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Estrutura e Diversidade Genética de Eriotheca macrophylla (K.
Schum.) A. Robyns (Malvaceae) no mini-corredor ecológico
Sooretama/Goytacazes/Comboios, Espírito Santo, Brasil
Livia Pires Martins Kaique
Dissertação de Mestrado em Biodiversidade Tropical
Mestrado em Biodiversidade Tropical
Universidade Federal do Espírito Santo
Centro Norte Universitário do Espírito Santo
São Mateus, Março de 2015
Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP) (Divisão de Biblioteca Setorial do CEUNES - BC, ES, Brasil)
Kaique, Livia Pires Martins, 1990- K13e Estrutura e diversidade genética de Eriotheca macrophylla (K.
Schum.) A. Robyns (Malvaceae) no mini-corredor ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios, Espírito Santo, Brasil / Livia Pires Martins Kaique. – 2015.
72 f. : il. Orientador: Luis Fernando Tavares de Menezes Coorientador: Fábio Demolinari de Miranda , Andreia Barcelos
Passos Lima Gontijo Dissertação (Mestrado em Biodiversidade Tropical) –
Universidade Federal do Espírito Santo, Centro Universitário Norte do Espírito Santo.
1. Conservação. 2. Genética de populações. 3. Mata
Atlântica. 4. Fragmentação na paisagem. I. Menezes, Luis Fernando Tavares de. II. Miranda, Fábio Demolinari de. III. Gontijo, Andreia Barcelos Passos Lima. IV. Universidade Federal do Espírito Santo. Centro Universitário Norte do Espírito Santo. V. Título.
CDU: 502
Dedico esta dissertação de mestrado aos que estiveram ao meu lado nesta longa jornada, em
especial à minha mãe, avó e Deus.
Agradecimentos
Desde já, agradeço à todos que deram qualquer tipo de contribuição para tornar possível a
realização deste trabalho.
Expresso meus agradecimentos à Universidade Federal do Espírito Santo (UFES), bem como
o Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical (PPGBT) pela oportunidade
oferecida;
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior do Espírito Santo (CAPES)
pela bolsa;
Ao Instituto Chico Mendes (ICMBIO) pela autorização de coleta;
Aos chefes e analistas das Reservas Biológicas (REBIO) de Sooretama e Comboios e FLONA
de Goytacazes;
À todos os companheiros dos cansativos trabalhos de campo: Lília, Cláudio, Luciane,
Augusto, Igor, Pablo, Alana, Nicoli, Myllena, Carol, Kamyla, Maria Paula, Rafael, Lucas,
Patrick, Ana Luiza, Arthur e Bruno. Sem a ajuda de vocês, o trabalho não teria acontecido.
Aos que colaboraram na identificação das plantas, principalmente: Geovane Siqueira,
Anderson Alves e Marcelo da Costa Souza.
Ao meu orientador, Prof. Luis Fernando Tavares de Menezes, por toda contribuição
intelectual e disposição em ajudar sempre que preciso;
Aos meus coorientadores, Profs. Fábio Demolinari de Miranda e Andreia Barcelos Lima, por
todo apoio e embasamento nas tomadas de decisões e ensinamentos com a parte molecular do
estudo e disponibilidade em ajudar sempre que precisei;
À Prof. Tais Bastos Soares, por disponibilizar o laboratório de Bioquímica e Biologia
Molecular para desenvolvimento da minha pesquisa;
À Prof. Glória Matallana Tobón, por toda ajuda com as burocracias e apoio quando precisei
enquanto estava no CEUNES.
Ao Prof. Dr. Marcelo Trindade Nascimento, por todo suporte com o trabalho dos dados
ecológicos e total disponibilidade em ajudar sempre que precisei.
À toda equipe LERMA, a amizade e apoio de vocês foi fundamental durante minha
permanência em São Mateus.
À toda equipe do laboratório BQMOL de Alegre, em especial Ugo, Renzo, Arícia.
Às meninas que fizeram meus dias mais alegres e me ajudaram a suportar toda a pressão
nestes dois anos: Luana, Ana Luiza, Kamyla e Maria Paula, meus dias não seriam os mesmos
sem vocês;
Aos demais amigos: aos antigos e aos que fiz durante minha estada em São Mateus.
À minha família, em especial à minha mãe, minha avó e Thiago, por terem sido o principal
alicerce nesta caminhada;
Por fim, mas não menos importante, agradeço à natureza e a Deus, por me proporcionarem
confiança e força nos meus momentos mais íntimos. Gratidão é o sentimento final!
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1: Mata Atlântica: A Fragmentação e os Corredores Ecológicos da região
Norte do Espírito Santo, Brasil
1.1. Introdução Geral ......................................................................................................... 14
1.1.1. A Mata Atlântica ..................................................................................................................................14
1.1.2. A Fragmentação da Mata Atlântica ....................................................................................................15
1.1.3. A Fragmentação Florestal no Norte do Espírito Santo .......................................................................17
1.1.4. Projeto Corredores Ecológicos: Conectando Fragmentos ..................................................................18
1.1.5. Norte do Espírito Santo: Mini-corredor Sooretama-Goytacazes-Comboios ......................................20
1.1.5.1. Reserva Biológica de Sooretama ...................................................................................................20
1.1.5.2. Floresta Nacional de Goytacazes ..................................................................................................21
1.1.5.3. Reserva Biológica de Comboios ....................................................................................................23
1.2. Objetivos Gerais .......................................................................................................... 24
Referências ......................................................................................................................... 25
CAPÍTULO 2: Estrutura Populacional de Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns
(Malvaceae) no mini-corredor ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios, Espírito
Santo, Brasil
2.1. Introdução ................................................................................................................... 30
2.1.1. Efeitos da Fragmentação sobre Populações Vegetais ..........................................................................30
2.2. Objetivos Específicos ................................................................................................... 31
2.3. Material e Métodos ...................................................................................................... 31
2.3.1. Áreas de estudo ....................................................................................................................................31
2.3.2. Seleção da espécie.................................................................................................................................34
2.3.3. Espécie Estudada: Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns .....................................................35
2.3.4. Análise dos Dados ................................................................................................................................36
2.4. Resultados .................................................................................................................... 37
2.5. Discussão ...................................................................................................................... 41
2.6. Conclusões ................................................................................................................... 45
Referências ......................................................................................................................... 46
CAPÍTULO 3: Estrutura e Diversidade genética de Eriotheca macrophylla (K. Schum.)
A. Robyns (Malvaceae) em três fragmentos florestais do Norte do Espírito Santo, Brasil
3.1. Introdução ................................................................................................................... 50
3.1.1. Consequências genéticas da fragmentação de habitats .......................................................................50
3.1.2. As ferramentas moleculares na conservação de espécies ....................................................................51
3.1. Objetivos Específicos ................................................................................................... 52
3.1. Material e Métodos ...................................................................................................... 52
3.1.2. Coleta de Material Genético ................................................................................................................52
3.1.3. Extração do DNA .................................................................................................................................53
3.1.4. Reação da Polimerase em Cadeia – PCR (Polymerase Chain Reaction) e marcadores moleculares de
DNA Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) ...................................................................................................54
3.1.5. Análise estatística dos dados ................................................................................................................55
3.1.5.1. Análise Intrapopulacional.............................................................................................................55
3.1.5.2. Análise Interpopulacional .............................................................................................................55
3.2. Resultados .................................................................................................................... 55
3.2.2. Teste e Seleção de Primers....................................................................................................................55
3.2.3. Diversidade Intrapopulacional ............................................................................................................57
3.2.4. Diversidade Interpopulacional ............................................................................................................57
3.3. Discussão ...................................................................................................................... 62
3.4. Conclusões ................................................................................................................... 66
3.5. Considerações Finais ................................................................................................... 67
Referências ......................................................................................................................... 68
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Desflorestamento em cada período (em hectares) na Mata Atlântica identificados
pelo estudo da Fundação SOS Mata Atlântica e INPE (FONTE: INPE & FUNDAÇÃO SOS
MATA ATLÂNTICA, 2014).
Tabela 2 - Área ocupada e participação na produção das diversas atividades agrícolas na
década de 1990 no Estado do Espírito Santo (Fonte: SEAG, 1999).
Tabela 3 - Estatísticas descritivas do diâmetro à altura do peito (DAP) de Eriotheca
macrophylla em três fragmentos de Mata Atlântica no norte do Espírito Santo.
Tabela 4 - Frequência relativa por classe diamétrica de Eriotheca macrophylla em três
fragmentos de Mata Atlântica no norte do Espírito Santo.
Tabela 5 – Diferenças entre o protocolo Doyle & Doyle e o modificado utilizado nas amostras
de E. macrophylla.
Tabela 6 - Primers ISSR da University of British Columbia testados em amostras de
Eriotheca macrophylla e suas respectivas sequências.
Tabela 7 - Total de bandas (incluindo todas as populações) amplificadas (NTB) por primer
ISSR, porcentagem de bandas polimórficas (PBP) por primer e peso molecular estabelecido
com base em marcador de 50pb (PM) máximo e mínimo dos fragmentos obtidos.
Tabela 8 - Análise de variância molecular (AMOVA) para diferentes níveis hierárquicos em
populações de Eriotheca macrophylla.
Lista de Ilustrações
Figura 1 – Limites do Corredor Ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios no norte do
estado do Espírito Santo (PCE, 2006).
Figura 2 – Mapa da localização geográfica da REBIO de Sooretama, norte do Espirito Santo.
(Fonte: ICMBio)
Figura 3 - Mapa do Contexto Regional onde está Inserida a FLONA de Goytacazes, Linhares,
ES. (Fonte: SANTO, 2013 – Plano de manejo FLONA Goytacazes).
Figura 4 – Localização da REBIO de Comboios com os limites em preto. Em destaque no
círculo vermelho, fragmento de restinga florestal da zona de amortecimento, na localidade de
Regência – Linhares, ES.
Figura 5 – As estrelas indicam o ponto inicial de alocação das parcelas na REBIO de
Sooretama e Comboios e FLONA de Goytacazes, região Norte do Espírito Santo. E as linhas
pontilhadas mostram, em reta, como foi estimada pelo Google Earth a distância entre as áreas
de estudo.
Figura 6 – Vegetação observada na área de estudo na REBIO Sooretama, norte do ES.
Figura 7 – Trecho de mata em estágio sucessional avançado dentro da FLONA de
Goytacazes, Linhares, ES.
Figura 8 – Fisionomia do fragmento de Restinga Arbórea de Comboios, Distrito de Regência
em Linhares, ES.
Figura 9 – Equipe trabalhando na abertura das parcelas no fragmento da FLONA de
Goytacazes, Linhares, ES.
Figura 10 – Detalhes de caule e folhas que auxiliam no reconhecimento de Eriotheca
macrophylla em estado vegetativo.
Figura 11 – Mapa da distribuição geográfica de Eriotheca macrophylla. (Fonte: sítio
eletrônico da Flora do Brasil – DUARTE, 2010).
Figura 12 – Estrutura Populacional observada nas parcelas dos fragmentos de Sooretama (A),
Goytacazes (B) e Comboios (C).
Figura 13 – Estrutura Vertical para as populações de E. macrophylla nas três áreas de estudo
no Norte do Espírito Santo.
Figura 14 – Relação entre altura e diâmetro para as áreas de Sooretama (A), Goytacazes (B)
(ajuste logarítimico) e Comboios (C) (ajuste linear).
Figura 15 - Estrutura Horizontal (classes diamétricas) para as populações de E. macrophylla
nas três áreas de estudo no Norte do Espírito Santo, sem o padrão “J-reverso”.
Figura 16 – Folhas de um indivíduo de Eriotheca macrophylla afetadas por herbivoria.
Figura 17 – Indivíduo de E. macrophylla etiquetado.
Figura 18 – Escalador subindo até a copa para coleta de material foliar.
Figura 19 – A. Folhas compostas de E. macrophylla sadias coletadas por escalador. B.
Folíolos armazenados em saco de papel com sílica gel. C. Duplicadas guardadas em saco
plástico identificado.
Figura 20 – Etapas da extração de DNA de E. macrophylla.
Figura 21 – A. Corrida de eletroforese em gel de agarose a 2,5% em tampão TBE 1X. B.
Resultado de um dos géis obtidos por fotodocumentação com raio UV. Os retângulos em
vermelho representam alguns dos polimorfismos observados.
