Ethosoziologischer Vergleich zwischen Honigbienen und stachellosen Bienen

Z . Tierpsychol., 28, 337-3350. (1971) 0 1971 Verlag Paul Parcy, Berlin und Hamburg

Aus dem Zoologischen Institut der Hokkaido- Universitat, Sapporo, Japan

Ethosoziologischer Vergleich zwischen Honigbienen und stachellosen Bienen')')

Von S. F. SAKAGAMI

Eingegangen am 7. 2. 1970

Die soziale Organisation der stachellosen Bienen (Meliponinae) ist fast so hoch entwickelt wie die der Honigbienen; trotzdem wissen wir uber die Biologie der Meliponinen vergleichsweise wenig, was sich durch ihre rein auf die Tropenlander beschrankten Verbreitung erklaren lafit. Die alteren biolo- gischen Angaben uber diese Gruppe wurden von SCHWARZ (1948) mono- graphisch zusammengestellt. In den letzten Jahren wurde verschiedenes Neues von der Lebensweise der Meliponinen bekannt (cf. MOURE, NOGUEIRA-NETO u. KERR 1958, SAKAGAMI u. ZUCCHI 1966, MICHENER 1969). Indessen enthalten unsere Kenntnisse uber diese Bienengruppe noch viele Lucken, besonders im Vergleich zur Honigbiene. Doch glaube ich, dafi es an der Zeit ist, mit Hilfe der vorliegenden Angaben die beiden hochstentwickelten sozialen Bienen zu vergleichen, wobei eine Reihe von bemerkenswerten Unterschieden besonders betont werden soll.

Die Bienenfamilie der Apidae (im Sinne von MICHENER 1965) setzt sich aus vier Unterfamilien zusammen : Prachtbienen (Euglossinae, cf. ZUCCHI, SAKAGAMI u. CAMARGO 1969), Hummeln (Bombinae), stachellose Bienen (Meliponinae) und Honigbienen (Apinae). Die beiden zuletzt genannten Gruppen zeichnen sich durch eine extreme morphologische und funktionelle Kastendifferenzierung aus, womit bei der Konigin der vollige Verlust der Selbsterhaltung zusammenhangt, was es unter anderen sozialen Insekten nur bei gewissen hochspezialisierten Ameisen gibt. Diese ahnliche Spezialisierung bei Apinen und Meliponinen fuhrt zu drei wichtigen sozialen Besonderheiten : 1. Die Nestgrundung durch eine einzelne Konigin ist nicht mehr moglich. Die Vermehrung der Koloriien wird statt dessen stets durch einen Verband von einer Konigin mit Arbeiterinnen, den Schwarm, verwirklicht. 2. Wegen der Uberspezialisierung der Konigin und der enormen Bevolkerungsgrofie ist die Existenz des Bienenvolkes nicht mehr durch einfache interindividuelle Be- ziehungen zu sichern, so wie das noch bei den Hummeln und Wespen etwa durch die soziale Rangordnung moglich ist. 3. Ein Brutpflege-Parasitismus, wie er bei manchen sozialen Insekten wiederholt entstand, kann lraum noch erwartet werden; es gibt lediglich immer wieder die einfache Kleptobiose, den

1) Beitrag Nr. 901 aus dem Zoologischen Institut, Naturw. Fakultat, Hokkaido Univcrsitat, Sapporo, Japan, 060.

2) Die Arbeit wurde z. T. unterstutzt von Conselho Nacional de Pesquisas, Rio de Janeiro, Fundasgo de Amparo B Pesquisas de Estado de SHo Paulo, S5o Paulo, und Campanha Nacional de Aperfeisoamento de Pessoal tie Nivel Superior, Rio de Janeiro. Personlich dankt der Autor den Herren Prof. Dr. W. E. KERR, in dessen Laboratorium in Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras de Rio Claro die Beobachtungen fur die vorliegende Arbeit ausgefuhrt wurden, und Dr. R. JANDER (Frankfurt a. M.) fur Durchsicht und Verbesserung des deutschen Textes.

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Futterdiebstahl, der sogar fur eine game Gattung der Meliponinen, namlich Lestrinzelitta, kennzeichnend ist. Ferner charakterisiert die beiden Unterfamilien noch eine Reihe weiterer gemeinsamer Merkmale, wie haufiger Futteraustausch zwischen den Stockinsassen, hochentwickeltes Kommunikationssystem fur das besondere Futterangebot, sofortiger Tod der Drohnen nach der Paarung, klare Differenaierung der Imaginalperiode der Arbeiterinnen in eine Innendienst- Phase und eine Aunendienst-Phase usw. Neben diesen Gemeinsamkeiten gibt es zwischen den beiden Unterfamilien auch noch manche auffalligen und bemerkenswerten Unterschiede, die in der Tabelle 1 zusammenfassend dar-

Tab& 1. Ethosoz io log i sche r V e r g l e i c h zw ischen H o n i g b i c n e n und Stachellosen B i e n e n

Honigbienen ( A A ) Stachellosen Bienen ( M M )

1. Geographische Verbreitung

Palaotropisch bis weit in die gernassigte Zone vordringend

Pantropisch und auf die Tropen- zone beschrankt

2. Nestraurn

3. Baurnaterial

Ohne kunstliche H u l k

Wachs von ventralen Drusen , wenia Fremdstoffe beiaernischt

Mit kunstlicher H u l k

Wachs von dorsalen Drusen , viele Frerndstoffe beiqernischt

Brutzellen und Vorratszellen hornotypisch und hexagonal. Nest abwarts erweitert

Simultan, nicht eng rnit der Brutpflege verknupft gebildet. Mehrfachverwendung der Brut - zellen

Brutzellen und Vorratstopfe heterotypisch. Nest aufwarts erweitert

Sukzessiv , eng rnit der Brutpflegc verknupft gebildet. Einmalige Verwendung der Brutzellen

L. Nestbauweise

5. Zellenbau

6. Kastendifferenzierung Tropisch bestimrnt. $?? rnit vielen Ovariolen. Meist nur ein im Volk. Einfaches Verhalten der Pf' gegenuber der ?

