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ÉTUDE DU PHYTOPLANCTON DES LACS D'INQNDATION
DU BAS ORÉNOQUE RELATIONS AVEC LES FACTEURS DU MILIEU
3
THÈSE DE DOCTORAT DE LWNIVERSITÉ PAUL SABATIER DE TOULOUSE
Sp'cùllitd:
ÉCOLOGIE DES SYSTEMES AQUATIQUES CONTINENTAUX
présentée par:
ANA LUZMILA SANCHEZ
pour obtenir le titre de DOCTEUR de 1'UNIVERSI"É PAUL SABATIER
Devant le jury composé de:
M. E. ANGELIER M. J. CAPBLANQ M. R. LE C O W M. A. ILTIS M. A. VAQUER
Soutenue le 30 Octobre 1992
Président Examinateurs
Editions de I’ORSTOM L’INSTITUT FRANçAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
POUR LE D~VELOPPEMENT EN COOPÉRATION
Collection : Travaux et Documents MicroBdités
PARIS 19.93
ISBN : 2-7099-1 140-X
O ORSTOM
d a loi du 11 mars 1957 n’autoriiant, aux termes des alineas 2 (( et 3 de l’article 41 , d‘une part, que les “copies ou reproductions (4 strictement rbervdes i~ l’usage prive du copiste et non des- (( tin& a une utilisation collective,, et, d‘autre part, que les
analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et (( d’illustration, doute reprbentation ou reproduction intdgrale, (c ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses (e ayants droit ou ayants cause, est illicite,% (alinbler de l’article 40).
(e Cette reprbentation ou reproduction, par quelque procede (e que ce soit, constituerait dom une contrefaçon sanctionnb par (e les articles 425 et suivants du Code p6nal.3,
A ma mere Rebeca et A mes frdres
REMERCIEMENTS
Je tiens tout d’abord 8. exprimer ma vive gratitude au Frkre GINES, President de la “Fundacion La Salle de Ciencias Naturales“ (FLASA) au VBnBzuela, pour m’avoir permis de m’integrer B 1’6quipe de recherche de l’institution et surtout pour les continuels encouragements qu’il m’a prodigues tout au long de mes travaux de recherche et particulihrement au cours de ce travail.
Monsieur ILTIS, directeur de recherche de I’ORSTOM, qui a dirige 1’8xecution et la redaction de ce travail. I1 s’y est activement impliqué, et m’a constamment encadree et m’a fait béneficier de sa grande experience de 1’8cologih. Ses continuelles suggestions et ses conseils m’ont 6t6 particulihrement précieux dks le debut de ces recherches. Je lui exprime ma profonde reconnaissance.
Je tiens B exprimer tout ma gratitude B Mr. le professeur ANGELIER qui a bien voulu accepter la presidence de mon jury et faciliter toutes les formalites administratives. Je suis Bgalement trks reconnaissante 8. Mrs. CAPBLANQ, Le COHU et VAQUER, qui ont bien voulu participer au jury de cette thhse,
J’exprime ma gratitude 8. Mr. le professeur LACOSTE, directeur du Laboratoire de Cryptogamie, qui a bien voulu m’accueillir ou Museum National d’Histoire Naturelle (MNHN), et B Mr. COUTE sous- directeur du même laboratoire, pour son accueil chaleureux, et la lecture critique de mon manuscrite qu’il a bien voulu effectuer.
Que Mr. BOURRELLY professeur honoraire au MNHN soit remercie pour sa grande gentillesse et sa disponibilité 8. repondre 8. mes questions sur la systematique des algues et pour la minutieuse révision finale de la liste des taxons inventories dans mon etude.
Je suis tr&s reconnaissante Bgalement B M. de REVIERS, maître de conferences au MNHN, pour son aide au cours de la redaction en français du manuscrit, au “Concejo Nacional de Investigaciones Cient if icas y Technologicas” (CONICIT) du V6n6zuela et 8. l’Institut Français de Recherche Scientifique pour le DBveloppement en Cooperation (ORSTOM) pour l’appui financier qu’ils m’ont accorde dans le cours de ce travail.
Je remercie de plus Mr. de MERONA de 1’ORSTOM pour l’aide et les encouragements qu’il m’a prodigu6sY et Mme. SERVANT-VILDARY, qui m’a fait profiter de sa grande comp6tence de la systematique des Diatomees.
Ma reconnaissance va Bgalement 8. Mr. BAILLY, qui a bien voulu m’initier au traitement des donnees par ordinateur pour les analyses statistiques et qui a fait preuve d’une tr&s grande disponibilite pour la sortie du texte.
Mes remerciements vont aussi B Mr. VASQUEZ, directeur 8. la Station Hydrobiologique de la FLASA B Ciudad Guayana, 8. Mr. PEREZ son successeur, et Mme. RAVEL0 pour leurs aides et encouragements.
Je remercie également les differents techniciens qui m’ont assistée sur le terrain et ceux qui ont participe aux travaux de
laboratoire, particulierement Mmes. ARMAS et RODRIGUEZ et Mrs. BRAVO et SODERHOLM.
Je ne peux o u b l i e r enfin tous mes coll&gues et amis pour l’aide que j’ai trouvée auprgs d’eux au cours de cette etude.
RESUMG
L’6tude de la composition et de 1’6volution des communautes phytoplanctoniques en fonction des caracteristiques physico- chimiques du milieu a et6 effectuee sur une periode de 2 4 mois, dans six lacs situes en deux zones differentes ( A et B) de la plaine d’inondation du Bas Orenoque.
Les lacs sont caracterises par l’alternance, au cours de 1 ’ annee, d’une phase de basses eaux (ou &poque de 1 ’ isolement des lacs du fleuve) et une phase de hautes eaux (ou Bpoque de l’inondation par les eaux des fleuves en crue). Cette dernibre phase est subdivisde en deux parties: a) remplissage par le fleuve et b) drainage des eaux vers le fleuve. L’Btude des affinites entre les difftjrents prelbvements des peuplements phytoplanctoniques met en evidence des groupements correspondant approximativement aux Bpoques hydrologiques des lacs decrites ci- dessus.
Les lacs presentent de grandes variations physico-chimiques au cours d’un cycle hydrologique annuel. Le schema de variation saisonniere de certains facteurs physico-chimiques (pH, oxygbne dissous, transparence, solides en suspension conductivit6, nitrates et chlorures) des lacs semble repetitif d’une ann6e 8. l’autre. On note une concentration ionique &levee au cours de l’isolement, mais variable d’un lac il l’autre, tandis que, durant le remplissage, on assiste b une dilution et B une certaine uniformisation de ces concentrations.
437 taxons ont 6te repertories dans la flore des 6 lacs; les Chlorophyta constituent 30,89% du nombre de taxons presents, les Diatomophyceae 28,15% et les Euglenophyta 25’63%. Les lacs qui presentent entre eux le plus de similitude dans la composition de leur flore algale sont , d’une part, les lacs de la zone A (rive gauche) et, d’autre part, les deux lacs de la zone B (rive droite). Les indices de tropicalite, calcul6s d’aprbs l’ensemble de Desmidiales du bas Orenoque (13’90% et 20,01%), sont proches de ceux trouves pour d’autres milieux tropicaux voisins (Guyane française et Br6sil par exemple).
La biomasse algale presente deux maxima, l’un au debut de l’isolement des lacs (decembre-mars) et l’autre 8. la fin (mai- juillet). Elle est faible lors du remplissage des lacs (août- septembre) ainsi que durant quelques mois au debut de l’isolement, periode corncidant avec de faibles transparences de l’eau.
Les valeurs moyennes sur deux ans de la biomasse algale varient entre 0,057 mg 1 - I (lac Lagoven) et 10,88 mg 1 - 1 (lac Rio Claro). Les biomasses sont differentes d’une annee 8. l’autre, elles peuvent être de l J 3 B 4,5 fois plus faibles ou plus fortes.
Ces biomasses sont composees d’un pourcentage important de Diatomophyceae, des Euglenophyta et des Pyrrhophyta, lors de 1 ’isolement des lacs de la zone A . ‘l’andis que dans les lacs de la zone B la composition est differente. Les biomasses y sont constituees principalement par des Euglenophyta et des Pyrrhophyta, dans le lac Lagoven, par des Diatomophyceae des Chlorophyta et des Cyanophyta dans le lac Castillos et par des Cyanophyta, dans le lac Rio Claro.
La teneur maximale en chlorophylle a se situe & l’isolement des lacs. Les valeurs moyennes sur 1 an, varient de dans l e lac Castillos (le plus faible en sels nutritifs 1 - 1 dans le lac Rio Claro (le plus riche en sels nutritifs).
Les diversites spkcifiques, calculées PL partir des biomasses, sont gen6ralement faibles B la fin de l’isolement et plus &levees h l’inondation des lacs. Les valeurs moyennes varient entre 1,7 bits (lac Lagoven) et 2,4 bits (Lac Playa Blanca).
Les associations specifiques observees le plus souvent dans quatre lacs, i2 l’isolement, sont constitudes par des Diatomophyceae et des Euglenophyta, par des Chlorophyta et Cyanophyta (lac Castillos) et par des Euglenophyta et des Cyanophyta ( R i o C l a r o ) . Dans 5 lacs, au cours de l’inondation, ces associations sont formees principalement par des Euglenophyta et dans un lac par les Chlorophyta (lac Lagoven).
1
Les mesures fragmentaires de la productivit6 primaire, dans quatre lacs, au niveau de la surface, donnent des valeurs moyennes comprises entre 6 , 1 6 4 g C m d 3 J - I (lac Lagoven) et 1 , 5 3 0 g C m - 3 J - I (lac Rio Claro); la valeur faible de la productivitg primaire est reliee au lac de faible biomasse, faible transparence, faible teneur en nitrates et PL la plus grande profondeur. L’analyse des I
profils verticaux de la production, permet de montrer que celle-ci varie en fonction de la transparence.
La nature trophique des milieux est analysGe en uti1 isant les donnges de la biomasse. Les differences observees dans la composition et 1’Bvolution des communaut6s phytoplanctoniques entre les lacs d’une zone PL 1 ’autre ( A ou BI, ou entre certains groupes des lacs d’une m h e zone sont expliquees en fonction des caracteristiques physico-chimiques de l’eau des fleuves qui les inondent et de celles des lacs, 3. partir de parametres comme la I
situation geographique l e long du cours et le taux de renouvellement des lacs lors de leur remplissage.
I
SOMMAIRE
1 . INTRODUCTION
1 . 1 GBneralit6s
1.2 Le fleuve Orenoque
1.3 Le r i o Caroni
1.4 Le r i o Upata
2. CARACTBRISTIQUES DE LA ZONE BTUDIBE
2.1 GBologie et lithologie
2.2 Climatologie
2.3 Caracteristiques biologiques generales de
la plaine d’inondation
3. DESCRIPTION PHYSIQUE DES MILIEUX ETUDIBS
3.1 General ites
3.2 Niveau de l’eau
3.3 Transparence de l’eau
3.4 Les solides en suspension
3.5 La temperature
3.6 La conductivite Blectrique
4. CARACTERISTIQUES CHIMIQUES DES MILIEUX
4.1 Le pH
4.2 L’oxygBne dissous
Page
1
1
4
9
1 1
12
13
18
22
22
24
34
35
39
41
44
44
46
4 . 3 Les nitrates
4 . 4 Les silicates
4 . 5 Composition en ions majeurs
4.6 Evolution des ions majeurs
4 . 6 . 1 Le sodium
4 . 6 . 2 Le potassium
4 . 6 . 3 Le magn6sium
4 . 6 . 4 Le calcium
4 . 6 . 5 Les bicarbonates
4 . 6 . 6 Les chlorures
4 . 6 . 7 Les sulfates
4 . 7 Conclusion
49
5 %
55
6 0
60
6 2
62
63
66
46
67
6 9
5 . BTUDE DU PHYTOPLANCTON 7 2
5 . 1 Composition qualitative 7 2
5 . 1 . 1 Composition de l’ensemble des algues recemsges 7 2
5 . 1 . 2 Indice de tropicalit6 75
5 . 1 . 3 Composition floristique algale
de chacun des lacs 7 6
5 . 1 . 3 . 1 Lacs de la Zone A 76
5 . 1 . 3 . 1 . 1 Lac Playa Blanca 7 6
5 . 1 . 3 . 1 . 2 Lac Orsinera 7 7
5 . 1 . 3 . 1 . 3 Lac Jobera 7 8
5 . 1 . 3 . 2 Lacs de la Zone B 78
5 . 1 . 3 . 2 . 1 Lac Lagoven 78
5 . 1 . 3 . 2 . 2 Lac Castillos 79
5 . 1 . 3 . 2 . 3 Lac R i o Claro 79
5 . 1 . 4 Gtude floristique comparative 80
5.1.5 Indice de similitude de Sorensen 83
5 . 1 . 6 Conclusion 87
5 . 2 Btude quantitative 88
5 . 2 . 1 M6thodes d’btude 88
5 . 2 . 1 . 1 Denombrement des organismes 88
5 . 2 . 1 . 2 Estimation des biovolumes 89
5 . 2 . 1 . 3 Dosages de la chlorophylle a 92
5 . 2 . 2 Bvolution saisonnihre de la biomasse 93
5 . 2 . 2 . 1 Lacs de la zone A 93
5 . 2 . 2 . 2 Lacs de la zone B 95
5 . 2 . 3 Affinites entre les releves mensuels des lacs 100
5 . 2 . 3 . 1 Lacs de la zone A 101
5 . 2 . 3 . 2 Lacs de la zone B 105
5 . 2 . 4 Biomasse phytoplanctonique moyenne et variation
interannuelle 108
5 . 2 . 5 Bvolution saisonniere de la chlorophylle a 112
5 . 2 . 6 Composition de la biomasse par groupes d’algues 115
5 . 2 . 6 . 1 Lacs de la zone A 115
5 . 2 . 6 . 2 Lacs de la zone B 115
5.2.6.3 Composition relative moyenne par groupes
d’algues 1 2 1
5 . 2 . 7 Diversite specifique 124
5 . 2 . 7 . 1 Lacs de la zone A 126
5 . 2 . 7 . 2 Lacs de la zone B 127
5 . 2 . 8 Groupements et affinites entre les esphces 130
5 . 2 . 8 . 1 Methode de classification hibrarchique 130
5 . 2 . 8 . 1 . 1 Lacs de la zone A 1 3 1
5 . 2 . 8 . 1 . 2 Lacs de la zone B 137
5 . 2 . 8 . 2 M6thode d’analyse factorielle des
correspondances
5.2.8.2.1 Lacs de la zone A
5.2.8.2.2 Lacs de la zone B
5.2.9 Conclusion
142
144
152
162
6. DONNGES PARTIELLES SUR LA PRBDUCTIVITB PRIMAIRE 166
6.1 MBthodologie 166
6.2 Conversion des rgsultats 167
6.3 Evolution saisonnihre de la production primaire
au niveau de la surface 168
6.4 Profils verticaux de production primaire
et de teneur en oxy &ne dissous
7. CONCLUSION GENERALE
8. BIBLIOGRAPHIE
9. ANNEXES
172
178
193
205
-1-
BTUDE DU PHYTOPLANCTON DES LACS D’INONDATION DU BAS ORGNOQUE.
RELATION AVEC LES FACTEURS DU MILIEU.
1 . INTRODUCTION
1.1 Gdndralitgs
Les systhmes fluviaux qui possedent des plaines d’inondation
sont caractdrises, B la difference des fleuves ayant un cours qui
change peu durant l’annde, par leur grande productivitd
biologique.
La majeure partie des fleuves ayant des grandes plaines
inondables est localisee dans la zone tropicale et subtropicale
(Welcomme, 1979). Les premieres syntheses concernant ces fleuves
ont dtd effectuees par Welcomme (1979, 1983, 1985).
En Amerique du Sud, au Vendzuela, des travaux recents
concernant divers aspects de la limnologie des lacs d’inondation
de l’Orenoque, ont &te realises par Vdsquez et SBnchez (19841,
SBnchez et VBsquez (1986a), Twombly et Lewis (1987) et Hamilton
et Lewis (1987, 1990). En Bolivie, des etudes de ce type ont et6
pub1 ides, pour le fleuve Mamore qui fait partie du bassin
amazonien, par Loubens e t al. (1992) et Guyot e t al. (1991). En
Colombie, les donnees limnologiques des plaines d’inondation du
fleuve Magdalena ont dte rassemblees par Ducharme (1975) et par
Arias (1977). Au Bresil, le fleuve Amazone a fait l’objet d’un
ouvrage de synthhse de Sioli (1984). Le systhme du ParanB, en
-2-
En ce qui concerne l'Afrique, le repertoire et la
bibliographie respectivement rdferenc6s par zones g6ographiques
pourront être trouves d a ~ s les ouvrages de synthhse intitules:
"Zones humides et lacs peu profonds d'Afrique", de Burgis et
Symoens (1987) et Davies et Gasse (6988).
Les plaines d'inondation de l'Afrique sont repertoriees dans
cet ouvrage. Un resume en est pr6sente ci-dessous.
-Plaines inondees du Logone (par Benech et Levêque), du Chari
et de la Komadougou Yobd (par Eevêque) pour la bassin tchadien, du
Delta Central du Ni er (par Dumont et Pensaert) pour la bassin
nig6rian, du systbme du Nil blanc et des lacs qui lui sont
associes (par Bayle) pour le Nil.
-Dans le bassin du ZaTre: lac Bangweolo, lac Mweru Wantipa e t
zones humides assocides, lac Moero e t zones humides du bas
Luapula, lac Upemba et zones humides de la depression du
Kamolondo; fo rê t s marecageuses e t periodiquement inondees de la
cuvette zalroise (par Camphre et Symoens).
-Afrique australe: zones humides du bassin du Zambhze et du
Mozambique (par Mepham), plaines inondees des fleuves Pongolo e t
de Touw (par Mepham).
-3-
En Asie, les grandes plaines d’inondation sont celles du
systhme du Tigre et de l’Euphrate en M6sopotamieY les plaines
inondables des fleuves Hwang-Ho, Yang-tsê et Si, contrôlees
actuellement par des barrages, celles du Mekong au Viet-nam; ainsi
que ce1 les des fleuves Brahmâpoutre, Gange et Indus , en Inde. De
tels fleuves existent Bgalement 8. Sumatra, en IndoneSie, B Borneo
et aux Philippines (Welcomme, 1 9 8 5 ) .
Welcomme (1979) donne une description detaillee de l’origine
et de la morphologie des plaines inondees. Ces plaines
d’inondation sont des milieux typiquement associes B des cours
d’eau et sont periodiquement inondees. Elles sont, en general,
trbs plates.
Une plaine inondee est composee par un ensemble de lacs, de
marais, de bras morts, de marecages saisonniers, etc... Selon le
climat et la profondeur des eaux, ces milieux peuvent être
saisonniers ou permanents.
Trois types principaux de plaines inondees ont et6 pris en
compte par Welcomme:
a. Les plaines inondees de bordure.
b. Les deltas interieurs qui apparaissent lorsque les fleuves
s’&talent dans les grandes plaines alluviales.
c. Les plaines inondees côtieres qui apparaissent lorsque les
cours principaux se ramifient pour donner la forme classique des
deltas. Ces derniers sont generalement fortement influences par la
mer.
-4-
Les fleuves de l’Am6rique du Sud et de l’Afrique suivent un
regime unimodal typique de l’inondation tropicale. Cependant,
l’amplitude de ces phases d’inondation est variable.
Les plaines d’inondation, au Vengzuela, en bordure de
l’Or6noque sont utilisees de façon irre uli6rQ pour l’agriculture,
l’$levage ou la pQche. Ces pratiques n’entraînent cependant pas de
perturbations mesurables de 1’8cosyst8me de ces plaines. En
revanche, sur la rive droite du bas Or6noque où se trouve une zone
industrielle trbs importante, des lacs sont utilis6s pour le rejet
des effluents industriels de certaines usines.
Actuellement, ces Bcosysthnes de plaines d’inondation
risquent d’Qtre profond6ment modifies par des actions de
d6veloppement importantes entreprises par le gouvernement. On peut
citer, pour l’avenir, l’exploitation du petrole sur la rive gauche
du fleuve ou l’installation d’usines de pSte $L papier et pour le
present, la construction de barrages hydroelectriques sur quelques
affluents, comme par exemple le CaronS.
Pour toutes ces raisons, i l est urgent de fournir
l’information de base sur le fonctionnement naturel de c e s
ecosysthmes de bordure, avant leur modification chentuelle par
1 ’homme.
1 . 2 Le fleuve Orenoque
L e fleuve Orenoque prend sa source dans la Sierra Parima,
1047 mbtres d’altitude. Il draine un bassin d’une superficie
-5-
d'environ 1.100.000 Km2 partagee entre le Venezuela (70%) et la
Colombie (30%), avec un debit annuel moyen de 36.000 ms sec-l
( 1 , l x lo1* m 3 par an) (Milliman et Meade, 1983). Ceci le place,
quant au debit, en troisihme position dans le monde aprhs les
fleuves Amazone (6,3 x 10l2 ms par an) et Za'ire (1,3 x 1Ol2 m 3
par an) (Milliman et Meade, 1983).
Le reseau hydrographique de 1'0renoque draine 3 grandes
zones:
1) le bouclier guyanais, au sud,
2) les plaines alluviales, au nord et B l'ouest
3) la region des Andes, B l'ouest et au nord-ouest.
La vegetation du reseau hydrographique du fleuve Orenoque
est differente selon la region. Elle est influences par la
distribution irregulihre des precipitations (Ewe1 et al., 1976).
Dans la region des Andes, en montagne, on trouve des zones de
flore alpine ("paramo"), ainsi que la forêt de premontagne. Dans
les plaines, elle est constituee par une savane avec des forêts
"galeries" le long des rives. Dans la region sud de 1'0renoque
predomine la forêt tropicale humide avec, dans certaines zones, de
la v6gtStation de type savane.
Le long de son cours de 2150 km, 1'0renoque reçoit de
nombreux affluents. Selon la classification de Sioli (19651, pour
les fleuves de l'Amazone, d'apres la couleur et quelques variables
physico-chimiques, ces cours d'eau sont caracterises par des eaux
"claires" (eaux plus ou moins transparentes, vert-jaune B vert-
olive), ou des eaux "noires" (eaux brun-olive B brun-cafe,
-6-
colorees par la dissolution des substances organiques, pauvres en
Blectrolytes et en sediments e n suspension) ou les eaux “blanches”
(couleur ocre, riches en sediments en suspension).
S u r sa rive droite, l’Or&noque regoit les affluents gui
drainent le bouclier guyanais. Certains sont d’eaux “claires” et
d’autres d’eaux “noires”. Les affluents de la rive gauche de
l’Or6noque prennent leur source dans la region andine (eaux
“blanches”), ainsi que dans les plaines (Fig. 11.
Diverses 6tudes ont et6 rdalisees sur la physico-chimie de
l’eau du Pleuve Orenoque et de ses affluents (Lewis et Weibezahn
(19811, Nemeth e t a l . (19821, Paolini et a l . (19831, Sanchez e t
a l , ( 1 9 8 5 1 , Weibezahn (1985, 19901, SBnchez et VAsquez (1986a et
1989) Yanes et Ramirez (19881, Lewis et Saunders (1989, 1990) .
Les moyennes de pdI presentent des valeurs 16gBrernent acides
( 6 , 2 ) dans la r6gion du haut et moyen Orenoque et avoisinent la
neutralite au niveau du bas OrtSnoque.
La concentration ionique est en relation avec le debit. Cette
concentration est sup6rieure pendant l’&poque de bas niveau de
1 ’eau. Les donnees sur les concentrat ions ioniques du f leuve sont
nombreuses (cf. les references citees ci-dessus). Nous avons
choisi de ne presenter que les donnees relatives B deux stations
caracteristiques et bien representatives du fleuve: Babilla, A
proximit6 de Puerto Ayacucho (Weibezahn, 1990, echantillons
pr6lev6s entre fevrier 1984 e t fevrier 19851, pour 1’0renoque
moyen, et Barrancas, directement en amont du delta (Lewis e t
-7-
w
m - a a
a O
a w
-8-
Saunders, 1989, echantillons, prelev6s entre 1982 et i 9 8 5 ) , pour
l e Bas OrQnoque.
Selon ces auteurs, la concentration moyenne des diPf6rents
cations & Puerto Ayacucho et B Barrancas est respectivement de
1 - l pour le sodium, 0 , 5 et 0,66 mg 1 - 1 pour le
potassium, 1 , 2 2 et 2 ,59 mg 1 - l pour l e calcium et 0 , 2 8 et 0,66 mg
1 - X pour le magnesium. De même, en ce qui concerne les anions, les
Concentrations sont respectivement de 0 , 3 2 et 8,86 mg 1 - 1 pour les
chlorures, 0,46 et 2 , 3 i mg 1 - l pour les sulfates et 5 , 0 et 1 0 , O m
1 - l pour les bicarbonates.
Le calcium, parmi les cations, et les bicarbonates, parmi les
anions, apparaissent comme les principales composantes ioniques
du fleuve Orenoque (Paolini et a l . , 1983, Sgnchez et VAsquez,
1986a, Lewis et Saunders, 1989, 1990, Weibezahn, 1990).
i
Les concentrations moyennes annuelles en nitrates sont de
l’ordre de 5 2 , 4 et 80 peJ 1 - l (respectivement &. Puerto Ayacucho et
& Barrancas). L e s concentrations moyennes annuelles en ammonium
t
sont de 23,s et 35,O pg‘ 1 - & (Weibezahn, 1990, Lewis et Saunders,
1990). Il y a un gradient de concentration des differents ions de
l’0renoque qui augmente vers l’aval.
Le schema saisonnier des variations des solides en
suspension ainsi que celui de la turbidite, presente un maximum
entre mai et juin (debut de la crue du fleuve) et un pic
secondaire en novembre. Deux minimums ont 6te observes, l’un en
mars (minimum du niveau des eaux) et l’autre en août-septembre
-9-
(maximum du niveau des eaux du fleuve) (Gessner, 1965, Nemeth et
a l . , 1982, Paolini e t al., 1983, Vdsquez et Sdnchez, 1984, SBnchez
et VAsquez, 1986a, Lewis et Saunders, 1989, Meade et al., 1990,
Weibezahn, 1990). La concentration moyenne des solides en
suspension dans 1 ’0rBnoque a Bt6 estim6e B 80 mg 1 - 1 et ce1 le des
solides dissous 8. 34 mg 1 - 1 (Lewis et Saunders, 1989).
La charge moyenne des sediments en suspension arrivant au
delta (environ 150 x lo8 tonnes par an) provient en grande partie
(85 8. 90%) des trois grands affluents d’eaux “blanches” (les
rivigres Meta, Guaviare et Apure), le reste 6tant apport6 par les
cours d’eau du bouclier guyanais et des plaines (Meade e t a l . ,
1990).
La plaine d’inondation bordant l’OrBnoque, entre le Meta et
le delta, couvre environ 7.000 Km2 et, 8. la fin de la p6riode
sgche, la superficie des eaux libres est estimee 8. 470 km2
(Hamilton et Lewis, 1990). Un delta interieur de 70.000 km2 est
form6 par les rivibres Meta, Arauca, Capanaparo et Apure, dans
leur confluence avec 1’0renoque. Un delta côtier avec une zone
dense d’inondation forestibre de 20.000 Km2 est decrit par
Welcomme (1985).
1.3 Le rio Caroni
Le Caroni est pour la rive droite (au niveau de Ciudad
Guayana) le principal affluent du fleuve Orenoque. Le bassin
versant du Caroni a une superficie d’environ 96.000 km2. Ce bassin
comprend la rivihre elle même (830 km de long), le Paragua (550
-10-
km. de long), l e Carrao (221 km. de long), ainsi qu’un grand
nombre d’affluents de pllus petite taille (Perdorno et P e r e z , 1 9 8 4 ) .
Sur le bas Caron1 se trouve l e barra e hydrselectrique de
Guri, avec une retenue d’eau de 4 . 66 Km’ qui exerce une forte
influence sur la r6gulation du debit de ce cours d’eau. La figure
2 montre les variations du ddbit moyen du Caron1 entre les annees
1983 et 1985 (donnees enregistrees par I’Electrification du Caron1
C. A . 1.
L e Caroni prdsente une plus grande saturation en oxygbne
compare h l’Or6noque. Ea temp rature moyenne de l’eau est de % 8 ” C ,
le pH est faiblement acide (moyenne: 6 , 1 1 , la canductivitg e s t
faible (moyenne: 9 , % pS ~ r n - ~ 1 ) , la transparence la plus grande est
de f,9 metre (S$nchez et VAsquea, 1989).
0 1 J ’ F ’ M ’ A ’ M ’ J ’ J ’ A ’ S ’ O ’ N ’ D ’
Fig. 2. D e b i t moyen du fleuve Caroni B Caruachi (,Jttnv. 1983 &I d 6 c . 1985).
-1 1-
Les eaux sont de type bicarbonate sodique, avec une teneur
faible en sels nutritifs et en solides en suspension, et avec un
transport de carbone annuel de 1,04 x loz2 g an-l (Lewis et
Weibezahn, 1981, Nemeth et a l . , 1982, Paolini e t a l . , 1983,
Paolini, 1986, Sdnchez et Vdsquez, 1989).
Le plancton de ce cours d’eau est pauvre, la densite du
phytoplancton varie entre 1,084 et 8.794 org l - l , avec une
predominance des Diatomophyceae lors de l’abondance maximale. La
quantite de zooplancton varie entre 400 et 30.600 org m-s. Ce
zooplancton est compos6 principalement de RotifBres. Les plus
grandes densites de plancton sont observees pendant l’bpoque du
bas niveau de l’eau (Vdsquez, 1984b, Sdnchez et Vdsquez, 1989).
1.4 Le rio Upata
L’Upata prend sa source dans le bouclier guyanais. Comme les
autres cours d’eau du bouclier, i l present0 des variations de
debit importantes. L’Upata atteint son debit minimal en avril et
son debit maximal en juillet.
D’aprbs des mesures physico-chimiques que nous avons
realisees entre le 2 0 juillet 1988 et le 25 mai 1989, la
transparence de l’eau varie entre 0,lO m (juillet) et 0 , 5 0 m
(mars). La temperature varie de 18“ (juillet) B 29“ (mars). Le
pH est 16gbrement alcalin, il oscille entre 7.1 (mai) et 7.7
(f6vrier) et l’alcalinite entre 8.0 mg 1-I (avril) et 52.7 mg 1 - I
(juillet).
-12-
La concentration de l’oxyggne dissous s e situe entre 6 . 2 mg
1 - 1 (dgcernbre) et 8.8 mg 1 - 1 Cf&vrier>. La conductivite e s t 81evBe
par rapport celle des autres fleuves du bassin de 1’0rdnoque.
Elle varie en t r e 140 yS cm-’ (octobre) et 320 yS cm-l (mai); ces
valeurs sont sup6rieures celles mesurees par Weibeaahn (19901,
pour les fleuves “d’eaux blanches” de la reg ion andine.
2. CARACTl2RISTIQUES DE LA ZONE BTUDIGE
2.1 Gbologie e t lithologie
La composition gdologique de la zone $tudide comprend le I
complexe “Imataea”, la formation “Mesa” et des alluvions rdcentes.
Les deux premiers different entre eux par leurs origine, iige,
types de roches, complexitgs structurale et morphologique.
-Le complexe” Imataea”
I
Ce complexe fait partie du bouclier guyanais, form6 par les
roches metamorphiques chronologiquement les plus anciennes
(PrGcambrien). Le complexe “Imataea” e s t constitue par divers
types lithologiques: de roches ferrugineuses, quartz, de
granulites de quartz, gneiss, monosonites, biotites et
amphibolites (Gonzales de Juana e t a l . , 1980) .
Ce complexe geologique est constitue par des roches de 1’âge
precambrien de 3.500 & 3.600 millions d’ann6es. I1 s’&tend sous la
forme de bandes parallhles, proches du sud du fleuve Orenoque, sur
-13-
une direction N.E-S.0 et sur une distance approximative de 500
kilomhtres, depuis le delta de I’Orbnoque jusqu’au fleuve Caura.
-La format ion “Mesa”
Elle appartient B la province physiographique des plaines et
est principalement le resultat d’une sedimentation, s’btant
produite aux âges Pliocene-pleistocene. Elle est composde de
sediments d’origine fluviale et palustre non consolides.
Cette formation s’btend dans les plaines orientales, depuis
la cordillere de la côte jusqu’h quelques kilometres au sud du
fleuve Orenoque.
-Alluvions recentes
Une grande part ie du soc 1 e ign6-metamorphique est
recouverte d’une mince couche de sediments alluviaux. Ce sont
des sediments deposds annuellement dans la plaine d’inondation
de 1’0renoque et dans les anciennes plaines d’inondation du
Caronl. Ces sediments sont des sables fins, des limons ou des
argiles (Geovenex, 1977).
2.2 Climatologie
Le climat de la zone d’btude, identique B celui decrit pour
la region du Bas Caronl est de type tropical chaud, pluvieux de
savane et de forêts tropophiles de type AW(W”)gi, selon la
classification de Koeppen (in Perdomo, 1986). Dans cette zone
-14-
climatique, la saison des pluies commence en avril-mai, un ou deux
mois aprQs 1’6tquinsxe de printemps ( 2 1 mars dans l’hgmisphgre
Nord) et dure jusqu’au mois de novembre-decembre (huit ou neuf
mois).
A partir des donnees climatologiques fournies par la
Direction de l’Hydrol0 ie du MARNR B Ciudad Bolivar et par la
Banque de donnees HydromBtBorologiques (station Macagua) de
EDELCA 8, Ciudad Guayana, nous faisons ci-dessous un resum$ des
oscillations de ces variables dans les zones d’etude (il Ciudad
Bolivar et 8, Ciudad Guayana).