Figura 22 – Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES,
formando 19 grupos na população de Sooretama. Ponte de Corte (PC): 53,94%.
Figura 23 – Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES,
formando 31 grupos na população de Goytacazes. Ponte de Corte (PC): 57,37%.
Figura 24 - Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES
formando 36 grupos na população de Comboios. Ponte de Corte (PC): 57,51%.
Figura 25 – Melhor K (2), calculado manualmente, seguindo o critério proposto por Evano et
al. (2005) para definição do número correto de grupos, baseado na taxa de mudança no Ln(k).
Figura 26 - Inferência bayesiana de populações de Eriotheca macrophylla usando o programa
STRUCTURE quando K = 2.
Resumo
O Estado do Espírito Santo está inserido no domínio da Mata Atlântica e tem suas formações
vegetais afetadas pela fragmentação de habitats. Ao norte, o desmatamento teve seu auge na
década de 50, onde as florestas foram reduzidas a 30% da cobertura original e, atualmente,
ocorrem em fragmentos de diferentes tamanhos em estágios distintos de regeneração. Neste
contexto, a possibilidade de conexão entre fragmentos por meio de corredores ecológicos é
uma ferramenta para manter a dinâmica, estrutura e diversidade das populações. Este estudo
teve como objetivo verificar se há diferença na estrutura populacional e diversidade genética
de Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns nos diferentes fragmentos do mini-corredor
ecológico do Espírito Santo: Sooretama/Goytacazes/Comboios. Em cada uma das áreas foram
alocadas 30 parcelas de 100m² e coletados dados de altura e diâmetro de plântulas, jovens e
adultos para a avaliação populacional e coletado material biológico para as analises de
diversidade genética. Sooretama teve menor número de indivíduos e Comboios o maior, fato
relacionado à preferência de habitat pela espécie. A espécie apresentou distribuição aleatória e
sua estrutura concentrada nas classes iniciais de diâmetro (até 10cm DAP) e altura (até 10m
de altura), mostrando que há regeneração. Foram gerados 109 fragmentos a partir de 7
primers (88,95% polimórficos). A diversidade genética foi elevada, com Índice de Shannon
global de 0,537. Por meio da AMOVA, observou maior variabilidade dentro (94,2%) das
populações. O ØST (0,0579) classificou a população como moderadamente estruturada. Estes
resultados sugerem intensa comunicação entre os fragmentos no passado (Nm=4,06),
indicando que houve uma única matriz populacional. A alta diversidade genética e a não
diferenciação estrutural (horizontal, vertical e genética) entre as populações, sugere que E.
macrophylla distribuída pelos três fragmentos ainda não foi afetada pelo histórico da
fragmentação.
Palavras-chave: Conservação. Fragmentação. Genética de populações. ISSR. Mata Atlântica.
Abstract
The state of the Espírito Santo is inserted in the area of Atlantic Forest and has its plant
communities affected by habitat fragmentation. In the north, deforestation peaked in the 50's,
the forests were reduced to 30% of its original cover and currently occur in fragments of
different sizes in different stages of regeneration. In this context, the possibility of connection
by means of ecological corridors fragments is a tool to maintain the dynamic structure and
diversity of the population. This study aimed to check differences in population structure and
genetic diversity of Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns in different ecological
mini corridors fragments of the Espírito Santo: Sooretama / Goytacazes / Comboios. In each
area we allocated 30 plots of 100m² and collected data of height and diameter of seedlings,
young people and adults for population assessment and collected biological material for
genetic diversity analyzes. Sooretama had fewer individuals and Comboios had more, indeed
related to habitat preference for species. The species showed a random distribution and its
structure concentrated in the initial diameter classes (up to 10 cm dbh) and height (up to 10m
high), showing that there is regeneration. Were generated 109 fragments from seven (7)
primers (88.95% polymorphic). Genetic diversity was high, with global Shannon index of
0.537. Through AMOVA, greater variability was observed within populations (94.2%). The
ØST (0.0579) classifies the population as moderately structured. These results suggest intense
communication between the fragments in the past (Nm = 4.06), indicating that there was a
single population matrix. The high genetic diversity and the non-structural differentiation
(horizontal, vertical and genetic) among populations, suggests that the E. macrophylla,
distributed by the three fragments, has not been affected by history of the fragmentation.
Keywords: Conservation. Fragmentation. Population genetics. ISSR. Atlantic Forest.
CAPÍTULO 1
Mata Atlântica: A Fragmentação e os Corredores Ecológicos da região
Norte do Espírito Santo, Brasil
1.1. Introdução Geral
1.1.1. A Mata Atlântica
O domínio da Mata Atlântica engloba a cobertura florestal que se estende sobre a
cadeia montanhosa litorânea ao longo do Oceano Atlântico, nas regiões nordeste, sudeste e sul
do Brasil e também inclui o leste do Paraguai e Missiones, na Argentina (BSP et al., 1995).
Constitui um dos maiores repositórios de biodiversidade do planeta e é considerado um dos
mais importantes e ameaçados biomas do mundo, uma vez que apresenta um grande centro de
endemismo com formações vegetais muito heterogêneas, que vão desde campos abertos, em
regiões montanhosas, até florestas chuvosas perenes, nas terras baixas do litoral (DI BITETTI
et al., 2003).
O Bioma Mata Atlântica, segundo Veloso et al. (1991 - IBGE, 2012), contempla um
conjunto de formações florestais formada pela Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila
Mista, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual e Floresta Ombrófila
Aberta, além dos ecossistemas associados, como as restingas, manguezais e campos de
altitude, os quais, originalmente, se estendiam por aproximadamente 1.300.000 km² em 17
estados do território brasileiro.
A Mata Atlântica é o terceiro maior bioma brasileiro e está atrás somente da Amazônia
e Cerrado. Originalmente, suas formações vegetais e ecossistemas cobriam uma área total de,
aproximadamente, 13% do território brasileiro (IBGE, 2004), sendo que no Estado do Espírito
Santo, quase 90% de sua superfície era coberta por Mata Atlântica, e o restante constituam os
ecossistemas associados, como brejos, restingas, mangues, campos de altitude e campos
rupestres (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA et al., 1998). Hoje, estima-se que a
cobertura de florestas naturais no estado, seja pouco superior a 8% do território (INPE &
FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, 2014).
15
A Mata Atlântica no Espírito Santo estende-se por três zonas geologicamente distintas:
A zona da planície quaternária, a zona serrana e a zona dos tabuleiros (AMORIM, 1984). Esta
última é assim chamada por sua altitude máxima não ultrapassar 200 metros acima do nível
do mar, tendo como média 70 metros de altura (Plano de Manejo REBIO Sooretama, 1981).
A Zona dos Tabuleiros ocupam uma faixa estreita ao sul, entre as planícies e as primeiras
escarpas das serras interioranas, ao norte da cidade de Vitória começa a aumentar até tornar-se
expressivo entre as cidades de Linhares e São Mateus, chegando ao sul da Bahia (RIZZINI,
1997). As florestas desta fitofisionomia caracterizam-se por uma vegetação densa, com
árvores de altura média acima de 30m. A flora, rica e diversificada, apresenta várias espécies
arbóreas endêmicas. Algumas de suas formações destacam-se por apresentar indivíduos de
maior porte e sombreamento mais intenso do sub-bosque, que é ralo e facilmente penetrável,
tendo como característica sua semelhança fisionômica e florística com a floresta amazônica
(PEIXOTO et al., 1995; AMORIM, 1984).
Já as regiões costeiras do Brasil são caracterizadas por apresentarem uma diversidade
de feições morfológicas, como dunas, mangues, estuários, baías e recifes, que surgem em
consequência da atuação de fatores como ventos, marés, ondas e correntes (SEAMA, 1998).
As “planícies costeiras” ou “planícies litorâneas” são geralmente associadas ao termo
“restinga”, o qual possui significado diverso, mas corresponde ao conjunto composto por
formações geomorfológicas das planícies arenosas costeiras, e às suas diferentes comunidades
biológicas tendo uma distribuição ao longo de todo o litoral brasileiro (ARAUJO, 2000). No
Espírito Santo encontram-se desde a divisa com a Bahia até a divisa com o Rio de Janeiro, por
todo litoral, com aproximadamente 411 km de extensão, limitando-se apenas em alguns
pontos da praia (RUSCHI, 1979).
1.1.2. A Fragmentação da Mata Atlântica
As alterações no Bioma já ocorriam lentamente com a agricultura praticada pelos
indígenas, os quais reduziram grandes extensões de Mata Atlântica a vários fragmentos
florestais menores, porém, as mudanças mais drásticas ocorreram com a chegada dos
portugueses (COSTA, 1997) e hoje a ruptura das paisagens é a vertente principal na perda de
biodiversidade, que leva a processos de erosão genética das populações, visto que modifica
significativamente as condições ecológicas e a composição de espécies (PRIMACK, 1992;
CHIARELLO, 1999; PASSAMANI, 2003; RAMBALDI & OLIVEIRA, 2003; SEOANE et
al., 2005; BERNACCI et al., 2006).
16
O termo fragmentação trata-se das alterações em qualquer habitat original, terrestre ou
aquático, ou seja, é o processo no qual um habitat contínuo é dividido em fragmentos mais ou
menos isolados (SHAFER, 1990). O processo de fragmentação do ambiente ocorre de forma
natural, no entanto, a ação humana tem intensificado este problema (RAMBALDI &
OLIVEIRA, 2003).
Dados atuais de 2012 a 2013 do Atlas dos Remanescentes Florestais da Mata Atlântica
revelam que, após dois anos da aprovação do novo Código Florestal, a taxa de desmatamento
nas áreas de Mata Atlântica ainda cresce (aumentou 9% com relação a 2011-2012). O estudo
relatou o desmatamento de 23.948 hectares (ha) de remanescentes florestais nos 17 Estados da
Mata Atlântica. De acordo com os dados da Fundação SOS Mata Atlântica e Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), os últimos 28 anos, a Mata Atlântica perdeu o
equivalente a área de 12 cidades de São Paulo (1.850.896 ha, ou 18.509 km²) e atualmente,
tem-se apenas 8,5% de remanescentes florestais com mais de 100 há (Tabela 1). Ao somar
todos os fragmentos de floresta nativa acima de 3 ha, ficam 12,5% dos 1,3 milhões de
km² originais (INPE & FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, 2014).
Em março de 2015, dados revelaram que os meses de novembro e dezembro de 2014 e
janeiro de 2015, as áreas de alerta para alteração na cobertura florestal por corte raso e por
degradação florestal somaram 291 km². Deste total, estima-se que 219 km² são de áreas de
desmatamento por corte raso e 70 km² são de áreas de degradação florestal, conforme registro
do DETER, o Sistema de Detecção em Tempo Real de Alteração na Cobertura Florestal
realizado pelo Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE, 2015).
17
Tabela 1 - Desflorestamento em cada período (em hectares) na Mata Atlântica identificados
pelo estudo da Fundação SOS Mata Atlântica e INPE (FONTE: INPE & FUNDAÇÃO SOS
MATA ATLÂNTICA, 2014).
Desmatamento Observado Total Desmatado (ha) Intervalo (anos) Taxa anual (ha)
Período de 2012 a 2013 23.948 1 23.948
Período de 2011 a 2012 21.977 1 21.977
Período de 2010 a 2011 14.090 1 14.090
Período de 2008 a 2010 30.366 2 15.183
Período de 2005 a 2008 102.938 3 34.313
Período de 2000 a 2005 174.828 5 34.966
Período de 1995 a 2000 445.952 5 89.190
Período de 1990 a 1995 500.317 5 100.063
Período de 1985 a 1990 536.480 5 107.296
1.1.3. A Fragmentação Florestal no Norte do Espírito Santo
A fragmentação das florestas do estado do Espírito Santo iniciou-se com a ocupação
do território por colonizadores por volta de 1503 e prosseguiu de forma lenta, onde em 1888,
somente em 15,4% do estado residia população humana, a qual era muito limitada ao litoral,
na região norte, principalmente em São Mateus e alguns outros municípios da região sul
(SEAG, 1988).