Meist tropisch , aber i n Melipona vielleicht genetisch bestimmt. 9 9 rnit vier, stark verlangerten Ovariolen. Nicht selten zwei 9 9 in einern Volk. Verhalten der f'f' gegenuber $ oft kornplex und r i tual isiert

7. Schwarmvorgang Kurzfristiges Verlassen eines Schwarms von ? ? rnit einer 9 vor der Nistplatzwahl

Allrnahlicher Umzug von y ? und Tochter - $ in den neuen , zuvor erwahlten Nistplatz

8. Brutpflegevorgang Progressive Fiitterung von der bis zurn Deckeln der Zellen 8 - 9 Tage dauernd

Gehernrnt durch ein Pherornon der 9

Massenfutterung. Eiablage , Futterung und Deckeln der Zelle in schneller Folge

In bestimrnten Arten wie bei A A , bei manchen anderen Produktion von Nahreiern fur die

9. Ovarialentwicklung bei ? p von Weisel- richtigen Volkern

10. Vorherrschende interindividuelle Beziehung

uber Futterstellen 11. Benachrichtigung

" Kontakttyp" " Distanztyp"

Zwischen den Verwandschafts- gruppen variabel

Vollstandige Benachrichtigung irn ' Nest uber Richtung , Entfernung , Qualitat und Duft der Futter- stelle

Variabel. Beissen und Anwendung von Klebstoffen von besonderer

12.' Verteidigungsmittel Stechen rnit Stachelautotomie

Bedeutung

Berichtigung: B e i 6. mug es heil3en ,,Trophisch" (statt Tropisch) und b e i 8. ,,Progressive Fiit- terung v o n der L a r v e bis z u m Deckeln der Zel len 8-9 Tage dauernd".

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gestellt sind. Bevor ich in den einzelnen Abschnitten auf diese Tabelle naher eingehe, mussen noch einige Bemerkungen vorausgeschickt werden.

Den beachtlichen Urnfang wissenschaftlicher Information iiber die Honigbienen (Apinae) ver- danken wir hauptsachlich den Untersuchungen an einer einzigen Art, der europaischen Honigbiene Apis mellifera. Die bisherigen wenigen Kenntnisse iiber die asiatischen Honigbienen sprechen fur eine grundsatzliche Ahnlichkeit im Verhalten aller Apinae (LINDAUER 1956, SAKAGAMI 1960). Ganz anders ist die Sachlage bei den stachellosen Bienen, mit deren reicher Gliederung in Arten und supra- spezifische Gruppen eine groRe ethologische Mannigfaltigkeit einhergeht. Wahrend die rezenten Honigbienen nur durch eine Gattung rnit 4 Arten (Rassenkreisen), Apis mel/ifera, A . cerana, A. jorea und A. dorsata vertreten ist, sind bei den stachellosen Bienen schon hunderte von Arten beschrieben worden, die auf rnindestens 5 Gattungen (Melipona, Trigona, Lestrimelitta, Dacglurina und Meliponula, s. WILLE 1963), manchmal sogar auf mehr als 10 Gattungen rnit vielen Untergattungen aufgeteilt werden (MOURE 1951, 1961). Die ethologische Mannigfaltigkeit dieser Unterfamilie erschwert wie bei den Ameisen den direkten Vergleich mit den Honigbienen, wie ein Beispiel zeigen soll: Die VolksgroRe mag als ein Index der sozialen Entwicklungshohc gelten. Wahrend die gutentwickelten Volker der europaischen Honigbiene, so wie vielleicht auch die der anderen Apis-Arten, maximal 20 000-40 000 Individuen umfassen, schwankt die VolksgroRe der verschiedenen stachellosen Bienen betrachtlich von z. B. hochstens einigen hundert Individuen bei Melipona und Frieseonielitta bis zu mehr als 100 000 bei Trigona s. sfr. I n der vorliegenden Arbeit werden die Honigbienen vor- wiegend rnit den hoheren Stufen der stachellosen Bienen verglichen. Da die ethologische Mannig- faltigkeit der letzteren erst wenig durchforscht ist, haben die rneisten Verallgemeinerungen noch vorlaufigen Charakter, was besonders beton't sein soll.

Da diese Arbeit nur einen Zwischenbericht uber einen sich rasch ausdehnenden Forschungs- bereich liefern soll, wird auf ausfiihrliche Literaturreferate vcrzichtet. Aussagen ohne Literaturzitate heziehen sich entweder auf schon wohlbekannte Tatsachen oder auf Beobachtungen des Autors und seiner Mitarbeiter an Beobachtungskasten (SAKAGAMI 1966). Im folgenden werden die beiden Unter- familien mit AA (= Apinae) und M M (= Meliponinae) abgekiirzt.

1. Geographische Verbreitung

Die rMM sind ausschlienlich, die AA uberwiegend auf die 'Tropen beschrankt. Das Verbreitungsgebjet der AA liegt ausschlienlich auf der ostlichen Halbkugel, wo sie mit 2 ihrer 4Arten bis tief in die gemanigte Zone ein- dringen. Die naturliche Nordgrenze ist in Europa wegen der jahrhundertealten Bienenhaltung nur schwer festzustellen. Im Fernen Osten uberschreitet das Areal weit den nordlichen Wendekreis bis tief in die Mandschurei und nach Ostsibirien. Demgegenuber sind die M M ohne Einschrankung zirkumtropisch zu finden, doch ist ihr Hauptentfaltungsgebiet die Neotropis, in die AA erst durch Menschenhand postkolumbisch eingefuhrt wurden.

Trotz der Verbreitungsunterschiede zeigen beide Bienengruppen ahnliche Biotopbindung : Im Gegensatz zu manchen anderen Bienen sind sie alle typische Waldbewohner, welche meistens die Steppen- und Wustengebiete meiden. Dies ist fur die Verbreitung der M M in SO-Asien besonders kennzeichnend, wo sich ihr Areal vom Festland uber die malaiischen Inseln und Neu-Guinea ununterbrochen bis ins nordostliche Australien erstreckt. Diese Verbreitung entspricht genau dem Umfang der tropischen und subtropischen Waldzonen und nimmt im ganzen keine Rucksicht auf die sonst tiergeographisch so wichtige Wallace-Linie.

2. Nestraum . Die oben erwahnte Bevorzugung fur Waldgebiete steht eng in Zusammen- hang mit der Niststatte. Der Verzicht auf unterirdische, selbstgegrabene Nester ist gerade eines der weriigen ethologischen Merkmale, das allen 4 Unterfamilien der Apidae gemeinsani ist. Dabei bevorzugen sowohl die AA als auch die M M groBere Hohe uber dem Boden, also Baumhohlen oder Baumzweige. Von den AA jst wohl bekannt, daB A. dorsata und A. jorea ihre Einzelwabe

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frei aufhangt, wohingegen A. mellifera und A. cerana ihre Wabensysteme in Hohlraumen bauen. Baumhohlen sind auch fur die rl4M die bevorzugten Nist- statten. Davon sind wahrscheinlich zwei sekundare Nistweisen abzuleiten : einmal das Bewohnen von unterirdischen Hohlen, von Ameisen- und Termiten- nestern ( z . B. Geotrigona, Schwarxiana usw.), zum anderen der Bau von frei- liegenden Nestern (Trigona s. str. und Dacglurina) .

