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Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 miliardi di anni miliardi di anni Ere geologiche Ere geologiche : per molto tempo si è : per molto tempo si è pensato che la vita sulla Terra non pensato che la vita sulla Terra non avesse più di un miliardo di anni avesse più di un miliardo di anni Fossili: 600 milioni di anni …. 600 milioni di anni …. Paleozoico (infatti chiamata era Paleozoico (infatti chiamata era Primaria) Primaria) Tecniche più affinate nella ricerca e nello studio Tecniche più affinate nella ricerca e nello studio dei fossili unite allo studio di sezioni dei fossili unite allo studio di sezioni ultrasottili di rocce antiche ultrasottili di rocce antiche Primi batteri 3,4 miliardi di anni (forme più semplici Primi batteri 3,4 miliardi di anni (forme più semplici dovevano essere ancora più antiche … non abbiamo però dovevano essere ancora più antiche … non abbiamo però traccia) traccia)

Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 miliardi di anni Ere geologiche: per molto tempo si è pensato che la vita sulla Terra non avesse più di un miliardo

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Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 miliardi di anni Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 miliardi di anni

Ere geologicheEre geologiche : per molto tempo si è pensato che la vita : per molto tempo si è pensato che la vita sulla Terra non avesse più di un miliardo di anni sulla Terra non avesse più di un miliardo di anni

Fossili: 600 milioni di anni …. Paleozoico (infatti 600 milioni di anni …. Paleozoico (infatti chiamata era Primaria)chiamata era Primaria)

Tecniche più affinate nella ricerca e nello studio dei fossili unite allo Tecniche più affinate nella ricerca e nello studio dei fossili unite allo studio di sezioni ultrasottili di rocce antichestudio di sezioni ultrasottili di rocce antiche

Primi batteri 3,4 miliardi di anni (forme più semplici dovevano essere ancora più Primi batteri 3,4 miliardi di anni (forme più semplici dovevano essere ancora più antiche … non abbiamo però traccia)antiche … non abbiamo però traccia)

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Evoluzione chimica, primi procarioti,

fotosintesi

Primi eucariori epluricellulari a corpo

molle

archeozoico

Evoluzione degli

invertebrati prima marini e poi terrestri,

primi vertebrati,

pesci e anfibi

Massimo sviluppo dei rettili,

gimnosperme, rettili giganti, primi

uccelli e primi mammiferi

Scomparsa dei dinosauri,

affermazione dei mammiferi, uccelli e angiosperme, comparsa dei primi ominidi

Comparsa dell’uomo

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Si occupa dei Si occupa dei FOSSILIFOSSILI ( qualsiasi traccia lasciata da ( qualsiasi traccia lasciata da un organismo vissuto nel passato)un organismo vissuto nel passato)

La fossilizzazione è un evento raro … più facilmente La fossilizzazione è un evento raro … più facilmente l’organismo viene usato a scopo alimentare o l’organismo viene usato a scopo alimentare o sbriciolato da agenti atmosferici o geologicisbriciolato da agenti atmosferici o geologici

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MINERALIZZAZIONE MINERALIZZAZIONE

deposizione di Sali in soluzione nelle acque circolanti deposizione di Sali in soluzione nelle acque circolanti che precipitano riempiendo spazi lasciati liberi dalla che precipitano riempiendo spazi lasciati liberi dalla

disgregazione di parti organiche e riproducendo così la disgregazione di parti organiche e riproducendo così la forma dell’organismoforma dell’organismo

SOSTITUZIONESOSTITUZIONE

molecole di Sali inorganici si sostituiscono una molecole di Sali inorganici si sostituiscono una per una alle molecole presenti nelle parti dure per una alle molecole presenti nelle parti dure

(gusci, scheletri) mantenendo la forma (gusci, scheletri) mantenendo la forma precedente ma sostituita da materiale diversoprecedente ma sostituita da materiale diverso