Durant la saison s&che, entre decembre et avril, les
precipitations mensuelles sont inferieures h 6 0 mm (Fig. 3 ) . Les
prgcipitations annuelles totales, dans la zone d’btude, sont
variables. Elles oscillent entre 628 et 1275 mm (moyenne: 969 mm)
B C. Bolivar ( 1 9 5 6 - 1 9 8 7 1 , et entre 823 et 1576 mm (moyenne: 1226
mm> i% C . Guayana (1970-1990).
-Temp$rature moyenne de l’agir
Au c o u r s de I’annee, la temp6rature present0 deux maximums.
Le premier s e situe pendant le mois le plus chaud, en avril ( 2 8 . 7
‘C 8. C . Bolivar et 2 8 . 7 5 ‘C 8. C. Guayana). I1 est suivi, en
octobre, d’un maximum secondaire (Fig. 3).
La temperature moyenne mensuelle minimale se situe pendant
le mois de janvier ( 2 8 . 6 ‘ C 8. C . Bolivar et 2 6 . 0 ‘C 8. C. Guayana).
On enregistre un minimum secondaire pendant le mois de juillet
-16-
(respectivement 27.0 et 26.1 'Cl. La température moyenne annuelle
oscille entre 26.6 et 28.7 'C à C. Bolivar et entre 26.5 et
27.4" à C. Guayana. La variation moyenne annuelle est faible:
2.1 et 0.9" respectivement, les 2 stations peuvent être classées
dans le type isothermique (il (Perdomo, 1986).
-Rayonnement moyen
La quantité d'énergie reçue en moyenne, à C. Bolivar (période
1984-1987), est de 1 'ordre de 401 cal. cmb2 par jour et, à C.
Guayana (p6riode 1970-1990), de 345 cal. cm-2 par jour.
Mensuellement, elle est respectivement de 11.575 cal. cm-2 et
de 12623 cal. cm-2. Le cycle saisonnier de l'énergie reçue est
caractérisé par la présence de deux périodes de rayonnement
élevé, en mars (430 cal. cm-2 par jour à C. Bolivar et 374 à C.
Guayana) et en août, 432 cal. cm-2 par jour à C. Bolivar et 371
cal. cm-2 par jour à C. Guayana, et pour la présence d'un minimum
de 333 cal. cm-2 par, jour en décembre à C. Bolivar et de 320 cal.
c m - 2 par jour en juin à C. Guayana.
-Insolation
L'insolation moyenne est de l'ordre de 8 . 0 h à C. Bolivar
et de 6.5 h B C. Guayana. L'insolation présente un maximum
principal pendant la période d'équinoxe d'automne (de 8.6 h à C.
Bolivar et 7.4 h à C. Guayana) ainsi qu'un maximum secondaire à la
fin du solstice d'hiver (de 8.5 h & C. Bolivar et de 7.3 h à C.
Guayana 1 .
-17-
-Vent
La zone d’btude se trouve en pleine zone equatoriale, où la
temperature est trhs 81evBe pendant toute l’annee.
La valeur moyenne de la vitesse du vent est plus Blevee
pendant les mois de fevrier et mars quand les vents du nord-est
soufflent 8. partir du noyau anticyclonique de l’Atlantique Nord.
Ensuite, la vitesse du vent diminue progressivement pour atteindre
un minimum pendant les mois de juillet, août et septembre
(solstice d’et6). Les vents sont essentiellement du secteur ENE.
Leur vitesse moyenne est de 9 . 4 Km h‘l B C. Bolivar et de 5.3 Km
h-l B C. Guayana.
-Humidit6 relative
Les variation8 saisonnibres de l’humidite relative sont peu
prononcees. La valeur moyenne se situe entre 7 4 . 6 % (C. Bolivar)
et 7 6 . 7 4: (C. Guayana). Le minimum est atteint en mars B C.
Bolivar ( 6 8 %I et e.n avril 8. C. Guayana ( 6 6 . 1 X ) . Le maximum
survient au mois de juin, avec 79 4: B C. Bolivar et 8 5 . 1 % 8.
C. Guayana. La valeur de I’humidite relative est maximale pendant
les mois oh les precipitations sont les plus fortes; elle est la
plus faible durant la p6riode sache (mars-avril).
-Evaporation
L’evaporation atmospherique depend de l’integration de quatre
facteurs: temperature de l’air, deficit hygrometrique, vitesse du
-18-
vent et rayonnement solaire. Ea valeur annuelle moyenne de cette
6vaporation e s t de 2139 mm C. Bolivar e t de 1788 B C . Guayana.
Ea courbe annuelle de 1’6vaporation atteint un maximum
principal au debut des mois de mars-avril: 221 mm & C. Bolivar et
236 m m & C. Guayana et un maximum secondaire au cours des mois de
septembre-octobre.
2 . 3 Caractgristiques biologiques gdndrales de la plaine
d’inondation
Les Btudes concernant les communautr5s biologiques de la
plaine d’inondation de l’Or6noque se sont multiplides depuis la
dernigre decade. Ea vegbtation de la plaine d’inondation du bas
OrGnoque, est definie par Colonnello (1990) comme Btant une forêt
saisonnihre de “varzea”, selon la classification faite par Prance
(18791. Une f0rGt “varzea“ est une forQt inond6e saisonniBrement
par la crue des fleuves d ’ eaux blanches. Dans cette “varzea,“on
observe des formations vdgCbtales qui s’adaptent aux fluctuations
saisonniares de l’inondation.
Ces format ions sont constituees principalement par des
arbres et des herbacees, surtout des Gramindes. La plus grande
partie des espaces arborescentes de la forêt inondable fleurissent
et fructifient pendant les inondations (Colonnello et. al., 1986).
La presence et les variations de la v6g6tation dans les lacs
Playa Blanca, Orsinera, Lagoven et Castillos, sont decrites par
Sdnchez et Vgsquez (1986b). Dans ces lacs, Paspalurn repens B e r g . ,
-19-
Oxicaryum cubense et Eichhornia crassipes (Mart, 1 Solms. sont les
espbces les mieux representees. Le lac Jobera se caracterise par
la presence de Paspalurn repens Berg. et le lac Rio Claro par
l’existence sporadique de Hymenachne amplexicaulis Rudge.,
Ludwigia sedioides (Humb. et Bompl.) Hara et Salvinia auriculata
Aublet. La vegetation submergbe des lacs est rare, mais dans
certains d’entre eux, de grande transparence, se developpent des
Utricularia sp. La presence des plantes aquatiques, ainsi que leur
extension, est variable. Pendant l’epoque des basses eaux (f6vrier
19861, aprbs une Bvaluation de 246 lacs effectude le long de
150 kilombtres des plaines d’inondation droite et gauche du fleuve
OrBnoque, nous avons observe de la vegetation aquatique seulement
dans 53 % des lacs. La retention du plancton par les macrophytes
flottants a et6 signalee comme un facteur important dans
l’bcologie trophique des lacs d’inondation tropicaux par Hamilton,
e t al. (1990).
Au cours de 1’616vation du niveau de l’eau des lacs, la
production des macrophytes s’accroît. Ulterieurement, lorsque le
niveau des eaux des lacs baisse, une grande partie de ces
macrophytes va se decomposer. Leur matiere organique et minerale
va alors enrichir le sediment dBpos4 au fond des lacs. Pendant le
debut de l’isolement des lacs du fleuve, une grande partie des
sels nutritifs de leur eau provient directement de la mise en
suspension de la pellicule superficielle des sediments deposes
sur le fond. Cette mise en suspension resulte de l’agitation de
l’eau sous l’effet du vent. Ces sels nutritifs sont metabolises
par les algues, dont on observe, 8. cette bpoque, des populations
plus denses.
-20-
Vgsquez et Sdnohez (19841, pour le lac kfams, et Harnil.ton e t
Lewis (1987) pour l e lac Tineo ont observe de tels blooms de
phytoplancton, constitut5s essentiellement par des Cyanophycges.
Pendant 1 ’8poque des inondations, de faibles densites
phytoplanctoniques ont 6tQ observ6es.
Le zooplancton du systhme fluvial de i ’Orenoque et des laT
de la plaine d’inondation est constitue principalement de
Rotifhres (repr6sentes surtout par les genres Lecane Nitzsch. et
Brachisnus Pallas), puis, en proportions variables, de Cladochres
(grande richesse de formes littorales), et de CopQpodes (Vdsquea I
at Sgnchez, 11984, Vdsquez, 1984a e t 1984b, Rey et Vrlsquez, 1986,
Hamilton et al., 1996).
Aussi bien dans le fleuve que dans les lacs d’inondation, les
densites du zooplancton sont inversement proportionnelles au
niveau de l’eau, comme dans quelques systbmes aquatiques de
l’Am6rique du Sud et d’Afrique (Holden et Green, 1960, VAsquez e t .
Siinchez, f 98 , Robertson et Hardy, 1984, Paggi et Jose de Pag$i,
1996, Hamilton s t a d . , 1996).
Cependant, Twombly et Lewis (1987) observent que, dans le lac
Orsinera, quelques populations de zooplancton accroissent leur
densite, maigre l’augmentation du niveau de l’eau. De même, en
Argentine, dans certains lacs relies indirectement au fleuve, et
Qloignes du canal principal, un accroissement de certaines
populations avec l’augmentation du volume d’eau est provoqué par
-21-
l’entr6e d’esphces littorales (Corrales de Jacobo et Frutos,
1985).
Dans trois lacs d’inondation de l’0r6noqueY 1’6poque pendant
laquelle s’observent les plus grandes densit6s de communaut6s
perizoiques, est variable (Blanco, 1990). Cet auteur a constate
dans les lacs, des structures similaires des communaut6s
dYinvert6br6s, B l’&poque des hautes eaux, lorsqu’on utilise la
classification des organismes selon leur strat6gie d’alimentation.
Les populations de poissons des lacs d’inondation du bassin
du bas Orenoque sont constituees principalement par des
Characidae (Lasso’ 1988, Rodriguez et Lewis, 1990). Le schema de
la richesse en esphces de poissons des lacs d’inondation varie
considerablement d’une annde B l’autre (Rodriguez et Lewis, 1990).
Pendant les inondations, quelques esphces de poissons de
1’Orenoque effectuent des migrations. Parmi ces espBcesy les
Prochilodus laticeps effectuent entre juillet et septembre des
migrations laterales, depuis les lacs d’inondation jusqu’au chenal
principal du fleuve (Novoa, 1989). Les Colossoma macropomum
deposent leurs oeufs dans le chenal principal pendant 1 ’
inondation. Puis, dans les plaines inondees, les oeufs dclosent
(larve et stade juvenile) et, avec la baisse des eaux, les jeunes
se dirigent vers le fleuve oh ils finissent leur d6veloppement
(Machado-Allison, 1990). Pendant la decrue du fleuve et des lacs
s’effectuent des pêches artisanales trhs importantes.
-22-
3 . DESCRIPTION PHYSIQUE DES MILIEUX BTUDIQS
3 . 1 GBneralit6s
Les caract6ristiques physico-chimiques de certains lacs de la
plaine d’inondation en bordure de 1’0rdnoque ont et6 Btudiges
rgcernment par Vgsquez et SBnchez (1984) , VAsquez (1988) et
Hamilton et Lewis (1987, 1990). Pendant la montee des eaux du
fleuve (provoquee par les pluies), les plaines situ6es en bordure
de l’Or6noque sont inondges entre les mois de juillet et novembre.
Entre decembre et mi-juillet, de nombreux lacs de la plaine sont
isoles du fleuve jusqu’h la prochaine inondation. Pendant
l’inondation, l e niveau d’eau des lacs varie en fonction de
l’apport en eau du fleuve tandis que, pendant l’isolement, ce
niveau varie sous l’influence relative de 1’6vaporation et des
chutes de pluie locale (Hamilton et Lewis, 1 9 8 7 ) .
Dans cette etude, 6 lacs ont 8t6 selectionn6s dans 2 zones
de la plaine d’inondation bordant le fleuve Orenoque. Dans la
zone d’inondation de la rive gauche (zone A ) , nous avons choisi 3
lacs: Playa Blanca, Ofsinera et Jobera, localises entre 8 ” 0 9 ’ et
8’10’ Nord et 63‘30’ et 63’35’ Ouest, face & la ville de Ciudad
Bolivar (Fig. 4a).
Dans la zone d’inondation de la rive droite (zone BI, aprhs
la confluence avec le Caron1 (“d’eaux noires”), nous avons
s6lectionn6 trois autres lacs: Lagoven, Castillos et Rio Claro,
qui sont situes entre 8’24’ et 8’30’ Nord et 62’21 et 6 2 ” 3 7 ’
Ouest, B proximite3 de la ville de Ciudad Guayana (Fig. 4a).
-23-
.3
$
-24-
Les cartes bathymgtriques de chacun des lacs, effectukes au
cours de la fin de l’&poque de l’isolement des lacs (en juin
19851, sont presentees dans les figures 4b et 4c . Les 3 zones
d’6chantillonnage de chacun des lacs de cette Btude sont definies
sur ces cartes.
Las lacs sont separes du fleuve par des bourrelets de
rive, form6s par le depet de grosses particules, transportees par
le Pleuve pendant la p6riode d’inondation. Pendant les hautes
eaux, ils communiquent directement avec l’Or6noque par de courts
chenaux. Le lac Rio Claro, qui est rempli pendant le mois de
jui 1 let, principalement par le debordement de l’Upata, fait I
exception & cette regle.
r
Le lac Castillos, en plus d’être inonde directement par les
eaux de la rive droite de l’orenoque, reçoit, pendant les pluies,
les eaux d’un petit cours d’eau et communique pendant l e s hautes
eaux, par un chenal avec un autre lac. Contrairement aux autres I
lacs, i l est situ6 pres d’une zone rocheuse de nature granitique.
oven est separe du fleuve par un bourrelet de rive
et borde par des sols residuels produits par la meteorisation de
roches granitiques (Geovenex, 1977). Pendant l’&poque des hautes
eaux, il communique aussi avec un autre petit lac.
3 . 2 Niveau de l’eau des milieux
Les fluctuations annuelles du niveau du fleuve Orenoque
presentent une configuration unirnodale. L e fleuve commence a
-25-
1
2
3
O ~ O O m
4
Fig. 4b. Cartes bathymbtrlques des lacs: ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et zones de prelbvements ( - 1 ,
-26-
1
2
3
C
F i g . 4 c . Cartes bathymetriques des lacs: (1) Lagoven, ( 2 ) C a s t i . l l o s e t (3) Rfo Clars e t zones d e pr616vements ( 0 ) . (1’6chelle e s t differente pour l e lac Rlo.Claro),
-27-
monter entre avril et mai, p o u r arriver 8. un niveau maximal entre
août et, septembre ( F i g . 5 ) . L.es amplitudes de variation sont l e s
suivantes: 1 1 , 5 et 13,O m B Ciudad Bolivar et 9 , 2 et 9 , 6 m à
Ciudad Guayana, pour les deux anndes (de sept. 1983 B oct. 1 9 8 5 ) .
L e niveau minimal est observe entre fdvrier et avril. Les
difrérences de niveau du fleuve observées entre les deux zones
sunl; dues au fait que le canal d'8tiage du fleuve Ciudad Guayana
s'élargit sur des terrains faciles B Broder de la rive gauche.
L'amplitude des variations du niveau des lacs (en leur
centre), pendant chacun des 2 cycles hydrologiques, et les valeurs
moyennes de leur profondeur sont representees dans le tableau 1 .
F i g , 5. Variation du niveau du fleuve OrBnoquo: ( A ) B Ciutlad 1JoIiv:rr et (BI h Ciudad Guayana ( o a t . 1983 B s e p t . 1 9 8 5 ) .
-28-
On observe de grandes variations de nivesu d’eau dans un cycle
annuel et des diffgrences entre lea moyennes annuelles de la
profondeur, dans un même lac.
La prcIondeur moyenne des lacs, pendant ces deux anndes
dtudi$es, est la plus grande pour le lac Orsinera ( 2 ’ 4 9 m > suivi
par les laes La oven ( f , 8 7 na>, Jobera (1’73 m l , Castillos ( 1 ’ 5 4
ml, Playa Blanca 1,35 ml et Rfo Claro ( 1 , O m l .
Pendant la durde de cette btude, les niveaux extrQmes de
l’eau des lacs de la zone A ont varie entre 0 ’ 2 5 et 4,20 m pour
Playa Blanca, entre 1 ’ 2 0 et 5,80 m pour Orsinera, entre 0 ’ 7 0 et
4,80 m pour Jobera et, dans les lacs de la zone B, entra 0,90 et
4,50 m pour Lagovens entre 0,70 et 3’60 m pour Castillos et entre
0,10 et 2 ’ 4 0 m pour R f o Claro (Tabl. 1).
Entre les deux annees d’&tude, le niveau a au ment6 dans les
lacs Playa Blanca de 9,8 Orsinera de 8 , l , Jsbera de 1,7% et
R f o Claro de 19,1%; e t a diminud dans les lacs Lagoven de 8,2
Castillos de 8 ’ 7
Les milieux Btudibs dans ce travail presentent des
caracteristiques particulieres et peuvent difficilement être
rattaches & l’une des categories classiques ddterminds en
limnologie.
Dussart (19661, reserve le terme de ”lac” & toute cuvette
naturelle ou artificielle contenant de l’eau et ayant une vie
propre, une certaine autonomie’ tandis que Margalef (1983) définit
-29-
Tableau 1. Valeurs moyennes annuelles de la profondeur de l'eau
(m) des lacs.
~~ ~ ~~ ~ ~~~~ ~ ~~~ ~~ ~ ~
Lacs : P. Blanca Orsinera Jobera Lagoven Castillos R. Claro
~~
Profond. Min. 0,23
(1) Max. 2,90
Moy. 1,28
(2) Min. 0,44
Max. 4,20
Moy. 1,42
(3) Moy. 1,35
E-ty.0,96
1,20
4,40
2,38
1,60
5,80
2,59
2,49
1,14
0,70 0,90 0,70
4,lO 4,oo 3,lO
1,73 1,95 1,61
0,59 l,oo 0,70
4,80 4,50 3,60
1,74 ly79 1,47
1,73 1,87 1,54
1,16 1,05 0,83
O, 10
2,40
0,89
0,30
1,90
1 y 10
1 ,O0
0,57
~ ~~~~~~~ ~~~
(1) d'oct. 1983 8. sept. 1984; (2) d'oct. 1984 8. sept. 1985; (3) dl
oct. 1983 8. sept. 1985.
comme "lac" les masses d'eau qu,i atteignent ou depassent une
certaine profondeur minimale, suffisante pour 1'6tablissement
d'une thermocline B la periode de stratification.
Dans la classification de Dussart, les "mares" sont designees
comme de petites nappes d'eau "ayant 60 B 80 cm de profondeur,
dont toutes les couches sont sous l'action directe du soleil, mais
qui presentent quotidiennement une stratification thermique
alternant avec une periode nocturne d'homothermie".
-30-
Dans ce travail, les milieux Qtudies h l’&poque de basses
eaux ont une profondeur comparable & ce que Dussart dQfinit comme
des mares. Cependant, la temperature de l’eau est homoghne B cause
du melange des eaux resultant de l’action mecanique du vent.
Lors du remplissage des lacs par le fleuve, les valeurs des
pararnbtres morphom6triques (surface profondeur, vo 1 urne 1
augmentent. Une fois que la sedimentation des solides apportes gar
le fleuve est effectuee, un faible gradient thermique diurne
s’6tablit. Celui-ci est neanmoins de courte duree.
Les caracteristiques morphom6triques de nos milieux B cette
Bpoque se rapprochent de celles des lacs. Cependant, la profondeur
ne permet pas la formation d’une thermocline. En accord avec
Margalef ( o p . c i t . 1, ils ne peuvent donc Qtre classes comme de
vrais lacs.
Suivant les $poques, nos milieux peuvent avoir des proprietbs
particulihres qui les rapprochent des mares ou des lacs. Mais leur
classement dans l’une ou l’autre de ces deux cat6gories est
delicat. Par cormmodit$, nous avons choisi de les d6signer par le
terme de lac.
Le regime hydrologique annuel du systbme complexe constitue
par les cinq lacs (Playa Blanca, Orsinera’ Jobera, Lagoven,
Castillos) et I’Orenoque, est le suivant. La decrue du niveau de
l’eau du fleuve provoque une decrue importante dans les lacs
entre l e 16 septembre et le 15 novembre (reduction variant entre
5 % , 3 % B Orsinera et 78,956 B Playa Blanca en 19841, entraînant
-31-
l’isolement des lacs du fleuve. Pendant l’&poque de leur
isolement, ils atteignent leur niveau minimal, entre les mois
d’avril et mi-juillet pour les lacs de la zone A , et entre avril
et juin pour les lacs de la zone B (Figs. 6 et 7).
La communication des lacs avec le fleuve se produit entre mi-
juillet et mi-août. Ils atteignent alors un niveau maximal, tout
comme le fleuve, vers le 15 septembre (Figs. 6 et 7).
Le cycle annuel de variation du niveau d’eau des lacs que
nous avons observe peut être divise en deux phases:
1. Phase de “basses eaux” (ou Bpoque de l’isolement des lacs du
fleuve) entre le 16 novembre et le 15 juillet.
2. Phase de “ hautes eaux” entre le 16 juillet et le 15
novembre. Cette phase est elle même divisBe en deux parties:
a- Bpoque d’augmentation du niveau de l’eau (ou remplissage
par le fleuve) entre le 16 juillet et le 15 septembre. Pour
definir cette pBriode, nous avons retenu l’augmentation brutale du
niveau due B l’arrivee de l’eau du fleuve et non 1 ’augmentation,
lente et progressive liBe aux precipitations du debut de la saison
des pluies.
b- Bpoque de decroissance du niveau d’eau (ou drainage des
eaux vers le fleuve) entre le 16 septembre et le 15 novembre.
Dans le lac Rio Claro, le remplissage avec l’eau de 1 ’Upata,
s’observe entre juillet et août.
-32-
r n
1983 1984 I985
Fig, 6. Variations de la profondeur (1 ) et de la transparence ( 2 ) d a n s les lacs de la zone A.
-33-
m
m
LRC Lagoven
I '
-34-
3 . 3 Transparence de l’eau
La transparence a 8td mesurQe au moyen du disque de Secchi.
La transparence minimale observde dans les lacs de la zone A est
de 6 , 6 5 m alors que la maximale est de 1 , O m. Dans las lacs de la
zone B , ces transparences extrgmes sont de 0,65 m B 6 , 9 3 m.
En g6nQra1, dans les lacs, le maximum de transparence est
observ6 pendant l’6poque du plus haut niveau des eaux, entre les
mois d’août et octobret alors que les eaux contiennent peu de
sediments en suspension, possbdent des faibles biomasses de
phytoplancton et que l’on y observe les plus grands developpements IL
de macrophytes. L e minimum de transparence est observe B
1’8poque de l’isolement, principalement entre les mois de mars e t
juillet (Figs. 6 et 71, &poque qui eolncide avec la mise en
suspension des sediments par le vent. Les variations saisonnihres
et l’amplitude de 1a transparence des lacs sont similaires B
celles observees dans un autre lac d’inondation du fleuve Orenoque 4.
(le lac Mamo, de Q , $ O B f,lO ml1 par VBsquez et S
/II
Les transparences moyennes annuelles sont differentee pour
chacun des lacs . Les transparences moyennes de la premiere annde, dans les lacs Playa Blanca, Jobera et Castillos (respectivement
0,35, O,24 et O,47 ml ont augmente au cours de la deuxibme annee
(respectivement 0,49, 0,30 et 0,62 m l . Elles ont diminue dans les
lacs Orsinera (de O,40 h O,30 m1 et Lagoven (de O,42 B O,27 ml, et
varient peu dans le lac Rio Claro. Les valeurs moyennes des
transparences mesurges au cours des deux annees d’btude sont, dans
l’ordre decroissant: Castillos (Q,55 m l , Playa Blanca ( 0 , 4 2 m l ,
-35-
Orsinera (0’36 ml, Lagoven (0,35 ml, Jobera (0,27 ml et Rio Clara
(0,23 ml. L’ordre decroissant de transparence des quatres premiers
lacs coincide avec l’ordre decroissant de la couverture des
macrophytes des lacs, indique par Sdnchez et Vdsquez (1986b). Les
deux autres lacs (Jobera et Rio Claro) qui ont de faibles
transparences sont ceux où l’on observe un faible developpement
des plantes aquatiques. Bonetto et. a l . (1969) dans des lacs de
l’Argentine ont observe que ceux soumis B l’action du vent
presentent une turbidite &levee, et une vegetation peu dense
localisee aux bords des lacs. Les effets combin6s de la
profondeur, du developpement du plancton, de l’exposition aux
vents, et le developpement des macrophytes semblent avoir une
grande influence sur la transparence de l’eau des lacs.
3.4 Les solides en suspension
-Les valeurs indiquees pour les differents parambtres physico-
chimiques etudies, correspondent B la moyenne de trois mesures
effectuees B 0’50 m sous la surface de l’eau, dans les trois zones
de prelbvements choisies pour chacun des lacs.
Les solides par unite de volume sont 6valuBs par la methode
gravimetrique dans laquelle les solides totaux et les solides
dissous sont estimes par 1’6vaporation B 105’C de 100 ml d’eau
brute d’une part, et de 100 ml d’eau filtree (Whatman type GF/C)
d’autre part. L’estimation des solides en suspension s’effectue
par difference entre les deux valeurs obtenues (APHA, 1 9 7 5 ) .
-36-
La variation des solides en suspension au cours du cycle
ique, estimee dans les Paes des zones et B y est
reprGsent6e dans la figure 8. Pendant leur isolement (niveau
minimal de l’eau), les lacs presentent des contenus maximaux de
solides. Ils proviennent, d’une part de la mise en suspension du
fond des lacs par les vents, dont l’intensite est maximale B cette
bpoque, e t d’autre part de l’apport de matbriels provenant des
alentours des lacs par les pluies ou par le fleuve. Leur
concentration e s t basse pendant 1’6poque de remplissa
l’exception du lac Rfo Claro qui reqoit des eaux d’inondation
contenant des sediments. Dans le lac Castillos, en comparaison
avec les autres lacs, le contenu en solides en suspension est
faible et la variation dans le temps est peu marqude, ce lac
&tant moins expos6 aux vents et recevant des eaux de fleuves
renfermant peu de sediments.
Dans les lacs de zone A , les solides en suspension varient
entre 3 , 5 et 303,O mg 1 - l ’ 5,Q et 199,O mg 1 - 1 et entre 5 , O e t
179’0 mg l-‘ respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera
et Jobera alors que dans les lacs de la zone B, les valeurs
varient entre 3 , 0 st 126 mg l - l J 5’0 et 63,Q mg 1 - l et 15,O et
362,O mg 1 - l ’ respectivement dans les lacs Lagoven, Castillss et
R i o Claro.
Les contenus moyens en solides en suspension des lacs ont Gt6
differents d’une annde B l’autre. Ces concentrations moyennes ont
diminue pour les lacs Playa Blanca (de 8 7 , 4 B 24,l mg l-l),
Orsinera (de 5 5 , 3 B 2 9 , 4 mg l-l), Jobera (de 65,5 B 45,4 mg l - l l ,
Castillos (de 23,O h 16,8 mg 1 - l > e t R i o Claro (de 1 3 5 ’ 8 63,O mg
-37-
1-l)’ alors qu’elles ont augmente dans le lac lagoven (de 33,9 g,
43’6 mg 1-l).
La moyenne des solides en suspension, au cours de deux
annees, dans les lacs de la zone A est de l’ordre de 42’4 mg 1 - 1
pour Orsinera, de 55’4 mg 1 - l pour Jobera et de 57,7 mg 1 - l pour
Playa Blanca. Ces moyennes sont d’autant plus 6levees que les
profondeurs generales moyennes sont faibles (respectivement de
2’49 m, 1,70 m et 1’35 ml. Les valeurs moyennes des solides en
suspension des lacs Lagoven (38,7 mg 1 - l ) et Castillos (17’1 mg
1 - l ) sont plus basses que celles des lacs de la zone A . Le faible
contenu en solides en suspension dans les deux derniers lacs peut
être explique par le fait qu’ils reçoivent l’eau d’inondation
de la marge droite du fleuve Orenoque qui contient peu de
sediments comme l’ont signale Sdnchez et Vdsquez (1986a). Dans le
lac Rio Claro, nous avons trouve le contenu moyen le plus eleve
en sediments suspendus B savoir 99’4 mg 1 - I ; cette valeur
correspond B la fois h la valeur moyenne de profondeur la plus
faible (1,O m l , et B l’apport par le fleuve Upata des sediments
pendant le debut du remplissage.
Les solides en suspension et le niveau des eaux de chacun
des lacs de la zone A pr6sentent une correlation n6gative de - 0 3 1
(p=O,Ol). Les lacs de la zone B presentent une correlation
negative de - 0 ’ 5 0 pour le lac Lagoven et de -0’52 pour le Rio
Claro (p=O,Ol). Dans le lac Castillos, la correlation ne semble
pas significative (-0,191,
mg 1 - 1 -38-
SOLIIXS EFI SUSPENSION
I acs Zone A n
.350 ~
3110 - 2'10 -
zoo ~
150-
130.
1 00.
no -
GO -
40-
20 -
O O ' N ' D ' J ' F ' M A M ' J ' J ï A I S ' O ' N ' D ï J ' F ï M A l M ' J ' J ' A l S '
1903 1984 1985
Fig. 8. Variations saisonnieres des solides en suspension dans les lacs de la zone A: ( I ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.
-39-
Dans ces lacs, les materiels en suspension peuvent provenir,
en proportions differentes, de l'accumulation de produits du
metabolisme accumules dans le fond, de matibres apportees des
alentours par la pluie, et d'autres d'origine erosive, deposees
par le fleuve pendant les crues annuelles. La mise en suspension
des sediments dans les lacs par l'action du vent ou les apports
provenant des alentours des lacs au debut de la pluie, pendant
l'époque des basses eaux, ont Bte observes dans les lacs de
l'Amazone (Braun, 1952, Schmidt, 1973a1, dans les lacs
d'inondation de l'Or6noque (Vtisquez et Sdnchez, 1984 et Hamilton
et Lewis, 19871, dans ceux du fleuve Mamore (Guyot et a l . , 1991)
et dans ceux de fleuves d'Afrique (Gras et a l . , 1967).
3.5 Temperature
Les temperatures des lacs ont et6 mesurees de façon
occasionnelle en surface, entre 9 et 13 heures, en utilisant la
sonde B temperature d'un oxymhtre (Corning) SYI-51. Les
temperatures trouvees pour les eaux des lacs de la zone A varient
entre 27 et 34" dans le lac Playa Blanca, 27 et 31" dans le lac
Orsinera et entre 27 et 31" dans le lac Jobera, avec,
respectivement, des moyennes generales de 29,7'C, 28,6'C et
29.1".
Dans les lacs de la zone B, la temperature observee oscille
entre 26,O et 31,l'C dans le lac Lagoven, entre 25,2 et 29,6'C
dans le lac Castillos et entre 21,O et 33,8'C dans le lac Rio
Claro, avec respectivement des moyennes generales de 28,8'C,
29,2'C et 27,9'C.
-40-
314 I \ : '\,
1 ncs Iflllr, 0 : '' : ',
37 - I '. --- -,, , , I I I % l '\\ /'
c
30-
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27 - I I I l II Il - I , ,
O 1.I D ' J ' F ' M ' A M ' J ' J ' A ' S ' O ' N ' D I J ' F ' M ' A ' M ' J ' . [ ' A ' S '
1 nnn 1984 1405
Fig, 9. Variations saisonniBres de la temperature de l'eau dans les lacs de la zone A : ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B : ( l ) Lagoven, (2) Castillos et ( 3 ) R i o Claro.
Les variations de temperature de l'eau suivent genéralement
le schQma de variation de la temperature mensuelle de l'air. Les
observations clans les lacs de la zone A mettent en évidence deux
maximums: un entre avril et mai et un autre pendant les mois
-41-
d’octobre-novembre. Un minimum extrême se situe en juillet 1 9 8 4 ,
co’l’ncidant avec les valeurs minimales enregistrees pour la
temperature de l’air (dues peut-être B la pluie). Les variations
de temperature en 1985 sont moins prononcees dans les lacs de la
zone B (Fig. 9).
Les temperatures moyennes annuelles, mesurees en surface, ont
de faibles variations d’une annde 8, l’autre. Les valeurs pour la
premiere et la deuxieme annee sont respectivement de 29’8 et 29,7
‘C B Playa Blanca, 2 8 ’ 5 et 28’7 ‘C B Orsinera, de 29,6 et 28’5 ‘C
B Jobera, 28’9 et 28’7 ‘C B Lagoven, 27’7 et 28,O ‘C B Castillos
et de 30’2 et 28,4 ‘C B Rio Claro. Les variations interannuelles
sont donc faibles.
Les temperatures de l’eau des lacs les plus 6levees ont 6tQ
enregistrees pendant l’epoque de basses eaux dans les lacs
d’inondation du Paranai (Bonetto et a l . , 19691 et dans les lacs du
Magdalena (Arias, 1977). Dans les lacs de l’Amazone, Schmidt
(1973a) et Rai et Hill (1981a’ 1981b, et 1982) trouvent une
relation negative entre le niveau de l’eau et la temperature.
3.6 Conductivit6 electrique
La conductivit6 electrique, B 25“’ a 6t6 mesurde au
conductimhtre (La Motte DA-1). En 1984, les lacs Playa Blanca et
Jobera suivent le même schema de variation, avec des valeurs
maximales au mois de mai. Depuis l’inondation par le fleuve
jusqu’au debut de l’isolement des lacs, les conductivites des
trois lacs de la zone A deviennent faibles et semblables. En 1985,
-42-
Jobera suit une oscillation differente de celle des deux autres;
1 ’$poque de bas niveau de l’eau, ces valeurs sont plus &levees
que celles trouvees l’annbe prbcedente (Fi . 16). Dans l es lacs de
la zone B, les valeurs les plus &levees s’observent B l’bpoque de
l’isolement, et sont basses et quasiment identiques pendant
l’inondation (Fig. 10).