Trotz der genannten Ahnlichkeiten benutzen die AA und die M M vor- handene Nisthohlen auf sehr verschiedene Weise. Wenn wir von den frei- nistenden A. dorsata und A. Jorea absehen, hangen die Waben der AA in Hohlen, die nicht speziell bearbeitet werden. Gelegentlich wird zwar Wachs und Kittharz den Hohlenwanden aufgetragen, doch ist diese Handlung nicht obligatorisch. Ferner fehlt jede kunstliche Umgestaltung des Hohleneingangs. Ganz anders bei den M M : hier werden die als Niststatten benutzten Hohlen oft mit einer dicken Schicht von Kittharz gleichmanig ausgekleidet. Samtliche Offnungen in den Hohlenwanden werden vollstandig verschlossen, mit Aus- nahme des Eingangs, der stets sehr eng, meist besonders hergerichtet und meist art- bzw. gattungsspezifisch geformt ist. Diese Form der Nestkonstruk- tion gilt auch fur unterirdische und sogar fur freihangende Nester. Im letzteren Fall ist das ganze Nest durch eine dicke und widerstandsfahige AuBenhulle geschutzt. I<urz gesagt, der Nestbau der M M besteht aus selbstgebauten Wanden und einem selbstgebauten Eingang, die beide den Nestern der AA fehlen.

3. Baumaterial

Sowohl bei den AA als auch bei den M M ist das selbstproduzierte Wachs das Hauptbaumaterial. Die Wachsdrusen liegen indessen an genau entgegen- gesetzten Stellen des Hinterleibs, namlich auf den Sterniten IV-VII bei den AA und auf den Tergiten IV-VII bei den M M . Ferner unterscheiden sich die AA von den MA4 in der Verwendung des exogenen Baumaterials. Es ist wohl bekannt, dal3 die verschiedenen Arten und Rassen Kittharz recht unter- schiedlich verwenden. So benutzt die kaukasische Biene A. nzellifera remipes diese Stoffe in betrachtlichen Mengen, A. cerana dagegen uberhaupt nicht (SAKAGAMI 1960). Im allgemeinen werden bei den ,4A nur der Baugrund und bei A. inellifera zusatzlich einige Stellen der Nestinnenwande mit IGttharz beschmiert, die Waben selbst aber beinahe ausschlienlich aus reinem Wachs gebaut.

Ganz anders verhalten sich die M M , deren Waben und Futtertopfe aus ,,Cerumen", d. h. aus einem Gemisch aus Wachs und Fremdstoffen bestehen, weshalb neugebildete Waben im Gegensatz zu denen der AA bereits von Anfang an braunlich gefarbt sind. Manche Arten der M M sammeln groBe Mengen von Kittharz, Schlamm (besonders bei Meliporza) und selbst Tier- exkremente, hauptsachlich zur Herstellung der schutzenden Bestandteile.

4. Nestbauweise

Die Nester der AA zahlen zu den kunstvollsten Tierbauten. Ihr Grund- plan ist trotzdem einfach: Die Waben werden von oben nach unten gebaut und tragen auf beiden Seiten sechseckige Zellen. In jeder Wabe dient der zentrale Bereich der Brutpflege und der obere Teil dem Aufbewahren der Futtervorrate. Zwar werden die Zellwande des Vorratsbezirkes oft verlangert, doch gibt es keinerlei qualitativen Unterschied in der Form der Brut- und der Vorratszellen. Mit Ausnahme der Weiselzellen am Wabenrand ist die gesamte

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Inneneinrichtung des Nestes die standige Wiederholung ein und desselben einfachen Grundbauplaries.

Bei den M M dagegen sind die Brutzellen und die vie1 groineren Vorrats- topfe stets verschiedenartig geformt und raumlich getrennt angelegt. Bei manchen Gruppen wie Frieseomelitta sind sogar die Honig- und die Pollen- topfe verschieden gestaltet. Hinzu kommen noch weitere Bestandteile wie die zuweilen fehlende innen: Hulle (= Involucrum), Batumen, Eingangsrohr und, bei freigebauten Nestern, auch noch die auinere Hulle. Die Anordnung der Brutzellen ist variabel und lant sich in die folgenden vier Typen einteilen (s. KERR u. LAIDLAW 1956): 1. Brutzellen liegen in unregelmanigen Khmpen beieinander. Nach MICHENER (1961) kann diese Anordnung entweder ursprung- lich sein oder ist sekundar von einem anderen Wabentyp abzuleiten. 2. Die Brutzellen liegen in unregelmanig horizontalen Waben. 3. Die Brutzellen sind regelmainig in horizontalen Waben angeordnet. 4. Nur bei Dnct_ylrrrina gibt es den Typ der senkrechten Waben mit Brutzellen auf beiden Seiten. Bei den wabenbauenden MA4 erhalt die einzelne Zelle ihre Sechseckform erst sekundar und unvollkommen bej der gegenseitigen Beruhrung der Zellen. Alle MA4 einschlienlich Dacolrrina bauen im Gegensatz zu den AA ihre Zellklumpen, Waben und Vorratstopfe stets von unten nach oben.

5. Zellenbau Die meisten solitaren Bienen bauen jede Brutzelle einzeln. Dies gilt auch

fur die M M , von denen zwar manche Arten mehrere Zellen gleichzeitig bilden, die ganze Wabe wachst jedoch nur durch Angliederung vollstandiger Zellen an der Peripherie. Ganz anders ist die Bauweise der AA, bei denen die senkrechten Waben gleichzeitig in vertikaler und horizontaler Richtung vergroinert werden. Ein weiterer Unterschied betrifft die Beziehung zwischen Zellenbau und Brutpflege. Bei den MA4 wird jede Zelle sofort nach der Vollendung (B) mit Larvenfutter gefullt (F) und nach der Eiablage durch die IConigin (E) gedeckelt (D). Die Handlungskette BFED lauft streng gekoppelt und schnell ab. Die Wabe wachst nicht vor dem Abschlun dieser Handlungskette. Bei den AA fehlt diese enge ICopplung zwischen Zellbildunp und Brutpflege, der Wabenbau geschieht ganzlich unabhangig von den Handlungen der Brutpflege und Eiablage. Dem entspricht, dan bei den AA die einzelne Brutzelle wiederholt benutzt wird, bei den A4A4 dagegen stets nur einmal. Bei den letzteren werden die Wachswancle der Zellen, wie bei den Hummeln, bereits nach der Verpuppung der Brut von den Arbeiterinnen beseitigt und fur die weitere Bauarbeit verwendet. Nach dem Schlupfen der Imagines werden die leeren Kokons zerrissen und entfernt.

