría de sus caracteres.

Los caracteres comunes de la familia que se han observado en las muestrasestudiadas son sobre todo la presencia de laticíferos o células secretoras y laabundancia de células pétreas en el líber duro, a veces en forma de células gigan-tescas de contornos grotescos y con paredes claramente estratificadas. Tambiénpueden mencionarse los radios finos y frecuentes, así como el súber con paredes


en forma de U. A veces, los cristales en forma de drusas prevalecen en células pa-renquimáticas, sean de los radios o del parénquima floemático; y los cristales so-litarios romboides en células con paredes engrosadas, como por ejemplo, encélulas pétreas, sean del mismo líber duro, de los radios o de células pétreas se-cundariamente formadas.

Caracteres especiales de ciertas especies

Sorprendente es la presencia de fibras y células pétreas en el líber duro deciertas especies; en varios de estos casos, las fibras aparecen primero durante eldesarrollo y están presentes ya en la corteza interna, mientras que las células pé-treas se forman más tarde en la corteza central. Este hecho sugiere que las fibrasson el elemento primario del líber duro, mientras que las células pétreas repre-sentan un elemento secundario que apareció más tarde durante la evolución dellíber duro (por ejemplo: Sapium aubletianum o S. microdentatum, Conceveibaguianensis, Mabea piriri).

Una peculiaridad de ciertas especies es la formación de dos tipos de célu-las pétreas, a saber: células pétreas alargadas longitudinalmente y células pétreascortas, casi isodiamétricas, usualmente dispuestas en hileras longitudinales queprobablemente se originaron por formacion secundaria de tabiques transversales(por ejemplo: Amanoa guianensis). Las especies con células pétreas cortas en-cierran frecuentemente un cristal solitario romboide.

Muy conspicuas son las células traqueidales alargadas longitudinalmentecon engrosamientos reticulados, helicoidales y escalariformes (por ejemplo:Drypetes variabilis y otras especies).

Células pétreas de gran tamaño con paredes dobladas u onduladas y de for-mas grotescas son peculiares especialmente de D-27 y D-05. Fibras septadas conparedes poco engrosadas y un cristal solitario romboide son frecuentes en la ma-yoría de las especies estudiadas. Fibras esclereidas alargadas longitudinalmentecon puntas redondeadas no son raras y, a veces, es difícil distinguir las fibras delas células pétreas alargadas (por ejemplo: en Amanoa guianensis).

Aunque la mayoría de las especies estudiadas muestra placas alternantesde líber duro, se observaron bandas largas tangenciales, en ocasiones confluyen-tes, en Mabea taquiri, donde producen una especie de estratificación. Sin embar-go, en Piranhea longepedunculata se encuentran hasta anillos concéntricos delíber duro, produciendo una estratificación ideal, ya que las capas de líber blan-do tienen aproximadamente la misma anchura que las capas de líber duro. Estacorteza es, por lo tanto, la más ordenada de todas.

Dos tipos diferentes de células parenquimáticas se encontraron en Cara-macate, a saber: Células parenquimáticas cortas, aproximadamente isodiamétri-cas, y células parenquimáticas largas; las cortas contienen más granos dealmidón y, a veces, en mayores tamaños.

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Dos tipos de radios se observaron en Sandwithia guianensis, donde los ra-dios primarios son pluriseriados y se ensanchan hacia afuera en forma de embu-do, mientras que los radios secundarios son uniseriados y no se ensanchan.

Laticíferos muy conspicuos de diámetro ancho se observaron en Sapiumaubletianum o S. microdentatum y Sapium sp. 1. Células secretoras grandes lar-gas están presentes, por ejemplo, en Sapium sp. 2.

Un súber que alcanza de 1-2 mm de ancho y que imita un ritidoma escamo-so se encontró en Drypetes variabilis; el súber es estratificado y las capas con pa-redes celulares menos engrosadas se desprenden de las capas con paredes algomás engrosadas. Un ritidoma verdadero no se observó en este caso.

Una corteza muy ancha presenta Hieronyma laxiflora; la misma corteza al-canza aproximadamente 2 cm de ancho, mientras que las escamas pueden alcan-zar hasta una anchura de 1 cm. Muy delgada, en contraste, es la corteza de D-380Conceveiba guianensis. No sorprende, por lo tanto, que allí se observara muypoco crecimiento de dilatación. Sin embargo, la mayoría de las cortezas estudia-das son de tamaño regular o delgadas.

Según Metcalfe & Chalk (1950) la corteza de las Euphorbiaceae presentalas siguientes características: Floema con fibras aisladas, rara vez está estratifi-cado en líber duro y líber blando (un floema estratificado fue descrito para Bri-delia stipularis). Cristales solitarios o en forma de aglomeraciones. Elementossecretores muy frecuentes, en forma de laticíferos o de células secretoras. Ra-dios presentes bajo dos formas. Las características arriba mencionadas coinci-den con las observaciones obtenidas en este estudio.