A exploração mais intensa do território deu-se a partir de 1916, onde teve início o
primeiro povoamento ao longo do rio Pancas e também a instalação da primeira fazenda de
cacau em Linhares e Regência. Mas, antropização de fato, começou a partir de 1928, ano em
que foi construída a ponte sobre o rio Doce, em Colatina, o que rompeu uma barreira natural
ao homem, permitindo-lhe expandir a cultura do café, a criação de gado e, mais recentemente
a produção de monoculturas como o mamão e o eucalipto para a indústria de Celulose em
detrimento à exploração florestal (HEINSDIJK et al., 1965; VALE et al., 1989).
Especialmente, na década de 50, no Espírito Santo, houve um intenso processo de
desmatamentos com a finalidade de produção de dormentes para atender à rede ferroviária e
de carvão, para a indústria siderúrgica, o que levou à diminuição dos recursos florestais
(VALE et al., 1989). A partir de 1958, com o processo de industrialização do Estado e da
crise cafeeira internacional aumentou ainda mais a exploração de madeira no norte do Espírito
Santo e as florestas foram reduzidas a 30% da cobertura original (GOMES, 1999). Esta
intensa exploração dos recursos florestais, bem como a ocupação das terras para fins agrícolas
18
(Tabela 2), só começou a ser racionalizada a partir de 1965 com a publicação do Código
Florestal (Lei Federal nº 4.771). Entre 1967 e 1986 deu-se início ao surgimento dos grandes
projetos de reflorestamento homogêneo para atendimento da demanda industrial, os quais
tinham com destinação específica para celulose e carvão, utilizando-se basicamente o
eucalipto.
Os desmatamentos retomaram na década de 80 para a plantação de café
(SCHETTINO, 2000), além da demanda energética para suprir os setores residencial,
agropecuário e industrial, que gerou aproximadamente 30.000 ha/ano de área desmatada
(VALE et al. 1989).
Tabela 2 - Área ocupada e participação na produção das diversas atividades agrícolas na
década de 1990 no Estado do Espírito Santo (Fonte: SEAG, 1999).
Atividade Área
Há %
Café 550.000 16,5
Pastagem/Produção Animal 1.821.069 54,7
Fruticultura 65.000 1,9
Olericultura 9.530 0,3
Culturas Alimentares Temporárias 118.600 3,6
Outras Culturas 68.666 2,1
Florestas Naturais 371.862 11,2
Florestas Plantadas 172.735 5,2
Terras não Aproveitadas 149.955 4,5
Total 3.327.417 100,0
1.1.4. Projeto Corredores Ecológicos: Conectando Fragmentos
A fim de reduzir os impactos da fragmentação de áreas naturais, surgiu a ideia de
conectar estes fragmentos, através de corredores ecológicos, os quais propiciam a manutenção
de processos ecológicos, evolutivos e o desenvolvimento de uma economia regional forte,
com base no uso sustentável dos recursos naturais (SANDERSON et al., 2003; AYRES et al.,
2005), além de ser uma estratégia importante para o manejo de ecossistemas, uma vez que
19
auxiliam na manutenção do fluxo gênico entre populações e na colonização de habitats
(NOVELLI et al., 2011).
O Projeto Corredor Ecológico surgiu a partir do Programa Piloto para a Proteção das
Florestas Tropicais do Brasil (PPG7) e vem sendo construído dentro do Ministério do Meio
Ambiente desde 1997 passando por um longo processo de elaboração.
No Espírito Santo, o projeto é executado pelo Governo do Estado, por meio do
Instituto Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos (Iema), em parceria com o Instituto
de Defesa Agropecuária e Florestal (Idaf), o Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural
(Incaper), Companhia de Polícia Ambiental e Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renováveis (Ibama). O Comitê Estadual da Reserva da Biosfera é a
instância de deliberações das ações planejadas pela UCE e funciona como comitê gestor do
Projeto, que tem como vertentes: a criação e fortalecimento de unidades de conservação;
monitoramento e fiscalização; e implantação de corredores ecológicos demonstrativos (MMA,
2006).
No Projeto Corredores Ecológicos foram indicados sete grandes corredores,
correspondentes a cerca de 25% das florestas tropicais úmidas do Brasil, sendo cinco deles
localizados na Amazônia e dois, na Mata Atlântica: Corredor Central da Mata Atlântica e
Corredor Sul da Mata Atlântica ou Corredor da Serra do Mar (MMA et al., 2006). O
Corredor Central da Mata Atlântica tem mais de 8,5 milhões de hectares e estende-se por todo
o Estado do Espírito Santo e pela porção sul do Estado da Bahia (FONSECA et al., 2004).
A fragmentação gerou inúmeras áreas de diferentes tamanhos, principalmente
fragmentos muito reduzidos. Há muitos fatores limitantes para o estabelecimento dos
corredores, que vão desde a falta de conhecimento sobre as espécies nativas e o seu status de
conservação até a obtenção das suas sementes e mudas.
No contexto das fragmentações, os estudos com espécies arbóreas têm sido um dos
mais difundidos no contexto de fragmentação e ainda assim, devido à alta diversidade de
árvores existente, se torna muito difícil gerar informações de todas as espécies contidas nestes
ecossistemas. Desta forma, a maioria das espécies que se pensarem, inclusive as
frequentemente relatadas com alto valor de importância em estudos fitossociológicos dos
fragmentos do Norte do Espírito Santo, não possuem estudos mais detalhados de suas
populações.
20
1.1.5. Norte do Espírito Santo: Mini-corredor Sooretama-Goytacazes-Comboios
No estado do Espírito Santo, foram definidos dez corredores ecológicos prioritários, os
quais ocupam 604 mil hectares (13% do território estadual) e abrigam diversas espécies
ameaçadas de extinção. Dentre estes, o corredor Sooretana/Goytacazes/Comboios (Figura 1) é
o maior do Estado e protege a maior área contínua de Mata Atlântica de tabuleiro do país,
constituída pela Reserva Biológica de Sooretama e pela Reserva Natural Vale, uma área
particular especialmente protegida, ambas naturalmente interligadas. Considerando a REBIO
de Comboios, há a presença de importantes ecossistemas já preservados, porém tem uma área
total pequena, e um número baixo de estudos para o entorno, principalmente no fragmento de
restinga arbórea que ocorre na zona de amortecimento.
As áreas de intervenção prioritária do mini-corredor é englobada pela Bacia
Hidrográfica do Rio Doce e abrange os municípios de Aracruz, Jaguaré, Linhares, Sooretama
e Vila Valério e possui as unidades de conservação: Reservas Biológicas (REBIO) de
Comboios (833 ha) e Sooretama (24 mil hectares) e Floresta Nacional (FLONA) de
Goytacazes (1,3 mil hectares), tendo uma área total aproximada de 175 mil hectares (PCE,
2006).
Figura 1 – Limites do Corredor Ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios no norte do
estado do Espírito Santo (PCE, 2006).
1.1.5.1. Reserva Biológica de Sooretama
Criada em 20 de setembro de 1982 por meio do Decreto nº 87.588, a Reserva
Biológica de Sooretama é o resultado da união da Reserva Florestal Estadual de Barra Seca,
21
criada em 1941, com o Parque de Refúgio de Animais Silvestres Sooretama (PLANO DE
MANEJO REBIO SOORETAMA, 1981). Localiza-se entre os municípios de Linhares,
Sooretama, Vila Valério e Jaguaré, situada entre as coordenadas de S18°33’ e 19°05’ e
W39°55’ e 40°15’, com perímetro de 120 quilômetros, abrangendo uma área de 24.250
hectares (Figura 2). A REBIO possui outras áreas naturais em seu entorno, como a Reserva
Natural VALE, RPPN Mutum Preto e Recanto das Antas da FIBRIA Papel e Celulose, além
de outras áreas particulares florestadas, as quais juntas possuem aproximadamente 50.000
hectares de floresta nativa (ICMBIO, 2014).
Sua altitude máxima não passa dos 200 metros acima do nível do mar, tendo como
média aproximadamente 70 metros (PLANO DE MANEJO REBIO SOORETAMA, 1981.
1981). Apresenta solo formado por sedimentos terciários (pliocênicos), correspondente à
Formação Barreiras.
Com relação ao clima, Sooretama apresenta precipitação a média anual de 1.403 mm e
uma estação seca de maio a setembro, podendo chegar a apenas 33 mm de chuva nos meses
de julho e agosto. A média de temperatura é de 23,6ºC, e a área encontra-se no limite entre o
úmido e o levemente sazonal (PEIXOTO & GENTRY, 1990).
Figura 2 – Mapa da localização geográfica da REBIO de Sooretama, norte do Espirito Santo.
(Fonte: ICMBio)
1.1.5.2. Floresta Nacional de Goytacazes
Floresta Nacional (FLONA) Goytacazes foi criada por Decreto publicado no D.O.U.,
em 29 de novembro de 2002, está localizada na Rodovia BR 101- Km 153, no Município de
Linhares, Estado do Espírito Santo, as margens do Rio Doce, numa região conhecida como
Baixo Rio Doce (Figura 3).
22
A área em que se localizada a FLONA de Goytacazes condiz a uma unidade
litoestratigráfica denominada Depósitos Fluviolagunares, os quais compõem a planície
deltáica do Rio Doce. Possui ecossistema florestal desenvolvido sobre solo aluvial, após a
última regressão marinha do holoceno (MARTIN et al., 1997), considerado assim, um
ecossistema raro, no qual a FLONA é o único remanescente da Floresta Ombrófila Densa de
Aluvião, localizada na Planície Aluvial do Rio Doce. Apresenta composição de espécies e
características fitofisiômicas similares às encontradas na Floresta de Tabuleiro, sendo que a
variação topográfica observada nas margens do Rio Doce é baixa e forma uma longa planície
aluvial (ROLIM et al., 2006). Esta floresta foi caracterizada por Rolim et al. (2006) como
Floresta Estacional Semidecídua ribeirinha com influência fluvial sazonal, que corresponde à
Floresta Estacional Semidecidual Aluvial de acordo com o Veloso et al. (1991). Em
classificação anterior, o IBGE classificou a área como Floresta Ombrófila Densa de Terras
Baixas e destacou a composição florística como sendo semelhante com as florestas que
ocorrem na Amazônia.
Figura 3 - Mapa do Contexto Regional onde está Inserida a FLONA de Goytacazes, Linhares,
ES. (Fonte: SANTO, 2013 – Plano de manejo FLONA Goytacazes).
A classificação climática de Linhares, onde praticamente todas as três áreas
(Sooretama, Goytacazes e Comboios) estão inseridas, é do tipo Aw, ou seja, tropical úmido,
com inverno seco e chuvas máximas no verão, dada pela temperatura média do mês mais frio
23
inferior a 18ºC (21,0ºC em julho) e a precipitação do mês mais seco inferior a 60 mm (43 mm
em junho).
1.1.5.3.Reserva Biológica de Comboios
A reserva Biológica de Comboios foi criada pelo Governo Federal em 25 de setembro
de 1984, através do Decreto 90.222 e possui, aproximadamente, 833 hectares (Figura 4). É a
única REBIO costeira da Região Sudeste. Localiza-se na Planície Costeira do Rio Doce, que
se estende por cerca de 200 km de litoral, de Barra do Riacho, em Aracruz, até o município de
Conceição da Barra. Esta planície é formada pela deposição de sedimentos marinhos e por
sedimentos continentais transportados pelo rio Doce ao longo dos últimos 120.000 anos
(FUNDAÇÃO PRÓ-TAMAR, 2002).
Das diversas formações vegetais existentes na REBIO de Comboios, a zona de
amortecimento é composta por um fragmento florestal chamado Mata Seca de Restinga, onde
se encontram as florestas não-inundáveis, que apresentam uma diversidade maior de espécies
quando comparada as demais formações. Tal característica está relacionada ao maior nível de
estratificação que ocorre neste tipo de floresta (FABRIS & CESAR, 1996; ASSIS et al.,
2004).
Figura 4 – Localização da REBIO de Comboios com os limites em preto. Em destaque no
círculo vermelho, fragmento de restinga florestal da zona de amortecimento, na localidade de
Regência – Linhares, ES.
Com relação ao clima da área costeira de Linhares, onde se encontra a REBIO de
Comboios, a temperatura média do mês mais quente superior a 22°C e do mês mais frio
24
inferior a 18°C. A área é caracterizada como terras quentes, planas e de transição entre seca e
chuvosa (RESENDE et al., 2001), apresentando cerca de cinco meses secos.