TRONCO SILICIZZATOTRONCO SILICIZZATO

AMMONITE PIRITIZZATAAMMONITE PIRITIZZATA

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INCLUSIONEINCLUSIONE

dovuta a materiali resinosi nei quali restano inclusi dovuta a materiali resinosi nei quali restano inclusi piccoli organismi che si conservano perfettamente in piccoli organismi che si conservano perfettamente in

ogni loro parteogni loro parte

CALCOCALCO

dovuto alla deposizione di argilla (materiale dovuto alla deposizione di argilla (materiale finissimo) intorno al corpo di un organismo la cui finissimo) intorno al corpo di un organismo la cui

impronta resta indelebile anche dopo la impronta resta indelebile anche dopo la decomposizionedecomposizione

ORMEORME

indurimento di un materiale plastico (argilla,ceneri indurimento di un materiale plastico (argilla,ceneri vulcaniche umide) quando l’animale ha impresso vulcaniche umide) quando l’animale ha impresso

l’impronta al suo passaggiol’impronta al suo passaggio

INSETTO NELL’AMBRAINSETTO NELL’AMBRA

CALCO DI TRILOBITECALCO DI TRILOBITE

ORME DI AUSTRALOPITECOORME DI AUSTRALOPITECO

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IBERNAZIONEIBERNAZIONE

conservazione in grandi masse di ghiaccio (non è una conservazione in grandi masse di ghiaccio (non è una fossilizzazione vera e propria … se il ghiaccio si fossilizzazione vera e propria … se il ghiaccio si

scioglie avviene la putrefazione); permette di studiare scioglie avviene la putrefazione); permette di studiare cellule e tessuti di un organismo estintocellule e tessuti di un organismo estinto

CARBONIZZAZIONECARBONIZZAZIONE

in ambiente anaerobico si ha sostituzione di carbonioin ambiente anaerobico si ha sostituzione di carbonio

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Si occupa di datare i repertiSi occupa di datare i reperti

In generaleIn generale: fossili più giovani sono quelli che stanno più in : fossili più giovani sono quelli che stanno più in superficie, ma attenzione! superficie, ma attenzione! Frane, faglie, ecc …Frane, faglie, ecc …

Oppure il fossile può essere trasportato in luoghi diversi Oppure il fossile può essere trasportato in luoghi diversi dall’ambiente in cui si è formato e quindi ha vissutodall’ambiente in cui si è formato e quindi ha vissuto

Per questo si usano metodi di datazione incrociata e si può sfruttare Per questo si usano metodi di datazione incrociata e si può sfruttare il fenomeno del decadimento radioattivo degli isotopiil fenomeno del decadimento radioattivo degli isotopi

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In biologia, l'evoluzione delle specie è il fenomeno del cambiamento, non necessariamente migliorativo, del

fenotipo, espressione visibile e diretta del genotipo (cioè del patrimonio genetico) degli individui di una specie. La teoria dell'evoluzione delle specie è uno dei pilastri della

biologia moderna. Nelle sue linee essenziali, essa è riconducibile all'opera di Charles Darwin (che vide nella

selezione naturale il motore fondamentale dell'evoluzione della vita sulla Terra) e alla genetica.

Se i princìpi generali della teoria dell'evoluzione sono consolidati presso la comunità scientifica, aspetti

secondari della teoria sono ancora oggi ampiamente dibattuti e costituiscono un campo di ricerca

estremamente vitale

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Sin da prima che Charles Darwin, il "padre" del moderno concetto di evoluzione biologica, pubblicasse la prima edizione de L'origine delle specie, le posizioni degli studiosi erano divise in due grandi correnti di pensiero che vedevano, da un lato, una natura dinamica ed in continuo cambiamento, dall'altro una natura

sostanzialmente immutabile (la Scala Naturae di Linneo).Della prima corrente facevano parte scienziati e filosofi vicini all'Illuminismo

francese, come Maupertuis, Buffon, La Mettrie, che rielaboravano il meccanismo di eliminazione dei viventi malformati proposto da Lucrezio nel De rerum natura

ed ipotizzavano una derivazione delle specie le une dalle altre. Tuttavia, l'interpretazione di tali teorie come veri e proprî preannunci di evoluzionismo è

discussa.In ogni modo, ancora alla fine del 1700 la teoria predominante era quella

"fissista" dello scienziato Linneo, che definiva le varie specie come entità create una volta per tutte e incapaci di modificarsi o capaci entro ben determinati limiti.