6. Kastendifferenzierung

Bei den AA und den meisten M M werden die Kasten trophisch bestimmt, doch ist bei Meliponn die genetische Kastendetermination wahrscheinlicher. Bei dieser Gattung schliipfen die Koniginnen nicht wie bei den anderen Gattun- gen aus besonders ausgebildeten Weiselzellen, sondern vollig zufallig aus beliebigen Teilen der Wabe. Hinsichtlich der Grone der Zelle, der Futtermenge usw. lassen sich keinerlei Besonderheiten feststellen und das Zahlenverhaltnis zwischen den Koniginnen und den Arbeiterinnen ist unter gunstigen Bedin- gungen fast konstant 1 : 3 ( M . /narginata) oder 1 : 7 ( M . padrifasciata usw.). Es ist bemerkenswert, da8 nur in dieser Gattung die jungfraulichen Koni- ginnen kleiner als die Arbeiterinnen sind (s. KERR 1950, I ~ R R e t nl. 1966).

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Die morphologische Kastendifferenzierung hat bei den AA und den M M einen vergleichbaren Grad erreicht. Ihren Koniginnen fehlen gleicherweise die reiche Korperbehaarung, Pollenkorbchen, Wachsdrusen usw. Aber die Physo- gastrie der eierlegenden Koniginnen ist bei MA4 vie1 ausgepragter als bei AA. Die Hypertrophie der Koniginnenovarien scheint in beiden Gruppen unter- schiedlich differenziert zu sein (IWATA u. SAKAGAMI 1966). Die Zahl der Ova- riolen je Ovarium ist bei den hoheren Hymenopteren im allgemeinen fixiert; Apiden und Anthophoriden besitzen meist vier. Die AA bilden indessen bei ihren Arbeiterinnen je Ovar 1-30 (durchschnittlich 3-7) und bei ihren Iconiginnen 250-350 Ovariolen. Dagegen kennt man von den Arbeiterinnen mancher Arten und von den Koniginnen von wenigstens 3 Arten der M M stets nur vier Ovariolen je Ovar; hier fehlt also eine Vermehrung der Ovario- len. Statt dessen sind die Ovariolen der Koniginnen stark verlangert und mehr- fach im Hinterleib aufgewunden; sie enthalten eine grone Zahl von Ozyten in verschiedenen Entwicklungsstadien. Somit sind in den beiden Gruppen verschiedene Wege zur Erhohung der Eiproduktion beschritten worden, entweder Zunahme der Ovariolen oder erhohte Leistungsfahigkeit je Ovariole.

Die Beziehungen unter Koniginnen folgen bei den AA in der Regel strenger Haplometrose (= Monogynie). Ausnahmsweise leben unter Um- standen zwei Koniginnen zusammen. Grundsatzlich sind auch die M M haplo- metrotisch, doch scheinen hier Abweichungen von der Regel bei manchen Arten haufiger vorzukommen als z. B. bei Melipona schencki, wo man oft zwei befruchtete Koniginnen im Volk findet. Aufierdem wird der Aufenthalt von Jungfernkoniginnen in weiselrichtigen Kolonien bei gewissen Arten, z. B. Scaptotrigona postica, regelmanig geduldet. In beiden Gruppen pendelt das Ver- halten der Arbeiterinnen zur Konigin zwischen Annaherung und Ruckzug oder Attraktion und Abstohng, wie man das anschaulich im Hofstaat von AA beobachten kann. Bei manchen Gruppen der M M wird das Verhalten im Hofstaat durch weitere Verhaltenskomponenten komplizierter und erscheint oft stark ritualisiert, wie z. B. die Icopfverbeugung bei Meliponz, das Flugel- schlagen bei Scaptotrigona und die langsame Korperdrehung bei Plebeia usw. Hinzu kommt noch ein weiterer wichtiger Unterschied : Die befruchteten MM-Koniginnen mancher Arten werden nur gelegentlich und nicht so haufig wie bei den AA von den Arbeiterinnen gefuttert (s. auch Abschnitt 9).

7. Schwarmvorgang

Es wurde schon einleitend erwahnt, daf3 sich die Kolonien der beiden Gruppen nur durch Schwarmbildung und nicht durch die Nestgrundung soli- tarer Koniginnen vermehren. Doch zeigen die AA und die M M merkwurdige Abweichungen voneinander. Obwohl komplizierte Vorgange vorausgehen, vollzieht sich der eigentliche Schwarmakt bei den A A plotzlich. Tausende von Arbeiterinnen verlassen zusammen mit ihrer alten Konigin das Nest meist innerhalb einer Stunde und lassen sich in der Nahe, z. B. an einem Ast als Schwarmtraube nieder. Von diesem provisorischen Quartier starten einzelne Suchbienen zur Wohnungssuche. Der Abflug der gesamten Traube zum neuen Wohnplatz geschieht schlienlich nach der Einigung der verschiedenen Such- bienen, was bisweilen Tage dauert (LINDAUER 1955).

Nach den bisherigen Beobachtungen an wenigen Arten verlauft der Schwarmvorgang' bei M M ganz anders (NOGUEIRA-NETO 1954). Hier wird die Wahl der neuen Wohnungvor das Ausschwarmen gelegt. Einzelne Arbei- terinnen suchen einen neuen Wohnplatz, und nach dessen Entdeckung werden


aus dem Muttervolk zunachst Baustoffe und spater auch mehr und mehr Futtervorrate in die neue Wohnung transportiert. Erst nach dieser Vorberei- tung des neuen Nistplatzes und einer zunehmenden Ubersiedlung von Arbei- terinnen, die sich iiber Wochen erstrecken kann, erreicht schlienlich eine unbefruchtete Jungkonigin aus dem Muttervolk das neue Nest. Der Nochzeits- flug startet dann von der neuen Wohnung. Da sich das Ausschwarmen langsam entwickelt und unmittelbar von? Ort des Muttervol kes ausgeht, bleiben die Neuansiedlungen der M M meist innerhalb des maximalen Flugbereiches der Muttervolker.