Devido à constante retirada de espécies arbóreas nativas e o cultivo exploratório de
algumas espécies comerciais em monocultura, a biodiversidade vem sofrendo grandes perdas
nos diversos ecossistemas espalhados pelo País. Dessa maneira, é fundamental que conceitos
teóricos básicos dos ecossistemas tropicais sejam levados em consideração para a construção
de tecnologias adequadas para essas ações, neste aspecto, a conexão de conceitos da ecologia
de populações e da genética de populações, ajudam a orientar as ações a serem efetuadas e
estabelecer parâmetros adequados para o monitoramento das mesmas.
1.2. Objetivos Gerais
Caracterizar e comparar a estrutura e diversidade genética das populações em cada
uma das áreas do mini-corredor ecológico Sooretama/Goytacazes/Combois, no Norte do
Espírito Santo.
25
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CAPÍTULO 2
Estrutura populacional de Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns
(Malvaceae) no mini-corredor ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios,
Espírito Santo, Brasil
2.1. Introdução
2.1.1. Efeitos da Fragmentação sobre Populações Vegetais
A fragmentação da mata atlântica gera perdas significativas de vegetação, e hoje a
mesorregião Litoral Norte Espírito-Santense possui fisionomias muito ameaçadas, tanto pelo
isolamento em pequenas manchas, como pela pressão das atividades antrópicas. Como
consequência de todos estes processos, a Floresta de Tabuleiro do norte do Espírito Santo, por
exemplo, está praticamente restrita a um núcleo florestal constituído pela Reserva Biológica
de Sooretama e Reserva Natural Vale, sendo que ainda há intensa exploração madeireira e
crescimento da fronteira agrícola (PEIXOTO et al., 2008).
Desta maneira, entender como as populações e comunidades respondem à
fragmentação é um ponto central da pesquisa em ecologia (BRUNA et al. 2002). Como
principal consequência da fragmentação tem-se a alteração das condições abióticas,
principalmente em ecossistemas florestais (GEHLHAUSEN et al. 2000). A mudança na
temperatura da borda, bem como maior turbulência causada pelos ventos, que combinado com
elevadas temperatura, acelera as taxas de perda de água por evaporação (DIDHAM &
LAWTON 1999) e reduz a umidade relativa do remanescente (BRUNA et al. 2002).
Estas mudanças das condições ambientais podem levar à alterações nas taxas de
crescimento de plantas e a possíveis mudanças na abundância da floração (NASCIMENTO,
2007). A redução no tamanho da população é possivelmente um fator que afeta o esforço
reprodutivo total, que se traduz em um aumento do endocruzamento, perda da variabilidade
genética, diminuição da produção de sementes e eventualmente aumento do risco de extinção
das populações (RAMBALDI & OLIVEIRA, 2003; AGUILAR et al. 2004).
Dentre os pontos que podem ser afetados pela fragmentação, a estrutura de uma
população que é, na maioria das vezes, o resultado da ação combinada de fatores bióticos e
abióticos sobre seus membros atuais e ancestrais, pode ser atingida, havendo alteração no
arranjo espacial e estrutura horizontal, vertical e genética de seus indivíduos (HUTCHINGS,
1997). Dessa maneira, pode ser relatada como um parâmetro da forma como a mesma está
31
explorando o ambiente (OLIVEIRA et al., 1989) e respondendo às perturbações em
determinado local (HARPER, 1977). A estrutura populacional estuda as variações, no tempo e
no espaço, no tamanho e na densidade das populações, e dos fatores que causam essas
variações (BEGON et al. 1990). Estudos com populações tratam de várias características,
como estrutura de tamanho, de idade, espacial ou genética (AQUINO et al., 2002).
Nos três trechos prioritários para conservação: REBIO de Sooretama, FLONA de
Goytacazes e REBIO de Comboios, não há estudos detalhados que forneçam subsídios para
implementação do corredor ecológico, como por exemplo, relato de distribuição, estrutura e
dinâmica de espécies vulneráveis, ameaçadas ou em risco de extinção, variabilidade genética
das demais populações, inclusive das não ameaçadas e como se comportam em cada
fragmento as espécies que ocorrem em comum nestes locais. Tais dados ajudam a selecionar
espécies prioritárias para conservação, viabiliza a seleção de indivíduos fornecimento de
mudas e bancos de germoplasma, bem como decisão da viabilidade da conexão dos
remanescentes.
2.2. Objetivos Específicos
1. Verificar a frequência, densidade e distribuição espacial de Eriotheca macrophylla em
cada uma das três áreas de estudo;
2. Analisar e comparar entre os fragmentos a estrutura vertical (altura) e horizontal
(diamétrica) das populações;
3. Relacionar os padrões observados com os tipos de vegetação, grau de conservação dos
fragmentos e características da espécie.
2.3. Material e Métodos
2.3.1. Áreas de estudo
O estudo foi realizado nas três Unidades de Conservação de Mata Atlântica do Norte
do Estado do Espírito Santo. Baseado em medições do Google Earth entre os pontos GPS
retirados na entrada das trilhas para as parcelas, a distância estimada entre os trechos foi de
50Km entre Sooretama e Goytacazes, 30Km entre Goytacazes e Comboios e 76Km entre
Sooretama e Comboios (Figura 5).
32
Figura 5 – As estrelas indicam o ponto inicial de alocação das parcelas na REBIO de
Sooretama e Comboios e FLONA de Goytacazes, região Norte do Espírito Santo. E as linhas
pontilhadas mostram, em reta, como foi estimada pelo Google Earth a distância entre as áreas
de estudo.
Na REBIO de Sooretama, o estudo se desenvolveu no trecho do Quirinão (Figura 6) –
S18°59’47.2” W40°07’37.9” (Figura 5) - foi a área selecionada dentro da REBIO para a
alocação das parcelas e é considerado o trecho mais conservado da reserva, segundo
informações de técnicos que trabalham na própria Rebio.
Figura 6 – Vegetação observada na área de estudo na REBIO Sooretama, norte do ES.
REBIO
Soo
FLONA
Goytacazes
REBIO
Comboios
33
A localização das parcelas na FLONA de Goytacazes (Figura 7) foi no trecho mais
conservado da floresta, relatado no plano de manejo como mata secundária em estágio
avançado - S19°26’11.3” W40°04’24.6” (Figura 5).
Figura 7 – Trecho de mata em estágio sucessional avançado dentro da FLONA de
Goytacazes, Linhares, ES.
No fragmento de restinga arbórea da zona de amortecimento da REBIO de Comboios
(Figura 8), a alocação da parcelas para a amostragem da vegetação foi a partir dos pontos:
S19°38’20.8” W39°52’56.2” (Figura 5).
Figura 8 – Fisionomia do fragmento de Restinga Arbórea de Comboios, Distrito de Regência
em Linhares, ES.
34
2.3.2. Seleção da espécie
Para a seleção da espécie alvo do estudo foi realizado um levantamento
fitossociológico nos três fragmentos supracitados. De maio de 2013 a março de 2014, foram
alocadas em cada área 30 parcelas de 10x10m, distanciadas em 30m entre si (Figura 9),
totalizando 0,3 ha por área e coletados dados de altura e diâmetro à altura do peito (1,30m
acima do solo – Segundo Pressler, 1887) de todos os indivíduos.
A identificação de todo material coletado foi realizada por meio de comparação de
material depositado nos herbários VIES e CVRD e por meio de consulta a especialistas. Todo
material foi depositado no herbário VIES.
Após finalizar levantamento fitossociológico foi feita uma lista com as espécies de
ocorrência em comum entre as três áreas. Desta lista, selecionou-se a espécie que possuía
maior número de indivíduos e fosse facilmente reconhecida em campo somente com material
vegetativo. De acordo com os critérios de seleção, a espécie escolhida foi Eriotheca
macrophylla (K. Schum.) A. Robyns da família Malvaceae (Figura 10).
Figura 9 - Equipe trabalhando na abertura das parcelas no fragmento da FLONA de
Goytacazes, Linhares, ES.
35
Figura 10 – Detalhes de caule e folhas que auxiliam no reconhecimento de Eriotheca
macrophylla em estado vegetativo.
2.3.3. Espécie Estudada: Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns
Dentre muitas destas espécies com carência de trabalhos, está Eriotheca macrophylla.
A espécie, que pertence à família Malvaceae, é endêmica do Brasil na mata atlântica
(FORZZA et al., 2010) (Figura 11). Possui tronco característico com ranhuras suaves quando
jovem e profundas quando adulta. Em média tem 16 metros de altura, mas encontram-se
indivíduos com até 42m de altura, suas folhas são coreáceas, compostas e palmada,
apresentando de 3 a 7 folíolos com margem oblonga. De acordo com Engel & Martins (2005),
apresenta ciclo reprodutivo supra-anual, com até três ciclos no período de 11 anos. Os ciclos
de floração são curtos e irregulares (observado apenas uma ou duas vezes) e geralmente
ocorrem de dezembro a janeiro, com frutificação de janeiro a fevereiro.
Quanto à polinização, de acordo com Duarte (2010), os membros do gênero Eriotheca,
costumam ser polinizados por beija-flores (ornitofilia), mariposas e abelhas (entomofilia) e o
tipo predominante, quiropterofilia associado às flores em forma de pincel, posicionadas no
ápice dos ramos, com odor desagradável grande produção de néctar e antese noturna.
Pertencem ao grupo ecológico das Secundárias Iniciais (GANDOLFI et al., 1995; JESUS &
ROLIM, 2005), ou seja, desenvolvem-se em clareiras pequenas ou mais raramente no sub-
bosque, com condições de baixo sombreamento, ocorrendo também em áreas de antigas
clareiras (PAULA et al. 2004).
36
Figura 11 – Mapa da distribuição geográfica de Eriotheca macrophylla. (Fonte: sítio
eletrônico da Flora do Brasil – DUARTE, 2010).
Eriotheca macrophylla, apresenta alto valor de importância em vários estudos
(GOMES, 2006; PAULA, 2006; SOARES, 2010; ZANI et al., 2012), no entanto, nenhum
estudo específico foi realizado a fim de verificar seu comportamento estrutural nos diferentes
fragmentos em que ocorre.
Em campo, os dados de altura e diâmetro de todos os indivíduos de E. macrophylla
foram anotados em planilha, sendo: plântulas – ≤ a 0,50 cm; jovens – ≥ a 0,50 cm e DAP ≥ a
10cm ; adultos – DAP ≤ 10 cm.
2.3.4. Análise dos Dados
Para análise dos dados com um n amostral maior, foram trabalhados juntos os dados
dos indivíduos que ocorreram tanto nas parcelas quanto com que ocorreram fora das parcelas
(levantados para a parte genética), no entanto, para as análises dependentes espacialmente
como: Índice de Dispersão de Morisita (Rstudio v. 0.98.1102) e Densidade Populacional,
utilizou-se apenas os indivíduos das parcelas.
Para avaliação da estrutura da população em cada uma das áreas, foram estabelecidas
sete classes de altura e diâmetro. Foi utilizado o teste de Kolmogorov-Smirnov (p≥0,05)
(Rstudio v. 0.98.1102) para comparação das classes diamétricas entre as áreas de estudo, o
qual compara a máxima diferença entre a frequência observada acumulada e a frequência
estimada acumulada, dividida pelo número de observações, sendo o teste não-paramétrico
mais utilizado em estudos de estrutura populacional.
37
2.4. Resultados
As populações amostradas de Eriotheca macrophylla apresentaram densidade
populacional de 13,33ind/ha, 33,33ind/ha e 290ind/ha em Sooretama, Goytacazes e
Comboios, respectivamente. E de acordo com o índice de dispersão de Morisita obtiveram o
padrão de distribuição aleatório.
A densidade populacional variou conforme habitat analisado. Nas duas áreas de
Floresta Ombrófila Densa (Sooretama - Tabuleiros e Goytacazes – Aluvial) foi observado um
número menor de indivíduos quando comparada à mata de restinga (Comboios).
Com relação à estrutura de tamanho de E. macrohyplla considerando os indivíduos de
dentro e fora das parcelas, para os três fragmentos, o maior percentual estava concentrado na
classe de indivíduos jovens, como pode ser observado na figura 12, havendo um número
pequeno de plântulas apenas na área de Comboios.
Figura 12 – Estrutura Populacional observada nas parcelas dos fragmentos de Sooretama (A),
Goytacazes (B) e Comboios (C).