“Tot species sunt quot ab initio creavit infinitum Ens”

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Su questo tema oggi il mondo scientifico non è più diviso: le scoperte di Mendel e

Morgan nel campo della Genetica, i progressi della paleontologia e della biogeografia hanno conferito validità

scientifica alla teoria dell'evoluzione delle specie.

Il dibattito si è così spostato su un altro tema: ci si interroga sulle modalità e le

dinamiche dell'evoluzione e quindi sulle teorie che la possono spiegare.

Oggi sappiamo che l'evoluzione delle specie è avvenuta in seguito a trasformazioni, selezionate poi

dall'ambiente; per arrivare a questa affermazione ci sono voluti molti anni.

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All'inizio del XIX secolo iniziarono a sorgere, negli studiosi di Scienze Naturali i primi dubbi concreti: negli strati rocciosi più

antichi infatti mancano totalmente tracce (fossili) degli esseri attualmente viventi e se

ne rinvengono altre appartenenti ad organismi attualmente non esistenti. Nel 1809, il naturalista Lamarck presentò per

primo una teoria evoluzionista secondo cui gli organismi viventi si modificherebbero

gradualmente nel tempo adattandosi all'ambiente: l'uso o il non uso di determinati

organi porterebbe con il tempo ad un loro potenziamento o ad un'atrofia. Tale ipotesi implica quello che oggi viene considerato l'errore di fondo: l'ereditabilità dei caratteri acquisiti (esempio: un culturista non avrà

necessariamente figli muscolosi; la muscolosità del culturista è infatti una

manifestazione fenotipica, cioè morfologica, derivante dall'interazione dello sportivo con l'ambiente -il continuo sollevare pesi-, ma il

particolare sviluppo muscolare non è dettato dal suo patrimonio genetico (genotipo).

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Lamarck trovò opposizione in Georges L. Chretien Cuvier, il quale aveva elaborato la “teoria delle catastrofi naturali”secondo la quale la maggior parte degli organismi viventi nel passato sarebbero stati spazzati via da numerosi cataclismi e il mondo infatti sarebbe stato

ripopolato dalle specie sopravvissute.

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Dopo cinquanta anni Darwin formulò una nuova teoria evoluzionista; il noto naturalista, durante il suo viaggio giovanile sul brigantino Beagle, fu colpito dalla variabilità delle forme

viventi che aveva avuto modo di osservare nei loro ambienti naturali intorno al mondo.

Riflettendo sugli appunti di viaggio e traendo spunto dagli scritti dell'economista Thomas

Malthus, Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei motori principali

dell'evoluzione intuendo il ruolo selettivo dell'ambiente sulle specie viventi. L'ambiente, infatti, non può essere la causa primaria nel

processo di evoluzione (come invece sostenuto nella teoria di Lamarck) in quanto

tale ruolo è giocato dalle mutazioni genetiche, in gran parte casuali. L'ambiente entra in

azione in un secondo momento, nella determinazione del vantaggio o svantaggio riproduttivo che quelle mutazioni danno alla

specie mutata, in poche parole, al loro migliore o peggiore adattamento (fitness in inglese).

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““L’origine della specie” venne pubblicato nel L’origine della specie” venne pubblicato nel 1859.1859.

Darwin fu colpito nel suo viaggio dalla estrema Darwin fu colpito nel suo viaggio dalla estrema variabilità delle forme viventi che aveva avuto variabilità delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare nel loro ambiente naturalemodo di osservare nel loro ambiente naturale

GALAPAGOS ---- notò animali affini che abitavano in isole GALAPAGOS ---- notò animali affini che abitavano in isole diverse dell’arcipelago che differivano per alcuni aspetti nei diverse dell’arcipelago che differivano per alcuni aspetti nei

diversi ambienti (es. becco dei fringuelli in relazione al diversi ambienti (es. becco dei fringuelli in relazione al regime alimentare praticato)regime alimentare praticato)

GALAPAGOS ---- notò animali affini che abitavano in isole GALAPAGOS ---- notò animali affini che abitavano in isole diverse dell’arcipelago che differivano per alcuni aspetti nei diverse dell’arcipelago che differivano per alcuni aspetti nei

diversi ambienti (es. becco dei fringuelli in relazione al diversi ambienti (es. becco dei fringuelli in relazione al regime alimentare praticato)regime alimentare praticato)