8. Brutpflegehandlungen

Die Brutpflege verlauft bei den M M schnel l , bei den AA dagegen langsam. Wie schon in Abschnitt 5 erwahnt, sind bei den AA Zellenbau und Brutpflege nicht eng miteinander verknupft. AuBerdem sind auch die elemen- taren Handlungen des Brutpflegevorgangs relativ unabhangig voneinander. Die Konigin sucht leere Zellen, die schon vorher von Arbeiterinnen gereinigt wurden. Drei Tage nach der Eiablage schlupfen die Larven aus, welche dann regelmanig uber 5-6 Tage gefuttert werden. Die letzte Phase der Brutpflege, das Zellendeckeln, wird gewohnlich von einer Arbeiterjn in einem Zuge ausgefuhrt, bisweilen aber beteiligen sich hierbei zwei und mehr Arbeiterinnen in zeitlich getrennten Teilhandlungen. Somit besteht die gesamte Brutpflege vom Bau der Zellen bis zum Deckeln aus einer unregelmanigen Serie von nicht unmittelbar miteinander verknupften Einzelhandlungen verschiedener Arbeiterinnen.

Schon WHEELER (1923) erwahnt, daB die M M trotz ihrer hochentwickel- ten sozialen Organisation die Brut genauso wie die solitaren und halbsozialen Hymenopteren in der Kegel nur einmal mit dem gesamten Nahrungsbedarf versorgen (= Massenfiitterung). Erst durch neuere Untersuchungen konnte indes klargestellt werden, dal3 die Massenfutterung der M M ein recht komplizierter Vorgang ist, der nur bedingt mit dem entsprechenden Verhalten der solitaren Bienen zu vergleichen ist (BEIG u. SAKAGAMI 1964, BUSCHINELLI u. STORT 1965, SAKAGAMT e t al. 1963-1968). Der Gesamtvorgang der Futterung und Eiablage verlauft im allgemeinen in folgenden Phasen : A) Vollendung der Brutzelle. B) Erregte Versammlung einiger Arbeiterinnen und abwechseln- des Einfuhren ihrer Vorderkorper. C) Eintreffen der Konigin an der Zelle. Dabei werden die Korpereinfuhrungen fortgefuhrt ; hinzu kommen arteigene und oft ritualisierte Wechselhandlungen zwischen der Konigin und den Arbei- terinnen. D) Ausspeien von mehreren Portionen Larvenfutter durch einige Arbeiterinnen. D') Bei manchen Arten legen Arbeiterinnen in die Zelle oder an deren Rand Eier (== Nahreier) ab, die dann von der Konigin gefressen werden. E) Deckeln der bestifteten Zelle durch eine Arbeiterin unter drehenden Bewegungen des Korpers. F) Weitere Bearbeitung des noch unvollstandigen Zellendeckels durch weitere Arbeiterinnen.

Diese typische Phasenfolge der Brutpflege, ABCDEF, die unter starker Erregung der beteiligten Bienen ablauft, ist in ihren Grundzugen zwar allen M J l gemeinsam, doch gibt es gruppenspezifische Abweichungen. AuBer den Verhaltenstypen innerhalb der Phasen unterscheiden sich die Intervalle und Reihenfolgen zwischen den Phasen. 2. B. wird der gesamte Brutpflegezyklus A-F bei Melipona und Meliponda fur jede Zelle gesondert durchlaufen, bei anderen Verwandtschaftsgruppen dagegen wird eine mehr oder weniger grofie Zahl von Zellen so rasch nacheinander versorgt, bestiftet und gedeckelt, dafi im Endabschnitt dieser Handlungskette bei den letzten Zellen die Phasen B

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und C mehr oder weniger unterbunden werden. SchlieBlich versorgen Nanno- trigona und Scaptotrigona mehrere Brutzellen gleichzeitig mit Larvenfutter (= simultanes Auftreten der Phase D). Jedoch dauert in allen diesen Fallen, selbst bei der sukzessiven Versorgung von z. B. 20 Zellen, der Gesamtzyklus nicht mehr als 30 min. Demnach weicht der Brutpflegevorgang der M M ent- scheidend von dem der solitaren Bienen ab, bei welchen weit mehr Zeit vom Eintragen des gesamten Futtervorrates bis zum Bestiften und Deckeln der Zelle verstreicht, was an den langsamen, progressiven Futterungsprozen bei den AA erinnert.

9. Ovarialentwicklung bei Arbeiterinnen von weiselrichtigen Volkern

Seit der Untersuchung von BUTLER (1954) ist bekannt, daB bei den AA die Ovarialentwicklung der Arbeiterinnen durch ein von der Konigin abge- sondertes Pheromon chemisch gehemmt wird. Neuere Untersuchungen klarten verschiedene Aspekte dieses Hemmvorganges sowie die chemische Natur des Hemmstoffes (BUTLER 1967). Bei gewissen Verwandtschaftsgruppen der M M , 2. B. Frieseomelitta, Dzickeola usw. bleiben die Ovarien der Arbeiterinnen in weiselrichtigen Volkern unentwickelt. Vermutlich haben wir es auch hier mit einem HemmprozeB ahnlich wie bei den AA zu tun (SAKAGAMI u. ZUCCHI 1968). Dagegen sind die Ovarien der jungen, noch nicht sammelnden Arbeite- rinnen in manchen Verwandtschaftsgruppen der M M trotz Gegenwart einer eierlegenden Konigin deutlich entwickelt (SAKAGAMI e t al. 1963- 1968). Wie schon erwahnt, legen diese Arbeiterinnen ihre Eier bei der Brutpflege ab, und zwar je nach der Artzugehorigkeit entweder in die bereits mit Larvenfutter gefullten Zellen wie bei Melipona, oder an den oberen Rand der Brutzellen wie bei anderen Formen. Diese Arbeiterinneneier werden von der Konigin unmittelbar vor der eigenen Eiablage gefressen. Bei manchen Arten sind diese N a h r e i e r deutlich groBer als die Bruteier der Itonigin und, wenigstens bei Scaptotrisona postica, kernlos (AKAHIRA, SAKAGAMI u. ZUCCHI 1970), was als bemerkenswerte Spezialanpassung gedeutet werden kann. Hemmung von Arbeiterinnenovarien durch eine Konigin kennt man schon von Halictiden mit primitiver sozialer Organisation (SAKAGAMI u. HAYASHIDA 1968). Also darf angenommen werden, dan die oben beschriebene Oophagie bei den M M phylogenetisch junger ist als die von den AA bekannte Hemmung der Arbeiterinnenovarien durch die Konigin. Auf jeden Fall handelt es sich hier um zwei grundsatzlich verschiedene Typen der sozialen Kontrolle des Fort- pflanzungsvorganges.

