ESTUDIO ECOLÓGICO COMPARATIVO DE LA LÁMINA FOLIAR

DE Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. 1936, EN

MUESTRAS PROCEDENTES DE TRES ECORREGIONES DE

BOLIVIA1.

Landívar, G; De Urioste, S; Ortuste, E2.

RESUMEN

El objetivo del presente estudio fue realizar una comparación, a nivel anatómico, de las hojas

del tajibo morado –o lapacho morado- (Tabebuia impetiginosa) que habita en ecorregiones

diferentes en Bolivia, para determinar caracteres anatómicos adaptativos a su ambiente. Se

obtuvieron muestras a partir de individuos creciendo en tres ecorregiones distintas (Gran

Chaco, Bosque Seco Chiquitano, Bosque Amazónico), de las cuales se herborizó una parte de

ellas; el resto fue conservado en FAA para su estudio anatómico. Las láminas histológicas se

prepararon a mano alzada y teñidas con azul de astra y safranina, y sometidas a pruebas

histoquímicas para almidones y aceites con Lugol y Sudán III. Se realizó también conteo de

tricomas usando una cámara de retículo brillante; para éste y la medición de cutícula se empleó

un programa estadístico que indicó una media aproximada de ambos ítems. Los resultados

obtenidos indicaron que las diferencias entre los especímenes estudiados se reflejan en la

cantidad de tricomas y grosor de la cutícula, siendo los individuos procedentes de la ecorregión

del Gran Chaco los que mostraron el mayor número de tricomas peltados en la superficie

adaxial de la lámina foliar, además de poseer una capa de cutícula mucho más gruesa en

comparación de las otras ecorregiones, seguidos de los especímenes del Bosque Amazónico y

del Bosque Seco Chiquitano.

Palabras clave: anatomía ecológica, hoja, Tabebuia impetiginosa, ecorregiones, Bolivia.

1. Introducción

La familia Bignoniaceae, compuesta por árboles, arbustos, lianas y –en algunos

casos- hierbas, está integrada por 113 géneros, 850 especies. Se distribuye en

las regiones tropical y sub-tropical, encontrándose mayormente en la región

sudamericana (Fergusson et al., 2010).

En Bolivia, esta familia básicamente se halla distribuida en las regiones

brasileño-paranense y chaqueña (Navarro, 1997). Uno de los géneros más

importantes, dentro de la familia Bignoniaceae, con 16 especies (Justiniano et

al, 2000) es el género Tabebuia, por su importancia maderable, ornamental,

ecológica, melífera e incluso medicinal (Díaz, et al., s/a).

Se puede afirmar que, en relación con el género Tabebuia, los estudios

realizados se han dirigido a la descripción de la madera (León, 2007), anatomía

foliar (Dousseau et al., 2007) y morfo-anatomía foliar desde el punto de vista

medicinal (Arambarri et al., 2009); aunque también se han realizado

1 Trabajo extra clase de investigación formativa, para la asignatura de Anatomía Vegetal. Docente: Msc.

Mercy López M. semestre I – 2011. 2 Estudiantes de 5to. semestre de la carrera de Biología. Universidad Autónoma “Gabriel René

Moreno”, Facultad de Ciencias Agrícolas.

investigaciones acerca de los nectarios extranupciales (Rivera, 2000),

reordenamiento taxonómico (Zapater et al., 2009) y su empleo como material

biológico en la enseñanza de la anatomía vegetal en centros de estudio

(Freitas et al., s/a), por citar algunos.

Sobre T. impetiginosa, los trabajos son escasos, principalmente los

relacionados con la anatomía foliar, aún siendo una especie de importancia

tanto maderable como ornamental. Es de mencionar el estudio hecho por

Moratelli et al. (2007) acerca del efecto de la intensidad de luz y la saturación

del agua en esta especie. A su vez, Pérez et al. (2010) describieron

preliminarmente la anatomía de la hoja de T. impetiginosa, mencionando

algunos detalles de la estructura interna de la especie en estudio.

Por tanto, se hace necesario un estudio de la anatomía foliar de esta especie,

más aún considerando que la misma puede ser encontrada creciendo en las

regiones del Chaco, Amazonia beniana y en el Bosque Seco Chiquitano (Ibisch

et al., 2003), demostrando aparentes diferencias morfológicas en la hoja,

tomando en cuenta las características climatológicas y ecológicas de cada una

de las zonas citadas.

2. Objetivos

2.1. Objetivo General

Realizar un estudio comparativo de la anatomía foliar de Tabebuia

impetiginosa, familia Bignoniaceae, creciendo en tres ecorregiones de Bolivia,

para determinar características adaptativas de la misma.

2.2. Objetivos Específicos

- Describir las características anatómicas distintivas de la hoja de T.

impetiginosa, procedente del bosque seco chiquitano, bosque

amazónico de Beni y del Gran Chaco.

- Comparar los resultados obtenidos, a partir de las muestras

examinadas.