Conforme pode ser observado na Tabela 3, a maior densidade de indivíduos de
Eriotheca macrophylla foi encontrado na mata de restinga da REBIO de Comboios e o menor,
na mata da REBIO de Sooretama.
64%
36%
Estrutura Populacional de E. macrohpylla na REBIO de Sooretama
N = 22
Plântulas
Jovens
Adultos 82%
18%
Estrutura Populacional de E. macrohpylla na FLONA de Goytacazes
N = 44
Plântulas
Jovens
Adultos
3%
88%
9%
Estrutura Populacional de E. macrohpylla na REBIO de Comboios
N = 105
Plântulas
Jovens
Adultos
A B
C
38
O maior valor de DAP foi encontrado na FLONA de Goytacazes, onde pôde ser
observada uma árvore com 40 metros de altura e DAP de 454,9cm, já o menor valor relatado,
foi de 0,64 cm na REBIO de Comboios.
A análise da medida de dispersão inter-quartil (Q3 – Q1) revelou que 50% dos dados
estão compreendidos em uma amplitude de 13,95; 4,07 e 3,5; de DAP, para Sooretama,
Goytacazes e Comboios, respectivamente.
Tabela 3 - Estatísticas descritivas do diâmetro à altura do peito (DAP) de Eriotheca
macrophylla em três fragmentos de Mata Atlântica no norte do Espírito Santo.
Estatística Sooretama Goytacazes Comboios
Frequência 22 44 105
DAPmín 2 1,10 0,64
DAPmáx 130,50 454,90 127,32
Média 22,12 28,19 83,08
Mediana 8,80 6,60 2,80
Amplitude 128,50 453,80 126,68
Q1 5,62 4,85 1,73
Q3 19,57 8,92 5,23
Inter quartil 13,95 4,07 3,50
Variância (σ²) 1085,28 4954,92 328,13
Desvio Padrão (σ) 32,94 70,39 18,11
Assimetria 2,42 5,43 4,17
Curtose 5,45 32,92 20,22
As classes de altura também apresentaram padrão similar nos três fragmentos, com um
maior percentual de indivíduos nas classes iniciais, de 1 a 5 e de 5 a 10 metros de altura,
reduzindo nas duas classes subsequentes e voltando a aumentar na última classe >25m de
altura. Na REBIO de Sooretama, 27,7% dos indivíduos estava entre 1 e 5m de altura e
18,18% com mais que 25m de altura. Em Goytacazes, 47,73% na classe de 5 a 10 m, 25% e
22,73% nas classes de 1 a 5m e maior que 25m, respectivamente. Já na área estudada da
REBIO de Comboios, 62,86% dos indivíduos estavam inclusos na classe de 1 a 5m de altura,
seguido por 14,29% na classe de 1 a 5 e 7,62% na classe dos menores que 1 metro de altura,
sendo a única população onde foram amostradas plântulas da espécie (Figura 13).
39
Considerando a relação entre altura e diâmetro, o melhor ajuste da linha de tendência
para Sooretama e Goytacazes foi o logarítimico, já para a área de Comboios, a relação foi
linear, como pode ser visto na Figura 14.
Figura 13 – Estrutura Vertical para as populações de E. macrophylla nas três áreas de estudo
no Norte do Espírito Santo.
Figura 14 – Relação entre altura e diâmetro para as áreas de Sooretama (A), Goytacazes (B)
(ajuste logarítimico) e Comboios (C) (ajuste linear).
0 10 20 30 40 50 60 70
<1 1 a 5 5 a 10 10 a 15 15 a 20 20-25 >25
% I
nd
ivíd
uo
s
Classes de Altura (m)
Estrutura em Altura de Eriotheca macrophylla
Sooretama
Goytacazes
Comboios
y = 9.4989ln(x) - 8.5844 R² = 0.8963
-10.0
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
0.0 100.0 200.0
Alt
ura
(m
)
DAP (cm)
Relação entre Diâmetro e Altura na População da REBIO de Sooretama
Série1
y = 9.3663ln(x) - 8.2206 R² = 0.8874
-20.0
-10.0
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
0.0 500.0
Alt
ura
(m)
DAP (cm)
Relação entre Diâmetro e Altura na População da FLONA de Goytacazes
Série1
y = 0.3602x + 2.9129 R² = 0.7912
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
0.00 50.00 100.00 150.00
Alt
ura
(m)
DAP (cm)
Relação entre Diâmetro e Altura na População da REBIO de Comboios
Série1
A B
C
40
As curvas de distribuição diamétrica não se dispuseram graficamente na forma de “J-
reverso” (Figura 15), visto que, mesmo com variação no número de indivíduos em cada
classe, para as três áreas, houve um padrão de estrutura nas primeiras classes, ausência ou
poucos exemplares nas classes intermediárias, voltando a aumentar na última classe dos
indivíduos de grande porte.
Figura 15 - Estrutura Horizontal (classes diamétricas) para as populações de E. macrophylla
nas três áreas de estudo no Norte do Espírito Santo, sem o padrão “J-reverso”.
As frequências relativas por classe diamétrica em relação à frequência observada,
podem ser vistas na Tabela 4, e nela foi possível verificar que nas três áreas de estudos, o
maior porcentual de indivíduos foi detectado na segunda classe de DAP que vai de 2,5 a 10
cm, sendo que para na área estudada em Goytacazes, quase 70% dos indivíduos estão dentro
da classe. Dentro das classes de 17,5 até 50cm, foi onde houve a menor representatividade de
indivíduos de E. macrohpylla.
De acordo com o teste estatístico de Kolmogorov-Ismirnov, não houve diferença
significativa entre as classes de diâmetro entre nenhuma das áreas estudadas.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 - 2.5 2.5 - 10 10 - 17.5 17.5 - 35 35 - 42.5 42.5 - 50 > 50
% In
div
ídu
os
Classes de Diâmetro (DAP-cm)
Estrutura Diamétrica de Eriotheca macrophylla
Sooretama
Goytacazes
Comboios
41
Tabela 4 - Frequência relativa por classe diamétrica de Eriotheca macrophylla em três
fragmentos de Mata Atlântica no norte do Espírito Santo.
2.5. Discussão
Uma das causas do padrão de distribuição espacial aleatório observado nas três áreas
para Eritotheca macrophylla, pode ser explicado pelo tipo de dispersão da espécie, que possui
frutos capsulares com sementes envolvidas por paina, mas são dispersas basicamente pelo
vento (RIBEIRO et al., 2007).
No trabalho de Paula & Soares (2011), também realizado na REBIO de Sooretama,
foram encontrados 14 indivíduos de Eriotheca macrophylla em 1ha, enquanto no presente
estudo encontrou-se 4 indivíduos em 0,3ha. Ao converter este valor para 1ha, equivale a um n
de 13 indivíduos, corroborando os dados para a mesma área.
Com relação à Floresta Nacional de Goytacazes, um estudo ainda não publicado
realizado na FLONA (GOMES, 2006), encontrou um total de 10 indivíduos de Eriotheca
macrophylla no estrato florestal, com critério de inclusão de DAP≥10cm em uma área de 5ha.
Mesmo sem incluir plântulas e jovens, nota-se que a frequência de ocorrência da espécie não
é elevada nestes ambientes.
Já o maior número de indivíduos encontrado para a mata de Restinga, 87 em 0,3 ha,
reflete a provável preferência de hábitat relacionada ao grupo ecológico das secundárias
iniciais ao qual E. macrophylla pertence, que tem como característica se desenvolverem em
clareiras pequenas ou mais raramente no sub-bosque, com condições de baixo sombreamento
(PAULA et al. 2004), ou seja, a maior incidência luminosa ocorrente em matas de restinga
quando comparadas à matas altas, possivelmente favorece o desenvolvimento da espécie. Em
Classes Sooretama Goytacazes Comboios
0 – 2,5 9,09% 9,09% 41,09%
2,5 – 10 50% 68,18% 47,62%
10 – 17,5 18,18% - 1,9%
17,5 – 35 9,09% - 0,95%
35 – 42,5 - - 0,95%
42.5 – 50 - 2,27% -
> 50 13,64% 20,45% 6,67%
Total 100% 100% 100%
42
trabalho desenvolvido por Magnago et al. (2011) em restingas do Rio de Janeiro e Espírito
fala-se que E. macrophylla é característica de floresta não inundável.
Sendo assim, nota-se que em matas altas, por se tratar de um ambiente com condições
microclimáticas mais amenas e um dossel mais fechado, cria-se um ambiente com maior
sombreamento, com menor incidência da radiação no sub-bosque quando comparados com
uma mata de restinga, por exemplo, (JESUS & ROLIM, 2005; SIMONELLI et al. 2008).
Neste ambiente fechado, há maior competição por recurso, o que pode influenciar no
estabelecimento e sobrevivência de novos indivíduos (FENNER, 1987; MOLES &
WESTOBY, 2004). Estudo realizado por Nascimento (2012) comparando Mata Alta e
Mussununga, confirmou que indivíduos de E. macrophylla são encontrados naturalmente com
maior densidade na Mussununga que na Mata Alta (JESUS & ROLIM, 2005; SIMONELLI et
al. 2008), ou seja, corrobora a ideia de que eles, provavelmente, estão melhores adaptados ao
ambiente de maior radiação solar e menor disponibilidade hídrica como Mussununga e
também as restingas.
Esta possível preferência por habitats também reflete na estrutura populacional, onde
um maior número de indivíduos e a presença de plântulas foram observados apenas na área
com menor dossel e maior incidência de luz, que foi na mata de Restinga em Comboios.
Considerando as três áreas de estudo, devido à ausência de plântulas, não se formou o
gráfico com formato de “J-reverso”, o qual é característico das espécies pertencentes às
florestas inequiâneas (ASSMANN, 1970) e que apresentam boa regeneração e estoques de
populações jovens. Este aspecto pode ser explicado pela característica reprodutiva de E.
macrophylla e pela velocidade de sua taxa de crescimento. Por se tratar de uma espécie com
período reprodutivo supra-anual, podendo ocorrer apenas três ciclos reprodutivos em 11 anos
com duração curta e irregular (ENGEL & MARTINS, 2005), é provável que os indivíduos
com até 10cm de DAP (maior quantidade em todas as áreas), sejam os representantes do
último ciclo reprodutivo da espécie, e visto que a espécie cresce relativamente rápido, não deu
tempo de se observar os indivíduos ainda enquanto plântulas (altura inferior à 50cm).
Também vale considerar que E. macrophylla é secundária inicial (SANTOS et al.
2004; JESUS & ROLIM, 2005; PAULA, 2006) e nas áreas de mata alta e conservadas há
mais tempo, ela pode estar sofrendo maior copetição por recurso e ter sua taxa de crescimento
reduzida e estar sendo substituída neste ambiente sombreado por plantas tolerantes a sombra
(HIGUCHI et al. 2006), o que ajuda a explicar a ausência de indivíduos nas classes de
diâmetro intermediárias, ou seja, as plantas se estabeleceram numa época favorável (alguma
clareira ou ambiente mais aberto nos últimos ciclos reprodutivos), mas durante seu
43
crescimento os recursos necessários ao eu crescimento se tornaram mais escassos e
interrompeu o desenvolvimento dos indivíduos mais jovens. Dessa mesma maneira, a
presença de indivíduos de grande porte (com mais que 50cm de DAP) , deve-se à épocas
passadas, em que o ambiente, provavelmente mais perturbado, era favorável ao
desenvolvimento de todo seu ciclo de vida.
Outra pressão seletiva para desenvolvimento dos indivíduos que ajuda a explicar o
reduzido número de exemplares nas classes intermediárias é a herbivoria. Ela pode causar
diminuição da taxa de crescimento, reprodução e a habilidade competitiva das plantas
(COLEY & BARONE, 1996; CRAWLEY, 1989). Durante os trabalhos de campo, a maioria
dos indivíduos amostrados apresentava algum grau herbivoria (Figura 16). Desta forma, é
válido pensar que este tipo de danificação é altamente custoso energeticamente para as plantas
reporem seus tecidos perdidos, principalmente sem há outras limitações de recursos no
ambiente (COLEY, 1987).
Figura 16 – Folhas de um indivíduo de Eriotheca macrophylla afetadas por herbivoria.