10. Vorherrschende interindividuelle Beziehung HEDICER (1941) teilte die hoheren Wirbeltiere nach ihren interindividuellen Beziehungen in

Kontakt- und Distanztypen ein. Beim ersten Typ zeigen alle Individuen eine starke Neigung zu wechselseitigem korperlichen Kontakt, wie z. B. manche Singvogel. Demgegeniiber vermeiden die Arten bzw. Verwandtschaftsgruppen, die zum zweiten Typ gehoren, von speziellen Situationen abgesehen, solche Kontakte. Diese Typeneinteilung kann natiirlich nur bedingt auf Wirbellose iiber- tragen werden, trotzdem ist ein analoger Vergleich zwischen den AA und den MA4 aufschlukeich.

Unter allen sozialen Insekten gibt es keine Gruppe, in welcher sich die Tendenz zu interindividuellem, korperlichem Kontakt so stark auBert, wie bei den AA. Diese intensive Kontaktaufnahme ist jedoch kein ordnungsloses Zusammendrangen, sondern gehorcht hochkomplexen Ordnungsprinzipien, wie man z. B. an den Bienenvorhangen der Winter- und der Schwarmtrauben besonders klar erkennen kann. Hier klammert sich nicht einfach eine Arbeiterin an die nachste. Zunachst begeben sich einige Arbeiterinnen orientiert zum


oberen Teil der Wabe bzw. Unterlage, wo sie sich mit den Vorder- und Mittel- beinen anhangen, gleichsam als Kristallisationskern fur die Vorhangbildung. Bald folgen andere Bienen, die sich mit den Klauen ihrer Vorder- und Mittel- tarsen an den Hinterbasitarsenborsten der Kernbienen verankern. Durch ein und dieselbe Reaktion verlangern sich diese Bienenketten schnell und ver- einigen sich dann durch seitlichen Kontakt bald zu einem Bienengitter. An diesem Gitter halten sich weitere Bienen fest, so daI3 bald ein mehrschichtiger Bienenvorhang entsteht.

Solche Bienenvorhange sind bei A. ,wellifera und A. cerana nicht selten, auf den freihangenden Waben von A. dorsata und A. jorea besonders typisch, dicht und immer vorhaiiden. Dieser lebende Bienenvorhang hangt wahrscheinlich mit einer im Abschnitt 2 erwahnten Eigentumlichkeit der AA zusammen, dem Fehlen einer kunstlichen Nesthiille. Wahrscheinlich entstancl schon bei der Ur-Honigbiene anstatt der kunstlichen Nesthulle aus totem Material die lebendige Nesthulle. Die zugehorigen Verhaltensweisen einschlieI3lich der starken Tendenz zum Korperkontakt sind dann bei der sekundaren Ruckkehr zum Nisten in Hohlen erhalten geblieben. Die erstaunliche Fahigkeit der Thermoregulation bei den Volkern der Hohlennister kann hauptsachlich auf die gattungseigentumliche Vorhangbildung zuruckgefuhrt werden, da durch sie die Gesamtoberflache und damit der Warmeverlust herabgesetzt wird. Die Temperaturregulation hat ohne Zweifel die Ausclehnung des Verbreitungs- areals in die gemaI3igten Gebiete ermoglicht.

Ein vergleichbarer enger interindividueller Kontakt fehlt bei M M , die stets in geschlossenen Nestern wohnen. Die Beobachtung ihres Verhaltens durch Glasfenster kunstlicher Nester wird oft durch den schnellen Bau einer Innenhulle, niemals aber durch das Zusammendrangen der Nestbienen ver- hindert. Die Beschrankung der MA4 auf die Tropen kann z. T. durch das Fehlen enger korperlicher Kontakte erklart werden. So wird auch verstandlich, daI3 man beim Schwarnien der M;CI nicht die bei den AA so wichtige Schwarm- traube erwarten kann.

11. Benachrichtigung iiber Futterstellen Es erscheint iiberfliissig, hier in allen Einzelheiten auf die durch v. FRISCI-I urld seine Schule

iiber mehr als 40 Jahre gesammelten Ergebnisse iiber das im Tierreich einmalig raffinierte Mit- teilungsvermogen der AA einzugehen (v. FRISCH 1965, LINDAUER 1967). Sowohl die Entfernung als auch die Richtung einer Futterquelle werden durch die bekannteii Schwanzeltanze mit erstaun- licher Prizision den Stockgenossen rnitgeteilt. Neuere Untersuchungen weisen auch die besondere Bedeutung als Informationsquelle der beim Schwanzellauf crzeugtcn Summtone. Unter den AA gibt es noch einen artlichen IJnterschied im Mitteilungsvermogen: A. nie//jfru und A . ceruna konnen den Sonnenwinkel ihres Sammelfluges im Tanz auf die Schwerkraftrichtung bezichen (= Trans- poniercn), wozu A. floreu nicht imstande ist. A. dorsutu nimmt insofern cine Zwischenstcllung ein, als sie auch den Sonnenwinkel auf dic Schwerkraftorientierung transponiert, aber wahrscheinlich nur, wenn sie gleichzeitig Ausblick auf den freien Himmel hat. Daneben gibt es deutliche art- bzw. rassentypische quantitative IJnterschiede in der Entfernungsweisung (IANDAUBR 1956, Boci-I 1957).

Unsere unvollstandigen Kenntnisse uber das Mitteilungsvermogen der iMrM lassen wegen ihrer groI3en phyletischen Mannigfaltigkeit noch keine sicheren Verallgemeinerungen zu. Sicher ist schon jetzt, daI3 die M A d die AA im Grad der Differenzierung des Mitteilungsvermogens zwischen den verschiedenen Verwandtschaftsgruppen weit ubertreffen (LINDAUISR u. KERR 1958, ESCH 1967). An unterster Stelle stehen Arten wie Trigona (Tetragona) iridipennis, T. (Tetragonisca) j a o , T. (.Frieseomelitta) siluestri usw., deren Ver- standigungsmittel nur aus erregten, oft von Summtonen begleiteten Zickzacli- laufen der heimkehreiiden erfolgreichen Sammelbienen besteht. Durch diese

346 S. F. SAKACAMI

Art der Alarmierung erhalten die Stockbienen nur Nachricht uber das Vor- h a n d e n s e i n einer reichhaltigen Futterquelle, wobei nicht auszuschliefien ist, dafi diese Art der Benachrichtigung wie bei den AA durch den im Haarkleid haftenden Duft auch gewisse Informationen uber die Duftqualitat des Futters enthalt: Angabe uber die Richtung und die Entfernung zur Futterstelle werden bei diesen Arten noch nicht ubermittelt.