3. Metodología

3.1. Área de estudio

Las muestras estudiadas proceden de tres ecorregiones distintas de Bolivia, las

cuales, según Ibisch et al. (2003) se clasifican en:

- Bosques amazónicos de Beni y Santa Cruz.- Se obtuvieron muestras

procedentes de San Rafael de Velasco.

- Bosque seco chiquitano.- donde se incluye a la ciudad de Santa Cruz de

la Sierra.

- Gran Chaco.- Muestras colectadas en Villamontes. (ver figura 1).

Figura 1: Ecoregiones, según Ibisch et al (2003).

3.2. Metodología

Para el presente trabajo se emplearon muestras de hojas de tajibo morado (T.

impetiginosa) colectadas en tres ecorregiones del país; todas ellas obtenidas a

partir del 4º hasta el 6º nudo de cada individuo. Algunas de fueron prensadas,

secadas, montadas, etiquetadas e identificadas para su conservación en el

Herbario del Laboratorio de Botánica de la Facultad de Ciencias Agrícolas, de

la Universidad Gabriel René Moreno. Las demás fueron conservadas en FAA

para realizarles cortes anatómicos, tanto transversales como paradermales.

Se realizaron cortes transversales en la región del limbo, abarcando la

nervadura central, los bordes y el peciolulo de los foliolos centrales. Para los

cortes paradermales, se tomó la región internerval del limbo; para ello se

dejaron algunos cortes de diferentes zonas de la hoja en hipoclorito de sodio al

50 %, por el lapso de tres días.

Se clarificaron los cortes transversales en hipoclorito de sodio al 50 % en agua

destilada; luego fueron coloreados empleando azul de astra y safranina, para

luego montarlos con gelatina glicerinada (Johansen, 1940). Posteriormente, las

láminas preparadas se observaron en microscopio óptico, marca Olimpus

CX31, del laboratorio de Botánica de la Facultad de Ciencias Agrícolas

(U.A.G.R.M) y fotografiadas con cámara digital marca Sony (12.1 megapixels).

Se efectuaron, además, pruebas histoquímicas específicas, empleando Lugol

(Roth, 1974) para la detección de granos de almidón y Sudan III para lípidos y

cutina (Johansen, 1940).

Para el conteo de tricomas se empleó una cámara con retículo brillante

Neubauer. También se hizo una comparación del espesor de la cutícula,

tomando las muestras tenidas con Sudán III, utilizándose para ello un

microscopio marca Leica DME, con software LAS EZ, para medición de tejidos.

Los datos obtenidos fueron procesados con el programa Infostat, obteniéndose

una estadística descriptiva básica.

4. Resultados

4.1. Epidermis (adaxial y abaxial)

La epidermis, en vista frontal, está constituida por células típicas epidérmicas,

con paredes anticlinales de forma recta. Presenta tricomas peltados en ambas

epidermis y estomas anomociticos en la epidermis abaxial. (Ver figuras. 2 a 7).

4.2. Región internerval

En los cortes transversales de la región internerval de cada muestra se puede

apreciar una epidermis adaxial pluriestratificada con células de forma

rectangular, una epidermis abaxial monoestratificada, con estomas; tricomas

peltados en ambas epidermis. El mesófilo, compuesto por 2 capas de

parénquima en empalizada y 3 o 4 capas de parénquima lagunar. Haces

vasculares de mediano porte son visibles, rodeados por grupos

esclerenquimáticos sobre el xilema y el floema, con una extensión

esclerenquimática que llega a la epidermis adaxial. Además, rodeados por la

vaina parenquimática que llega a ambas epidermis. (Figuras 12 a 14).

4.3. Nervadura principal

En cortes transversales de la nervadura principal, se aprecia la forma

biconvexa que presenta ésta, con un mayor pronunciamiento en la epidermis

abaxial. Tanto la epidermis adaxial como la abaxial son más pequeñas que las

células típicas epidérmicas, y ambas son de tipo uniestratificada. Además de

contar con colénquima (en posición sub epidérmica, ad y abaxial); al igual que

grupos esclerenquimáticos perifloemáticos rodeando al sistema vascular.

Parénquima fundamental en el centro de haz vascular (figuras 15 a 17).

4.4. Borde

En el borde, la epidermis es de tipo monoestratificada, donde las células se

tornan papilosas, y con una cutícula mas engorsada. Bajo la epideremis existe

colénquima y haces vasculares de pequeño porte sobre el cual se observan

grupos esclerenquimaticos, tanto sobre el floema como el xilema. (Figuras 18 a

20).

4.5. Peciolulo

El peciolulo de forma cilíndrica y acanalada, presenta una epidermis

uniestratificada. Las células epidérmicas se tornan papilosas y con una capa

gruesa de cutícula sobre la misma. Bajo la epidermis se puede observar 3 o 4

capas de colénquima, seguidas por parénquima fundamental (2 o 3 capas).