Analisando cada fragmento estudado em particular, podem-se fazer outras inferências
quanto à estrutura da população relacionada a grau de conservação de cada fragmento. O fator
conservação está diretamente ligado ao aspecto grupo ecológico e preferência por habitat. No
caso da área de Sooretama, por ser protegida como Reserva Biológica desde 1949 (PLANO
DE MANEJO REBIO SOORETAMA, 1981), é o fragmento com maior tempo de
preservação, com presença de espécies secundárias tardias, grande diversidade e alto número
de espécies endêmicas (RIZZINI, 1997; GARAY & RIZZINI, 2004; PAULA & SOARES,
44
2011), sem contar que o trecho selecionado para estudo, é bem no centro da Reserva e é uma
das áreas com menor perturbação (DADALTO, 2014). Dos três fragmentos estudados,
Sooretama é o que mostrou dossel mais adensado e menor presença de lianas e subbosque,
consequentemente, o que apresentou menor número de indivíduos e assim como na FLONA
de Goytacazes, a menor representatividade da espécie na classe de diâmetro de 0 a 2,5cm,
afirmando a dificuldade de E. macrophylla, como secundária inicial, de se estabelecer e
desenvolver em ambientes como estes.
Mesmo não sendo alta, Sooretama foi a área que teve maior representatividade nas
classes de diâmetro de 10 a 17,5 cm (18,18%) e de 17,5 a 35 cm (9,09%), é provável que este
desenvolvimento horizontal obtido nas classes em que as outras duas áreas não obtiveram
muitos representantes, se dê pelo tipo de solo em que ocorreu a amostragem dos indivíduos,
pois de acordo com Paula & Soares (2011), na floresta ombrófila densa, apresentam-se
árvores de grande porte nos terraços aluviais e nos tabuleiros terciários, enquanto nas encostas
marítimas as árvores são de porte médio.
A Floresta Nacional dos Goytacazes apresentou número de indivíduos intermediário às
outras duas áreas. Assim como Sooretama, é uma região com microclima mais ameno quando
comparado a matas com dossel menos adensado, o que acaba por dificultar o
desenvolvimento de E. macrophylla (secundária inicial). A FLONA foi decretada como
unidade de conservação somente no ano de 2002, sendo que anteriormente sofreu intensa
exploração, como a coleta seletiva de madeira (por exemplo: Dalbergia nigra Allem. ex
Benth. – jacarandá) até o final da década de 1970, e de palmito (Polyandrococos caudescens
(Mart.) Barb. Rodr. - palmito amargoso e Astrocarium aculeatissimum (Scott) Burret –
brejaúba) até o ano de 2002 para alimentação humana (GOMES, 2006). O trecho em que o
presente estudo foi desenvolvido é considerado que acordo com o Plano de Manejo da
FLONA (2013) como mata madura, no entanto foi notável a presença excessiva de lianas e
espécies pioneiras em algumas parcelas, o que sugere que houve perturbação naquele
ambiente, fato este que provavelmente facilitou o estabelecimento e desenvolvimento inicial
dos indivíduos, visto que quase 78% dos indivíduos que fora encontrados nas classes iniciais
de diâmetro até 10cm e nas 3 classes subsequentes não há nenhum indivíduo presente. Com
esta mesma questão da perturbação passada, onde num passado houve intensa perturbação,
abertura de clareiras e a possibilidade do desenvolvimento até a fase adulta dos indivíduos de
E. macrophylla na área, isto explica Goytacazes ser a área com maior percentual de espécimes
na classe de diâmetro maior que 50cm, com 20,45%.
45
A mata de Restinga de Comboios, foi a que apresentou maior número de indivíduos da
primeira classe de 0 a 2,5cm de DAP (41,09%) e menor número na última classe diamétrica
de indivíduos com mais de 50cm (6,67%). Esta alta representatividade de indivíduos jovens,
dá-se principalmente como a já mencionada preferência por habitat. Como secundária inicial,
a espécie tem preferência por ambientes mais abertos, com maior incidência luminosa. Outro
fator que pode explicar essa distribuição é que os indivíduos tenham crescimento mais lento
nas restingas, devido ao tipo de solo, onde de maneira geral, as plantas não tem um
desenvolvimento em diâmetro e altura tão significativo quanto em outras formações de mata
atlântica. Isto é bem representado ao observarmos que Comboios foi área que apresentou uma
relação linear entre diâmetro e altura, bem como foi a área com o menor número de
representantes da espécie na classe maior que 25m de altura e a única área com indivíduos na
classe de altura com menos de 1m. A limitação das alturas pode ser explicada tanto pelo tipo
de solo mais arenoso, como pela profundidade do lençol freático, que, em geral, se apresenta
bem raso nos cordões litorâneos holocênicos (SOUZA, 2007).
2.6. Conclusões
O número de indivíduos encontrados para cada área está relacionado tanto período em
que ocorreram os últimos ciclos reprodutivos, quanto ao tipo de vegetação, este último está
ligado à preferência de habitat da espécie, levando em conta a menor ou maior incidência de
luz no ambiente.
Em termos de porcentagem, a estrutura da população está com os indivíduos
concentrados nas classes iniciais de diâmetro (de 2,5 a 10cm DAP) e altura (até 10m de
altura), o que mostra que está havendo regeneração, porém, fatores como eventos
reprodutivos (supra-anual) e/ou condições de luminosidade estão moldando a ocorrência dos
indivíduos nas diferentes classes de tamanho.
Apesar do padrão de estrutura das populações de Eriotheca macrophylla apresentar-se
similar nos três fragmentos do mini-corredor Sooretama-Goytacazes-Comboos, nota-se que o
grau de conservação dos fragmentos e o tipo de vegetação (mata alta ou restinga) são os
principais fatores que influenciam o estabelecimento e desenvolvimento da espécie.
46
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CAPÍTULO 3
Estrutura e Diversidade genética de Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A.
Robyns (Malvaceae) em três fragmentos florestais do Norte do Espírito
Santo, Brasil
3.1. Introdução
3.1.1. Consequências genéticas da fragmentação de habitats
Considerando todo o contexto de fragmentação da Mata Atlântica supracitado no
Capítulo 1 e, levando em conta a alta riqueza de espécies arbóreas da maioria das florestas
tropicais, é importante definir quais espécies devem ser consideradas prioritárias, tomando
suas populações como referências. Sendo assim, é importante estudar, além do aspecto
demográfico, a genética das espécies, já que nem sempre um grande número de indivíduos
identifica uma população “normal”, ou geneticamente viável. Geralmente, as espécies mais
comuns, que apresentam alta densidade de indivíduos por área, não necessitam grandes áreas
(poucos hectares) e, espécies muito raras, ou seja, com baixa densidade de indivíduos por área
requerem áreas muito extensas (milhares de hectares) para manter sua população efetiva
(KAGEYAMA & GANDARA, 1993).
A estratégia mundial para a conservação da natureza prevê que a preservação da
diversidade genética, tanto animal quanto vegetal, é um fator determinante para o
desenvolvimento sustentável e manutenção da biodiversidade (CORSON, 1996), visto que a
fragmentação florestal provoca a diminuição do número de indivíduos de uma população, e
nesta pode ocorrer deriva genética (alteração nas frequências de seus alelos em relação à
população original, inclusive a perda de alelos). Em longo prazo, pode haver o aumento da
endogamia (reprodução entre indivíduos aparentados) (RODRIGUES, 2000), a qual com o
passar do tempo pode fixar ou deletar alelos/características desvantajosas para a sobrevivência
da espécie. Desta forma, é fundamental entender e quantificar os principais efeitos
populacionais e genéticos da fragmentação (MARTINS et al., 2008).
Segundo Conte (2004), trabalhos têm apontado perdas de diversidade, aumento nos
níveis de endogamia e alterações na estrutura genética das populações, porém, evidências a
partir de estudos com espécies temperadas e subtropicais sugerem que nem sempre todos os
eventos de fragmentação levaram a perdas genéticas, podendo inclusive aumentar o fluxo
51
gênico entre populações remanescentes quebrando a estrutura genética local (BALLAL et al.,
1994).
3.1.2. As ferramentas moleculares na conservação de espécies
A partir do final da década de 80, os estudos com espécies arbóreas nativas tiveram
maior ênfase, época em que alguns centros de pesquisa passaram a dar maior atenção à
conservação dos recursos genéticos (FREITAS et al., 2005). Na última década, pesquisas
apontam algumas direções importantes para se tomar como referência em ações de
minimização dos impactos ambientais. Os estudos genético-ecológicos em espécies
representativas, tanto em florestas não perturbadas como em matas secundárias, têm
caracterizado o efeito das ações antrópicas em suas populações, o que ajuda na definição dos
parâmetros genéticos mais adequados para orientar e monitorar as ações nos ecossistemas.
Os dados gerados por pesquisas em genética de populações podem ser utilizados para
definir unidades de conservação e prioridades para o manejo de recursos genéticos, indicando
áreas e populações de maior ou menor importância para a preservação de táxons em questão e
permitindo o desenvolvimento de estratégias efetivas de conservação (CAVALLARI, 2004).
Ao longo do tempo, com o aumento significativo de metodologias da genética
molecular nos programas de conservação, diversos tipos de marcadores moleculares que
detectam o polimorfismo genético diretamente no DNA vêm sendo utilizados para maior
compreensão nos estudos de populações (Polimorfismos são as variações genéticas entre os
indivíduos – Figura 21B). Os marcadores dominantes são aqueles que não diferenciam
indivíduos homozigotos e heterozigotos, têm como vantagens a obtenção de um número
praticamente ilimitado de polimorfismos genéticos, a identificação direta do genótipo sem
influência do ambiente, a possibilidade de detecção de tais polimorfismos em qualquer fase
do desenvolvimento da planta ou a partir de cultura de células ou tecidos. Sem contar a
possibilidade de gerar maior quantidade de informação genética por loco no caso de
marcadores codominantes.
Os marcadores ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) são marcadores dominantes e
tem como vantagens sua praticidade de execução, facilidade na obtenção de dados, custo
relativamente reduzido quando comparada a outras técnicas moleculares, e são aplicáveis a
organismos de qualquer natureza, sem a necessidade de conhecimento prévio de seu genoma,
tem elevado grau de reprodutibilidade, possivelmente resultante do comprimento dos
“primers” empregados, no entanto possuem baixa reprodutibilidade (CAIXETA et al., 2006).
52
3.1. Objetivos Específicos
1. Verificar a estrutura e diversidade de Eriotheca macrophylla nos três remanescentes
do mini-corredor ecológico Sooretama/Goytacazes/Comboios, no norte do Espírito
Santo;
2. Analisar a diversidade intra e interpopulacional;
3. Contextualizar tais aspectos no âmbito da fragmentação e conservação dos
fragmentos.
3.1. Material e Métodos
3.1.2. Coleta de Material Genético
A seleção dos indivíduos de Eriotheca macrophylla para coleta de tecido foliar foi
feita de forma em que se encontrava o indivíduo e demarcava-o, independente de sua altura
e/ou facilidade de coleta ao longo de cada um dos três trechos estudados.
Os espécimes foram etiquetados com fita de tafetá de cor forte e tiveram suas posições
referenciadas por Sistema de Posicionamento Global (GPS) (Figura 17). Os de menor porte
tiveram as folhas coletadas com tesoura de poda ou podão e para a coleta de material nas
árvores com copas mais altas, onde o podão não alcançava, utilizou-se de escalador
experiente, comprovado por meio de atestados técnicos, que utilizou os equipamentos
certificados por qualidade e segurança (Figura 18).
Coletou-se em duplicata, com aproximadamente cinco folíolos cada (dando
preferência aos que estivessem sem herbivoria ou qualquer outro dano). O material foi
imediatamente armazenado em sacos de papel contendo sílica gel, lacrando e inserindo em
sacos plásticos devidamente identificados (Figura 19).
Figura 18 – Escalador subindo até a copa
para coleta de material foliar.
Figura 17 – Indivíduo de E. macrophylla
etiquetado.
53
Figura 19 – A. Folhas compostas de E. macrophylla sadias coletadas por escalador. B.
Folíolos armazenados em saco de papel com sílica gel. C. Duplicadas guardadas em saco
plástico identificado.
3.1.3. Extração do DNA
Amostras de tecido foliar dos indivíduos coletados foram utilizadas para a extração e
purificação de DNA (Figura 20) segundo protocolo modificado de Doyle e Doyle (1990), de
forma a obter DNA com menos presença de compostos fenólicos e maior pureza (Tabela 5).