Von dieser ursprunglichen Stufe lassen sich zwei verschiedene Differen- zierungsrichtungen ableiten, die sich der Informationsubertragung durch Schall bzw. Duftstoffe bedienen. Bei Melipona hangt die Haufigkeit der Summlaute heimkehrender Trachtbienen von der Entfernung zur Futterstelle ab. Diese Entfernungsinformation ist weniger genau als bei den AA. Wesentlich erfolg- reicher ist die zweite Entwicklungsrichtung, die zur Duftmarkierung des Futterplatzes fuhrte. Mit Duft werden zwar auch bei den AA hochwertige Futterstellen markiert ; manche Verwandtschaftsgruppen der M M aber entwickelten ganz andere Duftsignale. Ihre Sammlerinnen weisen den Neulingen den Weg zur Futterquelle, indem sie mit Mandibeldrusensekret am Boden zwischen Nest und' Futterstelle Duftmarken in dichter Folge anbringen. Hier wird also die Information uber die Futterstelle den Neulingen nicht in einem Akt innerhalb des Nestes wie bei den AA ubertragen, sondern etappenweise durch die Folge der Duftmarken. Einige Verwandtschaftsgruppen, wie Trigona, Scaptotrigona und Geotrigona, konnen mit dieser Methode ebenso viele Neulinge wie AA unter entsprechenden Bedingungen zur Futterquelle f uhren. Eine weitere, nicht weniger wichtige Eigentumlichkeit dieser Signalmethode besteht darin, dafi sie dazu dienen kann, die Hohe der Futterstelle uber dem Boden zu markieren, was den AA mit ihren Schwanzeltanzen nicht moglich ist. Zweifelsohne mufi dieses Duftstrafiensignal in tropischen Regenwaldern, in denen manche MA4 beheimatet sind, besonders vorteilhaft sein, da sich vielfach die Bluten auf bestimmte, einzelne Baumkronen konzentrieren.

Mit den artverschiedenen Kommunikationsweisen uber Futterstellen hangen vermutlich auch charakteristische Unterschiede in der Art der Schwerkraftorientierung zusammen : Innerhalb der Bienen (Apoidea) kann man zwischen der primitiveren Progeotaxis und der abgeleiteten Metageo- taxis unterscheiden. Bei der Progeotaxis vergroRert sich der geomenotaktische Orientierungswinkel auf rund das Doppelte, wenn die Laufunterlage von 90" (= vertikal) auf 30" gekippt wird; bei der Metageotaxis bleibt in diesem Fall der Orientierungswinkel konstant. Die drei Apis-Arten, A. mek-

feru, A. cerunu und A. dorsutu, die in ihrer Tanzsprache Lichtwinkel auf die Schwerkraftorientierung transponieren, zeichnen sich durch eine Metageotaxis aus, die nicht transponierendc A. #area sowie alle ubrigen gepriiften Bienen einschliefilich von zwei Arten M M (Trigona) orientieren sich rnit der primitiveren Progeotaxis (JANDER u. JANDER 1970).

12. Verteidigungsmittel

In der Stammesgeschichte der Hpmenopteren hat der Legeapparat bzw. Stachel mindestens viermal seine biologische Funktion gewechselt, namlich : Eiablage, Paralyse der Beute, Abwehr und Degeneration bis zum volligen Verlust. Fur manche soziale Insekten gilt die Regel, da8 sich mit zunehmender VolksgroBe die Starke der Verteidigung steigert. Bei den AA nimmt die Rolle des Giftstachels zu, bei den d4M degeneriert er.

Die Bedeutung des Stachels fur die Nestverteidigung bei den AA bedarf keiner langen Erorterungen. Zusatzlich zur verstarkten Giftwirkung wie bei den sozialen Wespen erfanden die AA ein im Tierreich unvergleichliches Wehrmittel, die Autotomie des gesamten Stachelapparates, die den Tod des stechenden Individuums zur Folge hat (RIETSCHEL 1937). Die biologische Bedeutung dieser zunachst unzweckmanig erscheinenden Reaktion kann man erst dann begreifen, wenn man sich klar macht, da8 bei den sozialen Insekten

Ethosoziologischer Vergleich zwischen Honigbienen und stachelloscn Bienen 347

der in erster Linie schutzbedurftige Gegenstand nicht das einzelne Individuum, sondern das ganze Volk ist. Die Wirkung des autotomierten Stachelapparates auf den Feind wird dadurch verstarkt, dan er einen fluchtigen Alarmstoff abgibt, der weitere Angriffe der Bienen auf den Feind auslost (BOCH, SHEARER u. 1962). Somit ist also der komplexe Stachelapparat in erster Linie fur die Nestverteidigung der AA ausschlaggebend.

Wie schon aus ihrem Namen hervorgeht, miissen die M M ihre Nester anders verteidigen. Morphologisch lafit sich zwar noch ein Stachel bei den M M feststellen, aber er ist bis zur Funktionslosigkeit ruckgebildet. Dan der Verlust des Giftstachels tragbar ist, sieht man z. B. an vielen gut gedeihenden Ameisen in beinahe allen Landstrichen, die diesen Verlust durch andere Ver- teidigungsmahahmen erfolgreich kompensieren. Tatsachlich sind die stachellosen MA4 ahnlich wehrhaft wie die stacheltragenden AA. Ihre Beschrankung auf die Tropenzone steht in keinerlei erkennbarem Zusammenhang mit dem Fehlen dieses wirksameri Verteidigungsmittels.

Die verschiedenen Abwehrmethoden der MA4 wurden von SCHWARZ (1948) und spater von LINDAUER (1957) zusammenfassend beschrieben. Schon der von einer kunstlichen Hulle umgebende geschlossene Nestraum und der verengte, oft mit Klebstoffen gesicherte Nesteingang, der bei manchen Arten im Notfall schnell geschlossen werden kann, bilden einen wirksamen Schutz gegenuber Eindringlingen. So mannigfaltig die Abwehrmethoden im einzelnen sind, das Beinen mit den Mandibeln und das Deponieren von Klebstoffen gehort immer dam.