Además de un tejido conductor formado por un cilindro vascular compuesto por

xilema2 y floema2. También se observa grupos de células esclerenquimaticas

en posición perifloematica. Además, presenta parénquima medular de tipo

fundamental.(figuras 21 a 23).

Figuras 2 – 7. Epidermis adaxial de T. impetiginosa, corte paradermal. (tp) tricomas peltados, (cte) células típicas

epidérmicas. Figs. 5, 6 y 7: detalles de tricomas. 5-6, corte transversal. 7, paradermal, vista frontal

Figuras 8 – 11: epidermis abaxial de la hoja de T. impetiginosa (corte paradermal). 8, Gran Chaco. 9, Bosque Seco. 10,

Bosque Amazónico. 11, detalle de los estomas (st), células adyacentes (ca) y tricomas peltados (tp).

5 6

tp

cte

cte

tp

tp

st

tp

st

st

ca

8 9

10 11

Figuras 12 -17: corte transversal de limbo (región internerval) y nervadura central de tajibo morado. (es) epidermis

adaxial, (pe) parénquima en empalizada, (pf) parénquima fundamental (hv) haces vasculares, (pl) parénquima lagunar,

(ei) epidermis abaxial (cl) colénquima (ec) esclerenquima.

12 13

14

15

14

16

17

Figuras 18 – 20, cortes transversales del borde. (ep) epidermis, (cl) colénquima, (ec) esclerénquima, (hv) haces

vasculares

Figuras 21 -23: corte transversal de peciolulo de T. impetiginosa. (ep) epidermis, (cl) colénquima, (pf) parénquima

fundamental, (zl) zilema, (fl) floema, (ec) esclerénquima.

18 19

20

21 22

21

23

4.6. Comparación de los resultados obtenidos, según pruebas

estadísticas

Cuatro 1: Conteo de tricomas y grosor de la cutícula entre los especímenes de las tres ecoregiones en estudio

ZONAS

ITEM

GRAN CHACO BOSQUE AMAZONICO BOSQUE SECO

Grosor de cutícula

nervadura superior (en

micras)

40.86 36.16 23.88

Grosor de cutícula

nervadura inferior (en

micras)

42.13 32.75 25.37

Número de tricomas

(media) 25.6 16 8.3

Desviación estándar = 2.260781

Variación estándar, C.V. = 13.5647 %

Nivel de significancia = 0.01.

Comparación de las diferencias detectadas entre las muestras empleadas, por el número de tricomas que presentan o por la

variación del grosor de la cutícula (figuras 30 – 32)

Figura 30: comparación de las diferencias detectadas, en cuanto a número de tricomas.

Figura 31: comparacion acerca del grosor de la cuticula de la nervadura superior

Figura 32: comparacion del grosor de la cuticula de la nervadura inferior

Cutícula inferior.

ZONAS MEDIAS N

San Rafael 42.13 5 A

Villamontes 32.75 5 A B

Santa Cruz 25.37 5 B

Cutícula superior

ZONAS MEDIAS N

San Rafael 40.86 5 A

Villamontes 36.15 5 A

Santa Cruz 23.88 5 B

5. Conclusiones

De acuerdo con los resultados obtenidos, se concluye que:

La lámina foliar de Tabebuia impetiginosa es de tipo dorsiventral,

anfiestomatica y pilosa; presentan tricomas peltados en mayor número

en la epidermis adaxial en comparación con la epidermis abaxial. La

epidermis adaxial es multiseriada y la abaxial uniseriada. Los haces

vasculares poseen grupos de esclerénquima sobre el xilema y el floema,

además de una vaina de parénquima que la rodea y se extiende hasta

ambas epidermis. En la región del borde la epidermis es uniestratificada,

con células papilosas y un grupo de colénquima como tejido de sostén.

El número de tricomas es variable de acuerdo a las condiciones

climáticas de la ecorregión en la que se desarrolla la especie estudiada:

a mayor temperatura o grado de estrés hídrico, mayor es el número de

tricomas en la epidermis adaxial. Corroborándose eso con los resultados

obtenidos en la presente investigación: las muestras procedentes de la

ecorregión del Gran Chaco muestran un mayor número de tricomas

peltados sobre la epidermis adaxial en comparación con las muestras

colectadas de las otras ecoregiones.

En cuanto al grosor de la cutícula abaxial ésta es mayor en las muestras

provenientes de la región del Bosque Amazónico de Beni y Santa Cruz,

en comparación con las del Gran Chaco y el Bosque Seco.

Todos los puntos anteriormente citados, sirven como guía de identificación

anatómica para T. impetiginosa.

6. Recomendaciones

Se recomienda:

- Realizar estudios ecológico-comparativos, entre T. impetiginosa versus

otras especies del mismo género, para determinar características

adaptativas al medio y/o otras que distingan a cada una de las especies

como únicas y representativas ecológicamente.

- Complementar el presente estudio realizando una comparación, entre

las mismas muestras, a nivel de densidad estomática.

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