Figura 20 – Etapas da extração de DNA de E. macrophylla.
A B
C
54
Tabela 5 – Diferenças entre o protocolo Doyle & Doyle e o modificado utilizado nas amostras
de E. macrophylla.
Procedimento Doyle &
Doyle (1990)
Protocolo
modificado
Utilização de tampão juntamente com
CIA Ausente Presente
Utilização de tampão de extração 2
vezes Ausente Presente
Isopropanol e Acetato de Amônio Ausente Presente
Overnight Presente Ausente
3.1.4. Reação da Polimerase em Cadeia – PCR (Polymerase Chain Reaction) e
marcadores moleculares de DNA Inter Simple Sequence Repeat (ISSR)
Para as reações PCR (amplificação) foram utilizados primes ISSR UBC (Universityof
British Columbia, Vancouver, Canadá) descritos na literatura. Por não haver na literatura
sequenciamento e marcadores microssatélites desenvolvidos para Eriotheca macrophylla,
optou-se utilizar os ISSR, pois estes podem explorar o genoma de qualquer espécie,
independente de haver ou não conhecimento prévio.
O produto final de cada reação foi corado com corante tipo IV e visualizado por meio
de eletroforese em gel de agarose a 2,5% (Figura 21) corado em brometo de etídio e
fotografado em fotodocumentador.
Figura 21 – A. Corrida de eletroforese em gel de agarose a 2,5% em tampão TBE 1X. B.
Resultado de um dos géis obtidos por fotodocumentação com raio UV. Os retângulos em
vermelho representam alguns dos polimorfismos observados.
A B
55
3.1.5. Análise estatística dos dados
3.1.5.1. Análise Intrapopulacional
Com o software GENES (v. 2013.5.1), dentro de cada população foi estimada a
diversidade genética molecular através do índice de diversidade de Shannon-Wiener (I)
(LEWONTIN, 1972). Também foi calculado o complemento dos coeficientes de
dissimilaridade genética de Jaccard e o agrupamento pelo método UPGMA, bem como a
correlação cofenética.
3.1.5.2. Análise Interpopulacional
Para a verificação da estruturação das populações estudadas foi feita a análise de
variância molecular (AMOVA) conforme descrita por Excoffier et al. (1992) realizada no
programa ARLEQUIN (v.3.5.1.2) ,onde a significância da diferenciação genética foi testada
com 1000 permutações, onde P denota a probabilidade de se observar um valor ao acaso igual
ou maior ao valor observado.
Calcularam-se os valores de fluxo gênico (assumindo-se que o valor calculado de Φst
= ao estimador de Fst e considerando o cálculo de Nm pelo modelo de ilhas ao acaso,
calculou-se Nm “histórico” ou Nm “aparente” pela expressão: Nm = 1/4[(1/Fst) -
1] fundamentada na teoria do isolamento pela distância de Wright) e Índice de Shannon-
Wiener (I) global (LEWONTIN, 1972), ambos utilizando o software POPGEN (v.1.32).
A inferência da estrutura genética foi feita com aproximação Bayesiana MCMC
(cadeia de Markov Monte Carlo) utilizando o programa STRUCTURE versão 2.3.4.
3.2. Resultados
3.2.2. Teste e Seleção de Primers
Entre os 43 primers ISSR testados (Tabela 6), foram selecionados os sete mais
polimóficos, os quais possibilitaram a obtenção de 109 fragmentos amplificados. O número
de fragmentos por iniciador variou entre oito a 22, mas, em média, foram obtidas 15 bandas
(Tabela 7). Dos 109 fragmentos, 97 foram polimórficos, o que resulta em um percentual de
88,99% de polimorfismo. Estes resultados indicam que os sete iniciadores utilizados foram
satisfatórios para a detecção de polimorfismo, nas populações de Eriotheca macrophylla.
Entre as três populações estudadas, a população da REBIO de Sooretama apresentou o
maior nível variabilidade, com uma porcentagem de bandas polimórficas de 91,75%. O menor
percentual de loci polimórficos foi observado na população da FLONA de Goytacazes, com
89%.
56
Tabela 6 - Primers ISSR da University of British Columbia testados em amostras de
Eriotheca macrophylla e suas respectivas sequências.
Tabela 7 - Total de bandas (incluindo todas as populações) amplificadas (NTB) por primer
ISSR, porcentagem de bandas polimórficas (PBP) por primer e peso molecular estabelecido
com base em marcador de 50pb (PM) máximo e mínimo dos fragmentos obtidos.
*Valores entre parênteses refere-se às bandas monomórficas.
Primers Sequências(5’-3’) Primers Sequências (5’-3’)
UBC 802 ATA TAT ATA TAT ATA TG UBC 849 GTG TGT GTG TGT GTG TYA TCC A
UBC 807 AGA GAG AGA GAG AGA GT UBC 852 TCT CTC TCT CTC TCT CRA
UBC 808 AGA GAG AGA GAG AGA GC UBC 855 ACA CAC ACA CAC ACA CYT
UBC 809 AGA GAG AGA GAG AGA GG UBC 856 ACA CAC ACA CAC ACA CYA
UBC 810 GAG AGA GAG AGA GAG AT UBC 861 ACC ACC ACC ACC ACC ACC
UBC 811 GAG AGA GAG AGA GAG AC UBC 862 AGC AGC AGC AGC AGC AGC
UBC 812 GAG AGA GAG AGA GAG AA UBC 864 ATG ATG ATG ATG ATG ATG
UBC 813 CTC TCT CTC TCT CTC TT UBC 865 CCG CCG CCG CCG CCG CCG
UBC 814 CTC TCT CTC TCT CTC TA UBC 866 CTC CTC CTC CTC CTC CTC
UBC 815 CTC TCT CTC TCT CTC TG UBC 867 GGC GGC GGC GGC GGC GGC
UBC 816 CAC ACA CAC ACA CAC AT UBC 868 GAA GAA GAA GAA GAA GAA
UBC 818 CAC ACA CAC ACA CAC AG UBC 870 TGC TGC TGC TGC TGC TGC
UBC 822 TCT CTC TCT CTC TCT CA UBC 874 CCC TCC CTC CCT CCC T
UBC 824 TCT CTC TCT CTC TCT CG UBC 876 GAT AGA TAG ACA GAC A
UBC 825 ACA CAC ACA CAC ACA CT UBC 877 TGC ATG CAT GCA TGC A
UBC 827 ACA CAC ACA CAC ACA CG UBC 878 GGA TGG ATG GAT GGA T
UBC 829 TGT GTG TGT GTG TGT GC UBC 880 GGA GAG GAG AGG AGA
UBC 833 ATA TAT ATA TAT ATA TYG UBC 884 HBH AGA GAG AGA GAG AG
UBC 834 AGA GAG AGA GAG AGA GYT UBC 886 VDV CTC TCT CTC TCT CT
UBC 836 AGA GAG AGA GAG AGA GYA UBC 887 DVD TCT CTC TCT CTC TC
UBC 840 GAG AGA GAG AGA GAG AYT UBC 891 HVH TGT GTG TGT GTG TG
UBC 842 GAG AGA GAG AGA GAG AYG
Primer NTB* PBP PM (máx-min.)
UBC807 18(2) 88,89% 1100-450
UBC811 16(2) 87,5% 1450-750
UBC812 8(2) 75% 700-400
UBC818 10(1) 90% 1070-520
UBC827 15(2) 86,67% 1100-400
UBC834 22(3) 86,37% 1250-310
UBC836 20(0) 100% 1070-450
57
3.2.3. Diversidade Intrapopulacional
Na população de Sooretama, a matriz de similaridade obtida por meio do coeficiente
de Jaccard entre os genótipos com base nos marcadores ISSR, revelou que o coeficiente de
similaridade entre os pares de genótipos variou de 0,366 a 0,625 e apresentou média de 0,463.
A representação gráfica das distâncias genéticas foi obtida a partir do complemento dos dados
da matriz de similaridade, que gerou dendrograma pelo método UPGMA formando 19 grupos
(Figura 22). O coeficiente de correlação cofenética (ccc) foi de aproximadamente 0,72, valor
próximo do ideal utilizado para afirmar consistência do padrão de agrupamento. Os valores do
índice de diversidade de Shannon variam de 0 a 1, e em Sooretama foi de 0,516, valor alto.
Os indivíduos da FLONA de Goytacazes apresentaram coeficiente de similaridade
entre 0,338 e 0,628, com média de 0,484. No dendrograma foram observados 31 grupos
(Figura 23) e um valor de ccc de aproximadamente 0,72 como em Sooretama. Obteve também
um valor alto de 0,513 para o índice de Shannon.
Em Comboios, população com maior número de indivíduos, a subpopulação obteve os
valores do coeficiente de similaridade de 0,349 a 0,607, média de 0,460. O dendrograma
agrupou os indivíduos em 36 grupos (Figura 24), e a consistência do agrupamento gerado pela
correlação cofenética, foi o menor das três populações, se aproximando de 0,66, porém
manteve o padrão de alto valor para o índice de Shannon, que foi de 0,512.
3.2.4. Diversidade Interpopulacional
O valor do Índice de Shannon Global foi de 0,537, confirmando a diversidade
observada nas populações isoladas também.
Por meio da AMOVA (Tabela 8), foi realizada a partição da variação genética em dois
níveis: dentro de populações e entre populações, tal partição mostrou maior variação genética
dentro da população, com 94,2% da variação total, e os 5,8% da variação genética restante
foram observados entre as três populações. O valor de diferenciação genética das populações
ØST foi 0,0579 e o Fluxo gênico (Nm “histórico) apresentou o valor de 4,06.
58
Tabela 8 - Análise de variância molecular (AMOVA) para diferentes níveis hierárquicos em
populações de Eriotheca macrophylla.
Fonte de
Variação GL
Soma dos
quadrados
Componente
de Variância
(%)
Variação Valor de P
Entre populações 2 107,0454 1,1873 5,7903 <0,001
Dentro de
populações
86 1661, 3208 19,3177 94,2097 <0,001
Total 88 1768,3708 20,505 100
A partição da variação genética das populações foi verificada por agrupamento dos
indivíduos em grupos bayesianos. As marcações genéticas encontradas definiram o número
correto de grupos, baseando na taxa de mudança no Ln(k), estatística ΔK, indicando uma
convergência para dois grupos bayesianos (K=2) (Figura 25). As características genéticas
obtidas com o marcador molecular ISSR apresentaram os dois grupos compartilhados
basicamente na mesma proporção para as três populações, apenas na população 3, um dos
grupos teve maior representatividade. Mas não houve formação de um grupo específico para
cada localidade (Figura 26).
59
Figura 22 - Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES, formando 19 grupos na população de Sooretama.
Ponte de Corte (PC): 53,94%.
60
Figura 23 – Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES, formando 31 grupos na população de Goytacazes.
Ponte de Corte (PC): 57,37%.
61
Figura 24 - Dendrograma de similaridade obtido pelo método UPGMA no programa GENES formando 36 grupos na população de Comboios.
Ponte de Corte (PC): 57,51%.
62
Figura 25 – Melhor K (2), calculado manualmente, seguindo o critério proposto por Evano et
al. (2005) para definição do número correto de grupos, baseado na taxa de mudança no Ln(k).
Figura 26 - Inferência bayesiana de populações de Eriotheca macrophylla usando o programa
STRUCTURE quando K = 2.
3.3. Discussão
O número de fragmentos (109) gerados a partir de sete primers é considerado alto
quando comparado a outros trabalhos com marcadores ISSR. Em trabalhos com espécies de
amora (Morus sp.), 15 primers geraram 150 fragmentos (VIJAYAN et al.,2004), um outro
estudo de Chen et al. (2006) em populações de Caldesia grandis, obtiveram um total de 60
fragmentos a partir de 5 primers, já no trabalho de Jin et al. (2006) com soja selvagem foram
utilizados 15 primers ISSR e um total de 182 fragmentos foram gerados, enquanto um estudo
com populações naturais de Theobroma speciosum, obteve um total de 96 bandas usando 15
primers (GIUSTINA et al., 2014).