En ri3gle generaley ces lacs presentent des valeurs maximales
pendant 1’6poque de l’isolement, mais aussi des differences d’un
lac it l’autre (Fig. 101. Ces valeurs &levees sont probablement
causees par l’accumulation de differents facteurs:
- la liberation des ions des sediments, facilit6e par la grande
intensit6 du vent,
- la concentration des ions par 6vaporation de l’eau.
Les conductivitbs moyennes de ces lacs sont diff
cours des deux annees consid6r6es. Elles diminuent d’une annee it
l’autre dans les lacs Playa Blanca (de 50,O B 37,5 pS cm-l),
Orsinera (de 38 , O &, 3 , 2 yS cm-’), Castillos (de 36,3 & 23’6 pS
cm-’) et Rio Claro (de 495’6 B 97 $ 4 yS cm-’) et augmentent dans
les lacs Jobera (de 53’6 it 8 1 ’ 5 pS cm-’) et Lagoven (de 64’5 B
120,O pS cm-l). Dans le dernier lac l’augmentation de la
conductivite co’incide avec la diminution moyenne annuelle de la
profondeur.
Au cours de 1’8tude, les moyennes de conductivite sont
respectivement de 43’8 y 35, f et 67’2 pS cm-’, dans les lacs Playa
Blanca, Orsinera et Jobera. Dans les lacs de la zone B y on observe
-43-
Fig . 10. Variations saisonnieres de la conductivitb bl'ectrique B 25 'C dans les lacs de la zone A: ( I ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: (1 ) Lagoven; (2) Castillos.
-44-
de plus grandes diffdrences: elles sont de 92 (Lagoven), 35
(Castillss) et 398 pS c m - ’ (Rio Claro).
4 . CARACT€?RISTIQUES CHIMIQUES DES MILIEUX
4.1 Le pH
Les pH ont et6 mesures avec un pH-mhtre (Corning 3D), en
laboratoire, 4 ou 6 heures aprks Bchantillonnage. Ces mesures ont
Bt6 effectuees sur des Bchantillons de un litre d’eau, r6coltes au
niveau de la surface, dans chacune des zones des lacs. Les pH,
dans les lacs de la zone A , semblent avoir tendance & varier de
la même manigre (Fig. 1 1 ) . En 1984, les maxima sont enregistr6s
pendant les mois de fevrier, et les minima entre les mois de juin
et juillet, ces minimales cob’ncidant avec les precipitations les
plus abondantes. Entre août e t octobre, les pH restent 16gbrement
acides, puis s’$l&vent un peu entre novembre ( 1 9 8 4 ) et janvier
(1985) pour redescendre au mois de mai , ce qui cob’ncide avec l e
debut des pluies. Les pH oscillent entre 5,3 e t 7,5, 5 , 1 et 7,8
e t entre 3,6 et 6,9 dans les iacs Playa Blanca, Orsinera et
Jobera, avec des moyennes 18gPlrement acides respectives de 6 , 4 ,
6,4 et 5 , 7 .
Les pH des lacs Lagoven et Castillos presentent un mbme
schema d’oscillation au cours des deux annees d’6tude (Fig. 1 1 ) .
Les pH sont bas en decembre 1983, probablement en raison de la
decomposition des macrophytes. Entre janvier et mars, les pH
s’6lbvent legkrement. Ces deux lacs presentent des pH legerement
acides: les moyennes des valeurs obtenues au cours de c e t t e
-45-
3-1 , , , l l , , , , I r l l l l l , ( I l i
3 - 1 , 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S 1 1 1 1 1 1 1 , 1 1 , ,
1903 1984 1905
Fig. 1 1 . Variations saisonnieres du pH dans les lacs de la zone A: ( 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillos et (3) Rio Claro.
Btude sont respectivement de 6,3 et de 6 , 5 . Ces moyennes de pH
sont lggfbrement plus dlevcSes que,celles signalQes par Shchez et
Vtlsquez (1989) pour le fleuve Caroni (6,l) et plus basses que
celles signalees par Lewis et Saunders (1990) pour le fleuve
Orenoque ( 6 . 8 ) .
-46-
Dans l e lac Rio Claro, les pH oscillent entre 6 , 3 et 9,3. Le
pH est Ibg8rement acide en dgcembre (1983) st alcali^ ent re
janvier e t f6vrier (1984) . Pendant la pluie, en juin, le pH
presente une faible baisse, de même qu’en octobre ( 1 9 8 4 ) . En 1985,
les pH s o n t plus bleves, en raison de l’isolement du lac (mars e t
juin), puis ils diminuent en juillet & l’arrivde des eaux du
fleuve (Fig. 11). Ea moyenne annuelle dans ce lac est de 7,4.
Les valeurs moyennes de pH sont diffgrentes au cours de ces
deux ann6es. Ce1 les des lacs de la zone A de la premiere annBe
(6,4, 6,6 et 6 , 2 > semblent être leghrement moins acides qu’au
cours de la deuxihne annee ( 6 , 3 ’6,3 et 5,3 respectivement pour
les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera). Dans la zone B, le lac
Lagoven a bgalement un pH en baisse: de 6 , 6 a 6 , 0 , alors qu’A
Castillss ces valeurs sont invariables ( 6 , 5 ) et qu’au Rfo Claro,
elles sont 16gbremen.t plus alcalines ( de 7,3 B 7,5).
4 . 2 OxygBne dissous
L’oxyghne dissous a 6tQ mesure avec un Oxymhtre SVI-51. Les
tions d’oxyg$ne ont $tg converties en pourcenta
saturation en uti l isant la table de Hart (1967).
Les pourcentages de saturation de l’oxyg8ne dissous au niveau de
la couche superficielle de l’eau, dans les lacs de la zone A,
presentent le même schema de variation (Fig. 1 2 ) . Au cours de
l’isolement des lacs, nous observons les plus forts pourcentages
de saturations en oxyghne. Les plus faibles sont constates au
remplissage des lacs (principalement entre août et septembre).
Dans la zone B, l’oxyghne dissous des lacs Lagoven et Castillos
-47-
Lacs Zone A
3 2
Fig. 12. Variations saisonnieres du pourcentage de saturation de l'oxygene dissous dans les lacs de la zone A: ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillos et ( 3 ) Rfo Claro.
-48-
Les pourcentages de saturation de l’oxyghne dissous dans les
lacs de la zone A varient entre ( J u i n 1 9 8 5 ) et 98
1985) pour Playa Blanca , entre 3 août 1985) et 90 (mai 1985)
pour Orsinera, entre 54 (août 1984) et 96
Jobera, avec des moyennes de saturation pendant les deux annQes
csnsid6r6es, respectivement de 69,16
L a saturation d’oxyg$ne dissous dans les lacs de la zone B, varie
entre 54% (sept. 1985) e t (mars i984) dans le lac Lagoven,
entre 58% (oct. 1983) e t 94 mai 1985) dans le lac Castillos et
(juillet 1984) et 114 (sept. 1984) dans le lac Rio
Claro. Les moyennes respectives de saturation sont de 76%, 75%, et
1
Dans chacun des laes, les concentrations moyennes en sxyghne,
d’apras les mesures aleatsires effectuees au cours de c e s deux
annees, pr6senten.t peu de differences (tableau 2). Elles
descendent 16gbrement au cours de l a deuxi&rne annee h Orsinera ( 3
Jobera ( 3 1, Lagoven ( 3 %) et Rio Claro (7 %) et au
Playa Blanca ( 2 % > et Castillos (7
Tableau 2 . Valeurs moyennes annuelles de l’oxyghne dissous
(mg 1 - l > dans Iles lacs.
Lacs: P. Blanca Orsinera Jobera Lagoven Castillos R. Claro
( 1 ) Moy. 5,16 5,53 5 , 8 7 6,07 5 , 6 2 7,08
( 2 ) Moy. 5 , 3 8 5,40 5,77 5,71 6 , 1 3 6,70
-49-
A 1’8poque de l’isolement des lacs, l’oxyghne dissous dans
leurs eaux semble avoir une double origine, la premiere 6tant
l’atmosphhre (l’air est fortement brass6 B cette &poque de l’annke
par les vents violents), la seconde l’activitb photosynthetique,
plus importante dans la couche superficielle.
Dans les lacs de l’Amazone (Melack et Fisher, 1983) et ceux
du systhme du Magdalena (Arias, 19771, la principale source
d’oxygbne est attribuee principalement B celle d’origine
atmospherique. De plus, pendant la saison seche, les conditions
d’oxygenation des lacs sont liees B un certain nombre de facteurs,
tels que la taille du milieu, la demande biologique, la
couverture de la v6g8tationY et le dt3veloppement du phytoplancton
(Welcomme, 1985).
4.3 Les nitrates
Les nitrates ont 6t6 determines par la reduction au cadmium-
cuivre suivie par l’analyse par colorimetric des nitrites (APHA,
1975).
Les nitrates des lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera,
pendant 1 ’6poque de la decrue de 1983 et celle du debut de
l’isolement de 1984, presentent des teneurs faibles. Elles
augmentent B partir de f6vrier et sont maximales entre les mois
d’avril et juillet de 1984. Des l’entr6e des eaux du fleuve
jusqu’au debut de l’isolement de 1985, la concentration des
nitrates dans les lacs est similaire et faible. En 1985 le schema
de variations des nitrates ressemble B celui de 1 ’annde
pr6c6dente (Fig. 13). Les plus grandes concentrations sont
-50-
observees lors des basses eaux. Elles cs’lncident avec la mise en
suspension des sgdiments par le vent et l’apport des mat$riaux
organiques par les pluies. Ces nitrates, apportes aux lacs
semblent Qtre utilises par des macrophytes aquatiques et par
des algues, puisque les premibres accroissent leur biomasse dbs le
dQbut de la pluie jusqu’au niveau d’eau maximal, et les secondes
tendent B I’accroitre entre la fin de ‘1 ’Qpoque de drainage et la
fin de l’isolement des lacs.
Dans les lacs Lagoven et Castillos, les variations des
nitrates durant l’ann6e, ressemblent 8. celles des lacs de la zone
A (Fig. 13). Les concentrations maximales se situent entre les
mois de janvier et juin. A partir de juillet, les concentrations
en nitrates sont faibles jusqu’au debut de l’isolement.
Dans le lac Rio Claro, les teneurs varient entre 4 pg 1 - 1
et 280 pg 1 - l . Les valeurs maximales se trouvent entre fQvrier et
août (Fig. 13). Dans ce lac, les nitrates semblent être apportes
par la mise en suspension des sddiments et par l’eau apportde par
le fleuve lors du remplissage.
Les moyennes annuelles des nitrates de chacun des lacs
varient d’une annee 8. l’autre. Elles diminuent dans les lacs Playa
Blanca (de 31,5 B 25’3 pg 1 - l ) Orsinera ( de 35’07 8. 21,93 pg 1 - l )
Jobera (de 4 4 , 8 8. 2 6 ’ 0 Hg 1 - l ) et Lagoven ( de 27,O B 17,O pg 1 -
‘1 et augmentent dans les lacs Castillos (de 14,4 8. 18,3 pg 1 - l )
et Rio Claro (de 36;O B 54’0 pg 1-l).
-51-
Les moyennes annuelles des teneurs en nitrates des lacs Playa
Blanca, Orsinera et Jobera sont respectivement de 2 8 , 4 , 2 8 , 5 et 35
Hg 1 - l . Dans les lacs Lagoven et Castillos, les concentrations
sont plus basses et les moyennes annuelles sont de 21,8 et 1 6 , 4
-52-
pg l - l , tandis que, dans le lac R i 0 Claro, les concentrations sont
sup6rieures %1 celles des autres lacs et leur moyenne annuelle est
de 48 ,4 pg 1 - I .
Les concentrations moyennes en nitrates dans les lacs sont
plus basses que celles rapp0rtBes pour les fleuves du haut
Or6noque par Weibeaahn (19901, et que celles r&pertsri6es dans le
bas Orenoque ( 8 0 g g 1 - l ) et le ri0 Caron1 (86 pg 1 - l ) par Lewis et
Saunders (1990) .
Nous avons trouve une correlation positive entre les nitrates
et la quantite de solides en suspension des lacs Playa Blanca
(r=0,62), Orsinera (r=0,78), Jobera (r=0,84), Lagoven et Rio Claro
(r=0,67) ( p = 0,001 1. Ea faible correlation obtenue dans le lac
Castillos (r=0,07), laisse supposer que l’apport principal de
nitrates h ce lac serait dû h la pluie. On peut supposer que,
dans ce lac, le niveau de dbcompssition est faible car il reçoit
peu de sbdiments e t le niveau de l’eau varie peu.
Entre les teneurs en nitrates et les niveaux d’eau, nous
avons trouv$ une relation negative dans les lacs Playa Blanca
( -0,751, Orsinera (r=-0,60), Jobera (r=-0,52), Lagoven (r=-0,59)
et Cast i 1 los (r=-0,61). Cette relation est moins dvidente dans
le Rio Claro (r=-0,17).
4 . 4 Les silicates
-53-
Les concentrations en silicates dans les lacs de la zone A
presentent, en gQn6ra1, deux valeurs minimales, une en janvier et
une autre en septembre. Le lac Jobera fait exception, son maximum
se situant en janvier. On peut observer dans la figure 14, deux
valeurs maximales de silicates, une au mois d’avril (en periode de
mise en suspension des sediments et peut-être de liberation de
l’anion silicate) et l’autre en juillet.
Les teneurs en silicates sont maximales en janvier dans le,
lac Lagoven et en fevrier dans le lac Castillos. Elles sont
minimales entre juillet et septembre dans ces deux lacs. Dans le
lac Rio Claro, les teneurs minimales sont mesurees en janvier,
tandis que les maximales le sont entre fevrier et mars.
Dans les lacs, i l semble que les fortes teneurs en silicates
soient d’origine sedimentaires (une partie importante pourrait
provenir des frustules des diatomees qui ont sediment6 h la mort
de ces organismes). La solubilisation de la silice est, en effet,
facilitde par les pH acides que l’on observe principalement lors
des precipitations abondantes. Inversement, les teneurs minimales
en silicates seraient dûes B l’utilisation de la silice par les
diatomees au cours de leur d6veloppement.
Les teneurs en silicates varient entre 0 , 5 et 2 , 4 mg 1 - 1 dans
le lac Playa Blanca, 0 , 5 et 4 , 3 mg 1-’ dans le lac Orsinera et
-54-
mg 1-1 SILICAlES
f î 1
5 -,
4 -
3 -
2-
1 -
1985 F i g . 14. Variations saisonniares de la teneur en silicates dans les lacs de la zone A : (1) Playa Blanca, ( 1 Orsinera et (31 Jobera et d a n s les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillss e t (3) FiIo Claro.
0 , 5 et 5,9 m g 1 - 1 dans le lac Jobera. Les valeurs moyennes,des
teneurs en silicate de ces 3 lacs son t respectivement de 1,3 m g 1 -
l , 2 , 3 mg 1 - l et 3,0 m g 1 - I .
Dans les lacs Lagoven, Castillos et R f s Clars, celles-ci
oscillent entre 0,7 et 4 , 1 m l - l , 0 , 2 et 3,5 mg 1 - I et 0 , 6 et
-55-
2 , 2 mg I - ’ avec des moyennes respectives de 2,4 mg l - ‘ , 2 , O mg
1 - 1 et 1 , 7 mg 1 - 1 (Fig. 1 4 ) . Ces valeurs moyennes sont proches
des moyennes citees pour 1 ’Orenoque B Ciudad Bol ivar (3,29 mg 1 -
l ) et l e bas Caron1 (2,39 mg 1 - l ) par Paolini et al. ( 1 9 8 3 ) .
4 . 5 Composition en ions majeurs
Entre octobre 1984 et septembre 1985, dans les six lacs, des
Bchantillons d’eau ont 8tQ pris B un niveau superficiel (0.50 m l ,
en trois zones distinctes pour chacun des milieux 6tudibs. Dans
ces lacs, les concentrations en Na+, K + , Mg++ et Ca++, aprbs
filtration, ont et6 determin8es en utilisant un spectrophotomktre
d’absorption atomique (Perkin-Elmer 3 7 3 ) selon la methode decrite
par APHA ( 1 9 7 5 ) . L’alcalinitd a 6tQ analysbe par titration B
l’aide d’une solution de HCl (0,Ol NI, avec des indicateurs
colores contenant un mblange de vert de bromocresol et de rouge de
methyle. La concentration en chlorure a QtB mesurGe par titration
B l’aide d’une solution de nitrate d’argent (0.01 NI en utilisant
du bichromate de potassium comme indicateur (APHA 1 9 7 5 ) . Les
sulfates ont Qt6 6valuQs par turbidimetric (spectronic 1001) en
utilisant comme reactif du chlorure de baryum.
Dans le but de definir les types d’eau des lacs par leur
composition ionique, nous avons employ6 la classification propos6e
par Kufferath (1951).
Le type de composition ionique moyenne de 1 ’eau des lacs
calcule sur un an est le suivant:
-56-
Lacs zone A :
mca: ealci-bicarbonato-sul~at~
Orsinera: Calci-bicarbonato-sulfate
Jobera: Calci-sodique-sulf‘atg (Fig. 1 5 )
Lacs zone B:
Lagoven: Sodi-sulfats-ehlorur~
Castillos: Calci-sodi-bicarbonato-chlorure
Rfo Claro: Sodi-ehloro-biearbsnat~ (Fig. 16)
Nous avons, de plus, calcule la moyenne des valeurs (en
milli-equivalents par litre) des mois de juin et juillet,
correspondant B la fin de l’isolement des lacs, et des mois d’août
et septembre, il P’Bpoque de remplissage des lacs; ces mois ont 6t6
choisis pour montrer les variations de la composition ionique
existant dans ces lacs au cours d’un cycle annuel. Pour le lac Ri0
Clar0, celles-ci correspondent au mois de mai et juin st aux mois
de juillet et août.
Dans ces 6 lacs, on observe des variations importantes dans
les compositions ioniques relatives selon I’epoque hydrologique
(Figs. 15 et 1 6 ) .
Les donnees de la fin de l’isolement des lacs de la zone A
(Fig. 15) indiquent une composition ionique similaire caracterisee
par le type calci-sodi-sulfate, qui Bvolue B l’&poque de
remplissage & calci-bicarbonat6 pour l e lac Playa Blanca, calci-
bicarbsnato-chlorur6 pour le lac Orsinera et calci-sodi-
bicarbonaté pour le lac Jobera. La composition entre les lacs de
-57 -
F i n i s o l e m e n t R e m p l i s s a s e M o y e n n e
3
F i n i s o l e m e n t R e m p l i s s a g e M o y e n n e
P i g . 1 6 , ReprOst3ntation graprlique (d’aprhs K u f f e r a t h , 1 9 5 1 ) dc la (*omposition i o n i q u e des eaux d e s lacs d o la zone D : ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et (3) Rio Claro.
-59-
la zone B est différente au cours des deux derniers mois
d’isolement: elle correspond aux types sodi-sulfato-chlorure pour
Lagoven et sodi-calci-bicarbonaté pour Castillos. Dans ces deux
lacs, lors du remplissage par le fleuve, le type d’eau évolue
sodi-bicarbonato-chlorure pour le lac Lagoven, calci-sodi-
bicarbonato-chloruré pour le lac Castillos. Dans le lac Rio Claro
(rempli par le fleuve Upata), la composition ionique reste
identique (sodi-chloro-bicarbonaté) en période de remplissage et il
l’époque de l’isolement (Fig. 16).
Les eaux du fleuve Orénoque sont caracterisees par la
dominance du bicarbonate de calcium et celles du Caroni par
celle du bicarbonate de sodium (Lewis et a l . , 1990) . L’inondation
des lacs de la zone A par le fleuve, provoque une uniformisation
de leurs compositions chimiques qui s’alignent sur celle de
l’Or6noque (Fig. 1 5 ) . Le calcium reste le type prédominant, mais
on observe un changement de l’espece anionique dominmte: les
sulfates en periode d’isolement et les bicarbonates en pgriode de
remplissage des lacs. Dans la zone B , les lacs Castillos et
Lagoven reçoivent l’eau de& fleuves Orénoque et Caronf (avant que
le mélange de lears eaux se fasse complGtement1, ces lacs
eabissent alors l’influence combinée des deux fleuves. La
disposition des lacs entre eux et par rapport aux fleuves qui
remplissent peuvent expliquer les differences observees dans les
lacs de la zone B.
Les conditions hydrologiques particulieres des lacs, le taux
de renouvellement annuel et la composition chimique des eaux des
-60-
affluents qui remplissent ces lacs, sont les facteurs importants
qui en affectent le contenu ionique.
4 . 6 evolution des ions majeurs
4 . 6 . 1 Le sodium
La teneur en sodium varie de manigre semblable dans les 3
lacs de la zone A (Fig. 1 7 ) . Elle augmente dbs le debut de
l’isolement des lacs jusgu’aux premieres pluies (mai). Elle chute
ensuite en juin pour augmenter 21 nouveau en juillet et diminuer
avec l’inondation par le fleuve. Les teneurs en sodium dans les
lacs de la zone A varient entre 1,0 et 2 , 6 mg 1 - I , entre 0,7 et
2 , 6 mg 1 - 1 et entre 1,0 et 3,8 mg l - l , respectivement dans Playa
Blanca, Orsinera et Jobera.
Nous observons d a ndes differences de concentration en
sodium dans les lacs de la zone B. Dans ces lacs, g6néralement,
la concentration en sodium augmente aprbs leur isolement et
devient faible pendant l’inondation, exception faite du lac
Castillos, qui prBsente une baisse de teneur en sodium pendant le
mois de juin. Ces concentrations varient entre 1 , 8 et 16,9 m
I , 1 , 0 et 3 , 6 mg 1-1 e t entre 11,O et 53,7 mg 1 - I , respectivement
pour Lagoven, Castillos et Rio Claro.
-6 1-
- 2
1984 1985
50
40
30
20
10
Fig. 17. Evolution saisonnihre de la teneur en sodium (!ans les lacs d e la z o n e A : I ) Playa Blanca, (2) Orsinera PI: ( 3 ) Jobera et dans l e s lacs d e la zone B : ( t ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio C l a r o . (8chelle de droite p o u r ce dern ie r l a c , et de gauche pour les autres).
- 6 2 -
4.6.2 Le potassium
Dans les lacs de la zone A , le potassium varie faiblement et
de la m6me maniere pour chacun d’entre eux. (Fi , 1 8 ) . Dans le lac
Jobera, les concentrations de potassium sont superieures
observees dans Playa Blanca et Orsinera. Les valeurs varient entre
6,6 et P,5 mg l - l , O,3 st 1 , 3 mg I - % , 6 , 8 et 3 ’ 1 mg l - l ,
respectivement dans Playa Blanca, Orsinera et Jobera.
Dans deux des lacs de la zone B, Lagoven et Castillos, les
concentrations en potassium varient faiblement et de faCon
semblable. Rio Claro presente les plus grandes concentrations en
potassium; elles sont maximales pendant le mois de mai (Fig. 1 8 ) .
Dans ces trois lacs, les teneurs varient entre 0,6 et f , 9 mg l - l ,
Q,3 et 0 , 9 mg 1 - I et 3 , 2 et 9,0 mg l - l , respectivement dans les
lacs Lagoven, Castillos et Rio Claro.
4.6.3 Le magn6sium
Dans les lacs, les concentrations en aagn6sium sont
6n6ralement faibles. Dans les trois lacs de la zone A , la teneur
en magnesium est maximale pendant le drainage et le debut de
1 ’isolement, et minimale entre avril et mai (Fig. 191. Les
concentrations en Mg++ et les variations de celles-ci dans les
lacs Castillos et Lagoven sont voisines de celles des lacs de
la zone A . Dans le lac Rio Claro les concentrations sont maximales
pendant 1’6poque de l’isolement du lac et minimales pendant l e
remplissage par le fleuve.
- 6 3 -
2-
O- 1 I 1 I I 1
O N D J F M A M J J A S
1984 1985
1:lg. I f ] . Evolution aaisonnibre d e la teneur en potasgium (Inns los lacs do In zone A : 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera (at ( 3 1 Jobera et dans los lacs de la zone D: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Cn.qtillos et ( 3 ) Rlo Claro.
4 . 6 . 4 Le calcium
Dans les lacs d e la zone A , les concentrations en calcium
v a r i e n t de la marne façon (Fig. 20). Toutes presentent un pic au
mois de mars (of1 la suspension en sediments est maximale). Pour
I r : reste de I’annGe, les concentrations restent q u a s imen t
-64-
u' I I I I I I I 1
F i g . 19 . Evolution saisonnigre de la teneur en rnagn6siurn dans les lacs de la zone A: I ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et d ns les lacs de la zone 8: c a l La ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.
-65-
Ca
1
1985
F i g . 2 0 . Evolution saisonnigre de la teneur en calcium dans l e s lacs de la zone A : 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera e t dans l e s lacs de la zune B: ( I ) Lagoven, ( 2 ) Castillos e t ( 3 ) Rfo Claro.
constantes. Les valeurs des concentrations varient entre 1,5 et
7 , 2 mg l - l , 1 ,4 et 1 2 , 5 mg 1 - l et 1,9 et 6 , 9 mg l - ' ,
respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera.
-66-
1 eque 1 on observe un pic au mois de mars. Dans 1 e lac
le calcium varie irr$$uli&rernent au cours du temps,
sont maximales au debut de la saison des pluies (mai)
pendant la periode d’inondation du fleuve (Fig,
laro,
1 ears
ibles
Les
concentrations en calcium varient entre 1,6 et 5,8 mg l - I 9 1 , 6 et
3 , 3 mg 1 - 1 et entre 4 , 2 et 9,5 mg l - l , respectivement pour les
lacs Lagoven, Castillos et RSo Claro.
Rfo c les va
et fa
2 0 ) .
4.6.5 Les bicarbonates
Dans les lacs de la zone A , les teneurs moyennes annuelles en
bicarbonates sont de 16,4 , 8,7, et 5,8 mg 1 - l respectivement dans
les lacs Playa Blancas Orsinera et Jobera. Ces variations suivent
presque toujours celles du pH. Des moyennes annuelles de 5 , 1 ,
5,8 et 3 4 , 1 8 mg 1 - 1 sont observees respectivement dans les lacs
Lagoven, Castillos et Rio Claro.
4.6.6 Les chlorures
Les concentrations en chlorures ont bt mesurees entre
fevrrier 19 4 et septembre 1985. Pour tous les lacs, ces
concentrations tendent B augmenter .pendant la fin de l’isolement
et B diminuer pendant 1’6poque de l’inondation (Fig. 2 1 ) . Dans les
lacs de la zone A , ces valeurs oscillent entre 1 , 0 et 5,9 mg 1 - 1 ,
1 , 8 et 5,8 mg 1 - 1 et entre 0,8 et 5 , 0 7 mg l - l , respectivement pour
les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera. Dans la zone B, ces
valeurs varient entre 1,8 et 6 , 8 mg 1 - l , entre 1 , 2 3,3 et entre
4 , 4 et 50,3 mg 1 - l , respectivement pour les lacs Lagoven,
Castillos et Rio Claro.
- 6 7 -
I I l 1 , I I
F LI A M J J A S O N D ’ J F M A M ’ J J ’ A S
I 984 1985
50
40
30
20
10
3
4.6.7 Les sulfates
Les concentrations en sulfates sont mesurees entre dgcembre
1984 et septembre 1985. Dans les lacs de la zone A , ces
concentrations sont faibIes au début de l’isolement puis
augmentent immédiatement, avec deux pics de concentration dont
-68-
1 a 5 F i g . 22. Evolution saisonnibre de la teneur en sulfates dans les lacs de la zone A : 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.
-69-
l’un corncide avec la suspension maximale de sédiments des lacs
(mars-avril) et l’autre avec la période de pluviosité importante
(juin). Pendant le remplissage des lacs, les concentrations en
sulfates sont minimales (Fig. 22). Les valeurs varient entre 1 , l
et 10’2 mg l - l , 1 ’ 6 et 20’5 mg 1 - 1 et entre 1,6 et 13’3 mg 1 - 1 ,
respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera.
Dans la zone B, dans les lacs Lagoven et Castillos, les
concentrations maximales en sulfates s’observent pendant la
période de l’isolement des lacs. Les teneurs les plus faibles
correspondent 3, l’époque de l’inondation par le fleuve (août-
septembre). Dans le lac Rio Claro, au contraire, les teneurs
maximales correspondent la période d’inondation par le fleuve
Upata en juillet (Fig. 22). Les valeurs varient entre 2,5 et 22,7
mg 1 - l ’ et entre moins de 0’2 (limite de détection) et 13,2 mg 1 -
entre 2,7 et 16,4 mg 1 - l ’ respectivement pour les lacs Lagoven,
Castillos et Rio Claro.
4.7 Conclusion
Les lacs de la plaine d’inondation de l’Orénoque présentent
de grandes variations physico-chimiques au cours d’un cycle
hydrologique annuel. Ces cycles se caractérisent en effet, par
l’alternance, pour les lacs, d’une période d’isolement et d’une
période d’inondation par les eaux des fleuves en crue.
Pendant la période d’isolement, la concentration ionique est
plus élevée que pendant la période d’inondation, pour plusieurs
raisons liées 8 :
-70-
-1’évaporation induite par la temp6rature de l’air, l’intensité du
rayonnement solaire, le vent et la faible profondeur des eaux.
-la dissolution d’une partie des sédiments du fond du lac
résultant de leur mise en suspension par l’action mécanique du
vent.
Lors du remplissage, l’apport d’eaux provenant des fleuves
entraîne une? importante dilution. Les valeurs des concentrations
ioniques varient nettement d’un lac h. l’autre lors de leur
isolement, tandis que, durant la période de remplissage, on
assiste h. une certaine uniformisation de ces concentrations. La
cause de ce phénomène est la dilution rBsultant de l’importance du
volume d’eau apporté par les fleuves h. faible concentration
ionique par rapport au volume d’eau des lacs. I1 faut cependant
indiquer que les lacs de la zone A , proches les uns des autres,
présentent des compositions ioniques similaires car l’eau qui les
inonde provient d’un unique fleuve; ce n’est pas le cas des lacs
de la zone B, relativement plus éloign6s entre eux, qui reGoivent
des eaux provenant du melange de divers affluents.
La courbe de variation annuelle de certains facteurs physico-
chimiques (pH, O . D . , transparence, solides en suspension,
conductivité, nitrates, chlorures) d’un lac semble répétitive
d’une année & l’autre. L’amplitude de variation de ces facteurs
est plus homoghne dans les lacs de la zone A que dans ceux de la
zone B.
-71-
On peut remarquer finalement que l’amplitude des variations
saisonnières des valeurs des concentrations physico-chimiques des
lacs est pour chacun d’eux, plus importante que celle des
variations des moyennes annuelles de ces valeurs.
-72-
5. I?TUDE DU PHYTOPLANCTON
5.1 Composition qualitative
Les Bchantillons destines a 1’8tude qualitative du
phytoplancton ont BtB preleves avec une bouteille de type Van Dorn
dans 3 stations differentes de chacun des lacs ( F i g s . 4b et 4c) au
niveau superficiel ( 0 , 5 0 m de profondeur). Les échantillons ont
immediatement éte f i x e s avec du lugol. Aprgs sgdimentation, i l s I
ont et6 nouveau fixes avec du formol B 4%. Pour 1 ’8tude des
Diatomées, des montages ont 6t8 effectués sur lame de verre, au
Les ouvrages les plus couramment uti1 isBs pour les
determinations ont été: Cyanophyceae (Geitler, 19321,
Euglenophyceae (Deflandre 1926a, 19 6 b , HUber-Pestalozai 1 9 5 5 ) ,
Diatomophyceae (Hustedt 1936, 1956, Germain 1981 , Patrick et
Reimer 19661, Desmidiaceae (Krieger 1933-1939, Croasdale et al.,
1983 , F6rster 1969, 19741, Chlorophyceae (Komarek et Fott 19831,
Chlorococcales (Philipose, 19671, Scenedesmus (Uherkovich, 1966) .
5 . 1 . 1 Composition de l’ensemble des algues recensées
L’Btude des algues, pendant les 24 mois de récolte, dans les
6 lacs, a permis de recenser 437 esphces, formes et varietgs.
Pour la nomenclature des ordres, nous avons suivi la
classification proposée par Bourrelly (1972, 1981, 1985 , 1 9 8 8 ) .
-73-
La répartition de l’ensemble des taxons enregistrés dans les
6 lacs, pendant les 24 mois de récolte au sein des diverses
subdivisions taxinomiques, est donnée dans la liste Annexe 1 . Le
groupe le mieux représenté est celui des Chlorophyta ( 3 0 . 8 9 % )
suivi par les Diatomophyceae ( 2 8 . 1 5 % ) et les Euglenophyta
( 2 5 . 6 3 % ) . Les Cyanophyceae ne représentent que 10.30%. Les classes
des Cryptophyceae, Dinophyceae, Chrysophyceae et Xanthophyceae
sont peu représentées (Tabl. 3 ) .
Parmi les Chlorophyceae, l’ordre des Desmidiales (avec 70
taxons) et celui des Chlorococcales (avec 57 taxons), représentent
la plus grande partie des genres. En ce qui concerne 1 es
Desmidiales, les genres l e s mieux représentés sont par ordre
d’importance, Clos te r ium ( 2 0 taxons), Staurastrum ( 1 8 taxons) et
Staurodesmus ( 9 taxons). Au sein des Chlorococcales, le genre
Scenedesmus est le mieux représenté avec 17 taxons sur les 57
récensés,
Dans les lacs étudiés, en particulier les lacs Lagoven et
Castillos, le plus grand nombre d’espgces de Desmidiales a été
répertorié à une époque correspondant au plus haut niveau et à la
plus grande transparence d’eau ainsi qu’h une forte acidité. Le
lac R i o Claro qui présente un pH faiblement alcalin, 7 . 4 en
moyenne, et une plus grande concentration en calcium, 6 . 6 mg 1 - 1
en moyenne, que les autres lacs, a un peuplement comprenant un
nombre réduit de Desmidiales. En outre, le genre S tauras t rum, qui
est bien représenté dans les autres lacs, ne l’est que par
Stauras trum te t racerum dans le lac R i o Claro.