Darwin – MalthusDarwin – Malthus

Darwin viene influenzato dall’economista che si era occupato del Darwin viene influenzato dall’economista che si era occupato del problema delle risorse alimentari insufficienti rispetto all’incremento della problema delle risorse alimentari insufficienti rispetto all’incremento della

popolazione;Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei popolazione;Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei motori principali dell’evoluzione (numero dei nati eccede le possibilità motori principali dell’evoluzione (numero dei nati eccede le possibilità

nutrizionali: solo i più forti potranno perpetuare, attraverso la nutrizionali: solo i più forti potranno perpetuare, attraverso la riproduzione, i loro caratteri)riproduzione, i loro caratteri)

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L’AMBIENTEHA QUINDI UN RUOLO L’AMBIENTEHA QUINDI UN RUOLO SELETTIVO SULLE SPECIE VIVENTI IN SELETTIVO SULLE SPECIE VIVENTI IN

QUANTO PUO’ ACCETTARE O MENO LE QUANTO PUO’ ACCETTARE O MENO LE MUTAZIONI CHE COMPAIONO MUTAZIONI CHE COMPAIONO

SPONTANEAMENTE .SPONTANEAMENTE .

LA TEORIA DARWINIANA E’ APPUNTO NATA LA TEORIA DARWINIANA E’ APPUNTO NATA COME “TEORIA DELLA SELEZIONE COME “TEORIA DELLA SELEZIONE

NATURALE”NATURALE”

L’AMBIENTEHA QUINDI UN RUOLO L’AMBIENTEHA QUINDI UN RUOLO SELETTIVO SULLE SPECIE VIVENTI IN SELETTIVO SULLE SPECIE VIVENTI IN

QUANTO PUO’ ACCETTARE O MENO LE QUANTO PUO’ ACCETTARE O MENO LE MUTAZIONI CHE COMPAIONO MUTAZIONI CHE COMPAIONO

SPONTANEAMENTE .SPONTANEAMENTE .

LA TEORIA DARWINIANA E’ APPUNTO NATA LA TEORIA DARWINIANA E’ APPUNTO NATA COME “TEORIA DELLA SELEZIONE COME “TEORIA DELLA SELEZIONE

NATURALE”NATURALE”

Wallace, naturalista, inviò a Darwin uno scritto in cui Wallace, naturalista, inviò a Darwin uno scritto in cui era giunto alle sue stesse conclusioni e questo diede era giunto alle sue stesse conclusioni e questo diede

molto coraggio a Charles.molto coraggio a Charles.

Dopo il testo del ’59 seguirono poi altri famosi scritti:Dopo il testo del ’59 seguirono poi altri famosi scritti:

1871 “L’origine dell’uomo e la selezione sessuale”1871 “L’origine dell’uomo e la selezione sessuale”

1872 “Espressione dei sentimenti nell’uomo e negli 1872 “Espressione dei sentimenti nell’uomo e negli animalianimali

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Foto pubblicata con fine polemico Foto pubblicata con fine polemico su un quotidiano dell’epoca a su un quotidiano dell’epoca a seguito della pubblicazione da seguito della pubblicazione da parte di Darwin del suo libroparte di Darwin del suo libro

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ANATOMIA ANATOMIA COMPARATACOMPARATA

Da medesime strutture di Da medesime strutture di base si sono diversificati base si sono diversificati

e perfezionati organi e perfezionati organi perfettamente adatti a perfettamente adatti a

sfruttare l’ambiente in cui sfruttare l’ambiente in cui l’animale vivel’animale vive

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Es. l’arto dei tetrapodi (animali a 4 zampe)

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Dalla struttura poco differenziata degli anfibi primitivi ha Dalla struttura poco differenziata degli anfibi primitivi ha originato:originato:

Ali uccelli (adatti al volo)

Zampe dei cavalli (adatti alla corsa)

Pinne della balena (adatte al nuoto)

SI PARLA DI SI PARLA DI STRUTTURE OMOLOGHESTRUTTURE OMOLOGHE: segno di una : segno di una EVOLUZIONE DIVERGENTEEVOLUZIONE DIVERGENTE

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Importanza della pressione selettiva esercitata dall’ambiente: Importanza della pressione selettiva esercitata dall’ambiente: STRUTTURE ANALOGHESTRUTTURE ANALOGHE