Die Mandibeln aller M M sind vie1 kraftiger als die der AA, womit sich die Wirksamkeit ihrer Bisse erhoht. i n manchen Verwandtschaftsgruppen, besonders bei Trigotza s. str., ist die Bissigkeit besonders ausgepragt. Jeder, der schon einmal einen solchen Angriff erleiden muBte, wird es jederzeit vorziehen, die Nestruhe von eineni Dutzend AA-Volkern zu storen als die von einem Volk dieser Gruppe. Hunderte von Arbeiterinnen verwickeln sich in den Haaren oder kriechen in die Kleider hinein und beginnen dann mit ihren kraftigen, funfzahnigen Mandibeln schmerzhaft zu beinen. i n anderen, weniger kampflustigen Gruppen ist der BiB nicht weniger wirkungsvoll. Stellt man z. B. eine Melipona guadrifasciata mit einer A-Arbeiterin zum Kanipf, dann wird die letztere in beinahe der Halfte der Falle totgebissen. Auch dann,’wenn de r Stichangriff von A irgendeinen Erfolg hatte, verbeint sich die teilgelahmte M so fest an der A , daB diese oft nicht mehr fliegen kann. Trigonujat_, eine winzige, zunachst furchtsam erscheinende Art, kann durch Angriffe in Massen bisweilen AA-Volker betrachtlich schwachen. Aus Bolivien berichtet i<mm- MERCADO (1 952) von der volligen Vernichtung einzelner AA-Volker durch Massenangriffe von Mlipona javipennis, der gronten bekannten M. Besonders schmerzhaft ist schlienlich der Bin v o n Oxjtrigona, die beim Beinen aus ihren Mandibeldrusen ein atzendes Sekret absondert. In manchen Verwandtschafts- gruppen wird auf die Feinde Kittharz geschmiert, was in vielen Fallen eine sehr wirksame Abwehr bildet. Merkwurdigerweise tragen die Arbeiterinnen mancher IMM dauernd ein Kittharzklumpchen in ihren Pollenhoschen. Diese sonderbare neue Verhaltensweise konnte aus den1 Verteidigungsverhalten her- vorgegangen sein.

Schlul3

Aus der Gegenuberstellung der Unterschiede und Gemeinsamkeiten der AA und der MM geht deutlich hervor, dafi diese beiden Verwandtschafts- gruppen trotz ungefahr gleicher Entwicklungshohe der sozialen Organisation

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in Teilbereichen genau entgegengesetzte Wege der phylogenetischen Differen- zierung einschlugen. Aus diesem Grund ist kaum ein sicheres Vergleichsurteil uber die jeweilige Hohe der sozialen Organisation moglich. Diese Schwierig- keit wird besonders deutlich, wenn wir die beiden Gruppen mit den Hummeln vergleichen (s. SAKAGAMI u. ZUCCHI 1965). Die Hummeln stellen allerdings nicht die unmittelbare Stammgruppe dar, aus welcher sich die AA und die M M entwickelten. So zeigen sie einige biologische Eigentumlichkeiten wie das Bebriiten, die Ablage mehrerer Eier in eine Zelle und die Erweiterung dieser Zelle mit dem Wachstum der Larven, die sowohl den AA als auch den M M fehlen. Hiervon abgesehen steht die gesamte soziale Organisation der Hummeln im allgemeinen eindeutig auf einer niedrigeren Stufe als die der AA und M M . Eine ebenso klare Abstufung in der Hohe der sozialen Organi- sation ist zwischen den AA und M M nicht moglich. Bei oberflachlicher Betrachtung der sozialen Organisationen konnte man den Eindruck gewinnen, dafi die AA uber die MA4 zu stellen seien. Ein solcher Fehlschlufi erklart sich mindestens teilweise durch die ethosoziologische Mannigfaltigkeit der M M , die im Zusammenhang mit ihrer taxonomischen Vielfalt sowohl differenzierte als auch primitivere Aspekte enthalten, welche innerhalb der AA schon ver- loren sind oder niemals verwirklicht wurden. Ein Teil der MaBnahmen, mit deren Hilfe die AA und die M M ihre Probleme der sozialen Lebensweise losten, unterscheiden sich mehr qualitativ als quantitativ. Also besteht der Unterschied zwischen den beiden Gruppen mehr in der phylogenetischen Divergenz als in der phylogenetischen Hohe der sozialen Organisation.

Schliefilich sei auf zwei Zukunftsaufgaben kurz hingewiesen, auf die in dieser ersten Ubersicht noch nicht naher eingegangen werden kann. Mit Aus- nahme der Kommunikationsleistungen konnen die oben zitierten ethosoziologischen Merkmale derzeit meist nur deskriptiv und noch nicht kausalanalytisch behandelt werden. Eine zweite wichtige Zukunftsaufgabe besteht darin, die taxonomische und phylogenetische Bedeutung der einzelnen ethosoziologischen Merkmale abzuschatzen. Zusammen mit den bisher bevorzugten mor- phologischen Merkmalen werden sie auf diesen beiden Gebieten die Sicherheit der Aussagen erhohen.

Zusammenfassung

Die zwei, sozial am hochsten entwickelten Verwandtschaftsgruppen der Familie der Apiden, die Honigbienen (Apinae) und die stachellosen Bienen (Meliponinae) wurden nach 12 verschiedenen ethosoziologischen Merkmalen verglichen. Die beiden Gruppen entwickelten sich z. T . phylogenetisch unabhangig voneinander auf divergenten Wegen zu vergleichbarer Hohe sozialer Organisation. Die Unterschiede zwischen den beiden Gruppen konnen demnach nur bedingt als phylogenetische Stufen einer generellen Entwicklungs- richtung aufgefafit werden.

Summary Ethosociological comparison between Honeybees and stingless bees The two groups of the Family Apidae with the highest social development,

honeybees (Apinae) and stingless bees (Meliponinae), were compared in 12 different ethosociological characters. Both groups reached a comparable level of social organization through divergent ways, phylogenetically indepen- dent from each other in many aspects. Their social organizations can therefore be understood as diverging, rather than as two different, phyletic steps in one and the same evolutionary course.


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Anschrift des Verfassers: Prof. S. F. Sakagami, Zoological Institute, Faculty of Science, Hokkaido University, Sapporo, Japan

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