-74-
C h 1 orophyceae
112
7
5 5 7
I 2
7 0
Parmi les 123 espèces de Diatomophycees r8pertori6esJ la
plus grande partie (92,0%) appartient a l’ordre des Pennales et l e
reste B l’ordre des Centrales. Les genres les mieux representés
sont Pinnulasia ( 2 4 taxons), Eunotia (17 taxons), Nitzschia (12
taxons) et Navicula (10 taxons). La plus grande diversit6
spécifique des Diatomophyceae a $té observbe pendant l’époque de
plus grande pluviosite.
-75-
est généralement en relation avec la concentration plus ou moins
importante en matière organique (Uherkovich et Schmidt, 19741,
dans le lac Castanho de 1 ’Amazone. Le plus grand nombre d’espèces
dans les lacs étudiés a été enregistré pendant l’entrée de
matières organiques d’origine allochtone qui arrivent à l’époque
des premières pluies et, après, pendant la p6riode de l’inondation
par l e s cours d’eau.
Le nombre d’espèces de Cyanophyta est faible par rapport
aux trois premiers groupes. Ce classe est surtout représentée par
des espèces appartenant aux genres Oscillatoria (10 taxons),
Anabaena ( 9 taxons) et Microcystis ( 7 taxons). Les Chrysophyceae
et les Xanthophyceae sont très peu représentees et leur présence a
été observée principalement pendant la p6r iode de basses
températures et de forte pluviosité.
5.1.2. Indice de tropicalité
Pour l’ensemble des algues des lacs et des fleuves du bas
Orenoque (liste Annexe 11 , nous avons calculé les rapports
empiriques préconisés par Bourrelly ( 1 9 5 7 ) . Ces rapports
constituent une indication du caractère tropical plus ou moins
marque de la flore algale. On utilise pour cela les pourcentages
des différents genres de Desmidiales observees.
Nous observons pour les deux indices suivants:
-la somme des espbces du genre Pleurotaenium et celles des
genres de Desmidiées filamenteuses, sur l’ensemble des
Desmidiales, est de 13,9096;
-76-
-la somme des espgces du genre Pleurotaenium, des genres de
Desmidiees filamenteuses et du genre Euastrum, sur le mgme
ensemble, est de 20.01%.
Pour faire la comparaison avec d’autres milieux, nous avons
pris les valeurs calculees par Thergzien (1985b1, sur l’ensemble
des Desmidiales rêpertoriees en Guyane Française. Les deux
indices sont respectivement 13,58% et 2 3 , 2 1 % . Les valeurs
calculées par Thérézien (1985a) pour les Desmidiales de l’Amazonie
bolivienne sont de 14,78% et 24,51%. Bourrelly et Cout6 (1982)
ont calcule la moyenne des indices trouvés par divers auteurs
(Nordstedt, 1869, Borgesen, 1890, Borge, 1903, 1918 et 1925,
Gronblad, 1945, Scot,t, Gronblad et Croasdale, 1965, Bicudo, 1969,
Thomasson, 1971, Farster, 1963, 1964, 1969, 1974) au Bresil (une
grande partie des echantillons ont eté pr6levés dans la region
chaude du pays et principalement en Amazonie), ils sont de 1 3 , 4 9
e-t 23,83%. Les valeurs des indices calcules par Tell (1985) pour
l’Argentine sont respectivement de 7,09 et 1 2 , 3 0 % . Comme ont L
pouvait logiquement s’y attendre, les indices calculQs dans le Bas
Orenoque sont les plus proches de ceux de la Guyane frangaise et
du Br6sil.
5 . 1 . 3 Composition floristique algale de chacun des lacs
5 . 1 . 3 . 1 Lacs de la zone A (rive gauche du fleuve Orénoque)
5 . 1 . 3 . 1 . 1 Lac Playa Blanca
-77-
Dans ce lac nous avons recensé 148 taxons. Le groupe mieux
représenté est celui des Diatomophyceae ( 3 6 . 4 8 % ) avec 5 4 taxons.
Au sein de cette classe, l’ordre des Pennales est le mieux
représenté avec 49 taxons, suivi par 1 ’ordre des Centrales avec
5 taxons. L’embranchement des Chlorophyta ( 2 5 . 6 7 % ) vient en
deuxième position, avec 38 taxons: 22 Zygophyceae et 16
Chlorophyceae. Les Euglenophyta suivent avec 3 4 taxons (soit
2 2 ’ 9 7 % environ de la flore) de l’ordre des Euglénales. Les
Cyanophyta ( 9 . 4 6 % ) viennent ensuite avec 14 taxons répartis dans
les ordres suivants: Oscillatoriales ( 6 taxons), Nostocales ( 5
taxons) et Chroococcales ( 3 taxons). Enfin, on trouve les
Pyrrhophyta ( 6 taxons) et les Xanthophyceae ( 2 taxons). -
5 . 1 . 3 . 1 . 2 Lac Orsinera
154 taxons y ont éte observes au cours de cette étude. Le
groupe le plus important est celui des Diatomophyceae qu,i
représente 3 0 . 3 2 % de l’ensemble avec 47 taxons ( 4 1 Pennales et 6
Centrales). En deuxieme lieu, on trouve les Euglenophyta,
appartenant toutes $. l’ordre des Euglénales, avec 46 taxons,
constituent 29.67% de l’ensemble. Ensuite viennent les
Chlorophyta avec 36 taxons répartis entre les Chlorophyceae ( 1 6
Chlorococcales, 3 Volvocales et 1 Ulotrichale) et les Zygophyceae
( 1 4 Desmidiales et 2 Zygnematales). En quatrieme lieu succèdent
les Cyanophyceae ( 9 . 6 7 % ) avec 15 taxons répartis entre les
Nostocales ( 6 1 , les Oscillatoriales ( 6 ) et les Chroococcales ( 3 ) .
Enfin viennent les Pyrrhophyta ( 6 taxons) et les Chrysophyceae ( i
taxon).
-78-
5 . 1 . 3 . 1 . 3 Lac Jobera
136 esphces ont 6tB inventoriees dans ce milieu. Le groupe le
mieux representé est celui des Diatomophyceae ( 3 2 . 3 5 % ) avec 44
taxons repartis entre les ordres des Pennales (37) et des
Centrales (7). En deuxiQme lieu on trouve les Euglenophyta
(29.41%) avec 40 taxons de l’ordre des Euglt5nales. Ensuite les
Chlorophyta avec 31 taxons qui sont rgpartis entre les classes des
Chlorophyceae ( 1 2 Chlorococcales, 4 Volvocales) et des Zygophyceae
(15 Desmidiales). Puis suivent les Cyanophyta (7 .45%) avec 10
taxons repartis entre les Nostocales (41 , les Chroococcales ( 3 ) et
laes Oscillatoriales ( 3 ) . Enfin viennent les Pyrrhophyta ( 8
taxons), les Xanthophyceae ( 2 taxons) et les Chrysophyceae ( 1
taxon).
5 . 1 . 3 . 2 Lacs de la zone B (rive gauche du fleuve Orenoque)
5 . 1 . 3 . 2 . 1 Lac Lagoven
Nous avons inventorie 1 3 4 taxons dans ce lac. Les Chlorophyta
( 3 5 . 8 2 % ) et les Diatomophyceae ( 3 5 . 0 7 % ) sont les mieux
représentees avec 48 et 47 taxons respectivement; en ce qui
concerne les Chlorophyta, les Zygophyceae representent 31 taxons
(30 Desmidiales, 1 Zygnematales) et les Chlorophyceae 17 taxons.
En ce qui concerne les Diatomophyceae, l’ordre des Pennales
représente la plus grande partie des taxons ( 4 1 1 , suivi par
l’ordre des Centrales ( 5 ) . Viennent ensuite les Euglenophyta avec
20 taxons de l’ordre des Euglenales. On trouve en quatrième
position l e s Cyanophyta avec 12 taxons répartis également entre
-79-
les ordres des Chroococcales, des Nostocales et Oscillatoriales.
Les Pyrrhophyta ne sont représentés que par 4 taxons; les
Chrysophyceae par 2 taxons et les Xanthophyceae par 1 taxon.
5 . 1 . 3 . 2 . 2 Lac Castillos
Nous avons recensé 167 taxons dans le lac Castillos. Les
Chlorophyta constituent le groupe le plus important ( 4 1 . 9 1 % ) avec
7 0 taxons, répartis entre les Desmidiales ( 3 8 1 , les
Chlorococcales ( 2 8 ) les Volvocales ( 3 ) et les Ulotrichales ( 1 ) .
Viennent ensuite les Diatomophyceae ( 2 1 . 5 5 % ) avec 36 taxons, dont
3 0 Pennales et 6 Centrales. Les Euglenophyta ( 1 9 . 1 6 % ) se trouvent
en troisième position avec 32 taxons appartenant 8. l’ordre des
Euglenales. Ensuite suivent les Cyanophyceae avec 15 taxons ( 7
Oscillatoriales, 4 Chroococcales, 4 Nostocales). Enfin, les
Pyrrhophyta sont représentées par 6 taxons, les Xanthophyceae par
5 et les Chrysophyceae par 3 .
5 . 1 . 3 . 2 . 3 Lac Rio Claro
Dans le lac Rio Claro, nous avons inventorie 162 espèces. Les
Euglenophyta (32 .01%) sont les mieux représentées avec 52 taxons
de l’ordre des Euglénales. On trouve en deuxième position les
Diatomophyceae ( 2 9 . 0 1 % ) avec 47 taxons répartis entre l’ordre des
Pennales (41) et l’ordre des Centrales ( 6 ) . Les Chlorophyta
( 2 1 . 3 4 % ) suivent en troisième position avec 34 taxons, repartis en
24 Chlorophyceae ( 2 3 Chlorococcales et 1 Ulotrichale) et 10
Zygophyceae ( 9 Desmidiales et 1 Zygnématales). En quatrième
position viennent les Cyanophyta ( 1 1 . 7 2 % ) avec 19 taxons incluant
-80-
7 Nostocales, 7 Oscillatoriales et 5 Chroococcales. Enfin, on
trouve des Pyrrhophyta ( 4 taxons), des Xanthophyceae (3 taxons) et
des Chrysophyceae (2 taxons).
5 . 1 . 4 Ztude floristique comparative
Pour comparer les cornpositions relatives (en pourcentages)
des différents groupes d’algues des 6 lacs étudiés avec celle des
cours d’eau qui les inondent (l’Orénoque et le Caroni) e t celle
d’autres lacs h rtjgime hydrologique similaire, nous presentons la
figure 23.
Les proportions des differenis groupes d’algues du lac
”Castanho” (lac de “varzea”) inondé par l e fleuve Solimoes au
Brésil, ont eté calculées d’aprgs les espèces recensées par
Uherkovich et Schmidt ( 1 9 7 4 ) . Celles du lac “Los Matadores“, situé
dans la vaIlGe alluviale du Parana moyen (en Argentine) sont
extraites du travail de Garcia de Emiliani ( 1 9 8 0 ) . Les
compositions en algues du Bas Orenoque e t du Bas Caronf, ont ét6
calculées d’abord en intégrant divers travaux (Blanco et Shnchez,
1984, 1986, Lewis et Weibezahn, 1 9 7 6 , Lewis et a l . , 1990a, Riehl
et a l . , 1 9 8 7 , SBnchea et Vfisquea, 1989, Varela. et Varela, 1983 ,
Varela e t a l . , 1983) qui incluent la partie floristique des algues
(liste Annexe 1 ) .
L’analyse de la composition qualitative, en pourcentage des
grands groupes d’algues du phytoplancton des 3 l ac s
d’inondation de la rive gauche de l’Orénoque (zone A), fait
apparaître que l e s Diatomophyceae sont les mieux reprgsentées,
-81-
T. ............................ ................................. ................................ ::::::::::::::::::::i:::II .......................... ...............................
y::::::::::::::::::::::::::::: .................................. ................................ k:::::::::::::::::::::::::?" ........................ ..t::::i:::::..&.../.
1
4
7
10
Cyanophyta
Euglenophyta Ill ........ pyrrhophyta
2
5
8
11
3
6
9
F i g . 23. Representation graphique de la composition de la flore algale des lacs: ( 1 ) Playa Blanca , ( 2 ) Orsinera, ( 3 ) Jobera, (4) Lagoven, ( 5 ) Rio Claro, ( 6 ) Castillos, (7) ensemble des lacs de cette Btude , ( 8 ) Castanho, (9) Los Matadores et des fleuves: (101 Orenoque et (11 ) Caroni.
-82-
suivies par ‘les Chlorophyta et les Euglenophyta (Fig. 2 3 ) . La
composition qualitative du phytoplancton (Diatornophyceae e-t
Chlorophyta) des lacs de la zone A , ressemble à ce que nous avons
trouvé pour 1’0renoque (Fig.231, fleuve caractérisé par sa
richesse en Diatomophyceae (Blanco et SBnchez, 1986, Lewis et a l . ,
1 9 9 0 % ~ ) . Nous pouvons supposer que l’eau apportee aux lacs par ce
f 1 euve , pendant 1 es inondations, contribue, par ses
caractéristiques physico-chimiques favorables, & la
diversification specifique des Diatomophyceae. I
La composition qualitative est différente dans les 3 lacs
inondés sur la rive droite de l’Orénoque (zone B I . Les flores des
lacs Castillos et Lagoven prdsentent une proportions élevke de
Chlorophyta, puis, par ordre d’importance, des Diatomophyceae et
des Euglenophyta. Les proportions de Chlorophyta et de
Diatornophyceae (en nombre de taxons) sont proches de celles
calculkes pour le Caron1 (rivière “d’eaux noires”): respectivement
51’64% et 37,25%. Ce cours d’eau se jette dans 1’0r6noque (fleuve
”d’eaux blanches”) sur la rive droite, B quelques kilombtres avant
la zone B. C’est seulement plusieurs kilomètres aprhs ‘leur
conf luence que les eaux de ces deux cours d’ eau se m e langent
complètement. Nous pouvons supposer qu’un bon pourcentage de l’eau
qui arrive a ces deux lacs provient du Caroni dont la flore algale
est caractérisee par une grande proportion de Chlorophyta (Fig.
2 3 ) .
I:
Le troisihme lac de la zone B, le lac Rio Claro, est alimenté
principalement par un cours d’eau différent de ceux alimentant
les autres lacs de cette étude: la rivibre Upata. L’ordre
-83-
d’importance avec lequel se repartissent les différents groupes
taxinomiques représentatifs de la flore algale est donc différent
de celui des autres milieux (Fig. 23). Le groupe le plus abondant
(en nombre d’espèces) est celui des Euglenophyta (32,OlX) puis,
par ordre d’importance, celui des Diatomophyceae (29 ,01%) et des
Chlorophyta (21’34%).
Dans tous les lacs d’inondation de cette étude, les groupes
les mieux representés en nombre d’espèces ( l e s proportions peuvent
être dans un ordre différent d’un lac à l’autre) sont toujours les
Chlorophyta, les Diatomophyceae et les Euglenophyta. Ce sont aussi
les groupes qui sont importants dans le lac Castanho (dans les
proportions suivants: Chlorophyta 51,67%, Euglenophyta 27,7556 e.t
Diatomophyceae 8 ’ 7 % ) et dans le lac “Los Matadores” (dans les
proportions suivantes: Chlorophyta 4 4 . 7 7 % ’ Euglenophyta 20 .89% e t
Diatomophyceae 18 .66%) .
5.1.5 Indice de similitude de Sorensen
Pour l’6tude du degré de similitude entre les compositions de
la flore algale des differents lacs 6tudiBs et celle des fleuves,
nous avons utilisé l’Index de Similitude de Sorensen ( 1 9 4 8 ) :
où :
S = similitude exprimée en pourcentage
C= nombre d’espkces communes aux deux lacs
-84-
a= nombre d’esphces inventoriees dans le premier lac
b= nombre d’espbces inventoriees dans le deuxihrne lac.
Les valeurs des index sont rassemblees dans le tableau 4 .
Pour interpreter graphiquement les niveaux de similitude
(Tabl. 4 1 , nous avons représente les 8 milieux (les 6 lacs
Gtudies, P’OrBnoque et le Caronil par 8 points $quidistants sur
une circonférence (méthode des polygones inscrits).
Nous avons selectionne 3 Bchelles elifferentes de similitude
(pourcentage de ressemblance) qui sont présentees ci-dessous et
sont dessinés par des lignes de differentes épaisseurs sur la
figure 2 4 .
- > 42 Yo
- --- - de 32 à 36.99 %
F i g . 24. Interpretation par la methode d e s polygones inscrits, de la matrice de similitude (Index de Sorensen) entre l es lacs: ( 1 ) P. Blanca, ( 2 ) Orsinera, ( 3 ) J o b e r a , (4) Lagoven, ( 5 ) Rio Claro e t ( 6 ) Castiilos e t l e s fleuves:(7) Or6noque e t ( 8 ) Caroni.
-85-
1 ----- similitude de plus de 42%
2 __--- similitude de 37 à 41 .99%
3 ----- similitude de 32 à 3 6 . 9 9 %
Selon les échelles
suivante:
échelle 1
Entre les lacs
de la Zone A :
1 et 2
2 et 3
1 et 3
Entre les lacs
de la Zone B:
4 et 6
ci-dessus, la ressemblance obtenue est la
échelle 2
Entre lacs de
la Zone A et B:
1 et 4
2 et 4
2 et 6
3 et 6
3 et 4
Entre les fleuves:
7 et 8
échelle 3
Entre lacs de
la Zone A et B:
1 et 5
1 et 6
2 et 5
3 et 5
Entre les lacs
de la Zone B:
4 et 5
6 et 5
Remarques:
' 1 . En ce qui concerne la première échelle (plus de 42%) , les
flores algales qui présentent le plus de similitude sont celles
des 3 lacs de la zone A et celles des lacs 4 et 6 de la zone B. '
2. En ce qui concerne la deuxième échelle, les flores
algales des lacs 1 , 2 , et 3 de la zone A et celles les lacs 4 et
6 de la zone B , présentent des ressemblances tandis que les lacs 1
et 6 (lacs les plus éloignés dans ces deux groupes de lacs) n'en
-86-
présentent pas. Dans cette même échelle, les flores algales des
fleuves 7 et 8 présentent aussi une ressemblance.
3 . Pour 1’8ehelle 3 , on observe des ressemblances entre les
espgces d’algues du lac 5 de la zone B et celles de tous les lacs I
F
de la zone A , ainsi qu’entre celles du lac 5 et les autres lacs (4
et 6) de la m8me zone B. La ressemblance observge entre les
esphces d’algues des lacs 6 et 1 , se retrouve pour l’échelle 3 .
Donc: les lacs les plus proches appartenant à la zone A
( 1 , 2 , 3 ) et à la zone B ( 4 ’ 6 ) présentent une ressemblance dans leur
composition algale > 42%.
I1 existe une faible similitude ( 3 7 h 41 ’99%) entre les
flores algales des lacs de la zone A ( 1 y 2 , 3 ) et celles des lacs
de la zone B ( 4 , 6 ) .
-87-
La flore algale du lac 5 (zone BI a une relation de
similitude avec celle de tous les autres lacs, mais faible. Cela
peut être expliqué par des differences dans la qualité de l’eau du
lac 5 qui présente un pH moyen alcalin, une plus grande
concentration ionique et une conductivité plus grande par rapport
aux autres lacs étudiés.
5.1.6 Conclusion
L’ensemble des 437 taxons répertoriés dans les 6 lacs,
présente une proportion de Chlorophyta de 30,89%. Parmi les I
Chromophyta, les Diatomophyceae (28,15%) sont les mieux
représentées. On observe aussi une proportion importante
d’Euglenophyta (25,63%) (Fig. 23).
Les lacs qui présentent entre eux le plus de similitude dans
la composition de leurs flores algales sont, d’une part , les lacs
de la zone A et, d’autre part les deux lacs de la zone B ( > 42%
dans les deux cas).
Les indices de tropicalité, calculés d’après l’ensemble des
genres des Desmidiales du bas Orenoque (13,90% et 20,01%), sont
proches de ceux trouvés par Thérézien (1985b) pour la Guyane
française (13,58% et 23,21%) et cités par Bourrelly et Couté
(1982) pour le Brésil (13,49 et 23,83%).
-88-
5.2 gtude quantitative
5 . 2 . 1 . Methodes d’6tude
Dans 1 ’6tude des populations algales des lacs, deux methodes
ont e t é utilisées pour estimer la biomasse phytoplanctonique: A ) la numération des o r anismes au microscope inverse selon la
méthode UTERMGHL (19581, puis conversion du nombre obtenu par
cette methode en biomasse cellulaire, aprks estimation des volumes
spécifiques
BI le dosage de la chlorophylle a .
5 . 2 . 1 . 1 Denombrement des organismes
Pendant l e s 2 années d’8tude (oct. 1983 à sept. 19851, 1
litre d’eau a et6 prdlevé chaque mois sous la surface à 50 cm de
profondeur. Ce prelkvement a $ti: conserv6 par addition immediate
d’une solution de lugol (0’5 ml pour 100 ml d’6chantillon). Cet
&chantillon a ensuite etc5 mis B sedimenter, au moins pendant 72
heures. L’essentiel du surnageant a 6t6 &limine goutte il goutte, h,
l’aide d’un tuyau. Deux millilitres de formaldehyde du commerce
) ont et6 ajoutes et le volume ajuste h 50 ml. La
concentration finale de formaldehyde dans l’échantillon est donc
approximativement de 2 . Aprks complete homog6néisation de ce
volume, 1’8chantillon est utilis6 pour l’identification et l e
comptage des organismes.
Un ou deux millilitres de l’échantillon concentre ont éte
prelevés 2~ la pipette et laissés B sgdimenter dans une coupelle
-89-
de comptage. Pour obtenir une bonne préc is ion dans
l’identification des organismes, un objectif de 45X a été utilisé
et le comptage effectué sur la totalité du fond de la coupelle.
Quand la concentration en espèces ou en sédiments minéraux et
organiques en suspension était trop importante, une dilution du
sous-échantillon a été effectuée. Le volume a toujours été choisi
en fonction de la densité des esphces dominantes, afin que le
temps de comptage ne dépasse pas 4 heures par Bchantillon. Dans
ceux contenant peu de matières en suspension, nous avons compté
entre 1000 et 3000 organismes des esphces dominantes. Dans le cas
contraire, nous avons dilue le sous-échantillon pour mieux
différencier les organismes et évalué plusieurs sous-échantillons
jusqu’à dénombrer entre 300 et 500 organismes des esphces
dominantes. Dans les échantillons trhs pauvres en organismes
phytoplanctoniques, nous avons inventorié plusieurs sous-
échantillons de façon 8. obtenir entre 10 et 20 organismes des
espèces dominantes. Les cénobes, les colonies et les filaments ont
été énumérés comme une unité. Pour le calcul du nombre total des
organismes par litre, nous n’avons pas tenu compte des esphces
recensées en moins de trois exemplaires, sauf si leur grande
taille pouvait influencer fortement la biomasse totale (Iltis,
1982a); dans ce cas, un deuxihme comptage sur un sous-échantillon
plus grand a été effectué.
5 . 2 . 1 . 2 Estimation des biovolumes
Les résultats obtenus ont été convertis en biovolume après
estimation du volume moyen de chaque unité taxinomique.
-90-
Pour ce faire, chaque espèce algale a eté assimilée B une
forme geometrique ou une composition de formes (Tab’l. 5 annexe)
A l’aide d’un micrombtre oculaire, les differentes espèces ont étb
mesurées (entre 6 et 15 organismes par espbce) e t leur volume
moyen calculé.
Les biomasses algales ont ête calcullees d’après l’équivalence
en attribuant a priori aux organismes une densitê égale 8. celle de
l’eau.
Des vo 1 urnes cellulaires d’environ 160 esphces
phytoplanctonigues ont ainsi été calcules dans cette étude. Les
corrections de volume plasmique (VP) proposées par Loghmann (1908)
et par Smayda (1965) pour les diatomophyceae et celles proposées
pour l e s Peridinium par Hagmeier (1961) n’ont pas éte effectuées.
Les volumes trouves pour 30 de ces espbces ainsi que leur forme
géometrique figurent dans le tableau 6 (annexe). Nous avons
utilise l e tableau present6 par Andresen-Leitao ( 1 9 8 4 ) . @e tableau
contient des formules proposées par Andresen-Leitao mais aussi par
Trevisan ( 1 9 7 8 ) .
Dans le tableau 7, nous présentons les valeurs de voluse
cellulaire que nous avons calculé pour les diff6rentes esp+c;es
indiqubes, ainsi que les valeurs calcul6es r,dr d’autres auteurs
pour ces mêmes espgces. Après avoir compare nos valeurs avec
celles de ces auteurs, nous dvons pu êtablir l e s constatations
O
O O O
-r
m
-4
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- O+
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N
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nm
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w-
-
*-I- tn
-9%-
suivantes: dans 81% des cas , les valeurs trouvees par les auteurs
sont comprises entre des valeurs 2 fois plus petites (-2) B 2 fois
plus grandes (+2 ) que les nôtres. Les 19% restant présentent des
differences plus importantes (< -2 ou >+2). Ces differences
peuvent avoir plusieurs origines. D’une park, la plus grande
partie des valeurs de volume cellulaire auxquelles nous comparons
nos propres valeurs proviennent d’espgces de milieux europeens et
donc tempéres, tandis que nous avons étudié des espbces
tropicales. D’autre part, la forme g6ometrique considérée pour
chaque espgce, le nombre d’individus comptés pour établir la
moyenne des tailles, la largeur des filaments, l’état de
developpement des espBces, etc . . . peuvent influencer les résultats obtenus.
5 . 2 . 1 . 3 Dosages de la chlorophylle a
Mensuellement dans l e lac Jobera (fev. 1984 à sept. 19851, et
tous les quinze jours dans les lacs Castillos (oct. 1984 à sept.
1985) et Rio Claro (oct. 1984 B sept. 19851, nous avons prélevé
un litre d’eau pour faire le dosage de la chlorophylle EL.
L’extraction a et6 faite selon l e procédé recommandé par Nusch
( 1 9 8 6 ) , base sur la methode décrite par Nusch et Palme ( 1 9 7 5 ) .
L’échantillon (de 0 ’ 5 B 1 litre d’eau) est filtré sur un filtre de
fibre de verre ( 0 , 4 5 pm de porosité). Ce filtre est ensuite placé
dans l’éthanol (90%) et gardé h l’obscurité pendant 24 heures pour
permettre une extraction. Le filtre est ensuite maceré, l’extrait
est filtré et les mesures par colorimétrie sont effectuees avec un
spectrophotomhtre (Spectronic 1601) B 665 et 7 5 0 nm. Une cuvette
de reference avec de l’éthanol (90%) est utilisée pour ajuster le
-93-
spectrophotomètre. Après acidification d’une partie de
l’extraction avec 0 . 3 ml HCl 2N, les lectures sont effectuées aux
mêmes longueurs d’onde. Les calculs sont faits selon la formule
recommandée par Nusch:
Chl. a = 2 9 . 6 (Eb 665 - Ea 665) x v x ( V x 1 1 - l
où:
v = volume du solvant utilisé pour l’extraction (en millilitres)
V= volume de l’eau filtrée (en litre)
I = longueur de la cuvette du spectrophotomètre (en centimètres)
5 . 2 . 2 evolution saisonnière de la biomasse
5 . 2 . 2 . 1 Lacs de la zone A
Dans le lac Playa Blanca, la biomasse cellulaire algale
présente deux maximums annuels: un à la fin de l’époque de
drainage (de 0 ’ 3 1 mg 1 - 1 en novembre 1983 et de 0 , 1 7 mg 1 - 1 en
novembre 1984) et l’autre, à l’époque de l’isolement (niveau
minimum d’eau du lac, de 0 ,16 mg 1 - 1 en mai 1984 et de 0 ’ 5 2 mg 1 -
en juin 19851, corncidant avec une grande disponibilité des sels
nutritifs (respectivement 66 pg 1 - 1 et 56 Hg 1 - 1 de nitrates).
Deux minimums sont enregistrés pendant le cycle annuel: un au
début de 1 ’époque de l’isolement ( 0 , 0 3 8 mg 1 - 1 en janvier 1984 et
0 , 0 1 2 mg 1 - 1 en avril 1985) et l’autre, pendant l’époque de hautes
eaux ( 0 , 0 2 5 mg 1 - 1 en octobre 1983, de 0 , 0 0 5 mg 1 - 1 en août 1984
et de 0 , 1 4 mg l-l,en septembre 1985) (Fig. 2 5 ) .
-94-
F i g . 25. Variations des biomasses phytoplanctoniques totales des lacs d e la z o n e A : ( 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera, e n t r e octobre 1 9 8 3 et septembre 1985.
-95-
Pendant les deux cycles hydrologiques annuels, la biomasse algale
du lac Orsinera (Fig. 2 5 ) présente des valeurs plus élevées au
début de l’isolement ( 4 , 8 mg 1 - 1 en février 1984 et 1 , 2 3 mg 1 - 1
en décembre 1 9 8 4 ) . On trouve d’autres biomasses élevées à la fin
de cette même époque: 0 , 6 6 mg 1 - 1 en juillet 1984 et 3 ’ 0 3 mg 1 - i
en mai 1985 (basses eaux et début des pluies). Deux minimums
sont observés: un, pendant 1 isolement avec O, 07 mg 1 - l en avr i 1
1984 et 0,05 mg 1 - 1 en avril 1985, malgré une disponibilité élevée
des sels nutritifs (respectivement de 94 pg 1 - 1 et 4 1 pg 1 - 1 de
nitrates) car la transparence de l’eau est faible (10 cm);
l’autre, pendant les inondations avec 0 ’ 0 8 mg 1 - 1 (octobre 1983)
et 0 , 0 8 4 mg 1 - l (septembre 1 9 8 4 ) .
Le lac Jobera présente une biomasse très variable (Fig.25).
Le diagramme de variation montre deux maximums pendant
l’isolement: l’un, pendant le mois de juillet 1984 (23,19 mg 1 -
l > , et l’autre, pendant le mois de février 1985 (9 ,34 mg l-l),
provoqués par le développement des Pyrrhophyta. Un minimum très
net apparaît pendant le mois de février 1 9 8 4 ( 0 , 0 1 2 mg 1 - l ) et un
autre, PL l’époque de niveau maximal d’eau, en août 1985 (0 ,048 mg
1-l). On peut observer deux minimums secondaires: un, en août 1984
(0,079 mg 1 - l ) et l’autre, en avril 1985 (0,15 mg 1-l).
5 . 2 . 2 . 2 Lacs de la zone B
Pendant l’époque de drainage, la biomasse algale dans le lac
Lagoven présente deux maximums secondaires de 0,028 mg 1-1
(novembre 1983) et de 0,12 mg 1 - 1 (novembre 1 9 8 4 ) . Les plus
fortes biomasses ont été trouvées en mars 1 9 8 4 ( 0 , 3 4 mg 1 - l ) et en
-96-
\
j l r i l l e t 1984 (0,53 mg 1 - l ) ; elles sont causees principalement p a r
1 P d6ve loppemerl t, des P y r r h o p h y t a . Au debut de I ' P p o q ~ l e d e
l ' i s o l e m e n t , on trouve une biomasse minimale de 8 x I O - ' m g I - '
-97-
(décembre 1983) et de 5 x IO-* mg 1 - 1 (janvier 1 9 8 5 ) . Dans le lac
Lagoven, en 1985 , le schéma de l’évolution de la biomasse est
différent: pendant l’époque de l’isolement du lac, on trouve une
biomasse très pauvre et le maximum se situe 8 l’entrée du fleuve
dans le lac (Fig. 2 6 ) .
Dans le lac Castillos, les plus fortes biomasses sont trouvées
à la fin de l’époque d’isolement du lac, soit 1 , 6 5 mg 1 - l en mai
1984 et 1 , 2 7 mg 1 - 1 en juillet 1985. On observe deux minimums:
un, au début de la période d’isolement (de 0 , 0 1 4 mg 1 - 1 en février
1984 , et de 0,071 mg 1 - 1 en décembre 1984) , et l’autre lorsque le
niveau de l’eau est maximal (de 0,059 mg 1 - 1 en août 1984 et de
- 0 , 0 2 8 mg 1 - 1 en septembre 1985) (Fig. 2 6 ) .
Dans le lac Rio Claro, nous avons observé pendant le cycle
annuel un seul maximum de biomasse (de 5 7 , 3 0 mg 1 - 1 en avril 1984
et de 5 1 , 8 9 mg 1 - 1 en juin 1985) à l’époque de l’isolement du lac.
La biomasse minimale, soit 0 , 1 3 mg l - l , est observée en février
1985 (Fig. 2 7 ) .
La biomasse algale évolue de façon différente dans les six
lacs étudiés. Le maximum de biomasse se situe à l’époque du
drainage de la première année (oct-nov. 1983) dans le lac Playa
Blanca.
Ce maximum observé lors du drainage dans le lac Playa Blanca
est exceptionnel. La règle genérale observée pour les autres lacs
est un maximum de biomasse durant la période d’isolement. Ce
maximum se produit soit au début (décembre-mai) soit B la fin
-98-
(mai-juillet) de l'isolement. En 1984, au debut d e l'isolement, ce
mt1.xinlllm se produit pour les lacs Orsinera et Rio Claro e t le merne
pl~finomS?ne a pu êt,re observe, en 1985, pour le lac Jobera. En I 9 8 4
8. la fin de l'isolement, i l est observe d a n s les lacs Jobera,
1.o.goven et Castillos et; en 1985 dans l e s lacs Playa Blanca,
O r s i r r r t r a , RIO C l ~ . r o et Castillos.