(non hanno una derivazione comune ma dal momento che sono utili (non hanno una derivazione comune ma dal momento che sono utili allo stesso scopo, hanno finito per assomigliarsi)allo stesso scopo, hanno finito per assomigliarsi)

Es. forma idrodinamica dei pesci; eppure un delfino è più simile ad Es. forma idrodinamica dei pesci; eppure un delfino è più simile ad un cane (dal punto di vista sistematico) che ad uno squaloun cane (dal punto di vista sistematico) che ad uno squalo

Si parla di Si parla di EVOLUZIONE CONVERGENTEEVOLUZIONE CONVERGENTE

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ORGANI VESTIGIALIORGANI VESTIGIALI: strutture anatomiche ridotte e non : strutture anatomiche ridotte e non funzionanti, residui di organi che avevano una funzione funzionanti, residui di organi che avevano una funzione in forme ancestrali da cui l’animale è derivato ma che in forme ancestrali da cui l’animale è derivato ma che

hanno poi seguito una via evolutiva diversahanno poi seguito una via evolutiva diversa

EMBRIOLOGIA COMPARATAEMBRIOLOGIA COMPARATA

Sviluppo embrionale (ontogenesi)Sviluppo embrionale (ontogenesi)

Tappe successive dell’evoluzione (filogenesi)Tappe successive dell’evoluzione (filogenesi)

Ontogenesi e filogenesi per certi organismi Ontogenesi e filogenesi per certi organismi sembrano ripercorrere le stesse tappesembrano ripercorrere le stesse tappe

““l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”

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Se paragoniamo gli embrioni dei vertebrati tra loro sono tanto più simili quanto più sono precoci

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ANALISI BIOCHIMICHEANALISI BIOCHIMICHE

Più le specie sono sistematicamente vicine, più ci sono Più le specie sono sistematicamente vicine, più ci sono somiglianze ed uniformitàsomiglianze ed uniformità

In generaleIn generale::

Le possibilità evolutive sono legate alla scarsa Le possibilità evolutive sono legate alla scarsa specializzazione;specializzazione;

Una struttura poco differenziata ha la possibilità di evolvere Una struttura poco differenziata ha la possibilità di evolvere in varie direzioni mentre una struttura altamente in varie direzioni mentre una struttura altamente differenziata svolgerà bene il suo ruolo ma potrà differenziata svolgerà bene il suo ruolo ma potrà

difficilmente cambiaredifficilmente cambiare

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Nell’ambito della stessa specie c’è una notevole variabilità che può essere aumentata dalla

comparsa di mutazioni.

Proprio in questa variabilità, su cui l’ambiente agisce selettivamente, risiedono le possibilità

evolutive e tanto maggiore è la variabilità, tanto maggiore è la garanzia di sopravvivenza della

specie

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Es. MIMETISMO (certi animali si rendono difficilmente visibili

dai predatori)

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MIMETISMO BATESIANOMIMETISMO BATESIANO

ANIMALI CHE ASSOMIGLIANO ANIMALI CHE ASSOMIGLIANO ESTERIORMENTE AD ANIMALI VELENOSI O ESTERIORMENTE AD ANIMALI VELENOSI O DISGUSTOSI IN MODO DA SCORAGGIARE I DISGUSTOSI IN MODO DA SCORAGGIARE I

PREDATORIPREDATORI

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LA SELEZIONE LEGATA AL MIMETISMO GENERA UNA GRANDE PRESSIONE SELETTIVA

Le prede si mimetizzeranno sempre meglio e i predatori affineranno le loro capacità di scovare la preda

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Le specie sono quei gruppi di popolazioni Le specie sono quei gruppi di popolazioni interfeconde, isolate riproduttivamente da altri interfeconde, isolate riproduttivamente da altri

gruppi similigruppi simili

BARRIERA RIPRODUTTIVA (Amissia)BARRIERA RIPRODUTTIVA (Amissia)

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COME AVVIENE LA SPECIAZIONE?

1.1. SPECIAZIONE ALLOPATRICASPECIAZIONE ALLOPATRICA

Si verifica quando viene a crearsi una barriera geografica che Si verifica quando viene a crearsi una barriera geografica che impedisce agli individui della popolazione originaria rimasti impedisce agli individui della popolazione originaria rimasti

separati, di incontrarsi.separati, di incontrarsi.