Metcalfe & Chalk (1965) subdividen la familia en tres grupos, a saber:Phyllanthoideae tipo aporosa, Phyllanthoideae tipo glochidion, y Crotonoideae,atribuyen a cada grupo características diferentes. Sin embargo, diferencias tanobvias no se pudieron observar en el material del presente trabajo. Además, Met-calfe & Chalk (1965) consideran la familia de las Euphorbiaceae como una fa-milia muy heterogénea y de origen polifilético. Sin embargo, los representantesestudiados no se distinguieron de manera tan profunda, sino que se pudieron de-tectar varios caracteres comunes. Metcalfe & Chalk (1950) atribuyen la hetero-geneidad parcialmente a la diversidad del hábito de las especies, que en el casopresente estaba representado por la forma arbórea.

En la mayoría de las especies estudiadas el líber duro se presenta en formade células pétreas; a veces, las células pétreas están mezcladas con fibras, y enpocos casos, se hallan fibras solamente. El líber duro se dispone frecuentementeen forma de placas alternantes lenticulares. En ciertos casos se observan fibrassueltas dispersas. El líber duro está dispuesto de manera muy ordenada en formade bandas tangenciales en Conceveiba guianensis; anillos continuos y concén-tricos, produciendo estratificación muy regular se presentan en Piranhea longe-pedunculata. Laticíferos de diámetro ancho o células secretoras superpuestas enhileras longitudinales son características de la familia. Los cristales pueden ser


un carácter importante, puesto que prevalecen drusas en células parenquimáticasy cristales solitarios romboides en células petrificadas. Los radios son habitual-mente finos (1-2 seriados) y se encuentran a poca distancia. Tanto el crecimien-to de dilatación como la formación secundaria de células pétreas son moderados.

Puesto que las cortezas son delgadas o de tamaño regular, las capas de pe-ridermis son pocas y el ritidoma es escamoso. Súber y felodermis muestran po-cas características sobresalientes. Rara vez el súber está estratificado, perofrecuentemente tiene paredes en forma de herradura. La felodermis es poco de-sarrollada y habitualmente presenta células pétreas.

Una característica de la familia es la abundancia de células pétreas, en oca-siones de tamaños gigantescos y de formas con paredes onduladas. Puesto que lasfibras se forman primero durante el desarrollo (ya en la corteza interna), cuandoel líber duro está mezclado por fibras y células pétreas, se consideran las fibrascomo elemento primario del líber duro y las células pétreas como un elemento se-cundario que apareció más tarde durante la evolución del líber duro. A veces seobservan dos tipos diferentes de células pétreas, a saber: células pétreas alargadaslongitudinalmente, y células pétreas cortas dispuestas en hileras longitudinalesque probablemente se originaron por formación secundaria de tabiques transver-sales. En ciertas especies son conspicuas las células traqueidales alargadas longi-tudinalmente con engrosamientos reticulados, helicoidales y escalariformes.

En Piranhea longepedunculata se observan dos tipos diferentes de célulasparenquimáticas, a saber: cortas con numerosos granos de almidón de tamañomás o menos grandes, y células parenquimáticas alargadas longitudinalmentecon menos almidón y granos más pequeños. Dos tipos de radios se observaronen Sandwithia guianensis donde los radios primarios son pluriseriados y se en-sanchan hacia afuera en forma de embudo, mientras que los radios secundariosson uniseriados y no se ensanchan.

Aunque la mayoría de las cortezas son relativamente delgadas se encontróuna corteza muy ancha de hasta 2 cm de ancho con escamas de 1 cm de ancho enHieronyma laxiflora. Un súber muy ancho de hasta 1-2 mm de ancho que imitaun ritidoma escamoso se presenta en Drypetes variabilis. El súber está estratifi-cado y las capas con paredes más delgadas se desprenden de las capas con pare-des algo más engrosadas. Un ritidoma verdadero no se observó en este caso.

AGRADECIMIENTOS

Mis gracias para el CONICIT en Venezuela y a la Deutsche Forschungsge-meinschaft en Alemania por la ayuda financiera que me prestaron en la realiza-ción de este trabajo. Además agradezco a Maria Walzl de Huber la elaboraciónde los dibujos en tinta china. A Günter Glück debo la perfecta ayuda gráfica.

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ESTRUCTURAANATîMICADE LACORTEZADE ALGUNAS · Particularidades:Corteza muy quebradiza por la abundancia de c lulas p -treas. Presencia de muchas c lulas traqueidales con engrosamientos