-99-
A l’époque de basses eaux (isolement des lacs par rapport au
fleuve), les peuplements phytoplanctoniques semblent avoir à leur
disposition une quantité suffisante de sels nutritifs; cependant,
la faible transparence paraît empêcher un développement plus
important du phytoplancton. L’autre facteur intervenant dans les
lacs sur les variations de la biomasse des organismes
phytoplanctoniques pourrait être la consommation par des
organismes du zooplancton. Dans le lac Mamo (lac d’inondation de
l’Orénoque), les plus grandes densités des organismes du
zooplancton ont été observés au cours des basses eaux par VBsquez
et Sanchez ( 1 9 8 4 1 , et dans le lac Punta Vista (lac d’inondation du
Caroni) par Medina et VBsquez ( 1 9 8 8 ) .
A l’époque du remplissage des lacs, la concentration de la
biomasse phytoplanctonique diminue fortement. Cette baisse semble
être due & dilution résultant de l’apport en eau du fleuve, moins
riche en phytoplancton.
Cependant on note, durant cette période, une élévation de la
biomasse du lac Lagoven. Ce lac posshde en effet la biomasse la
plus faible et on peut émettre l’hypothèse que l’eau du fleuve,
plus riche en biomasse, a, cette fois, au contraire des autres
lacs , provoqué une é 1 évat ion de la concentration
phytoplanctonique.
Les plus grandes densités d’organismes phytoplanctoniques ont
été répertoriées & l’époque des basses eaux dans les lacs
d’inondation de l’Orénoque par VAsquez et SBnchez ( 1 9 8 4 ) dans le
lac de Mamo ( 4 5 0 . 0 0 0 o r g . 1 - l ) et par Hamilton et Lewis ( 1 9 8 7 )
-100-
dans le lac Tineo (plus de 106 cell ml-l). L’époque B laquelle ces
auteurs ont évalu6 la plus grande abondance d’organismes
phytoplanctoniques correspond h l’époque où nous avons enregistré,
nous aussi, un maximum de biomasse dans les lacs. Dans les
fleuves qui remplissent ce3 lacs d’inondation, le m6me phénomène
est observé A l’époque ou les lacs d’inondation sont isolés de
1 ’Orénoque, et où ’ le fleuve présente un faible débit et une
densité maximale d’organismes phytoplanctoniques ( 5 3 . 4 8 5 org. 1 - 1
pour des prélèvements effectué en 1981, VBsquez et Sdnchez, 1984;
5 7 . 6 6 8 o r g . 1 - 1 pour ceux réalisés en 1 9 8 2 , par S$nchez et
VBsquez, 1986a). Cette densité maximale et ce faible débit
correspondent au maximum de transparence et 8. une pQriode de
faible augmentation du pH. Dans le Caron%, affluent de l’Orénoque
1-
et originaire du bouclier guyanais, on a observé en 1983 les mêmes
variations mais avec des concentrations en organismes
phytoplanctoniques inférieures ( 8 . 7 9 4 org.1-l) 8. celles de
l’Or&noque ou des lacs d’inondation de ce dernier. I
I.
5 . 2 . 3 . Affinitgs entre les releves mensuels des lacs
Afin de mettre en évidence les affinites entre les
diffgrents prélhvements des peuplements phytoplanctoniques, les
compositions relatives ( > de 0 ’ 5 % ) de leurs biomasses mensuelles
ont été comparées entre elles. Ces affinités ont Bté déterminees
en utilisant une methode de classification hiérarchique
ascendante.
Le degré d’association entre deux prélhvements est d’autant
plus grand (les mois sont d’autant plus associées) que la distance
-101-
K l l i l e s s e p a r a n t es t proche de z e r o , Les matrices o b L e n u e s s o n t
i n t e r p r 6 t é e s s o u s la f o r m e d e d e n d r o g r a m m e s ( F i g s . 28 h 3 3 ) .
Le r e g r o u p e m e n t d e s r e l e v e s m e n s u e l s de la p o p u l a t i o n algale
e f f e c t u e s clans chacun des l a c s a u cours des d e u x a n n e e s d e v r a i t
nous p e r m e t t r e d e v e r i f i e r l e s c h o i x des 6poclues h y d r o l o g i q u e s : I l
i s o l e m e n t des lacs d u f l e u v e , 2 ) i n o n d a t i o n : remplissage et,
d r a i n a g e , p r d a l a b l e m e n t d e f i n i e s .
5 . 2 . 3 . 1 Lacs d e l a z o n e A :
A B , c / \- -
Y P a k !!2 I
v)
2 8 P
m
2 m z O
-102-
Dans le lac Playa Blanca, on peut observer 3 groupes de
pr6lGvements associes (Fig, 2 8 ) . Le premier ( A ) regroupe les
peuplements de décembre (19831, janvier, fevrier, mars et avril
(1984) et ceux de janvier, f6vrier et mars (19851, soit les mois
de debut de 1 ’isolement du lac (profondeur entre 0 , 7 0 et 1,58 m l .
Les associations spécifiques correspondantes sont caractérisées
par Peridinium s p . (moyenne: 49,83% de biomasse). Le second groupe
( B ) englobe les mois d’octobre 1983, septembre et octobre 1984, et
septembre 1985, soit les mois de hautes eaux (profondeur entre 1 , 8
et 4 , % 0 ml; les peuplements algaux sont alors constitues
principalement par Trachelomonas volvocinopsis (moyenne: 2 8 , 6 8 % )
et Euglena acus (moyenne: 1 2 , 1 6 % ) . Le troisibme groupe (C!)
comprend les mois de mai (1984 et 1985) et corncide avec le
début des pluies, i l est dominé par Pinnularia gibba (moyenne:
4 3 , 7 6 % ) et Csyptomonas sp. (moyenne:10,5%). En dehors de ces 3
groupes, les mois restants presentent des peuplements particuliers
qui ont des niveaux d’association peu Blev6s entre eux.
Dans le dendrogramme du lac Orsinera, on peut diffBrencier 5
groupes de prelgvements (Fig. 2 9 ) . Le groupe A est constitue par
les mois d’avril, mai et juin 1985, soit les mois de fin de
l’isolement du lac ( 1 , 6 0 iz 1’80 ml. Les associations specifiques
de ce groupe y sont caractérisées par l’abondance de Gymnodinium
s p . (moyenne: 79,64%) . Le groupe B (mars et septembre 1984) est
caracterisé par Euglena Oxyuris var. charkowiensis (moyenne:
39,32%). Le groupe C englobe les peuplements d’algues des mois de
décembre 1983 (début de l’isolement) et novembre 1984 (fin de
drainage), avec des peuplements domines principalement par
Anabaena sp. (moyenne: 7 6 , 2 3 % ) . Le groupe D est forme par les
-103-
12 J
F i g . 2 9 . Dendrogramme’ d’interpretation du groupement d.es pr6lPvements mensuels d’algues dans le lac Orsinera (oct. 1983 & sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilisé pour caracteriser les prelhvements est constitue par les deux premieres lettres du nom du mois et le dernier chiffre de l’année, B l’exception de mai qui est note mi et, de juillet qui est noté ji.
peuplements d’octobre 1983, janvier, février et août 1984 , et
janvier et juillet 1985 qui sont constitués majoritairement par
Aulacoseira granulata (moyenne: 41,31%). Le groupe E associe les
mois d’octobre 1984, septembre et août 1985 (hautes eaux), et ses
peuplements a 1 gaux sont caractérisés par une dominance de
Trachelomonas volvocinopsis. Les mois restants sont constitués par
des peuplements ayant peu d’affinités entre eux.
Les relevés du lac Jobera peuvent être classés en 6 groupes
(Fig. 3 0 ) . Le groupe A est formé par des prélèvements de février,
mars, juillet et août 1984 et de février, mars et mai 1985. A
l’exception de août, ce sont les mois de l’époque de l’isolement
-104-
L I 5- I i l
--------T --- - - _ _ -
I
.--T-
A
groupement des F i g . 30. Dendrogramme d'interpretation du prélevements mensuels d'algues dans le lac Jobera (oct. 1983 B sept. 1985) . Le code utilise pour caracteriser les prelhvements est constitue par l e s deux premieres lettres du nom du mois et l e dernier chiffre de l'annee, 8. l'exception de mai qui est not6 mi et de juillet qui est note ji.
du lac (profondeur entre 0 , 8 et 1,20 ml. Les peuplements du groupe
A sont caractérisés par la dominance de Gymnodinium s p . (moyenne:
6 3 , 3 0 % ) . Le groupe B comprend les peuplements de novembre-
decembre 1983 et novembre 1984, qui sont constitués principalement
par Euglena acus (moyenne: 3 4 , 4 3 % ) . Le groupe C (septembre et
octobre 1984) est dominé par Anabaena sp. ( 7 9 , 4 % % > . Le groupe D
englobe les pr&l&vements d'avril, mai et juin 1984. qui sont
dominés par Eunotia formica (moyenne: 34,21%) et Eunotia flexuosa
( 2 5 , 5 % ) . Le groupe E (janvier et avril 1985) est earact6ris6 par
la dominance de Strombomonas sp. ( 5 4 , 4 4 % ) et le groupe F (juin et
juillet 19851, par celle de Peridinium sp. ( 9 4 , 1 1 % ) .
-105-
5 . 2 . 3 . 2 Lacs de la zone B:
Quatre groupes peuvent êire distingués parmi les peuplements
phytoplanctoniques du lac Lagoven (Fig. 3 1 ) . Le groupe A (avril,
mars et mai 1 9 8 4 , et juin et juillet 1985> , pendant l’époque de
basses eaux ( 0 , 9 B 1 , 4 0 ml. Le groupe B (juillet 1984, avril et
septembre 1 9 8 5 ) ’ est constitué principalement par Euglena s p .
(51 ,61%) et le groupe C (février 1984, janvier, mars et août
19851, par Euglena sp.2 ( 4 8 , 5 7 % ) . Le groupe D (octobre et novembre
1983 et août 1984) est constitué principalement par Aulacoseira
granulata ( 5 0 , 1 3 % > .
A B C O / ‘-1- V Y I V
- a ’ 3 I - l “ ‘ S $ $ x 4 a 4 z q a a o z 7 z V V :r
I i
loi
14 I_ J
-J
F i g . 3 1 . Dendrogramme d’interpretation du groupement des prel6vement.s mensuels d’algues dans l e l ac Lagoven (oct. 1983 B s e p t . 1 9 8 5 ) . Le code u t i l i s e pour caracteriser les pr6levements e s t constitu6 par les deux premieres lettres du nom d u mois e t l e dernier c h i f f r e de I’annee, il 1 ’exception de mai qui est not6 mi e t d e juillet q u i e s t n o t e ji.
-106-
Deux groupes seulement apparaissent dans les associations
spécifiques du lac Castillos. Le groupe A (novembre et ddcembre
1983, mars et septembre 1984, mai, juin et Quillet 19851, dominé
principalement par Aulacoseira granulata (74 ,52%) et l e groupe B
(avril, juin, juillet 1984 et avril 1985) qui se situe k l’époque
des basses eaux, caractérisé par la predominance de Aulacoseira
granulata ( 4 8 , 2 1 X ) et Msugeotia s p . (37,43%) (Fig. 3 2 ) .
J I
w v)
v)
I L
‘ i g . 32. Dendrogramme d’interpretation du groupement des mr6l&vements mensuels d’algues d a n s le lac Castillos (oct. 1983 ZL ept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise pour caracteriser les prelhvements s t constitue par les deux premieres lettres du nom du mois et le crnier chiffre de 1 ’annee, B l’exception de mai q u i est not6 mi t d e juil let qui e s t note ji.
Dans le dendrogramrne correspondant aux peuplements du lac Rio
Claro (Fig. 3 3 1 , on peut observer un groupe A dominé par
Anabaenopsis raciborskii ( 6 4 , 3 4 % ) et Lyngbya circurncreta (13 ,26%)
qui englobe les peuplements de janvier, mars et mai 1984 et juin
1985, soit l’époque des basses eaux (0 ,20 à Q,80 m l . Un groupe B
correspond à la présence de Euglena sp. et Strombomonas deflandrei
en février, juillet, août et septembre 1985. Un groupe C (août et
septembre 1984 et mai 1985) caractérisé par Strombomonas gibberosa
-107-
12 J
F i g . 33. Dendrogramme d’interpretation du groupement des pr6l&vaments mensuels d’algues dans le lac R i o Claro ( o c t . 1983 A s e p t . 1 9 8 5 ) . Le code utilise p o u r caractdriser l e s prel&vements est constitue3 par les deux premieres lettres du nom du mois et le dernier chiffre d e l’année, & l’exception de mai qui est note mi et de juillet qui est note ji.
En resumé, nous constatons au cours de l’isolement des lacs
(par rapport au fleuve) de decembre & mi-juillet (bas niveau de
l’eau), une association des prelèvements, effectues & cette
époque, pour les lacs: Playa Blanca ( A , C) Orsinera ( A ) , Jobera
( A , D, E, F I , Lagoven ( A ) Rio Claro ( A ) et Castillos ( B I . Dans ce
regroupement, on note une tendance h la formation de sous-groupes
correspondant aux prélèvements effectués respectivement au debut
et à la fin de l’isolement.
Au cours de l’inondation gui peut être subdivisée en a.
remplissage (entre i 6 juillet e t 15 septembre) et b. drainage des
eaux des lacs vers le fleuve (entre 16 septembre et 15 novembre),
nous observons principalement une reunion des mois d’août,
septembre e t octobre dans lee lacs Playa Blanca ( B I , Orsinera ( E )
et Jobera Cl. Plut6t qu’un regroupement correspondant au
remplissage (août-septembre), nous observons un rassemblement
correspondant au plus haut niveau des eaux (août-septembre-
octobre).
Dans les lacs Orsinera (Cl et Jobera ( B I , les mois de
novembre (de l’époque de drainage) et de décembre (début de
l’isolement) sont associés. On peut considgrer que ce
rapprochement correspond B une transition entre les deux époques.
Dans les lacs Orsinera (DI et Castillos ( A ) on note un
regroupement apparemment surprenant des mois correspondant aux 1
époques de l’isolement et de l’inondation. La cause de ces
regroupements est probablement 1% diatomée Aulacoseira granulata.
Dans les lacs, cette espgce est abondante aux périodes de mélange
des eaux, aussi bien que dans le fleuve (SAnchez et Vtisquea,
1986a.l.
I L
5.2.4. Biomasse phytoplanctonique moyenne et variation
interannuelle
La moyenne de la biomasse algale des lacs, pour les deux
années, est maximale pour le lac Rio Claro (10,886 mg 1 - l ) ’ suivi
par ordre d’importance, par les lacs Jobera ( 1 , 7 8 4 mg’ I - l l 3
-109-
Orsinera (0,909 mg I - ’ ) , Castillos (0,346 mg l-’), Playa Blanca
(0,128 mg 1 - I ) et enfin Lagoven (0,057 mg 1 - l ) (Tabl. 8).
A l’exception du lac Rio Claro, ces valeurs sont d’un ordre
proche de celles rkpertoriées par Garcia de Emiliani (1979) pour
les lacs du Parana moyen (de 0 , 0 5 à 3,O mg 1 - l ) .
L’amplitude entre les valeurs minimales et maximales de la
biomasse algale des 6 lacs est indiquee dans le tableau 8.
Tableau 8. Valeurs extrêmes et moyennes annuelles de la biomasse
algale (mg 1 - l ) .
Playa Blanca
Orsinera
Jobera
Lagoven
Castillos
Rio Claro
Min. Max. Moy . * (1 )
O 005 0,552 O ’ 10
0 , 0 5 4’81 1 ’13
0 , O l 23,19 2,Ol
0,0005 0,53 0,09
0’01 1,65 0,29
O, 13 57’30 17,11
Moy . ( 2 )
0’15
0 ’ 6 9
1’55
0 , 0 2
0,39
4,651
Moy . (3)
O , 12
0 , 9 1
1’78
O, 057
0,34
10 88
Moy . (4)
1 ’ 5 4
10’91
21,41
0,68
4,16
130,63
* Moyennes: (1 ) pour la première année (d’oct. 1983 is, sept.
19841, ( 2 ) pour la deuxihme annee (d’oct. 1984 is, sept. 1985) (3)
pour l’ensemble des échantillons (4) pour des totaux annuels
(d’oct. 1983 B sept. 1984 et d’oct. 1984 is, sept. 1985)
La biomasse algale de chacun des 6 lacs présente des
variations d’une année à l’autre (Fig. 34). En comparant la
-1 10-
2 A E3
1 c 2 1 2 1
D E F F i g . 34. Comparaison du cumul des biomasses pendant 1 es deux années d’E5tude ( 1 . de oct. 1983 sept. 1984 et 2. de oct. 1984 b. sept. 19851, dans les lacs: A ) Playa Blanca, B I Orsinera, C l Jobera, D ) Lagoven, E ) Rio Claro et F ) Castillos.
biomasse moyenne annuelle de la premiere année (oct. 1983 & sep.
1984) avec celle de la seconde année (oct. 1984 B sep. 19851, on
peut observer que ces biomasses ont augmenté au cours de la
deuxi&me année d’un facteur 1 , 5 pour le lac Playa Blanca et 1 , 6
pour le lac Castillos. Elles ont diminué d’un facteur 1 , 7 , 1,3,
4 , 5 et 3 , 7 respectivement pour les lacs Orsinera, Jobera, Lagoven
et R i o Claro.
-111-
Nous avons essayé d’expliquer ces variations interannuelles
de la biomasse par celles des variations des facteurs physiques et
chimiques de chacun des lacs. Nous n’avons trouvé aucune relation
directe d’un paramètre en particulier pour l’ensemble des lacs.
Les changements interannuels de series (en plus ou en moins)
observés pour quelques paramètres: variations des biomasses, des
niveaux d’ eau, des transparences et des teneurs en nitrates des
lacs, sont présentés dans le tableau 9. Ces observations font
apparaître que le développement des communautés algales de chacun
des lacs évolue d’une manière complexe en fonction de l’ensemble
des paramètres et non de l’un d’entre eux en particulier.
-112-
5 . 2 . 5 Gvolution saisonniGre de la chlorophylle a
Dans le lac Jobera, la chlorophylle a présente la plus grande
concentration en mai et en juillet 1985 (respectivement 5 7 , l et
38,8 rpg 1 - l > , et la concentration la plus basse au debut de
l’isolement et i3 l’époque de plus haut niveau de l’eau (août-
septembre) (Fig. 3 5 ) . La concentration moyenne mensuelle est de
2 4 , 5 rpg 1 - 1 .
Les teneurs en chlorophylle observees dans le lac Castillos
varient entre 1 , 5 rpg 1 - 1 et 3 5 ’ 5 pg 1 - l (respectivement pour
décembre et juillet 1 9 8 5 1 , avec une moyenne de 1 4 , 4 pg 1 - 1 (Fig.
3 5 ) .
Dans le lac Rio Claro, la teneur en chlorophylle a est
Blevée. Pendant les 12 mois d’étude, ses teneurs varient entre
6 , 9 rpg 1 - 1 e-t 163 rpg 1 - 1 (Fig. 351, avec une moyenne de 62 ,8 pg
1 - I . Les valeurs maximales sont observees B l’époque de
1 ’ isolement du lac (mai et juin 19851, et correspondent B un
apport important d’Euglenophyta pour le mois de mai, et de
Cyanophyceae pour le mois de juin. Les teneurs minimales sont
observees pendant les inondations et au debut de 1 ’isolement du
lac (Fig. 3 5 ) .
La teneur maximale en chlorophylle a, par rapport au total
annuel, dans les trois lacs: Jobera, Castillos et Rio C l a r o , se
situe & l’époque de l’isolement (respectivement pour ces 3 lacs,
de 9 6 , 3 % , 75,5% et 7 4 , 8 % > .
-113-
50
40
30
20
10
O
30
20
10
(
16C
1 2(
8C
4(
I I I l 1 I I I l I l
I
I I I l I I
O N D J F M A M J J A S
1984 1985
Fig. 35, Variation de la teneur en chlorophylle darls les lacs ( 1 ) . Jobera, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro. (l’echelle des valeurs de la teneur e n chlorophylle est differente pour ce dernier).
-1 14-
Nous avons trouve une correlation de O,54 (p=O,05) entre
la chlorophylle a et la biomasse algale pour le lac Castillos, de
0 , 6 6 (p=O,O2) pour le lac R i o Claro et une corr6lation beaucoup
plus faible pour le lac Jobera. La surface cellulaire ou le volume
plasmique sont bien corr616s avec la teneur en chlorophylle
(Smayda, 1 9 6 5 ) . Nous avons utilise le volume cellulaire et non
l’un de ces deux parambtres, c’est peut Btre une des raisons de
ces faibles niveaux de correlation. D’autre part, la teneur en
chlorophylle peut varier selon plusieurs parambtres tels que la
luminosite, la concentration en sels nutritifs, 1’6tat
physiologique des algues, la densit&, et la composition des
peuplements phytoplanctoniques (Capblancq, 1972, Lemoalle, 1 9 7 9 ) .
Dans les lacs Jobera et Castillos, la concentration en
chlorophylle a est voisine de celle trouvee dans un lac
d’inondation du fleuve Amazone (lac Januari) par Rai ( 1 9 7 8 )
(aprox. 0 ’2-27 pg 1 - l ) et celle trouvee dans un lac du Parana
moyen par Peroty de Jorda ( 1 9 7 7 ) ( 2 , 6 - 6 5 pg 1-l).
La valeur moyenne en chlorophylle a que nous avons trouvee
pour le lac Rio Claro, est proche de celle calcul6e pour le lac
Castanho par Schmidt (1973a) (moyenne: 52 pg 1-l). Les valeurs
maximales enregistrees pour le lac Rio Claro sont voisines de
celles signalées par Talling ( 1 9 6 5 ) dans des lacs africains peu
profonds tels que le lac George (120 mg m - 3 > et le lac Nakuru (66 -
164 mg
Les teneurs en chlorophylle sont plus faibles dans les
fleuves pauvres en électrolytes originaires du bassin guayanais
-115-
comme le fleuve Caura (moyenne: O , 044 pg 1 - ) et le fleuve Caron1
(moyenne: 0 , 0 1 2 pg 1 - l ) . En revanche, elles sont plus élevées dans
les fleuves riches en électrolytes et en solides en suspension,
originaires des régions andines comme l’Apure (moyenne: 0 , 3 6 pg 1 -
I). L’Orénoque (0,11-0,19 pg 1 - l ) se situe a un niveau
intermédiaire (Lewis, 1988) .
Le lac Jobera, qui est inondé par l’Orénoque, présente donc
une concentration moyenne en chlorophylle plus élevée que celle du
lac Castillos qui reçoit les eaux mélangées de l’Orénoque et du
Caroni.
Le lac Rio Claro, le moins profond, qui reçoit principalement
les eaux très riches en sels nutritifs du fleuve Upata, présente
la teneur en chlorophylle a la plus élevée de tous les lacs.
5 . 2 . 6 Composition de la biomasse par groupes d’algues
Les peuplements phytoplanctoniques des lacs, d’après le
calcul des pourcentages de chacun des groupes dans la biomasse
totale, se répartissent principalement entre 5 groupes ou classes
d’algues: Cyanophyceae, Euglenophyta, Chlorophyta, Diatomophyceae
et Pyrrhophyta.
5.2.6.1 Lacs de la zone A:
Dans le lac Playa Blanca, pendant la période de drainage
(novembre 1983 et 19851, la biomasse est constituée de
Cyanophyceae, à hauteur respectivement de 97,O % et 3 8 , 1 % . Les
-1 16-
Cyanophyta 0 PYrrhoPhlila Euglenophyta Chrysophyceae Diatornophyceae Iff$!Y Xanthophyceae
llIuD Chloroohvta 1 O0
ao
60
30
20
O
1083 1984 1985
~ i g , 36. Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'n .1gucs dans la biomasse phytoplanctonique du lac Playa Blanca.
Diatomophyceae sont bien repr6sent6s dans la biomasse pendant la
periode de forte turbidite et en debut de saison des pluies, en
avril 1984 et 1985; les pourcentages respectifs son t de 81,69% et
79,37%.
Les Pyrrhophyta, pendant la periode d'isolement, constituent
79,9% et 79,15%, respectivement en mars 1984 et en fevrier 1985.
Pendant la fin de la periode d'isolement, les Euglenophyta suivent
les Diatomophyceae, avec des pourcentages de 83,65% en juin 1984,
et de 89,18 % et 88,6%, respectivement en juin et juillet 1985.
Pendant les deux mois de plus haut niveau d'eau (août-septembre),
les pourcentages des groupes dans la biomasse sont moins in6gaux
(Fig. 3 6 ) .
-117-
0 Pyrrhophyta EZZl C h r y s o p h y c e a e Fa X a n t h o p h y c e a e
I
-1 Lu a h
1983 1984 1985
F i g . 3 7 , Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Orsinera.
Dans le lac Orsinera, ZL la fin de la phase de drainage, les
Euglenophyta représentent la plus grande part de la biomasse, avec
9 6 , 6 7 % (novembre 1 9 8 3 ) ; ce sont ensuite les Cyanophyta qui
dominent avec 9 2 , 0 7 % et 8 2 , 1 0 % , respectivement en décembre 1984
et 1985 (Fig. 3 7 ) . Pendant la période d'isolement, l e s
Diatomophyceae apparaissent comme la principale composante de la
biomasse, avec 9 3 , 4 7 % (avril 19841 , 99 ,34% (juillet 1984) et
8 7 , 2 5 % (juillet 1 9 8 5 ) . Les Diatomophyceae sont remplacées par des
Euglenophyta, avec une contribution de 9 2 , 8 7 % et 6 9 , 4 7 % ,
respectivement en mai et en juin 1984 (niveau minimum de l'eau). A
la période de remplissage maximal, les Euglenophyta constituent la
plus grande part de la biomasse soit 70% en septembre 1984 et
entre 7 5 , 9 % et 6 4 , 7 1 % en août et septembre 1985. Les Pyrrhophyta
présentent des biomasses de 9 9 , 0 6 % et de 9 5 , 3 3 % , respectivement en
mai et en juin 1985 (Fig. 3 7 ) .
-1 18-
Fig. 3 8 . Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Jobera.
Dans le lac Jobera, pendant 1 'dpoque de drainage ( 19831 , les
Euglenophyta constituent la plus grande partie de la biomasse.. En
1984, elles sont remplacées, 8. la même Bpoque, par des
Cyanophyta (Fig. 3 8 ) . Lors de la pdriode d'isolement en 1984 , les
Diatomophyceae fournissent la plus grande contribution & la
biomasse (corncidant avec la période de forte turbidité et
l'arriv6e des pluies). Ce groupe est peu represent6 en 1985.
Pendant les deux années de cette étude, les Pyrrhophyta apportent
une contribution importante B la biomasse, au début et 8. la fin de
l'isolement. Pendant les périodes d'inondation, on note une
proportion importante de Cyanophyta en 1984 et d'Euglenophyta en
1985.
5 . 2 . 6 . 2 Lacs de la zone B:
-119-
cn t- < If
cn W
z W O
3 a: B
PCB Cyanophyta 0 PYrrhoPhYta Euglenophyta Chrysophyceae Diatomophyceae m-a Xanthophyceae
CUIIll Chlorolshvta
mmr
M
1983 1984 1985
Fig. 3 9 . Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d’algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Lagoven.
Dans le lac Lagoven, pendant la phase de drainage, 1 es
Diatomophyceae apparaissent comme la principale composante de la
biomasse avec 6 3 , 0 2 % en novembre 1983 . A la même époque l’année
suivante (novembre 19841, les Cyanophyta représentent 79,22% de
la biomasse. Pendant le début de l’isolement du lac en 1984 et
1985, la plus grande partie des peuplements est constituée par
des Euglenophyta remplacés ensuite par des Pyrrhophyta (Fig. 3 9 ) .
A la période du remplissage, les Diatomophyceae constituent
80,13% de la biomasse, suivies par les Chlorophyta avec 14 ,14%
(août 1984) . Au cours du mois de septembre 1985 , la plus grande
partie de la biomasse est constituée par des Euglenophyta.
Pendant l’gpoque de drainage et au début de l’isolement du
lac Castillos, la biomasse est constituée principalement par des
Diatomophyceae. A l’arrivée des pluies, les Diatomophyceae sont
-120-
U Cyanophyta I PYrrhoPhYta UlUIJ!U Euglenophyta EiB Chrysophyceae := Diatomophyceae Xanthophyceae mm3 Chlorophyta
1983 1984 1985
~ i g . 40. Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d’algues dans la biomasse PhYtoplanctonique du lac Castillss.
en proportions importantes (de mai à juillet 1 9 8 5 ) . Les
Cyanophyta, pendant le mois de mai 1984, ont un pourcentage de
73,6196. Entre les mois de juin et juillet 1984, rnars-avril et aoiit
1985, les Chlorophyta forment une part importante de la biomasse
algale totale du lac (Fig. 4 0 ) .
Dans le lac Rio CZaro, h. la periode d’isolement du lac
(19841 , les Cyanophyta prédominent; elles sont remplacées B la fin
de l’isolement (a l’arrivee de la pluie) par des Diatomophyceae.
Dans la période d’isolement en 1985, les Euglenophyta sont en
proportions importantes et sont remplacees en avril et juin par
des Cyanophyta. Pendant le remplissage et le drainage du lac, la
biomasse est constituée presque exclusivement par des Euglenophyta
( F i g . 4 1 ) .
1984 1985
5 . 2 . 6 . 3 Cnmposi.I;ion r e l a t i v e moyenne par g roupes d ' a lgues
1 , ' impor I.anco r e l a t i v e moyenne annuel l e de chacun d e s groupes
a1ga .ux const+it.uatlt l a biomasse a 6 t B c a l c u l d e e n e f f e c t u a n t l a
s ~ m m c d e s biomasses mensuel l e s , p a r g r o u p e d ' a l g u e s , pour chacune
cles deux annees. Les biomasses moyennes de chaque groupe algal
s o n t exprimées en pourcentage de la somme totale.
1 . c ~ pourcent ,ages des groupes a lgaux const i tauant la biomasse
v a r i e n t , d 'une ann60 k l ' a u t r e d e f a ç o n é v i d e n t e s u r t r o i s d e s
l acs . A u col l rs de la premiere annde de 1 ' b t u d e l e s p r o p o r t i o n s cles
Pyrrhophyta ont e t é importantes dans l e lac Lagoven ( 4 5 , 3 7 % ) e t
c e 1 les des Diatomophyceae e t Cyanophyta dans les lacs Playa Blanca
(respe,ctivement 2 7 ' 8 7 % e t 25 ,41%) e t Orsinera ( respec t ivement
3 5 , 3 2 % e t 3 3 , 8 2 % ) t a n d i s que la. seconde a.tInc?e, l es Pyrrhophyta
-122-
OCT. 1983 - SEPT. 1984 OCT. 1984 - SEPT. 1985
eae Uiatornophyceae
96,48%
Fig. 42a. Comparaison du pourcentage des differents groupes algaux dans la biomasse phytoplanctonique moyenne entre las deux annees d’Btude ( 1 , d e oet. 1983 B Sept. 1984 et 2 . de oct. 1984 B sept. 19851 , d a n s les lacs d’inondation de la zone A: 1 ) Playa Blanca, 2 ) Orsinera et 3) Jobera.
- 123-
O
OCT. 1983 - SEPT. 1984
1
a 32.08% uglenophyta
4,Ol 70 Diatomophyceae Chlorophyta
OCT. 1984 - SEPT. 1985
38,08%
17
65,0270
4,48% 1.20%
58,1370
Fig. 42b. Comparaison du pourcentage des differents groupes algaux dans la biomasse phytoplanctonique moyenne entre les deux annees d’Btude (1. de oct. 1983 h Sept. 1984 et 2 . de oct. 1984 .% sept. 19851, dans les lacs d’inondation de la zone B: 1) Lagoven, 2 ) Castillos et 3 ) Rio Claro .
-124-
contribuent fortement 2~ la biomasse du lac B Orsinera (43,53%),
l e s Euglenophyta à celle des lacs Playa Blanca (58 ,99%) et Lagoven
( 4 3 , 3 2 % ) (Fig. 42a).
Dans trois lacs, un mgme groupe algal prddomine dans la
biomasse au cours des deux années: des Pyrrhophyta dans le lac
Jobera, des Diatomophyceae dans le lac Castillos et des
Cyanophyceae dans 1 e lac Rio Claro. Les figures 42a et 42b
rdsument la contribution à la biomasse totale par les divers
groupes d’algues, pendant l e s deux annees d’dtude de ces lacs.
-~
5 . 2 . 7 Diversite spécifique
L e s indices de diversité de Shannon et Weaver (1949) ou de
Margalef (19571, entre autres, sont utilises pour indiquer le
degré de diversité d’une communauté; soit à partir du nombre
d’esphces prdsentes et la repartition des effectifs ou soit A
partir de la biomasse totale entre ces esphces (Daget, 1979) . Les i-.
valeurs élevees de la diversitd spécifique sont obtenues lorsque
la biomasse est mieux rdpartie entre ‘les espèces prdsentes et les
plus basses sont dues au développement d’un nombre tr&s reduit
d’espèces qui constituent un pourcentage trhs 6lev6 de la
biomasse du peuplement (Iltis, 1974) .
I ..
La diversité spécifique des communautés algales des lacs
peut Stre calculée B partir de la biomasse de chacun des taxons
dans les échantillons. Les résultats sont alors exprimés en bits
(abréviation de binary digi-t) par unité de biomasse. La formule de
Shannon et Weaver a étg retenue ici pour le calcul de cet indice:
-125-
I= 3,322 (LogQ - 1.Q-1 qi log qi)
L’indice de Shannon a l’avantage d’être indépendant de la
taille de l’échantillon (Daget, 1979). Les esphces dont la
biomasse totale dans l’échantillon représentait moins de 0 ’ 5 % de
celui-ci, n’ont pas été prises en compte dans le calcul de
l’indice.