-10
0
10
20
30
40
50
60
2 3 4 5
∆K
Nº de grupos
63
Em alguns trabalhos com populações naturais (GE & SUN, 2001; ALEXANDER et
al., 2004; XIA et al., 2007), a porcentagem de bandas polimórficas obtidas nas populações de
Eriotheca macrophylla de 88,9% já indicariam uma alta diversidade.
Nas três áreas de estudo, os valores de Índice de Shannon foram altos e os coeficiente
de similaridade foram muito próximos, mostrando que tanto Sooretama, como Goytacazes e
Comboios, apresentam uma elevada diversidade genética, o que se reflete no número de
agrupamentos gerados em cada uma das populações estudadas para a espécie, ou seja, a
diferenciação é tanta, que não há formação nítida de grupos. Dessa forma, o número de
agrupamentos, provavelmente, só variou devido número de indivíduos utilizados em cada
área. Sooretama, com apenas 22 indivíduos, apresentou 19 grupos, Goytacazes com 35
indivíduos obteve 31 grupos e Comboios com 39 indivíduos, gerou 36 grupos.
Considerando a correlação cofenética foi de 0,72 para Sooretama e Goytacazes e 0,66
em Comboios, Rohlf e Fisher (1968) relatam que valores inferiores a 0,8 são tidos como
baixo, o que demonstra que a representatividade das reais distâncias entre os genótipos
através da representação gráfica do dendrograma não seria confiável, no entanto, um estudo
de Kopp et al. (2007) mostrou que o valor da correlação é influenciado por certos genótipos
que acabam por contribuírem para o acúmulo de erro gerado a cada inclusão do mesmo no
dendrograma e que pode-se testar a retirada deste genótipo para verificar a melhora da
correlação sem alterar o gráfico gerado. No entanto, no presente estudo, a maioria dos pares
de genótipos foram muito distintos e, provavelmente, este baixo valor na similaridade que
gerou esta correlação baixa.
Mesmo com valores muito similares, é interessante tratar que a área de estudo na
REBIO de Sooretama foi a que apresentou o valor um pouco maior para o índice de Shannon
(0,516) e também foi a área com o maior percentual de locos polimórficos (91,75). Mesmo
sendo o fragmento em que foi usado um menor número de indivíduos para o presente estudo,
é válido ressaltar que estes resultados refletem o grau de conservação, tamanho do fragmento
e efeitos antrópicos (KAGEYAMA & GANDARA, 1998; SEOANE et al., 2005) ocorridos na
Reserva, uma vez que esta é a maior das três áreas estudadas, possui mais manchas de
vegetações próximas a ela (maior fornecimento de pólen e sementes), além de ser o fragmento
com maior tempo de preservação (PLANO DE MANEJO REBIO SOORETAMA, 1981).
O valor observado com Índice de Shannon (LEWONTIN, 1972), global (das três
populações) foi de 0,537, o índice varia de 0 a 1 e considera-se que quanto mais próximo de
zero, mais baixa é a diversidade, no caso de E. macrophylla, pode-se considerar alto o nível
de diversidade genética dentro das populações nos fragmentos, o que contribui para a
64
formação de novas combinações genéticas, consequentemente aumentando a permanência
destas populações ao longo do tempo.
A variabilidade genética total de uma população pode ser dividida em diversidade
genética intra e interpopulacional (NEI, 1973). Geralmente, no caso das espécies arbóreas, os
valores mais altos de diversidade genética são observados dentro das populações. A estrutura
genética espacial dentro de populações de plantas é primariamente determinada pelos efeitos
da limitada dispersão de pólen e sementes, isolamento em pequenas manchas, mortalidade
diferencial e seleção para micro-habitats (EPPERSON, 1993). Os resultados obtidos neste
estudo confirmam as afirmativas supracitadas, com a maior diversidade genética sendo
encontrada no componente intrapopulacional nas três populações de E. macrophylla. O valor
de 0,0579, mostra que houve diferença significativa e indica moderada diferenciação genética
entre as populações (WRIGHT, 1978). Nos trabalhos realizados com as espécies arbóreas
Trema micrantha, Maytenus aquifolium, Esenbeckia leiocarpa (KAGEYAMA et al., 2003),
Myracrodruon urundeuva (MORAES et al., 2005), Myrcia splendens (BRANDÃO, 2008),
Astrocaryum aculeatissimum e Carpotroche brasiliensis (SOARES, 2010), Handroanthus
heptaphyllus (MORI et al., 2012), Bertholletia excelsa (SAKAMOTO, 2014),
Stryphnodendron adstringens (GLASENAPP et al., 2014) foram encontrados resultados
semelhantes com a maior parte da variação genética sendo dentro das populações.
No entanto, é importante salientar que tais parâmetros são estimativas históricas, ou
seja, para obter uma ideia real dos efeitos da fragmentação atual nos índices de diversidade
genética, seriam mais adequados estudos com progênies ou com tipos de marcadores mais
adequados para tal abordagem. Quando comparados com os marcadores codominantes, de
forma geral, marcadores dominantes apresentam maiores níveis de diversidade genética (GE
& SUN, 2001). No trabalho de Moura (2005), ao usar tanto marcadores codominantes
(isoenzimas) quanto dominantes (RAPD), observou altos níveis de diversidade genética em
cinco populações da espécie Eremanthus erythropappus. No entanto, estudos como de Smith
& Pham (1996), verificou-se que às vezes estimativas genéticas por meio de marcadores
dominantes podem também serem menores do que por marcadores codominantes. Baixos
níveis de diversidade genética, tanto em indivíduos adulto quanto regenerantes de
Aspidosperma polyneuron, foram detectados utilizando marcadores dominantes (RAPD)
(TOREZAN et al., 2005), enquanto um estudo de Vieira (2005) encontrou altos níveis de
diversidade genética, utilizando marcadores codominantes (isoenzimas).
O grau de conservação dos fragmentos, bem como seus respectivos históricos de
perturbação, e o recente isolamento geográfico, não parecem ter influenciado a diversidade
65
genética entre as populações ao ponto de os indivíduos amostrados formarem populações
distintas. Foi baixa a porcentagem de divergência genética interpopulacional (5,8%), o mesmo
já foi relatado em trabalhos como de Moraes et al. (2005) e Soares (2010), nos quais também
houve pouca diferenciação entre as populações estudadas em fragmentos com diferentes
estágios de perturbação antrópica. Nestes trabalhos, os autores mencionam que tais
características são decorrentes do fluxo gênico mais intenso ocorrido no passado, na época em
que as florestas ainda eram contínuas ou ocupavam grande parte da extensão que as
separaram atualmente. O isolamento pode causar aumento na diferenciação genética entre
populações por deriva genética, especialmente em pequenos fragmentos com poucos
indivíduos em cada população. Considerando a polinização por morcegos ocorrida para o
gênero da espécie em questão, explica-se em parte o fluxo entre os fragmentos, visto que este
animais são capazes de voar longas distâncias.
Com relação ao Fluxo gênico, proposta por Excoffier et al. (1992), a estatística mais
aceita para mensurar diferenciação entre populações com dados de marcadores dominantes,
como ISSRs, é a AMOVA (ou estatística Φ ), ela é tida como análoga à estatística F de
Wright (1965) e mensura os efeitos da deriva genética em populações subdivididas, pela
variância na frequência de pares de haplótipos. Dessa maneira, assumimos que o valor
calculado de Φst = ao estimador de Fst. Sendo assim, calculou-se o Nm (fluxo gênico)
“histórico” também conhecido como também denominado Nm “aparente” e obteve-se o valor
de 4,06. Em princípio, valores maiores do que 4 migrantes por geração é suficiente para
contrapor os efeitos da deriva genética (SLATKIN, 1987). De acordo com Mills & Allendorf
(1996) e Wang (2004), de 1 a 10 migrantes por geração entre fragmentos pode-se evitar os
efeitos negativos do acasalamento entre indivíduos aparentados.
Adicionalmente, é importante salientar que Eriotheca macrophylla é caracterizada
como secundárias inicial (SANTOS et al. 2004; JESUS & ROLIM, 2005; PAULA, 2006) as
quais não costumam ter bancos de sementes no solo, mas apresentam o ciclo de vida mais
longo (ROLIM et al., 1999), e espécies arbóreas longevas, acabam por ficar protegidas dos
efeitos da fragmentação por décadas ou séculos (TEMPLETON & LEVIN, 1979; CABIN,
1996). Sendo assim, modificações recentes no fluxo gênico e nas taxas de cruzamento das
populações fragmentadas podem não ser detectadas antes de um longo período de tempo
(ENGLAND et al., 2002).
Alguns autores já relataram que em alguns casos, o processo de fragmentação não
levou ao aumento da divergência entre as populações, se quer alterou o fluxo gênico entre os
fragmentos (SUN, 1996; WHITE et al., 2002; DICK et al., 2003; SOTERO DE BARROS
66
PINANGÉ & ISEPPON, 2009). Dependendo das modificações ocorridas na área fragmentada
e das espécies que ali ocorrem, as respostas à perturbação podem ser diferentes (LOWE et al.,
2005).
Desta forma, é importante ressaltar, que o processo de fragmentação mais intensa nas
florestas do Norte do Espírito Santo, tem idade aproximada de 65 anos (GOMES, 1999),
sendo assim, é provável que o efeito deste processo não esteja ainda refletido nos parâmetros
estudados. Dessa maneira tornam-se interessantes estudos com progênies ou regenerantes de
E. macrophylla, bem como maiores informações sobre a biologia reprodutiva e a fenologia
nestas áreas, as quais somadas aos parâmetros de diversidade genética, podem resultar em
conhecimento importante para a conservação da espécie e do sistema corredor-fragmento.
A estruturação genética das populações de Eriotheca macrophylla nos três fragmentos
foi analisada na forma de grupos bayesianos (método baseado em verossimilhança que calcula
probabilidades posteriores da hipótese de acordo com os dados fornecidos). Esta análise
bayesiana revelou que nos três fragmentos, há uma grande semelhança, com destaque maior
de um grupo bayesiano na população de Comboios, o que sugere que haja um único pool
gênico, podendo tratar as três populações como uma única matriz populacional.
3.4. Conclusões
O número de fragmentos de DNA gerados foi satisfatório para as análises.
As três áreas estudadas apresentam elevada diversidade genética e isto é caracterizado
tanto pela porcentagem de polimorfismo observado quanto pelos valores obtidos pelo Índice
de Shannon.
A maior variabilidade está concentrada dentro de cada população e não entre elas, e a
população é classificada como moderadamente estruturada de acordo com o resultado da
AMOVA.
As três populações não apresentaram estruturação características em cada fragmento
estudado, isso devido a uma intensa comunicação entre os fragmentos no passado e ao
histórico relativamente recente de fragmentação, sugerindo que há uma única matriz
populacional.
67
3.5. Considerações Finais
Unir as informações de ecologia e genética pode ajudar a compreender melhor o
comportamento das espécies, uma vez que quanto maior o número dedos gerados, melhor.
No presente estudo, nota-se que os dados oferecidos sem completam e em alguns
casos, um pode ajudar a explicar o outro.
A estrutura diamétrica das populações foi similar para as três áreas e mesmo foi
verificado para a estrutura genética, onde as três populações de Eriotheca macrophylla
apresentaram alta diversidade e padrão estrutural similar, com moderada diferenciação
genética entre os grupos.
Tanto pelo padrão obtido com os dados ecológicos quanto com os da ecologia,
mostram que até o presente momento, a fragmentação desta área não obteve influência sobre a
distribuição, estrutura e diversidade genética da espécie em questão.
No entanto, seria necessário um trabalho futuro com marcadores codominantes e
utilização de progênies para avaliar o efeito mais atual da fragmentação, visto que
aparentemente, devido ao intenso fluxo gênico no passado, os indivíduos existentes
apresentam uma população viável, visto que tanto há regeneração nos remanescentes como
alta diversidade genética.
No ponto de vista ecológico, é ideal também realizar trabalhos futuros com dinâmica
populacional, ou seja, acompanhar a espécie ao longo do tempo, além de estudos reprodutivos
e experimentos com fatores abióticos e recursos disponíveis e verificar os possíveis
comportamentos da espécie.
De forma geral, considerando esta alta diversidade em todas as áreas estudadas e a não
diferenciação estrutural entre as populações, em um plano de seleção de mudas para
reflorestamento, por exemplo, qualquer uma das áreas pode ser fornecedora de sementes e
mudas.
68
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