Possono così verificarsi mutazioni e la frequenza dei geni Possono così verificarsi mutazioni e la frequenza dei geni mutanti può subire pressioni selettive diverse nei due mutanti può subire pressioni selettive diverse nei due

ambienti separati; esse possono essere tali da determinare ambienti separati; esse possono essere tali da determinare un isolamento riproduttivo che viene mantenuto anche un isolamento riproduttivo che viene mantenuto anche

qualora la barriera geografica venisse a caderequalora la barriera geografica venisse a cadere

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2.2. SPECIAZIONE SIMPATRICASPECIAZIONE SIMPATRICA

Da una specie originaria si separano due specie Da una specie originaria si separano due specie distinte senza che vi sia un isolamento spaziale.distinte senza che vi sia un isolamento spaziale.

Affinché ciò si realizzi è necessario che la mutazione Affinché ciò si realizzi è necessario che la mutazione intervenuta favorisca l’accoppiamento o la fertilità intervenuta favorisca l’accoppiamento o la fertilità

tra individui portatori della stessa mutazione tra individui portatori della stessa mutazione rispetto a quelli con altri individui, in modo che la rispetto a quelli con altri individui, in modo che la

mutazione stessa non venga diluita nella mutazione stessa non venga diluita nella popolazionepopolazione

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Caso molto interessante che si verifica in Caso molto interessante che si verifica in particolare nei vegetali è la particolare nei vegetali è la POLIPLOIDIAPOLIPLOIDIA

(moltiplicazione del completo corredo (moltiplicazione del completo corredo cromosomico di un individuo)cromosomico di un individuo)

Es. individuo tetraploide (4n)Es. individuo tetraploide (4n)

Questi individui potranno riprodursi Questi individui potranno riprodursi normalmente tra loro poiché alla nuova normalmente tra loro poiché alla nuova meiosi ogni cromosoma troverà il suo meiosi ogni cromosoma troverà il suo omologo; ma eventuali ibridi tra questi omologo; ma eventuali ibridi tra questi

ed un normale soggetto diploide, ed un normale soggetto diploide, saranno triploidi (3n)saranno triploidi (3n)

Quindi alla meiosi non daranno gameti Quindi alla meiosi non daranno gameti fertili perché alcuni cromosomi non fertili perché alcuni cromosomi non

troveranno un omologo cui appaiarsi.troveranno un omologo cui appaiarsi.

Così si avrà una speciazione sullo stesso Così si avrà una speciazione sullo stesso territorioterritorio

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Tra le piante può anche accadere che un Tra le piante può anche accadere che un ibrido tra due specie diverse normalmente ibrido tra due specie diverse normalmente

sterile, vada incontro ad un sterile, vada incontro ad un raddoppiamento cromosomico.raddoppiamento cromosomico.

In questo caso non vi saranno più In questo caso non vi saranno più problemi meiotici perché ogni problemi meiotici perché ogni

cromosoma troverà il suo omologo; ciò cromosoma troverà il suo omologo; ciò porrà fine alla sterilità e darà l’avvio ad porrà fine alla sterilità e darà l’avvio ad una nuova specie (una nuova specie (ALLOPOLIPLOIDIAALLOPOLIPLOIDIA))

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3.3. SPECIAZIONE PARAPATRICASPECIAZIONE PARAPATRICA

Si attua quando si determina una Si attua quando si determina una speciazione tra due gruppi che occupano speciazione tra due gruppi che occupano

aree geografiche distanti ma che aree geografiche distanti ma che presentano tra loro gruppi non separati presentano tra loro gruppi non separati

riproduttivamente.riproduttivamente.

Possiamo avere due specie distinte con Possiamo avere due specie distinte con diversi termini di passaggio tra loro diversi termini di passaggio tra loro

((sottospecie intermediesottospecie intermedie))

Es. Rana pipiens (Stati Uniti)Es. Rana pipiens (Stati Uniti)

Rana del Vermont (nord) con una del Texas Rana del Vermont (nord) con una del Texas (sud): la gran parte dei loro embrioni non (sud): la gran parte dei loro embrioni non

sopravviveràsopravviverà