Les valeurs extrêmes et moyennes de l’indice trouvées dans
les 6 lacs, ont été représentées dans le tableau 10. Les fortes
variations mensuelles montrent que la structure des communautés
phytoplanctoniques est instable.
Tableau 10. Valeurs extrêmes et moyennes, s1:r deux années, de
l’indice de diversité spécifique (bits) dans les 6 lacs.
Lacs X i n . Max. Moy . Ecar t type
P 1 aya B 1 anca O’ 1 335 2 ’ 4 0 ’ 8 5
Orsinera O J 2 3’4 2’1 1 ,O2
Jobera 0 ’ 0 3’4 1J8 1’09
Lagoven 011 3’0 1,7 0’84
Castillos 0 ’ 5 3’7 2 ’ 0 0’87
Rio Claro 0 ’ 2 3’8 2 J 0 0’88
L’évolution de la structure des peuplements
phytoplanctoniques parait liée au régime hydrologique. L’évolution
-126-
saisonnière de la diversité specifique des lacs de la zone A et
celle des lacs de la zone B, est sensiblement similaire (Fig. 43
et Fig. 4 4 ) .
5 . 2 . 7 . 1 Lacs de la zone A
Les valeurs elevees de l’indice de diversite spdcifique de
ces lacs sont enregistrées principalement lors de l’inondation
(août-octobre). A Playa Blanca, les valeurs maximales se situent
en septembre 1984 ( 3 ’ 4 9 bits) et en septembre 1985 ( 3 , 5 3 bits).
Dans le lac Orsinera, nous avons determiné deux maximums: l’un, en
janvier 1985 ( 3 , 4 6 bits) et l’autre, en septembre 1985 (3,47
bits). Dans le lac Jobera, deux maximums sont observés, l’un,
exceptionellement, en novembre 1983 (3,09 bits) et l’autre en
septembre 1985 ( 3 , 4 3 bits).
Des indices de diversité plus bas sont enregistrks
principalement la fin de 1 ’époque de drainage et de l’isolement
des lacs. Dans Playa Blanca, ces valeurs faibles sont dues au
developpement exceptionnel en novembre 1983, des Cyanophyta avec
Anabaena s p . (97 ’04%) comme espèce dominante. Dans le lac
Orsinera, ces valeurs faibles sont produites par le developpement
de Anabaena sp. (81,01%) en décembre 1984, de Aulacoseira
granulata var. angustissima (96,57%) et de Gymnodinium s p .
(99 ,27%) respectivement en juillet 1984 et en mai 1985. Dans le
lac Jobera, pendant les mois de juillet ( 1 9 8 4 1 , février et mai
( 1 9 8 5 1 , la faible diversite specifique est dûe principalement à la
prolifération de Gp-mnodinium sp. (de 9 8 , 3 8 à 9 9 , 8 7 % ) et de
-127-
Fig spé D l n
1983 1984 1985
, 43. Variations des valeurs de l’indice de diversit6 cifique du phytoplancton dans les lacs de la zone A : C i ) Playa ncn, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera.
P e r i d i n i u m s p . , en juin et en juillet 1985 (respectivement de
95,07% et; 9 7 , t 3 % ) (Fig. 4 3 ) .
5.2.7.2 L.acs de la zone B
Dans les lacs de cette zone, les valeurs les plus Blevées
de la diversité spécifique se situent génc5ralement pendant la
période de l’inondation, avec des exceptions pendant 1’Bpoque de
l’isolement des 1-acs. Dans le lac Lagoven, en 1984, des valeurs
maximales apparaissent en j.uin ( 2 , 6 8 bits) et en octobre ( 2 , 8 9
t ) i t , s ! . En août, 1985, un maximum de 3 , 0 4 bits est observé. Da.ns l e
lac Castillus, on note deux maximums, l’un en février ( 3 , 3 2 bits)
el. 1 ’autre en août 1985 (3 ,751 bits). Dans le lac Rlo Claro, des
valeurs les p l u s élevées de la diversité spécifique s’observent en
oc:tot)re 1983 (3,8 bits) et en septembre 1 9 8 4 ( 3 ’ 1 bits) (Fig. 44).
T.es valeurs minimales de la diversit6 spécifique algale ont
-128-
b i t s
“ 1 7
1983
Fig. 4 4 . Variations des valeurs de l’indice de diversitg spcicifique du phytoplancton dans les lacs de l a zone B : ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.
été trouvées pendant l’6poque d’isolement des lacs et,
principalement, entre mars et avril (maximum d’insolation et de
turbidit61 et entre juin et juillet (fin de l’isolement du lac).
Des indices de diversit6 plus faibles s’observent dans le lac
Lagoven, en mars i 9 8 4 (0,i4 bits) et en juin 1985 ( 0 , 4 5 bits),
quand les plus fortes biomasses sont composees majoritairement du
genre Pesidinium s p . (de 97,97% et de 90,50%, respectivement pour
les deux mois) et en mars 1985, par le développement des
peuplements il Euglena s p . (92,i2%).
Dans le lac Rio Claro, l’indice de diversité spécifique le
plus faible a &te trouve en juillet 1984 (0,224 bits) (hautes
eaux) en raison du developpement de Nitzschia palea ( 9 6 , 6 5 % ) . Dans
l e lac Castillos, les indices de diversite specifique les plus
b a s sont dûs Zt la proliferation de Aulacoseira granulata en
decembre 1983, mars 1984 et juillet 1985 , (respectivement 89 ,%7%,
9 1 , 2 8 X et 8 2 , 8 5 % de l a biomasse du pr6lhvement) ( F i g . 4 4 ) .
-129-
Dans ces lacs, la prolifération d’un nombre réduit d’espèces
ont causé la baisse de 1 ’indice de diversité. Selon Reyssac
(19701, une diversité faible caractérise un peuplement jeune à
haut pouvoir de multiplication avec dominance nette d’un petit
nombre d’espèces, alors qu’une diversité elevée, caractérise, au
contraire, des populations mûres ou séniles présentant une
composition spécifique complexe.
Le schéma d’évolution de la diversité spécifique du
phytoplancton de ces lacs peut être résumé de la manière suivante.
En juin et juillet, à la fin de l’isolement des lacs, 1 ’indice de
diversité est généralement faible. Lors du remplissage des lacs
par le fleuve, la valeur de l’indice de diversité augmente
brutalement, le maximum se situant au mois d’août, septembre et
octobre. De novembre à mai, l’indice varie irrégulièrement avec
des valeurs intermédiaires.
Selon Margalef ( 1 9 6 7 ) en milieux marins, et Devaux (19751 , en
mi 1 ieux lacustres, la répartition des peuplements
phytoplanctoniques evolue vers des états de plus en plus
équilibres (évolution reflétée par une augmentation régulière des
indices de diversité). La variation irrégulière des indices de
diversité spécifique des lacs n’a pas permis de trouver la
succession des états décrits par ces auteurs. Cela s’explique
probablement par les differences existant entre les milieux
étudiés par ces auteurs et ceux auxquels nous nous sommes
intèressés. Ces derniers sont soumis à diverses influences, telles
que l’inondation par les fleuves et la variation saisonnière
-130-
importante des facteurs physiques et chimiques pour chacun des
1 acs .
5 . 2 . 8 Groupements et affinités entre les espèces
5.2.8.1 Méthode de classification hiérarchique
Dans le but de me-ttre en Bvidence les groupements specifiques
des algues, et d’évaluer les niveaux d’association entre les
differents taxons, de mgme que pour l’évaluation des associations
entre relevés mensuels, nous avons utilise la méthode de
classification hiérarchique (classification automatique).
Les affinités inter-spécifiques des algues des lacs, ont été
calculées à partir des biomasses de chacune des esphces
phytoplanctoniques en ne prenant en compte que celles dont la
biomasse dtait supérieure ou Bgale h 2% de la biomasse totale,
pour les 24 prélGvements mensuels.
Les matrices contenant les differents niveaux de liaison,
entre les espgces d’un groupe et celles de l’ensemble des autres,
sont interprétees sous la forme de dendrogrammes (Figs. 45 &, 5 0 )
Dans cette méthode, le choix du seuil définissant le groupe
est assez delicat. Nous avons choisi un seuil, de façon que le
premier groupe englobe les associations des espèces des
prélèvements d’une époque hydrologique en particulier soit de
l’isolement (décembre-juillet), ou de l’inondation (août-novembre)
subdivisée en remplissage et drainage.
-131-
Ces dendrogrammes confirment les observations effectuées au
cours de l’étude. Cette méthode d’analyse des associations sera
complétée plus loin par l’application de la méthode de l’analyse
factorielle des correspondances (AFC).
5.2.8.1.1 Lacs de la zone A
La classification effectuée pour le lac Playa Blanca,
apparaître 12 groupes d’associations spécifiques (Fig. 4 5 ) :
Un groupe A est constitué principalement par
I fait
des
Euglenophyta: Euglena acus, E . sp. 1 , E . sp. 3 , E . sp. 4,
Trachelomonas kellogii, T . similis var. similis, T , armata var.
arma ta , T . sp. 1 T . s p . 2 T . sp. 3 Strombomonas sp. 1 , S. sp. 2, par
des Diatomophyceae: Eunotia flexuosa, E . formica, Gomphonema
acuminatum var. acuminatum, G. acuminatum var. turris, G.
lanceolatum var. insignis, Pinnularia acuminata var. interrupta,
P. gibba et Stenopterobia intermedia, par des Cyanophyta:
Anabaena sp.2 et par des Pyrrhophyta: Peridinium sp.1 et
Cryptomonas sp.. Ce sont des espèces qui caractérisent bien
l’époque de décembre 1984 B juillet 1985, où le lac est isolé du
f 1 euve .
D’autres associations faiblement reliées entre elles, et qui
sont faites par peu d’esp6ces se développant ensemble
comprennent:
Le groupe F, constitué par Planctonema lauterbornii et
Peridinium sp.2.
-132-
45
F i g . Dendrogramme
J
L-l c J d’interDrGtat,ion des associations
L e groupe G, formé par Aphanizomenon flos-aquae f. gracile et
Euglena sxyuris var. oxyuris.
rouge H, compos6 par Eunotia pectinalis var, minor,
Pinnularia biceps e t Aulacoseira granulata.
Le groupe I, formé par Lepocinclis ovum, Oocystis sp. et
Dictyosphaerium sp..
Le groupe J , par Nitzschia gracilis et ankira judayi. Ces
groupes sont aussi rataches par des espèces observées en
particulier au cours de quelques prélèvements de l’époque de
l’isolement du lac en 1984, co’incidant avec les valeurs extrêmes
des facteurs du milieu qui ont caractérisée cette Bpoque.
-133-
Les six groupes suivants ( B , C, D, E, K, L) sont integrés de
la manière suivante:
le groupe B, est formé par Chlamydomonas sp. et Gymnodinium
s p . 1 ;
le groupe C , par Anabaena solitaria f. planctonica, A. sp.1,
Euglena Oxyuris var. charkowiensis, Aulacoseira herzogii,
Stauroneis phoenicenteron et Staurastrum sebaldi var. ornatum;
le groupe D, par Closterium lineatum, Microcystis incerta et
Trachelomonas sp.1;
le groupe E , par Euglena s p . 4 , Strombomonas ensifera,
Trachelomonas magdaleniana, Staurastrum leptocladum var. ornatum
f. crassius, et Closterium gracile var. elongatum;
et deux groupes faiblement reliés: le groupe K avec
Closterium strigosum, Nitzschia cal ida et Trachelomonas volvocina
et le groupe L avec Oscillatoria sancta et closterium setaceum.
Les espèces de ces six groupes sont observées le plus souvent B
l’époque de l’inondation du lac.
Dans le lac Orsinera, nous pouvons définir 12 groupes (Fig.
46). Un groupe A , le plus important, englobe 16 taxons: Anabaena
solitaria f. planctonica, A . sp. 1 , Aphanizomenon flos-aquae f .
gracile, Uscillatoria sancta, Euglena acus, E. Oxyuris var.
charkowiensis, E. sp.1, E. sp.3, Aulacoseira granulata, Surirella
linearis, S. tenera, Closterium limneticum, C. lineatum, Mougeotia
s p . , volvox aureus et Gymnodinium sp. 1 de 1 ‘époque où le lac est
isolé du fleuve (principalement de décembre 1983 8, juillet 1984).
Un groupe D , comprenant Strombomonas d e f landrei,
Trachelomonas sp.4 et un groupe E , formé par Peridinium sp.2 et
-134-
Fig. spec uti 1 lett
7- --I-- I 1
-r -I-
46. Dendrogramrne d’interpretatisn des associations i f i q u e s dans le lac Orsinera (oct. 1983 il sept. 1 9 8 5 ) . Le code is$ pour caracteriser les espbces est constitue par trois res. Le trait e n tirets Ion 9 d6l imit .e le seuil.
Planctonema lauterbornii et trois derniera groupes, avec des
espgces b i e n reliees entre elles, formes par Strombomonas
eurystoma f . incurva, Eunotia formica, E . pectinalis et Pinnularia
biceps (groupe K ) par Lepocinclis ovum e t Nitzschia palea (groupe
L I et par Euglena oxyuris v a r . minima et E. s p . 4 . (groupe F ) , s o n t
constitués par des esphces qui sporadiquement, ont été importantes
dans la biomasse, à l’époque de l’isolement du lac.
Un groupe B, est constitué par Strombomonas sp.1,
TracheIsmonas armata v a r . armata, T . volvocinopsis, CloSteriUm
macilentum e t Cryptomonas sp..
-135-
Un groupe C , où dominent largement les Euglenophyta, est
formé par Euglena sp.6, Strombomonas fluviatilis var. levis,
Trachelomonas hispida var. corona ta et T . volvocina
caractéristiques de l’inondation du lac en 1983 .
Les quatre associations algales suivantes, avec des espèces
bien reliées entre elles, mais qui ont peu de relations avec
d’autres groupes, sont constituées chacune par Strombomonas
triquetra et Eunotia flexuosa (groupe G I , par Oscillatoria tenuis
et Surirella linearis var. constricta (groupe HI, par Phacus
longicauda var. tortus et Strombomonas sp. (groupe I), et par
Nitzschia sp.1 et Aulacoseira herzogii (groupe J I , qui
caractérisent bien les peuplements algaux de l’époque de
l’inondation du lac en 1984.
La représentation graphique des associations spécifiques du
lac Jobera nous a permis de délimiter 7 groupements distincts. A
l’exception des deux premiers groupes, tous les autres sont
constitués par peu d’espèces qui se sont développées ensemble et
qui sporadiquement, lors des prélèvements, ont donné une
contribution relativement élevée à la biomasse. Ces groupements .
sont faiblement reliés entre eux. Ils sont constitués de la façon
suivante:
Un groupe A , par Anabaena spiroides, A. solitaria fo.
solitaria, A . sp. 1 , Oscillatoria sancta, Euglena acus , E .
Oxyuris var. Oxyuris.
Un groupe G , par Aulacoseira herzogii et Crucigeniella
rectangularis. Ces 2 groupes sont constitués d ’espbces
caractéristiques de l’époque d’inondation du lac.
6 -
-
1 --
1
L
L’r: J
L L
Fig . 47 . specifiques 11
1
Tlendrogramrne d’interpretation d e s associations d a n s l e lac Jobera ( o c t . 1983 & s e p t , 1 9 8 5 ) . Le code
C i l i s 6 pour caractdriser les esphces e s t constitue par trois ettres. Le trait en tirets longs delimite l e seuil.
Un groupe B , est form6 par Strombomonas fluviatilis var,
levis, Trachelomonas volvocina, Gymnodinium sp.2 e t G. s p . 3 .
Un groupe C, est constitue par Ankistrodesmus falcatus e t
Peridinium sp.1.
Un groupe D, par Sfsombomonas s p . 1 Cryptomonas s p . e t
Euglena s p . 3 .
Un groupe E , par Oscillatoria Iimosa, Eunotia tenella.,
Closterium s p .
-137-
Un groupe F, est constitué par Eunotia f lexuosa, E.
pectinalis var. minor. Ces cinq associations (B,C,D,E,F) bien
éloignées entre elles, sont observées le plus souvent B l’époque
où le lac est isolé du fleuve (Fig. 4 7 ) .
5 . 2 . 8 . 1 . 2 Lacs de la zone B
Dans le lac Lagoven nous avons pu mettre en évidence 8 groupes
(A,B,C,D,E,F,G,H) (Fig. 48).
Le groupe A , est formé par 24 espèces: Anabaena sp.1, A.
sp.2, Microcystis incerta, Euglena acus, E. sp.1, E . sp.3, E.
sp.4, Eunotia flexuosa, Aulacoseira granulata, A. granulata var.
angustissima, Diploneis ovalis, Peridinium s p . 1 , Staurastrum
sebaldi var. ornatum, S. leptocladum var. cornutum, S. setigerum
var. subillosum, S. quadrinoctatum, S. tectum, S. sp. Closterium
kuetzingii var. laeve, Dinobryon bavaricum, Monoraphidium
contortum, Volvox aureus, Planctonema lauterbornii et Coelastrum
reticulatum var. reticulatum. Le groupe D est constitué par:
Centritractus belenophorus et Closteriopsis longissima, qui
caractérisent bien les peuplements de l’époque de l’inondation du
lac. A la différence des autres lacs, nous avons pu trouver l à un
groupement important d’espèces de l’inondation.
D’autres groupements ayant peu de relation entre eux sont
constitués par des espèces qui se sont développées ensemble, ont
été importants au cours d’un mois et ont ensuite été rapidement
remplacées par d ’ autres. Ces groupements sont:
-138-
u -
1- - I - i
I J
T I
I
48. Jkndrogramme d’interpretation des a s s n c i a t i o n s spgcifiques dans le lac Lagoven (oct. 1983 & sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise p o u r caracteriser les espgces e s t constitu4 par trois lettres (liste annexe). Le trait en tirets l ongs delimite l e seui 1 .
Le groupe B , formé par Strombomonas s p . 1 et Trachelomonas
s p . 1.
Le groupe C, englobant les esphces Euglena sp.6, Strombomonas
gibberosa, Closterium parvulum, Pinnularia gibba et Stauroneis
phoenicenteron.
Le groupe E , integré par Euglena Oxyuris var. charkowiensis,
Eunotia pectinalis et Frustulia rhomboides var. saxonica.
Le groupe F , compos6 par Cryptomonas s p . et Closterium sp..
Le groupe G , €armé par Trachelomonas sp. et Eunotia s p . .
-139-
Le groupe H , constitué par Trachelomonas sp.2 et
Stenopterobia intermedia. Ces six groupes sont formés d’espèces
observées généralement ii l’époque où le lac est isolé du fleuve.
Dans le lac Castillos, i2 groupes apparaissent bien
différenciés. Le groupe A , integré par des espèces faiblement
reliés: Anabaena solitaria f. planctonica, A.sp.2, Aphanizomenon
flos-aquae f. gracile, Oscillatoria chalybea, Euglena sp.3,
Trachelomonas armata var. armata, Aulacoseira granulata, Surirel la
biseriata, Closterium macilentum, Mougeotia s p . , Staurastrum
leptocladum, S. rotula, Hyalotheca mucosa, Teilingia granulata,
de l’époque où le lac est isolé du fleuve.
Les trois autres associations peu reliees entre elles sont:
Le groupe D , fait par Staurastrum sebaldi var. ornatum,
Cosmarium lobatum var. ellipticum et Micrasterias radiata.
Le groupe E , par Chlamydomonas sp., Coelastrum pulchrum,
Anabaena sp.1, et Euglena Oxyuris var. charkowiensis.
Le groupe F, par Spondylosium planum et Staurastrum
leptocladum var. borgei. Ces trois groupes sont reliés aussi, par
des esphces observées généralement 8. l’époque de l’isolement du
lac.
Le groupe B , par Dictyosphaerium pulchellum et Aulacoseira
granulata var. angustissima.
Le groupe C , par Oscillatoria sancta et Closterium kuetzingii
var. laeve.
Le groupe G, par Euglena acus et E . sp.1.
-140-
A B C D E F G H I J K L
F i g . 3 9 . Dendrogramme d’interprgtation des associations s p 6 c i f i q u e s d a n s l e lac Castillos ( o c t . 1983 il sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise pour caracteriser l e s especes est constitue par t r o i s lettres (liste annexe). Le trait en tirets l o n g s delimite l e seu i 1 .
Le groupe H, constitue par Euglena oxyuris var. o x y u r i s et
~ u r j r e l l a l i n e a r i s v a r . c o n s t r i c t a .
Le groupe I, par Stauras trum se t igerum var. s u b i l l o s u m , S .
brachiatum, Trachelomonas sp.2 et Cryptomonas sp.
Le groupe J , par Staurastrum sp. et Sphaerocystis schroeteri.
Le groupe K , par Trachelomonas cy l indr ica var. d e c o l l a t a ,
Peridinium sp. et Synedra tenera.
Le groupe L , par Trachelomonas hispida var. h i s p i d a e t
Aulacose ira herzogii, ces huit associations caractgristiyues d c
1 ’inondation du lac, sont formees d’espPces qui sont bier1
-141-
représentés dans la biomasse au cours d’un mois mais, qui sont
remplacées rapidement par d’autres.
Dans le lac Rio Claro, l’association spécifique formée par
Anabaena spiroides, A. sp.1 A. sp.2, Anabaenopsis raciborskii,
Aphanizomenon f los-aquae f . gracile, Lyngbya circumcreta,
Oscillatoria chalybea, O. sp., Raphidiopsis curvata, Spirulina
laxissima, Euglena sp. 1, Aulacoseira granulata, Nitzschia
calida, Scenedesmus acuminatus var. acuminatus (groupe A ) ,
correspond aux peuplements existant B l’époque où le lac est isolé
du f 1 euve.
Les associations suivantes, faiblement reliées, composées par
E. Oxyuris var. charkowiensis, Pinnularia microstauron (groupe Cl,
par Euglena sp.7, Trachelomonas cupula et Closterium limneticum
(groupe GI, Planctonema lauterbornii et Pinnularia acuminata var.
acuminata (groupe J I et par Ankistrodesmus falcatus et
Trachelomonas hispida var. hispida (groupe K I , sont des
groupements observés aussi B l’époque où le lac est isolé du
f 1 euve.
Les associations spécifiques constituées par Euglena acus et
E. sp.3 (groupe B I , par Phacus longicauda var. longicauda,
Trachelomonas acanthophora var. speciosa, Peridinium sp. 1 , P. sp.2
et Aulacoseira herzogii (groupe DI, par Phacus longicauda var.
tortus et Trachelomonas scabra (groupe E ) , par Trachelomonas
granulata et T. dastuguei (groupe F I , par Euglena sp.4 et
Monoraphidium contortum (groupe H I et par Phacus curvicauda et
Pediastrum simplex var. echinulatum (groupe I l , sont des
-14%-
1 -
r D E F -- -
1-1 -1
i - i -...
1
L
J
F i g , 50. Dsndrograrnrne d ’ interpretat ion des a.ssociations specifiques d a n s le lac R i o Claro ( o c t . 1983 B sept. 1,985). Le rode utilise pour caracteriser les esphces est constituB par trois l e t t r e s (liste annexe). Le trait en tirats longs delimite le se11 i 1 .
groupements d’esp8ces representatives de la period@ d’inondation
du lac.
5.2.8.2. Methode d’analyse factorielle des
correspondances
L’analyse factorielle des correspondances ( A F C ) a pour but de
décrire, sous forme graphique, le maximum de l’information
contenue dans un tableau rectangulaire de donnees.
-143-
Cette méthode a é t é développée par plusieurs auteurs:
Hirschfeld (19351 , Fisher (19401 , Benzécri (19691, Escofier-
Cordier (19691 , Greenacre ( 1 9 8 4 ) et d’autres.
En écologie cette méthode a été appliquée à l’analyse des
tableaux d’espèces planctoniques par échantillons par: Ibanez et
Séguin (19721 , Reyssac et Roux (19721 , Iltis (1974 , 19771 , Gauch
( 1 9 8 2 1 , entre autres.
L’AFC utilise la distance du khi2 sur les profils, c’est à
dire les données divisées par leur effectif. La distance du khi2
a la particularité de revaloriser les lignes et les colonnes les
plus faibles. Ainsi, deux espèces d’abondances trbs différentes
mais dont les variations saisonnières sont très proches, seront
séparées par une distance faible (Iltis, 1 9 7 4 ) .
Par L’AFC, les lignes (espèces) et les colonnes (mois de
prélèvements) sont représentées sur le même graphique.
AprQs avoir obtenu par la méthode AFC plusieurs graphiques,
nous avons choisi ceux où les plans formés par les axes, sont les
plus aptes à représenter des associations. Si on divise chaque
ligne par sa biomasse totale, on obtient alors des pourcentages
que 1 ’on appel le “prof ils”.
En général, les premiers axes extraient la plus grande partie
de l’inertie et sont les plus chargés d’information.
-144-
Dans les graphiques obtenus, i l existe certaines
correspondances entre l’analyse des esphces et celle des relevés
par rapport aux axes définis. Un mois de prélevernent sera d’autant
plus proche d’une espece que celle-ci intervient fortement dans
son profil (Iltis, 1974, Reyssac et Roux, 1 9 7 % ) .
Les analyses effectuees pour chacun des 6 lacs ont e t6
rapportees sur un tableau de donnees contenant l’ensemble des
espèces (lignes) et des 24 mois de prélgvernents (colonnes). De
mGme que pour l’analyse de classification hierarchique, nous
n’avons pris en compte que les esphces dont la biomasse était
supérieure ou égale & 2% de la biomasse totale.
Dans l e s figures 51 B 5 6 nous avons analyse les groupements
des mois de prél6vement.s et des esphces en prenant en compte nos
observations concernant l’évolution de leurs biommasses au cours
des Bpoques hydrologiques.
5 . 2 . 8 . 2 . 1 Lacs de l a zone A
Les pourcentages d’inertie expliquée pour les 4 premiers axes
pour les associations du lac Playa Blanca sont les suivants:
Axe i iO,2 %
Axe 2 9 , 8 5%
Axe 3 9 , 4 %
Axe 4 9 , 0 X
total= 3 8 , 4 X
-145-
Les deux premiers axes principaux expliquent 20% et les
quatre axes 38,4% de la variance totale.
La position des différents taxons et mois de prélèvements est
reproduite sur le plan des axes 1 et 3 (Fig. 5 1 ) . La graphe fait
apparaître 2 groupes bien définis: un premier groupe étiré le long
de l’axe 1 et séparé par l’axe 3 , qui comprend les prélèvements
des mois de décembre (D3 et D4), janvier (54 et J 5 ) , février (F4
et F5), mars (24 et 251, avril (V4 et V5), mai (M4 et M5), juin
(U5) et juillet (L4 et L5), soit les mois où le lac est isolé du
fleuve. Les espèces qui caractérisent ces prélèvements sont des
Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, Gomphonema acuminatum var.
acuminatum, G. acuminatum var. turris, G. lanceolatum var.
insignis, Pinnularia acuminata var. interrupta, P. gibba,
Stenopterobia intermedia, Eunotia flexuosa, E . pectinalis var.
minor, Nitzschia gracilis, Surirella linearis var. constricta,
Stenopterobia intermedia; des Euglenophyta: Euglena acus, E .
Oxyuris var. Oxyuris E . sp.3, E . sp.4, Trachelomonas kellogii, T .
similis var. similis, T . armata var. armata, T. sp.1, Strombomonas
schauinslandii, S . triquetra, S. sp.2 Lepocincl is ovum; des
Chlorophyta: Oocystis sp., Dictyosphaerium sp., Planctonema
lauterbornii; et des Pyrrhophyta: Peridinium sp.1, P. sp.2,
Cryptomonas sp. qui correspondent aux peuplements observés le
plus souvent au cours de l’époque où le lac est isolé du fleuve.
Le deuxième groupe, placé au dessous de l’axe 1 , comprend les
prélèvements des mois d’août (A4, A5), septembre (S4, S 5 ) octobre
( 0 3 , 04) et novembre (N4), qui correspondent 8. l’inondation du
-146-
, L5.X.
TRB EUF
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-2 -1 ’- .STL .
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I
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El PEASTU ‘LA 24 F4 TRL U5 TRK;
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\ D4 I
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A4 TRM ST€ / CLG /
SAS N4 /
-2
Fig. 5 1 . Position dans le plan des axes 1 et 3 des esphces et mois de prelevements du lac Playa Blanca. En tirets longs l e groupement correspondant p1 1’6poque de l’inondation et en tirets courts celui de 1’6poque de l’isolement. Le code utilis6 pour lea pr#lG?vements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de l’annee, p1 l’exception des mois de mars note par Z, avril par V , juin par U , et juillet par L . L e code d e s ~ . R X O I ~ S est constitue par trois lettres ( l i s t e annexe 2 ) .
-147-
lac, ainsi que les taxons qui caractérisent cette époque, dont
les Cyanophyta: Anabaena solitaria f. planctonica, A . sp.1,
Microcystis incerta, Oscillatoria sancta, les Euglenophyta:
Euglena Oxyuris var. charcowiensis, Strombomonas ensifera, S.
fluviatilis, Trachelomonas volvocinopsis var. punctata, T .
magdaleniana, les Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii, Frustulia
rhomboides var. saxonica, Nitzschia calida, les Desmidiaceae:
Closterium gracile var. elongatum, C. setaceum, C. strigosum,
Staurastrum sebaldi var. ornatum, et les Pyrrhophyta: Gymnodinium
sp.l.
Dans 1 'AFC appliquée pour les espèces et les prélèvements du
1 ac Orsinera, les pourcentages d'inertie expliquée pour les
quatre premiers axes sont les suivants:
Axe 1 = 1 0 , 5 %
Axe 2 = 9 ,7 %
Axe 3 = 9,l %
Axe 4 = a , a %
total = 3 7 , 6 %
Les deux premiers axes expliquent seulement 2 0 , 2 % et les
quatre 3 7 , 6 % de la variance totale.
La position des espèces ainsi que celle des différents
prélèvements, ont été indiquées en fonction des axes 2 e t 4 (Fig.
5 2 ) . S i on examine le nuage formé par les éléments (espèces et
prélèvements), quatre groupes distincts peuvent être différenciés:
- î 4 8 -
le premier en haut sur l’axe vertical 4 , qui comprend des
pr6lbvement.s effectués au cours de l’inondation du lac (novembre
1983 et octobre et novembre 19841, ainsi que des esphces des
Cyanophyta: Oscil latoria tenuis, des Euglenophyta: Phacus
longicauda var. tortus, Strombomonas fluviatilis var. levis, S.
triquetra, S. sp.î, S . sp.2, Trachelomonas hispida var. coronata,
T . scabra , T . similis var. spinosa, T . vslvocina, des
Diatomophyceae: Eunotia f l e x u o s a , Surirella linearis var.
eonstricta, des Pyrrhophyta: Cryptomonas sp., et des Chlorophyta:
Closterium macilentum.
Un deuxibme groupe, placé dans l’intersection de l’axe 2 et
4 , et trbs proche du premier groupe, est constitué par des
prélèvements effectués au cours de l’époque où le lac est isold du
fleuve (D3, 54, F4, 24, V 4 , M4, D4, F 5 , V 5 , et M5). Ces
prélbvements sont reliés aux esphces des Cyanophyceae: Anabaena
h
solitaria f. planctonica, A . sp.1, Aphaniaomenon flos-aquae f .
gracile, Oscillatoria saneta, des Chlorophyta: Mougeotia sp., Ir
Closterium 1 imneticum, C. lineaturn, Chlamydomonas sp., des
Euglenophyta: Euglena acus, E . oxyuris var. charkowiensis, Euglena
sp.î, E. sp.3, Strombomonas deflandrei, Lepocinclis ovum, des
Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, Surirella tenera, S .
1 inearis, et des Pyrrhophyta: Gymnodinium sp.1 et Peridinium
sp.2.
i
Un troisième groupe, placé à droite s u r l’axe 2, est
constitué par les prélèvements de 1’6poque où l e lac est en
communication avec le fleuve (octobre 1983 et septembre 1984) et
-149-
AXE 4
; APH
AXE 2
F i g . 5 2 . Position dans le plan des axes 2 et 4 des esphces et mois de prQlhvements du lac Orsinera. En tirets longs le groupement correspondant 8. l’bpoque de l’inondation et en tiret8 courts celui de 1’6poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelevements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de l’annge, B l’exception des mois de mars not6 par Z, avril par V , juin par U, et juillet par L. Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2).
rneneghiniana et Nitzschia sp.2.
Un dernier groupe trhs 61oigné des autres, local i sé au
dessous de l’axe 2, et qui comprend le pr615vement du mois d’avril
-150-
1984, est constitue principalement par Strombomonas eurystoma f .
incurva, Eunotia formica., E . peetinalis et Pinnularia biceps.
Dans 1 ’ AFC app
d’inertie expliquée
suivants:
Axe 1 = 1 2 ’ 8 %
Axe 2 = 1 2 , 4
Axe 3 = 1 1 ’ 4 %
Axe 4 = 1 1 , 3 %
1 iquée pour le lac Jobera,
pour les quatre premiers
les pourcentages
axes sont les
total = 47,9 x
soit 2 5 , 2 % pour les deux premiers et 3 6 , 6 pour les trois
premiers. La diminution de l’information est donc lente. Dans le
plan des axes 2 et 3 (Fig. 5 3 1 , les positions des espèces et des
releves sont trhs dispersees en comparaison de celles observees
pour les deux premiers lacs.
Dans le nuage obtenu sur la figure 5 3 , on a pu delimiter cinq
groupes: deux pour l’&poque de l’inondation et trois pour celle où
le lac est isole du fleuve. Un premier groupe, correspondant 5L
l’inondation, est placé en haut et B gauche de l’axe 3 . I1
comprend les esphces de Cyanophyta suivantes: Anabaena spiroides,
A . solitaria f. solitaria, A . sp., Oscillatoria sancta,
Microcystis incerta, et des Euglenophyta: Euglena acus, E , oxyuris
var. oxyuris reliés aux mois de septembre et de novembre 1 9 8 4 . Un
deuxieme groupe, placé à gauche de l’axe 2, est constitué par les
, \ \
t
CL1 I l
GY0 I
v5 ;
Fig. 5 3 . Position dans le plan des axes 2 et 3 des esphces et mois de pr6lhvements du lac Jobera. En tirets longs le groupement correspondant 8. l'&poque de l'inondation et en tirets courts celui de 1'6poque de l'isolement. Le code utilise pour l e s pr6lhvements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre d e l'ttnnee, B l'exception des mois de mars not6 par 2 , avril par V I juin par U , et juillet par L. Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .
-152-
Euglenophyta: Euglena sp.4, Strombomonas gibberosa, Trachelomonas
armata v a r . armata , S. sm’mila‘s var. spinosa, T . hisgida, et par
des Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii et par des Chlorophyceae:
Crucig‘eniella rectangularis et Closterium kuetaingii var. l a e v e .
Dans les groupements pouvant Gtre rattaches ;I la période
d’isolement du ‘lac, le premier est place B l’extrême gauche de
l’axe 2 , i l comprend: Oscillatoria limosa, Euglena s p . 1 , E . sp.3,
Strombomonas sp.1, Gymnodinium s p . 2 et Closterium limneticum,
Cryptomonas sp. et les prel&vements effectues au dkbut de 1’8poque
où le lac est isole du fleuve (D3, D4, 5 5 , V 5 1 ; le deuxième groupe
localise dans l’intersection des axes 2 et 3 , comprend les
esp8ces: Oscillatoria sancta, Euglena Oxyuris var. charkowiensis,
Strombomonas fluviatilis var. levis, Trachelomonas volvocina,
Aulacoseira granulata, Gymnodinium s p . 3 et Peridinium sp.1. qui
caracterisent l e s prél&vements de janvier, février et juillet
1984, fevrier, mars, mai et juillet 1985, Le troisikme groupe,
place au dessous de l’axe 3 , avec des Bléments tr&s disperses, e s t
constitue totalement par les Diatomophyceae: Eunotia tenella, E .
flexuosa, E. formica, E . pectinalis var. minor, E. sp.1,
Aulacoseira granulata var. angustissima, Gomphonema intricatum et
Pinnularia maior v a r . transversa rattaches aux pr6lèvements I
effectues les mois de mars, avril, mai et juin 1 9 8 4 .
5 . 2 . 8 . 2 . 2 Lacs de la zone B
Pour ce qui concerne l e s lacs de la zone B, le regroupement
des espèces et des mois de prélevements est le suivant:
-153-
Dans 1 ’ AFC appl iquée sur les données du lac Lagoven 1 es
pourcentages d’inertie expliquée pour les quatre premiers vecteurs
sont les suivants:
Axe 1 = 13’4 %
Axe 2 = 1 2 ’ 8 X
Axe 3 = 1 1 , 8 %
Axe 4 = 9,l %
total = 47’1 %
soit un total de 38 % pour les trois premiers axes et 47’1 %
pour les quatre. Le plan form6 par les axes 3 et 4, nous a permis
de mieux délimiter des associations. Si on examine la proje’ction
de la position des él6ments sur le plan de ces deux axes ( F i g .
541, cinq groupes apparaissent:
Un groupe situ6 sur 1 ’axe 3 et B gauche de 1 ’axe 4, comprend
une forte proportion d’espbces d’Euglenophyta: Euglena acus,
(espbce qui contribue de manibre importante B la biomasse au cours
de l’inondation), E.oxyuris var. charkowiensis, E. sp.6,
Strombomonas fluviatil is, S. sp. 1 ’ Trachelomonas sp. 1, T . sp.2,
et des Diatomophyceae: Eunotia pectinalis, Navicula pupula var.
rectangularis, Pinnularia biceps, Stenopterobia intermedia, ainsi
que des Pyrrhophyta: Cryptomonas sp.. Ce sont des peuplements
caractéristiques des prélbvements de 1’6poque où le lac est isolé
-154-
Le groupe 2, placé B l’intersection des axes 3 et 4 , est le
complément du premier. I1 comprend: Euglena sp.6, Strombomsnas
gibberosa, S. schauinslandii, Pinnularia gibba, Closterium
parvulum, taxons caractéristiques des mois de décembre 1983 ,
janvier, mars, mai et Quillet 1984 et juin 19851,
Nous avons pu dellimiter trois groupes pour 1’6poque de
l’inondation du lac: l’un placê B droite de l’axe 4 , est
constitue par les esphces qui appartiennent B des groupes
phytoplanctoniques divers: Microcystis incerta, Staurastrum
leptocladum var. cornutum, Dinobryon bavaricum, Centritractus
belenophorus, Closteriopsis longissima, taxons qui sont rattaches
aux prélhvements d’octobre 1983 et septembre 1985.
Un deuxième groupe, place au dessous de l’axe 3 et divisé par
l’axe quatre, est composé par des Euglenophyta: Euglena sp.3, des
Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, A . granulata var.
angustissima, Diploneis ovalis, Eunstia flexuosa, et des
Chlorophyta: Planetonema lauterbornii, Coelastrum reticulatum,
Staurastrum sebaldi var. srnatum, S. setig‘erum var. subillosum, S.
quadrinoctatum, S. tectum, S. sp., Closterium kuetaingii var.
laeve, qui sont caractêristiques des mois de l’inondation ( A 4 , 04,
A 5 ) .
Le troisihne groupe, plus BloignB, localise B gauche et au
dessus de l’axe 3 et qui caractérise 1 ’bpoqae du drainage du l ac
(novembre 1 9 8 4 1 , est constitué Fdr des Cyanophycea: Anabaena sp.1,
A . sp.2 et des Des~idiaceae: Staurastrum sebaldi var. ornatum.
- 1 5 5 -
AXE 4
,’ *EÜ$ ’\, /‘ E”( \ \
/ \ / \
/ /
\ u4 \
/ / TRU \
, ’% \ \
/’ \
‘,€GB J5 \
; 25 F5 M5 STU \ PIE \
\ \ ‘. TRJ CRY \ ,
F i g . 5 4 . Position dans l e plan des axes 3 et 4 des esphces et mois rie pr6levernents du lac Lagoven. En tirets longs le groupement correspondant B l’&poque de l’inondation et en tirets courts celui d c 1’8poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelt3vements est constitue pnr la premiere lettre du mois et l e dernier chiffre (le I ‘annee, B l’exception des mois de mars not6 par Z , avril par V , j u i n par U , et juillet par L . Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .
Dans 1’AFC effectuee sur les donnees du lac Castillos, l e s
pourcentages d’inertie expliquge pour les quatre premiers axes
sont les suivants:
-156-
Axe 1 = 1 5 , 7 X
Axe 2 = 1 1 , 8 %
Axe 3 = 9 , 8 %
Axe 4 = 9 , 6 %
total = 4 6 , 9
soit 2 7 , 5 X pour les 2 premiers axes et 4 6 ’ 9 X pour les
quatre.
Pour 1 ’interpr8tation de 1 ’ A F C de ce lac , nous avons choisi
le graphique du plan factoriel formé par les axes 1 et 3 (Fig.
5 5 ) . L’ensemble des élements y est disperse B gauche et le long
de l’axe 3 . Dans cet ensemble, deux groupes correspondent B la
période de l’inondation, et deux autres B l’époque où le lac est
isolé. Le premier groupe correspondant 2t l’inondation est situd A
gauche et &tir6 en haut de l’axe 3 . I1 comprend des esphces de
divers groupes taxinomiques: Euglena oxyuris var. oxyuris, E .
sp.1, Trachelsmsnas cylindsica v a r . decollata, T. hispida,
Aulacoseira granulata var. angustissima, A . herasgii, Cyclotella
s t e l I igera, Surisel la 1 inearis var. ~onstricta Synedra tenera I
Peridinium sp., Dinsbryon bavasicum, Volvox aureus, Closterium
kuetzingii var. laeve et Sphaerozosma laeve qui correspondent
généralement aux prélèvements effectués B l’bpoque de l’inondation
1983 (03 et N 3 ) et tous les mois de l’inondation du lac de l’année
1984 ( A 4 , 04 et N 4 $ . Le deuxigme groupe correspondant &
l’inondation est localisé B gauche et dessous de l’axe 1 ; i l est
constitué par Traehelomonas s p . I , T . sp.2, Cryptomonas s p . ,
Staurastrum setlg‘erum var. subillosum, et S. brachiatum, S . s p . ,
-157-
AXE 3
I ’MI PLA J4 ’1,
I I COR
i i
- 1
AXE 1
1
c
F i g . 55. Position dans l e pian des axes 1 et 3 des espkces et mois de prelevements du lac Castillos. En tirets longs le groupement correspondant h l’bpoque de l’inondation et en tirets courts celui de l’epoque de l’isolement. Le code utilise pour les pr618vements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de I’annee, t i I’exception des mois de mars not6 par Z, avril par V , juin par U , e t juillet par L . Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .
-158-
qui sont rattaches aux mois de remplissage du lac de 1 ‘année 1985
( A 5 et S 5 ) .
En ce qui concerne les groupes correspondant B l’isolement du
lac: l’un est p’iacd dans l’angle d’intersection des axes
considérés, i 1 est constitue par les espbces Aulacoseira
granulata, Aphanizomenon flos-aquae qui sont placees 5, proximite
des mois du debut et de la fin de l’isolement (D3, D4, Z 4 , J 5 , M5?
U5 et L 5 ) ; l’autre groupe est situ6 & gauche et au dessus de
l’axe 1 , i l est form6 par des esphces de groupes
phytoplanctoniques divers: Anabaena sp. 1, A . sp2, Euglena oxyuris
var. charkowiensis, E . sp.3, Traehelomonas armata var. armata,
Stauroneis phoenicenteron, où les Chlorophyta sont largement
representees: Chlamydomonas s p . , Coelastrum pulchrum, C.
reticulatum, Planctonema lauterbornii, Dictyosphaerium pulchellum,
Closterium macilentum, Cosmarium lobulatum v a r . el 1 ipticum,
Spondylosium p l a n u m , Staurastrum leptocladum, S. rotula, S.
sebaldi var. ornatum. Ces esphces sont reliees aux pr8lbvements
des mois de janvier, fdvrier, avril, juin, et juillet 1984 et
f6vrier e t mars 1985.
Dans 1’AFC sur les peuplements phytoplanctoniques du lac Rio
Claro, les pourcentages d’inertie expliqu6e par les quatre
premiers axes sont les suivants:
Axe 1 = 9,2 %
Axe 2 = 9,i %
Axe 3 = 8 , l %
Axe 4 = 7 , 9 %
total = 34,3 %
-159-
Les deux premiers axes n’expliquent que 18’3% de la variance
totale, et les quatre seulement 3 4 ’ 3 % . En comparaison avec la
variance totale observée pour les autre lacs, c’est le lac qui
présente les valeurs les plus faibles, en partie à cause du nombre
élevé d’espèces qui constituent son peuplement algal.
Sur le graphique obtenu, à savoir celui du plan factoriel
formé par les axes 1 et 4 (Fig. 561, un premier groupe bien
individualisé apparait sur l’intersection des axes et étiré le
long de 1 ’axe 4. Dans ce groupement dominent largement les
Cyanophyta: Anabaena spiroides, A. sp. 1, Anabaenopsis raciborski i‘,
Aphanizomenon flos-aquae f. gracile, Lyngbya circumcreta,
Oscil latoria chalybea, O. sp. Raphidiopsis curvata, Spirul ina
laxissima, et d’autres espèces telles que Euglena sp.1, Nitzschia
cal ida, Aulacoseira granulata et Scenedesmus acuminatus var.
acuminatus, rattachées aux prélevements effectués au cours des
premiers mois où le lac est isolé du fleuve (D3, 54 , F4, V 4 , 5 5 ) .
Un deuxieme groupe B droite et en haut de l’axe 1 est
constitué par Euglena Oxyuris var. charkowiensis, Pinularia
microstauron et Nitzschia palea, correspond B u n prélevernent de la
fin de l’isolement du lac (juin 1 9 8 4 ) .
Un groupement situ6 B droite et au dessous de l’axe 1 est
composé par des Euglenophyta: Euglena acus, E. s p . 3 , Lepocinclis
ovum, Phacus curvicauda, Ph. longicauda var. longicauda, Ph.
longicauda var. tortus, Strombomonas cuneata, S. deflandrei, S.
girardiana, S. schauinslandii, Trachelomonas granulata, T.
-160-
I
I I
I
I I
I I
I I
I
i I
I I
I I
I I
I I
<‘ v4
I
I I
I I
I I
l c t
I I I
AXE1 I
1 I I 2
1
4 i 6
-. 55 *.
*. PIA
. \
I I
I , I
Fig. 5 6 . Position dans le p l a n des axes 1 et 4 des esphces et mois d e prelhvements du lac Rio Claro. En tirets longs l e groupement correspondant A l’bpoque de l’inondation et en tirets courts celui d e l’&poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelhvements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de 1 ’annee, 1 ’exception des mois de mars not6 par Z , avril par V I juin par U , e t juillet par L , Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .
-161-
cylindrica var. decollata, T . hispida var. hispida, T .
acanthophora var. speciosa, T. dastuguei f . dastuguei, T. similis
var. spinosa, T. sp. des Pyrrophyta: Peridinium sp.1, P. sp.2, P.
sp.3, par des Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii, et par des
Chlorophyta: Monoraphidium contortum et Pediastrum simplex var.
echinulatum, caractéristiques des prélèvements effectués au cours
de l’inondation du lac (03, N3, A4, S 4 , 04, N 4 , L 5 , A 5 , et S 5 ) . Au
dessous et très ataché de ce dernier groupement, nous avons pu
délimiter un groupe constitué par des Euglenophyta: Phacus
orbicularis f . cingeri, Trachelomonas vol vocina , T .
volvocinopsis, par des Cyanophyta: Lyngbya limnetica et par des
Chlorophyta: Ankistrodesmus falcatus, rattachés aux prélèvements
des mois de l’isolement du lac (F5, Z 5 , V 5 ) . Finalement un
dernier groupe, de cette même Qpoque, constitué par Euglena sp.7,
Closterium limneticum, Pinnularia acuminata, est relié aux
prélèvements D4 et J5 de l’isolement.
Dans l’ensemble de taxons considQrés pour 1’AFC de chaque
milieu, le regroupement des esphces n’est pas bien net et nous
avons dû prendre en compte nos observations faites directement sur
la composition des Qchantillons pour l’interprétation des
graphiques.
L’interprétation des axes principaux d’inertie permet
d’expliquer, dans une certaine mesure, il l’aide des proximités
entre relevés, les affinités observées entre certains peuplements.
L’AFC a permis de déterminer des associations entre groupes
d’espèces qui se développent le plus souvent ensemble et de
-162-
relier les groupes ainsi définis aux mois des &poques
hydrologiques pr6cGdemment dgfinies.
Les résultat3 obtenus mettent en evidence que:
- l e s communautes algales observees le plus souvent dans l e s
lacs, au c o u r s de l’isolement, sont composees principalement
d’esphces de Diatomophyceae et d’Euglenophyta, & l’exception de
celles du lac Castillos qui sont constituees par des Chlorophyta
et & l’exception, aussi de celles du lac Rio Claro qui sont
constituees principalement par des Euglenophyta et Cyanophyta.
- l e s associations d’algues des lacs observees au cours de
l’inondation sont constituees en grande partie par des espèces
d’Euglenophyta a l’exception de celles du lac Lagoven qui sont
constituees principalement par des Chlorophyla.
-Les associations des Diatomophyceae ont et4 reliees
ggnéralement aux mois durant lesquels a lieu la mise en suspension
des sediments au cours de l’isolement des lacs, tandis que les
associations des Cyanophyceae sont liees aux mois d’inondation
(principalement drainage) ou au debut de l’isolement des lacs. Les
peuplements des Chlorophyceae sont observés generalement dans les
lacs Lagoven et Castillos qui subissent l’influence du melange des
eaux des fleuves Orenoque et Caroni.
5.2.9 Conclusion
-163-
Le phytoplancton des six lacs d’inondation du système du bas
Orénoque a e t é analysé au cours de 24 mois. Dans ces lacs, la
biomasse algale varie de la façon suivante:
-elle présente deux maximums, l’un au début de l’isolement
des lacs (Décembre-mars), l’autre à la fin (mai-juillet>.
-elle est faible lors du remplissage des lacs (août-
septembre) par l’eau des fleuves en crue qui est moins riche en
organismes phytoplanctoniques, ainsi que durant quelques mois au
début de l’isolement, période corncidant avec de faibles
transparences de l’eau.
De façon exceptionnelle dans le lac Playa Blanca, des
maximums de biomasse ont été observés B la fin de l’époque de
drainage, ainsi que dans le lac Lagoven, au cours de la deuxième
année, lors du remplissage.
Un développement plus important de la biomasse des lacs
semble être limit6 par la turbidité due & la mise en suspension
des sédiments.
Le regroupement des relevés mensuels , par une méthode de
classification hiérarchique, à partir de la composition relative
en biomasse des populations algales, nous a permis de vérifier
l’existence de peuplements correspondant aux diffgrentes périodes
hydrologiques des lacs (de l’isolement et de l’inondation
subdivisé en remplissage et drainage, par rapport au fleuve)
choisies dans cette étude.
- 1 6 4 -
Les valeurs moyennes de la biomasse phytoplanctonique pour
les 24 pr6lkyements des lacs varient entre 0 , 0 5 7 mg 1 - l (lac
Lagoven) et 1 0 ’ 8 8 mg 1 - 1 (lac Rio Claro).
La biomasse algale totale des lacs presente des variations
d’une année à l’autre. L’étude des divers parametres
environnementaux mesures dans cette Btude fait apparaitre que le
développement des communautés algales de chacun des lacs Bvolue
d’une manigre complexe en fonction de l’ensemble des paramhtres et
non de l’un en particulier.
En ce qui concerne les dominances de certains groupes
d’algues dans la composition relative de la biomasse au cours des
époques hydrologiques, nous avons observé dans les lacs de la zone
A une certaine homogéneite. Les Cyanophyta ont genéralement
constitué une part importante de la biomasse au cours de 1’6poque
de drainage et au ddbut de l’isolement des lacs. A 1’6poque de
l’isolement (colncidant avec la mise en suspension des sediments
et l’arrivde de la pluie), une part importante de la biomasse est,
à ce moment constituee par les Diatomophyceae. L’apparition des
Euglenophyta en proportions importantes a éte observée
géneralement dans les mois du début (décembre-janvier) et de la
fin (mai-juillet) de l’isolement des lacs et au cours de
l’inondation. Les Pyrrhophyta ont dominé lors de l’isolement des
lacs.
Dans les lacs de la zone B , cette homogdneité est moindre. Les
Cyanophyceae ont constitué une partie importante de la biomasse au
cours de l’époque de l’isolement des lacs R i o Claro et Castillos,
-165-
ainsi que à la fin de l’époque du drainage du lac Lagoven. Les
Diatomophyceae ont été dominantes au cours du remplissage des
lacs Lagoven et R i o Claro et lors du drainage du lac Lagoven,
tandis que dans le lac Castillos, elles ont été abondantes durant
tout le cycle hydrologique. Les Euglenophyta ont contribué à la
biomasse principalement au cours de l’isolement du lac Lagoven et
durant toutes les époques dans le lac R i o Claro. Les Pyrrhophyta
ont particulihrement dominé au moment de l’isolement du lac
Lagoven. Les Chlorophyta ont été abondantes au moment de
l’isolement et du remplissage du lac Castillos.
La teneur maximale en chlorophylle a, dans les trois lacs
pour lesquels elle a été évaluBe, se situe à l’époque de
l’isolement. Les valeurs moyennes varient de 14,4 pg 1 - I dans le
lac Castillos (avec une faible concentration en sels nutritifs)
à 6 2 ’ 8 Hg 1 - 1 dans le lac Rio Claro (avec la plus grande
concentration en sels nutritifs).
Les fortes variations mensuelles des indices de diversité
spécifique des algues calculés d’apr8s la biomasse montrent que la
structure des communautés phytoplanctoniques des lacs est
instable. A la fin de l’isolement des lacs (juin-juillet), les
indices de diversit6 sont généralement faibles tandis que, au
cours du remplissage et du debut du drainage (août-octobre) ils
sont plus élevés.
L’analyse des affinités inter-spécifiques des algues et des
prélèvements nous a permis de mettre en évidence des associations
observées le plus souvent au cours des époques hydrologiques.
-166-
6 . DONNBEs PARTIELLES SUR LA PRODUCTIVITG PRIMAIRE
6.1 Méthodologie
Des mesures de production primaire ont 8té effectuées
mensuellement dans le lac Jobera et, 2 fois par mois, dans l e s
lacs Lagoven, Castillos et Rio Claro, entre janvier et septembre
1 9 8 5 . Des échantillons ont étg prélevés & I’aide d’une bouteille
de type Van Dorn, B différents niveau de profondeur: superficiel,
moyen et fond, a 1 ’except ion du lac Lagoven dans leque 1 les
prelkvements ont Bté effectués seulement au niveau de la surface.
Le production photosynthktique a été évaluée par la méthode
de l’oxyghne en utilisant la technique des flacons clairs et
obscurs. L’activitk photssynthgtique ainsi mesurée correspond ii la
production primaire brute (Vollenweider, 1 9 6 9 ) .
Deux flacons transparents (t) et un obscur ( 0 ) de “type DBO“
de 300 m l , sont submergés des niveaux de pr$l&vernent identiques
et incubes pendant 6 heures (de 9 15 heures) dans le lac Jobera
et entre 6 et 12 heures dans les autres lacs. Les concentrations
en oxygène dissous initiales (il et apr&s incubation (t et O ) , ont
é t é mesurées par la méthode Winkler. La fixation des Bchantillons
par le sulfate de manganese et l’iode alcalin pour chaque flacon a
été r6alisée B la sortie de l’eau. La titration B l’aide d’une
solution de thiosulfate ( 0 , 0 1 N ) ( A P H A , 1975) a été ensuite
effectuée au laboratoire.
-167-
6.2 Conversion des résultats
Les résultats de la titration sont convertis en production
brute d’oxygène ( 0 2 t - 02 O > (Vollenweider, 1969).
La photosynthèse brute a été définie comme la transformation
de l’énergie radiante en énergie physique. Elle s’accompagne d’une
production de carbone organique.
Les résultats de la productivite primaire par la méthode de
l’oxygène sont convertis en milligrammes de carbone assimilés par
la photosynthese par unit6 de temps, en utilisant le facteur :
0,375 x (PQ1-l (Strickland, 1966).
Selon l’équation de la photosynthhse ( 6 C O 2 + 6H2O --- >
C6H1206 + 6021 , des quantités équivalentes de CO2 et d’O2 doivent
être transformées.
Les coefficients de production (PQ):
PQ = Mol Ozprod. par Mol COza8.
PQ oscille entre 1,0 et 1,4 et la moyenne est de 1,2.
Dans la conversion des résultats, si PQ = 1 ’ 2 , on obtient:
l g C a s . X 2,67 X PQ = gOzprod. = 3,2g Ozprod.
Ig O2pr0d = 0,375 X (PQ1-l = g c a s . = O,31g Cas.
-168-
Les valeurs de production sont exprimées en g C m - 3 j-l).
Elles correspondent & la p6riode d’exposition d’une fraction de la
journée; la production par jour a donc étB obtenue par
extrapolation. Cette extrapolation a 8té effectuée en utilisant la
courbe de l’irradiation journaligre. L’irradiation solaire moyenne
pendant la période des expériences varie entre 3 0 1 ca l c m - * j - l
(juillet) et 361 cal j - l (en janvier).
Pour estimer l’amplitude de 1’9nergie reGue au niveau de la
surface des lacs, au cours de l9exp6rirnentation, nous avons
utilise la formule proposde par Vollenweider ( 1 9 6 9 ) :
Q = Qo (0,3 + 0 , 7 S r )
o ù :
Qo= Irradiation solaire totale par jour (cal cmm2 j-l)
Sr= estimation de la lumihre solaire relative.
Cette Bnergie est de 266 cal c m - 2 J-l ( l e 12-6-85) au cours
d’une journ6e nuageuse et de 364 cal c m - * j - l (le 13-3-85) au
cours d’une journBe ensoleill6e.
6 . 3 Evolution saissnni$re de la production au niveau de la
surface
La production primaire maximale est observee l o r s de la fin
de l’isolement des lacs: en juillet ( 0 , 8 3 0 g C m - 3 j - l > dans le
lac Jobera, le 13 avril ( 0 , 3 6 0 g C m - 3 j-l) dans l e lac Lagoven,
le 12 juin ( 1 , 0 3 2 g C m - 3 j - l ) dans le lac Castillos (les
biomasses l e s plus élevées sont alors constituées par Aulacoseira
granulata) et l e 29 mars ( 4 , 2 2 g C m - 3 j - l ) dans le l ac R i o C l a r o
-169-
(Fig. 5 7 ) . La productivité devient faible au cours du remplissage
des lacs, tandis qu’une augmentation de la lumière en profondeur
est observée. Ces faibles productivit6s co’incident avec une
diversité importante des peuplements phytoplanctoniques, de
faibles biomasses algales et un appauvrissement de la masse d’eau
en sels nutritifs.
La productivité brute de ces lacs varie entre 0 , O et 0 , 8 3 0 g
C m - 3 j-l pour le lac Jobera, entre 0 , 0 0 5 et 0 , 3 6 0 g C m - 3 j-l
pour le lac Lagoven, entre 0 , 2 3 0 et 1 ,032 g C mb3 j-l pour le lac
Castillos et entre 0 , 0 4 0 et 4 , 2 2 0 g C m b 3 j-l pour le lac R i o
Claro. Les moyennes respectives calcul6es B partir de l’ensemble
des mesures de la productivité au niveau de la surface sont de
0 , 4 1 6 ; 0 , 1 6 4 ; 0 , 4 9 6 et 1 , 5 3 0 g C m-3 j-l. L’activité
photosynthètique peu importante, observee dans le lac Lagoven, par
rapport i% celles observées dans les lacs Jobera, Castillos et R i o
Claro, correspond aux faibles valeurs de la biomasse (moyenne:
0 , 0 2 mg 1-l)’ de la transparence (moyenne: 0 , 2 7 m l et de la teneur
en nitrates (moyenne: 17 pg 1 - l ) mesurées dans ce lac pendant la
dernière annee de l’étude. C’est, en revanche, le lac qui a la
plus grande profondeur.
Le lac Rio Claro présente la plus grande productivité
primaire algale; c’est aussi celui qui B ce moment posshde la plus
forte biomasse (moyenne: 4,65 mg l-l), des teneurs importantes en
chlorophylle (moyenne: 62,8 pg 1 - l ) et en nitrates (moyenne: 54 !4g
1 - l ) et la plus faible profondeur (moyenne: 1 , l m l ,
comparativement aux autres lacs.
- 170-
O
1985
F i g 3 5 7 . E v o l u t i o n de la production primaire d a n s les lacs ( 1 ) Jobe ra , ( 2 ) Lagoven, ( 3 ) Castillos e t ( 4 ) R i o Claro, L'6chelle pour l e ~ R C R f o Claro est ciifferente.
-171-
Les plus fortes productions phytoplanctoniques sont
répertoriées pendant les basses eaux (isolement des lacs par
rapport au fleuve) dans les lacs d'inondation de l'Orénoque,
comme cela a été constaté pour les lacs d'inondation du fleuve
Magdalena, en Colombie, par Arias (1977) et pour le lac Redondo
par Marlier ( 1 9 6 7 ) et le lac Castanho par Schmidt (1973b1, en
Amazonie brés i 1 ienne.
L'activité photosynthétique optimale (mg m - 3 h-l) a été
estimée en utilisant le facteur de conversion obtenu 8. partir de
la radiation moyenne horaire aux alentours de midi (entre 10 et 14
heures) au cours d'une journ6e ensoleillée et une journée
nuageuse.
La production photosynthétique optimale estimée par heure
dans les lacs varie de la façon suivante:
Lac Jobera: de 3 9 mg C m - 3 h-' (13-3-85)
à 116 mg C m - 3 h-' (10-7-85)
Lac Lagoven: de 0,7 mg C m - 3 h-l (12-6-85)
à 5 0 mg C m - 3 h-I (11-4-85)
Lac Castillos: de 36 mg C m - 3 h-' (12-3-85)
à 144 mg C m - 3 h-I (12-6-85)
Lac R i o Claro: de 5 mg C r n - 3 h-l (9-8-85)
590 mg C m - 3 h-' (29-3-85)
Les faibles productivités estimées au cours du mois de mars
dans les lacs Jobera et Castillos sont liées aux faibles
transparences de 1 'eau causées par la mise en suspension des
sediments ainsi qu’au type d’algues présentes et B leur état
physiologique. Dans l e lac Rio Claro au contraire, la production
optimale la plus faible est obtenue pendant le mois de juillet, au
cours de l’inondation par le fleuve.
6 . 4 Profils verticaux de production primaire et de teneur en
oxygQne dissous
Les profils de la productivité dans les lacs varient au cours
de la période d’etude. Dans le lac Jobera, l’activite
photosynthetique du phytoplancton semble avoir une relation
importante avec la transparence de l’eau ( F i g . 5 8 ) . La production
primaire optimale est localisbe B proximité de la surface de l’eau
(à moins de 0 ’ 6 0 m l . Pendant l’bpoque de l’isolement du lac, on
enregistre une turbidité importante produite par l’agitation du
milieu due au vent ce qui entraîne une homogén6isation de
l’oxygbne dissous produit par la photosynthgse au niveau de la
surface et celui d’origine atmospherique (Fig. 5 8 ) . A l’époque du
remplissage (le 13 août), la productivite primaire devient faible
et la couche productive de l’eau s’étend en profondeur. Cette
observation corncide avec une augmentation de la transparence. A
cette période, la productivitb primaire et la teneur en oxyg8ne
dissous deviennent faibles dans la couche d’eau la plus profonde.
Dans le lac Castillos, B la différence des autres lacs, la
transparence est plus grande, ce qui permet à 1 ’activité
photosynthétique de s’étendre en profondeur (Figs. 59 et 6 0 ) . Au
début de l’époque de l’isolement (entre le 30 janvier et le î 4
février), la productivité optimale de ce lac se situe dans la
-173-
m
F i g . S n . P r o f i l s verticaux de la production primaire (0-0) et de I n t,crlPur crt oxygene dissous (-1 et p r o f o n d e u r de dispari tion c11.1
r t i s c l ~ ~ e ( le S c c c h i ( I 1 dans 1 e lac J o b e r a . .
J 30-01 -1905 rn
1 4 - 0 2 - 1 9 8 5
10-04-1 985
5 6 7 8 - 0.5
4 5 5 u 0.5
-I
27 .02 -1 9 8 5
29 -04 -1 9 8 5
J 1 2 - 0 0 - 190s
-I
15 -05 1985
5 6 7 - 0.5
J 1 1 - 0 7 - 1905
F i g . 59. Profils verticaux de la production primaire (-1 et de l a teneur en oxygbne dissous (-1 et profondeur de disparition du disque de Secchi (I) dans le lac Castillos, B l’6poqus des basses eaux.
couche moyenne de 1 ’eau, lorsqu’elle est réduite au niveau de la
surface. Entre le 27 février et l e 15 mai, la production
phytoplanctonique est plus homoghne aux différentes profondeurs du
lac. Entre le 29 mai et le 11 juillet, la plus grande productivite
est localisée en surface, alors qu’elle est réduite en profondeur,
de même que l’oxygène dissous ( F i g . 5 9 ) . A l’époque de remplissage
2 9 - 0 7 - 1 9 8 5
- 175-
1 2 3 4 L 6
2 8 . 0 8 - 1985
F i g . 6 0 , Profils t eneu r cl i sque eaux.
verticaux de la production primaire (0-0) et de la en oxygbne dissous (-1 et profondeur de disparition du de Secchi (I 1 dans le lac Castillos, il l’bpoque des hautes
du l a c , la productivite primaire brute est plus basse. On note fi
la fois une reduction de cette productivité primaire et de
l’oxygène dissous dans la couche profonde (Fig. 6 0 ) .
Le lac Rfo Claro, pendant I’bpoque de l’isolement (entre le
30 janvi-er et le 14 fdvrier), prgsente aux mêmes dates, un prof i l
vertical de productivit6 semblable B celui du lac Castillos, avec
une faible productivite en surface et en profondeur ( F i g . 6 1 ) . Au
mois de mars, la productivité primaire est localisee
principalement dans la couche superficiel le de 1 ’eau. A 1 ’&poque
de l’inondation par le fleuve (9 août), la photosynthèse dans le
-176-
r 1 P
lac R i o Claro est plus faible. Ensuite (16 août), la production
augmente faiblement et', au cours de l'augmentation de la
transparence, le 27 septembre, la productivité est localisée dans
la couche superficielle de l'eau. Entre le 16 août et le 27
septembre, l'oxyghne, contrairement aux autres lacs, présente une
concentration homogkne aux differentes profondeurs (Fig. 6 2 ) .
Les profils de distribution de la productivité primaire
varient en fonction de la transparence des lacs. La figure obtenue
p o u r le lac Jobera, et certaines de celles des autres lacs, sont
semblables B celles slgnalees par Schmidt (1973b) dans un lac
-177-
1 6 . 0 8 - 1 9 8 5
1 9 8 5
Fig. 6 2 . Profils verticaux de la production primaire et de la teneur en oxygene dissous (-> et profondeur de disparition du disque de Secchi (1) dans le lac R i o Claro, B 1’8poque des hautes eaux.
d’inondation de l’Amazonie centrale (lac Castanho), et B celles
observées pour un lac peu profond d’Afrique, le lac George, par
Talling (19651, dans lesquels les productivités optimales ont été
mesurées au niveau de la couche superficielle. Celles observ6es
dans les lacs Castillos et R i o Claro (entre le 30 janvier et le 14
février) ressemblent B celles indiquées, en Afrique, pour les lacs
Edward et George par Talling ( 1 9 6 5 ) et pour les lacs Naivasha et
Olodien par Melack (19791 , pour lesquels ces auteurs on noté une
photo-inhibition de la production primaire en surface.
En conclusion, on peut dire que dans ces lacs tropicaux
possédant un régime periodique d’inondation par le fleuve, les
facteurs les plus importants intervenant sur l’activité
photosynthétique sont, d’une part, la turbidité plus ou moins
-17%-
BlevBe pendant la période de l’isolement, et d’autre part, la
penêtration de la lumi8re et les apports plus ou moins importants
en sels nutritifs ou cours du remplissage.
7 . CONCLUSION GgNGRALE
du Caroni pour deux raisons: tout d’abord, i l est B la limite de
la plaine d’inondation de ces deux fleuves; en second lieu,
lorsque ceux-ci sont en début de crue, le lac Rio Claro est deja
inonde par l’upata.
Le fleuve Orénoque, qui est l’blgment principal influencant
l’hydrologie des lacs, prQsente un cycle hydrologique unimodal au
cours duquel on distingue quatre phases: une phase de niveau
minimal, une phase de montée des eaux, une phase de niveau
maximal, et une phase de descente des eaux.
-179-
Pour interpréter l’évolution des communautks
phytoplanctoniques, nous avons divisé le cycle hydrologique annuel
des lacs par rapport à celui du fleuve Orénoque de la façon
suivante:
1 . Phase de basses eaux (ou 6poque de l’isolement des lacs du
fleuve) comprise entre le 16 novembre et le 15 juillet.
2. Phase de hautes eaux (ou époque de l’inondation) comprise entre
le 16 juillet et le 15 novembre. Cette phase est subdivisee en
deux parties:
a- une 6poque de forte augmentation du niveau de l’eau (ou
remplissage par le fleuve) entre le 16 juillet et le 15 septembre;
b- une époque de decroissance du niveau d’eau (ou drainage des
eaux vers le fleuve) entre le 16 septembre et le 15 novembre.
On peut resumer l’évolution des populations
phytoplanctoniques des lacs, durant les phases où époques définies
ci-dessus, de la façon suivante:
Lacs de la zone A :
1 . Phase des basses eaux. Au cours de l’isolement,
l’évolution des communautés phytoplanctoniques est caractérisée
par deux pics de fortes biomasses. Ces pics sont situés, l’un au
début (décembre-mars) et l’autre & la fin de l’isolement (mai-
juillet). La biomasse cellulaire produite à cette époque dans les
lacs, varie entre 5 1 , 2 % et 98% du total annuel. La teneur en
chlorophylle correspondante est de 9 0 ’ 0 8 % pour un lac (le lac
-180-
Jobera). Au cours de cette bpoque, les trois groupes
phytoplanetoniques qui constituent la proportion la plus
importante de la biomasse sont les Diatomophyceae, les Pyrrhophyta
et les Euglenophyta, mais le groupe dominant parmi eux varie d’un
lac B l’autre.
2 . Phase de hautes eaux. a) Au cours du remplissage, l’eau
apportée par les fleuves reprbsente 9 9 % ( 1 9 8 4 ) B 9 6 , 5 X ( 1 9 8 5 )
du total de l’eau faisant passer le lac de son niveau minimal (mai
ou Juillet) B son niveau maximal (septembre), le reste provenant
des prgcipitations.
1 .
A cette Bpoque de remplissage, l’abondance moyenne des
organismes phytoplanctoniques a diminue5 en moyenne de 3 6 , 8 fois en
1984, et de 7,6 fois en 1985, par rapport à celle observbe en
juillet et en septembre. On observe en outre un changement de
rbpartition de la biomasse entre les différents groupes I
phytoplanctoniques, la pr6dominance d’un groupe par rapport aux
autres tend h s’estomper, la diversite taxinomique est plus
importante.
t:
b ) Au cours du drainage, on observe un debut d’augmentation
de la biomasse algale par rapport B c e que l’on observe 3. 1’6poque
du remplissage. Cette augmentation de biomasse est due
principalement aux Euglenophyta et aux Cyanophyta qui deviennent
les groupes dominants.
Lacs de la zone B:
-181-
1 . Phase de basses eaux. Dans ces lacs, la composition et
l’évolution des peuplements phytoplanctoniques sont moins
homogènes que celles observées dans les peuplements des lacs de la
zone A . Par ailleurs, les trois lacs étudiés dans cette zone
évoluent différemment l’un de l’autre.
- Cas des lacs Lagoven et Castillos. Ces deux lacs présentent
en outre des différences d’une année à l’autre, Ils tendent, en
effet, à évoluer de la même façon la première année ( 1 9 8 4 ) mais
divergent totalement la seconde année ( 1 9 8 5 ) .
A l’époque de l’isolement, en 1984 , on observe, pour les deux
lacs, deux pics de forte biomasse situés respectivement au début
et à la fin de cette période.
En revanche, en 1985, dans le lac Lagoven, 8. la même époque,
aucun pic n’est observ6 et la biomasse est globalement inférieure
de 28 fois à celle mesurée en 1984, tandis que le lac Castillos
suit le schéma de 1984.
Par rapport au total annuel moyen de la biomasse sur les deux
années, la biomasse moyenne existante au cours de l’isolement,
pour les deux annees, est de 5 1 , 8 % pour le lac Lagoven et 7 5 , 8 X
pour le lac Castillos.
Durant cette période, les peuplements phytoplanctoniques les
plus importants dans la biomasse sont essentiellement les
Euglenophyta et les Pyrrhophyta, dans le lac Lagoven, et les
Diatomophyceae, les Chlorophyta et les Cyanophyta, dans le lac
Castillos.
-182-
2. Phase de hautes eaux. a) Au cours du rempl issage de ces
deux lacs, 1 ’eau apportée par le fleuve représente 66 % ( 1 9 8 4 ) à
9 2 ’ 6 X ( 1 9 8 5 ) du total de l’eau faisant passer les lacs de leur
niveau minimal B leur niveau maximal.
A cette Bpoque, comme pour les lacs de la zone A , la biomasse
tend à diminuer. Cette diminution est de 8 , 5 f o i s , en 1984, et de
14,3 fois en 1985 pour le lac Castillos. Pour le lac Lagoven,
cette diminution n’est que de 3 fois en 1984 . En 1985 , en
revanche, la biomasse augmente de 1 2 ’ 7 fois. Au cours de cette
phase , comme nous avons observe dans les lacs de la zone A , aucun
groupe phytoplanctonique n’est nettement dominant.
b) Lors de la fin du drainage,on note un début d’augmentation
de la biomasse dû aux Cyanophyta ou aux Diatomophyceae dans le lac
Lagoven, et aux seules Diatomophyceae dans le lac Castillos.
- Cas du lac Rio Claro: dans le troisihme lac de la zone B ,
le lac Rio Claro, de fortes biomasses algales sont not6es en 1984 ,
au cours de tout l’isolement, et en 1985 B la fin de cette Bpoque.
Les Cyanophyta constituent toujours le groupe le mieux represent6
pendant l’époque de l’isolement.
Le remplissage du lac s’effectue en juillet. A cette époque,
l’eau apportée par le fleuve représente 8 9 ’ 1 4 % ( 1 9 8 4 ) B 9 9 , 5 %
( 1 9 8 5 ) du total de l’eau faisant passer le lac de son niveau
minimal à s o n niveau maximal. Les peuplements subissent une
diminution de leur concentration de 2 8 . 7 fois en 1984 et de 7 6 5
-183-
fois en 1985. Au cours de cette phase, les peuplements sont
dominés par des Diatomophyceae ou par des Euglenophyta. Au cours
du drainage, ce dernier groupe devient dominant.
Nous avons cherché à expliquer les différences observées
d’une zone (A ou B) B l’autre ou entre certains groupes de lacs
d’une même zone en étudiant les caractéristiques physico-chimiques
des fleuves de remplissage et celles des lacs.
Les fleuves de remplissage sont caractérisés de la manière
suivante: Les eaux du Caroni sont plus acides que celles de
l’Orénoque, contiennent moins d’électrolytes dissous et moins de
sédiments en suspension, mais contiennent, en revanche, plus de
carbone dissous (Lewis et Weibezahn, 1981 , Paolini e t al., 1 9 8 3 ) .
L’Upata est plus alcalin, contient plus d’électrolytes dissous et
plus de sédiments en suspension que les deux cours d’eau
précédemment cités.
Au cours du remplissage, les lacs reçoivent donc des eaux de
nature différente selon qu’il sont remplis par l’un ou l’autre
fleuve ou le mélange de leurs eaux, et cela va déterminer
l’évolution des communaut6s phytoplanctoniques évoquée ci-dessus.
Les lacs Lagoven et Castillos, dont on a vu les évolutions très
différentes, reçoivent pourtant tous les deux les eaux melangées
de l’Orénoque et du Caroni. Ces deux lacs situés du côté où le
Caronf se jette dans l’Orénoque, sont relativement distants l’un
de l’autre. Le lac Lagoven étant plus-proche du confluent des deux
fleuves que le lac Castillos, on peut supposer que l’Orénoque
influence plus le second que le premier. La couleur des eaux des
-184-
fleuves étant différente, on distingue d’ailleurs nettement à
l’oeil q u e le melange de leurs eaux ne s’sifectue pas
immédiatement et que le Caroni avec s e s eaux plus pauvres alimente
davantage le lac Lagoven que le lac Castillos.
En outre, les eaux de l’Or6noque sont de type calcique
bisarbonatg, ce qu’on retrouve dans le lac Castillos et les lacs
r!e la zone A , tandis que les eaux du Caron1 sont sodiques, et le
sodium est le cation dominant du lac Lagoven.
Le fait que 1 e lac Lagoven ne varie pas de la meme manihre
d’une année & l’autre peut s’expliquer par la presence du I
barrage du lac Guri ( 4 . 2 6 0 km2) sur le Caroni, qui, au cours de
la régulation de la d6charge de l’eau lors de 1 ’inondation, peut
augmenter ou diminuer le volume d’eau dans les lacs. Ainsi, le
faible développement de la biomasse en 1985 pourrait s’expliquer
par un apport abondant d’eau appauvrie du Caronf.
La quantitd d’eau prdsente avant le remplissage d’un lac peut
Gtre plus ou moins importante selon que le lac s’est plus ou moins
asséche. Lors du remplissage, l’influence des eaux du fleuve se
fera donc plus ou moins sentir suivant la proportion plus ou moins
grande de l’eau rksiduelle que le lac contient B ce moment. Ceci
peut aussi expliquer certaines différences entre les lacs.
Comparons maintenant les peuplements phytoplanctoniques et
leur évolution dans les fleuves par rapport aux lacs d’inondation
( F i g s . 6 3 et 6 4 1 .
-185 -
L’Orénoque présente un seul pic caractéristique d’abondance
d’organismes phytoplanctoniques, situé durant la fin de la période
de descente du niveau de l’eau. Ce pic est comparable au premier
pic de densité d’organismes mesuré dans les lacs au debut de
l’isolement (Fig. 6 3 ) . Si on compare la densité d’organismes
maximale moyenne des lacs de la zone A avec celle du fleuve, au
cours du début de 1 isolement, on constate que les lacs possèdent
une densité d’organismes phytoplanctoniques 4 fois plus élevée que
celle du fleuve. Au cours de l’inondation, la différence
s’accentue considérablement, les lacs contenant 5 5 fois plus
d’organismes phytoplanctoniques que le fleuve. A cette Bpoque
d’inondation, les eaux du fleuve sont aussi riches en matières
nutritives que celles des lacs mais sont beaucoup plus turbides et
i l est probable que la lumière est , alors, le facteur limitant
la prolifération du phytoplancton du fleuve.
La flore algale de l’Orénoque se caractérise par une
constante prédominance numerique des Diatomophy?ceae, tandis que,
dans les lacs, le groupe prédominant varie au cours des phases
hydrologiques successives. Dans certains endroits des eaux de
l’Orénoque et, nettement, B proximité des rives, au moment où le
fleuve est B son niveau maximal, on peut cependant noter des
développements de groupes taxinomiques autres que les
Diatomophyceae , tels que les Chlorophyta ou les Euglenophyta qui
peuvent atteindre des proportions importantes (Sbnchez et VBsquez,
1986a).
La courbe représentative de l’évolution de l’abondance des
peuplements d’algues des lacs de la zone B (Fig. 641,que nous
- 1 8 6 -
I
J F , I
M A M J J A S O N O 1 I
Fig. 63. Schdma d’6volution de l’abondance du phytoplancton ( i l dans les lacs de la zone A et le fleuve Orenoque; de la profondeur de l’eau des lacs et de la variation du niveau du fleuve (-1 dans un cycle hydrologique.
- 1 8 7 -
avons limitee au lac Castillos, présente certaines ressemblances
avec celle observée pour le Caroni. Dans cette rivikre, 1 es
développements maximaux du phytoplancton sont observés au cours de
l’augmentation du niveau de l’eau, mais ces maximums restent
toujours 5 fois plus petits que ceux de l’Orénoque, et 12 fois
moindres que ceux des deux lacs de la zone B (VBsquez et Sanchez
1 9 8 4 , SBnchez et Vasquez, 1989) .
Au cours du remplissage des lacs de la zone B par le mélange
des eaux, on observe que l’abondance des algues est 18 € 0 is
LACS ZONER
nEWECnAOM
J F M A M J J A S O N D
10
8
6
4 g
i! -
2
F i g . 6 4 . Schema d’6volution de l’abondance du phytoplancton (-1 dans un lac de la zone B et le Caronl; et de la profondeur de l’eau des lacs et de la variation du niveau du Caronl (4.
-188-
supérieure dans les lacs par rapport au fleuve, h la même époque
où nous avons vu que, dans les lacs de la zone A , cette abondance
est 5 5 fois plus grande que dans l’Or6noque. Donc, 1 ’apport reCu
par les lacs de la zone B est moins riche en matières nutritives.
Pendant la plus grande partie du cycle hydrologique, l e s
Chlorophyta constituent la principale composante des abondances
phytoplanctoniques des eaux du Caroni. Lors de l’augmentation du
niveau de l’eau, l e s Diatomophyceae les remplacent. Dans le lac
Castil los qui est inf luencit par les eaux du Caroni, ce sont ces
deux groupes d’algues qui se développent le plus, tandis que les
Chlorophyta sont peu abondantes dans les autres lacs.
Vollenweider ( 1 9 6 8 ) a sugggré que le maximum de concentration
de la biomasse phytoplanctonique soit utilisé comme un indicateur
de la nature trophique d’un milieu. Cet auteur a class6 les lacs
europitens de la faCon suivante:
Ultra-oligotrophe < 1 g m - 3
Elésotrophe 3 a 5 g m - 3
Eutrophe > 10 g m - 3
En accord avec cette classification, les lacs de notre ittude
peuvent S t r e classes de la façon suivante:
Playa Blanca ( 0 ’ 5 2 mg 1 - I l oligotrophe
Orsinera ( 4 , 8 1 mg 1 - l ) mésotrophe
Jobera ( 2 3 , 1 9 mg 1 - l l eutrophe
Lagoven ( 0 , 5 3 mg 1 - ’ 1 oligotrophe
-189-
Castillos ( 1 , 6 5 mg 1 - l ) oligo-mésotrophe
R i o Claro ( 5 7 , 3 0 mg 1 - l > eutrophe
Ceci concorde avec la classification de Sakamoto ( 1 9 8 6 ) basée
sur la teneur en chlorophylle a: oligotrophe ( 0 , 3 - 2 , 5 pg 1-1),
mésotrophe (de 1 à 15 pg 1 - l > et eutrophe 15-140 1-l). Nos donnCes
de concentration en chlorophylle sont en effet les suivantes: lac
Jobera (moyenne 24 pg 1-l)’ Castillos ( 1 4 , 2 Hg 1 - l ) et R i o Claro
( 5 2 pg 1-l ) . La diatomée Aulacoseira granulata se développe
abondamment dans les lacs Castillos et Orsinera, tandis qu’elle
tend à être faiblement représentée dans les milieux eutrophes et
dans les milieux très pauvres comme le Caroni. Les milieux oligo-
mésotrophes ou m6sotrophes semblent donc favorables au
développement de cette espèce qui peut être considérée comme
caractéristique de ces milieux, au même titre que les Cyanophyta
sont représentatifs des milieux eutrophes ou les Desmidiales des
milieux oligotrophes.
Lewis (1988) a étudi6 la biomasse phytoplanctonique de divers
cours d’eau vénézu6liens. Exprimant ses résultats sous forme de
chlorophylle a, i l obtient les valeurs suivantes: Orénoque ( 0 ’ 1 9
pg l-l ) , Caroni ( 0 , 0 1 2 pg 1 - l > et Apure (0,355 pg 1 - l ) ; l’Apure
apparait de ce fait comme le cours d’eau possédant des eaux les
plus riches en matieres nutritives, l’orgnoque, comme un fleuve
possédant des eaux moyennement riches, tandis que celles du Caroni
sont pauvres.
Cette différence se retrouve au niveau des biomasses
cellulaires algales des lacs que nous avons étudiés: 1 0 ’ 8 8 mg 1 - ’
-190-
pour le lac Rio CIaro, inondé par 1’Upata et dont les eaux sont
les plus riches; 6 ,93 mg 1 - ’ pour les trois lacs de la zone A ,
remplis par l’Orénoque dont les eaux sont moyennement riches; et
0 ’ 2 0 mg 1 - 1 pour les deux lacs de la zone B , remplis par un
mglange d’eaux de l’Or6noque et du Caroni dont les eaux sont plus
pauvres.
D’autres facteurs sont 9 considérer dans 1’6volution des
communaut6s phytoplanctonigues. Les teneurs en nitrates sont en
relation directe avec la mise en suspension des solides, mais
cette mise en suspension s’accompagne automatiquement d’une
augmentation de la turbidité de l’eau. Cette disponibilité des
nitrates ne peut donc pas Gtre utilisée par les organismes
phytoplanctoniques en raison de la baisse concomitante de
l’énergie lumineuse disponible. La grande turbidite de l’eau des
lacs qui suit le premier pic de biomasse, résulte de la mise en
suspension des sédiments et semble être la cause principale de
la baisse de la densité phytoplanctonique observée au cours de 1
l’isolement. L’apport de sels nutritifs provenant des sQdiments et
des pluies, s’avère être important. L’interaction 6voquée ci-
dessus dans la disponibilité de la lumihre et la libération des
sels nutritifs au cours du drainage est favorable au debut du
développement important de la biomasse.
f
Un autre facteur de r6gulation du développement des
populations phytoplanctoniques pourrait être le développement du
zooplancton. Dans un autre lac d’inondation de l’Orénoque, le lac
Mamo, le zooplancton a montré un développement important en même
temps que celui du phytoplancton (Sanchez et Vasquez, 1 9 8 4 ) . Dans
-191-
le lac Orsinera, un phénomène comparable s’est produit au moment
de la fin de 1 ’ isolement du lac et au cours de 1 ’ inondation
(Twombly et Lewis, 1 9 8 9 ) . Le zooplancton pourrait donc jouer un
rôle important au cours du cycle hydrologique des lacs sur le
développement du phytoplancton; le régime alimentaire exact des
constituants du zooplancton demanderait & Gtre bien connu. Les
travaux effectués, ou en cours, de Vasquez et Rey devraient
permettre une meilleure connaissance de ces interactions.
Notre travail centré sur la composition et l’évolution des
communautés phytoplanctoniques, constitue une contribution & la
connaissance des lacs d’inondation. Elle permettra d’aider à la
compréhension globale du systkme d’inondation, en particulier,
pour évaluer les flux d’énergie et de matière B travers l’ensemble
de l’écosystème. I1 est donc désormais nécessaire d’approfondir
quelques domaines jusqu’ici à peine explorés. En particulier,
i l faudra évaluer la nature minCrale et organique des sédiments,
la production bactérienne, l’importance du réseau benthique et son
couplage avec le réseau trophique pélagique. La productivité
phytoplanctonique étudiée dans ce travail devra être replacée dans
un contexte plus global incluant la productivité bactérienne,
celle des algues benthiques et périphytiques, et des macrophytes
aquatiques.
Une meilleure connaissance des régimes alimentaires des
principaux organismes du réseau trophique et des taux de
transfert en matière et en énergie est aussi indispensable. Pour
étudier le fonctionement général du système d’inondation, i l
faudra évaluer les échanges existants entre les phases terrestre
-192-
et aquatique, en particulier les apports des macrophytes
terrestres pour l’enrichissement des lacs.
Dans toutes ces Btudes, i l ne faut pas oublier les activités
humaines qui deviennent un facteur ddcisif dans l’évolution des
lacs. On peut citer, entre autres, 1 ’ut i l isat ion de ces derniers
comme reservoirs de dgchets dans les activités industrielles
actuelles ou B venir, les perturbations liees B des activités de
pgche au cours de l’isolement des lacs et celles liées la
regulation du debit ou $I, la contamination de leurs sources de
remplissage. Pour tout cela, i l manque les informations qui
permettront une meilleure connaissance de l’ensemble du systhme
écslogique.
- 193 -
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-205-
SCHIZOPHYTA (CYANOPHYTAI-Cyanophyceae
O. Chroococcales
Aphanocapsa delicatissima (W. et G . S . West)
A . Nag. s p . Aphanothece Nag. s p . Chroococcus minutus (Kütz.) Nag. C. Nag. s p . Merismopedia glauca (Ehr. 1 Nag. M. minima Beck. M . tenuissima Lemm. M. Meyen sp. Microcystis aeruginosa Kütz. M. flos-aquae (Wittr.) Kirchn. M . holsatica Lemm. M. incerta (Lemm.) emend. Starmach M . parasi t ica Kütz. M. robusta (Clark) Nygaard M. supersa 1 sa Schi 1 1 er M. Kütz. s p , Rhabdoderma sigmoidea f . minor
Synechococcus elongatus Nag. S . sigmoideus (Moore et Carter) Kom Synechocystis Sauvag. s p .
Moore et Carter
O. Nostocales
Anabaena affinis Lemm. A . catenula (Kütz.) B o r n . et Flah. A. solitaria f . planctonica
A. solitaria Klebahn f . solitaria A. sphaerica Born. et Flah. A. spiroides Klebahn A. Bory s p . 1 A. s p . 2 A. sp.3 A. sp.4 Anabaenopsis raciborskii Wolosz. A. (Wolosz.) Müller sp.1 A . sp.2 Aphanizomenon f los-aquae f a gracile
A. Morren sp. Dactylococcopsis fascicularis Lemm. D. rhaphidioides Hansg. D. smithii R . et F . Chodat D . Hansg. s p .
(Brunt.) Kom.
(Lemm.) Elenkin
. I S . .
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- 2 0 6 -
Gomontiella Teodoresco s p . Pseudanabaena Lauterborn sp.1 P. s p . 2 Raphidiopsis curvata Fritsch R . medi terranea Skuja
O. Oscillatoriales
Lyngbya circumcreta G . S. West. L . lasespiralis Skuja L. limnetica Lernm. L. Ag. s p . Oscillatoria agardhii Gomont O . amphigranulata Van Goor O . chalybea (Mertens) Gomont O . limnetica Lemrn. O . limosa Ag. O. sancta ( K ü t z . 1 Gomont O. sefigera Aptekarj O . tenuis Ag. O . Vaucher sp. I o. sp. 2 O . sp.3 Spirul ina gigantea Schmidle S . laxissima Ci. S . West. S. nodosa Schi 1 ler S. Turpin sp.
EUGLENOPHYTA
O. Euglenales
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m . . . x . K . . x . . x x x .
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Euglena acus Ehr. x . x x x x E . c l a v a t a Skuja * . . X . E . gaumei Allorge et Lefhvre . X K E . grisoli Def 1 . . x . E . hemichromata Skuja S . . x . E . 1 imnophi la Lemm. . x . E . oxyuris var.charkowiensis (Swir. )Chux X . . x x E. oxyuris var. minima Bourr. . % [ x x x x E . oxyuris Schmarda var. oxyuris . x x x . x E . spirogyra Ehr. . x . x . E . tripteris (Duj.) Klebs . . . x . E. Ehr. s p . 1 x x x x x x E . s p . 2 . X . x x E . sp.3 X X X X . X E. sp.4 x x . E , sp.5 X . . E. sp.6 . x . E . s p . 7 . x . E . sp.8 x . E. sp.9 * x E. sp.10 E. sp.11 Lepocinelis globula Perty L. oc'um (Ehr.1 Mink. x x x x x . L . Perty sp.1 x . x x . L . sp.2 x x . x x . L . s p . 3 . x s
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. X
- 2 0 7 -
Phacus acuminatus Stokes var. acuminatus x x x . x
Ph. acuminatus var.megaparamylica Ro1l.x . x x . Ph, chloroplastes Prescott . x x Ph. con tor tus Bourr . x x x x . Ph. curvicauda Swirenko x x x . x x Ph. glaber (Defl.) Pochm. . x x a . .
Ph, longicauda subspec. cordata Pochm. . . x . . Ph. longicauda var insecta Hüb.-Pest. . , . x . Ph. longicauda (Ehr.) Duj.
var. I ongi cauda x , x x . Ph. longicauda var. tortus Lemm. . x x x x x Ph. monilatus var. suecicus Lemm. . x . x . Ph. orbicularis Hübner f . orbicularis . x x Ph. orbicularis f . communis Popova Ph. orbicularis f . cingeri
(Ro 1 1 ) Saf onowa x . . x . Ph. pleuronectes var. hyalinus Klebs , x . . . Ph. pleuronectes Ehr. var. pleuronectes. . . . x Ph. pyrum (Ehr.) Stein var. pyrum . x x a . x Ph. pyrum var. nordstedtii Defl. . x . . x .
S .
. . x
Ph. pyrum var. ovata Playf. Ph. raciborskii (Drez.)
x . . . * . x
Ph. Duj. sp.1 . . x Ph. sp.2 . x . Strombomonas acuminata (Schmarda) Def 1 , . . x m . .
S. conspersa (Pascher) Tell et Conf. . x . S. cuneata (Playf. 1 Defl. S. deflandrei (Roll.) Defl. . x x . x . S. ensifera (Daday) Defl. var.ensifera x x x S. ensifera var. pulcherrima Conrad S. eurystoma f . incurva (Buzenko)Popova. x . S . fluviatilis (Lemm.) Defl.
S. fluviatilis var. levis
S. gibberosa (Playf. I Defl. S. girardiana (Playf.) Defl.
var. girardiana x x x # x S. girardiana var. triondulata
Tell et Zalocar . x . S . praeliaris (Palmer) Defl. . x . S . scabra var. ovata f . minor
S. schauinslandii (Lemm. 1 Def 1 . S. triquetra (Playf.) Defl. x x x . . . S . verrucosa var. zmiewika (Swir.) . x . S. Defl. s p , l x x x . x x S . sp.2 . , . . x . S . sp.3 x . S . sp.4 x . Trachelomonas abrupta Swir.emend. Defl.. . T. acanthophora Stokes var.acanthophora. x . x x . T. acanthophora var. minor
Balech e t Daust. . x . T . acanthophora var. speciosa
(Defl.) Balech x x . . x . T . amphoriformis var. granulosa
CoutB et Iltis . x . x .
. . .
. x .
S . .
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var. fluviatilis x x x x . x
(Lemm.) Skvort x x x S . .
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(Defl.) Tell et Zaloc. . x . * . x x . x x .
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-208 -
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T. T . T. T . T. T . T . T. T.
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T . T. T. T. T. T . T . T.
armata Ehr . var. armata armata var. longispina Playf. armata var e nana Balech baei 1 1 ifera var minima Playf a
eaudata ( E h r . ) Stein crebea Ke 1 1 ico t cupula Defl. cylindrica var. decollata Playf, dastuguei Balech var. dastuguei dybowski i Drez . granulata (Swirl emend. Defl. var. granulata granulata var. subglobosa Playf, hirta Da Cunha hispida v a r . coronata Lemm. hispida var. duplex Defl. hispida (Perty) Stein var. hispida kellogii Skvort. emend. D e f l . lefevrei Defl. magdaleniana Defl. megalacantha var. longispina Tel 1 planctonica f . oblonga (Drez.) Pop planctonica Swir. f . planctonica scabra (Playf. similis Stokes var. similis simi 1 is var. spinosa (Hüb.-Pest.) Bourr. superba Swir . emend. Def 1 . volvocina var. punctata Playf. vol vocina Ehr . var. vol vocina volvocinopsis var. punctata (Skvort.) Bourr. vol~-ocinopsis Swir var. volvocinopsis E h r . s p . 1 sp.2 s p . 3 sp.4 s p . 5 s p . 6 s p . 7 SP.8
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PYRRHOPHYTA -Cryptophyceae
O. Cryptomonadales
Cryptomonas Etrosa Ehr. * x * . X X C. marsonii Skuja * x C. Ehr. s p . 1 x x x x x x C. sp. 2 . . x x Rhodomonas minuta Skuja var. minuta - x R . minuta var. nanoplanctonica Skuja . . x R. Karsten s p . # X x x
PYRRHOPHYTA-Dinophyceae
0.Perldiniales
-209-
Peridinium gatunense Nyg. P. cf. pusil lum P . Ehr. sp. 1 P. sp.2 P . sp.3 P. s p . 4 Gymnodinium Stein sp.1 G, sp.2 G. sp.3 G. sp.4
CHROMOPHYTA-Chrysophyceae
O. Ochromonadales
Dinobryon bavaricum Imhof. D. cylindricum Imhof. D. sertularia Ehr. D. sociale Ehr. Mallomonas acaroides Perty M. Perty sp.
CHROMOPHYTA-Xanthophyceae
O. Mischococcales
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Centritractus africanus (Fritsch) Rich . . x C. be 1 enophorus Lemm. . x * x x Goniochloris contorta (Bourr.) Ettl x x . . x x Pseudostaurastrum lobulatum (Nag.)Chod.. x x x Tetraedriella regularis Kütz. . x . Tetraplektron torsum (Skuja) Dedusenko x x x T . tribulus (Pasch.) Loeb. . x . . x
CHROMOPHYTA-DIATOMOPHYCEAE
O. Centrales
Act inocycl us Ehr . s p . Aulacoseira ambigua (Grun.) Simonsen . x . x A . distans (Ehr.) Simonsen . x x x x . A . granulata var. angustissima
(Müller) Simonsen x x x x x x A . granulata (Ehr. 1 Simonsen
var. granulata x x x x x x A . granulata var. ? . I . x . A . herzogii (Lemm.) Simonsen x x x x x x A . italica (Ehr.) Kütz. . . A . 1 irata (Ehr. 1 Ross A. roseana Rabh. var. epidendron A . Thwaites s p . Cyclotel la ferrazae Chol. C. kutzingiana Thwaites . . . . . C. meneghiniana Kütz. x x x . x x C. stelligera Cleve et Grun.
var. st e 1 1 igera . x x . . x C. stelligera var. tenuis . . Coscinodiscus Ehr. sp. . x
. .
. . x . . I .
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-210-
Rhizosolenia eriensis Smith Stephanodiscus astraea ( E . ) Grun, S . hantaschii Grun.
O e Penna 1 es
Anomoeoneis serians var. brachysira ( B r e b . es Kijtz.) Hust. * .
Anomoeoneis vitrea ( G r u n . ) Ross. A. Pfitz. s p . a . .
Achnanthes affinis Grun. . . . A. lanceolata var. dubia Grun. * *
Achnantes lanceolata (Breb.1 Grun. var. lanceolata * . a
A . Iaterostrata Husk . A. minutissima Kütz. * . * . A. Bory s p . . . Act inel la brasi 1 iensis Grun. . X . A . guianensis Grun. a . . x . . Amphicampa Ehr. ex Ralfs s p . Amphora proteus var. oeulata Perty Amphora Ehr. s p . e . . x . Asterionella gracillima (HantzschIRalfs. . . Caloneis bacillum ( G r u n . ) Mereschkow x . . x . C. ventricosa var. minuta (Ehr. 1 Meister . . C. Cleve s p . 1 x . . c. sp.2 . x . c . sp.3 Ceratoneis arcus Kiitz. e .
Cocconeis placentula var. euglipta Ehr.. C. p.lacentula Ehr.var.placentula. * . C-vmbel la affinis Kiitz. C. cesat i (Rabh, 1 Grun. m .
C . gracilis (Ehr.) Kiitz . x x x x . C. heteropleura Ehr. var. heteropleura , * . . x C , heterspleura var. minor Ehr. a .
C. microcephala Grun. * . a
C. minuta Hilse ex Rabh. C . naviculiformis (Auerswald) Cleve C . turgida (Greg.) Cleve X X X K X X C . venezuelana Cho1 . Denticula Kütz. s p . Desmogonium rabenhorstianum
Dimeregramma minor (Greg.) Ralfs. Diploneis oblongella (Nag. ) ex Kütz. * . D. ovalis (Hilse) Cleve * . x x . D. puella (Schm.) Cleve D. smithii (Bréb.1 Cleve Eunotia alpina (Nag. ) Hust, . x x E . asterionelloides Hust. E . bidentula Smith E . camelus Ehr . x x x . x . E. Carolina Patr. E . didyma Grun. x x x x x . E . diodon Ehr. x , E . exigua ( B r 6 b . ex K i i t z . ) Rabh. E . f l e s u o s a K i i t z . x x x x x .
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c. Ag. s p . . . . x * .
var. elongatum Patr. . . . x
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- 2 1 1-
E . formica Ehr. x x x . x . E . gibbosa Grun. E . glacial is Meist. E . indica Grun. E . lunaris (Ehr. Grun. E . major f . compacta Berg. E . monodon Ehr. E . pectinalis var. minor (Kiitz.) Rabh. x . x E . pectinalis (Kütz.) Rabh.
E . papilio Ehr, x . E . praerupta Ehr. . *
E . rabenhorstiana (Grun. 1 Hust. . . E . robusta Ralfs. E . tenella (Grun.) Hust. E . triodon Ehr. E . valida Hust. E . vanheurckii Patr. . . . E . zygodon Ehr . x . x x x . E . Ehr. s p . 1 * * x x . E . s p . 2 x . E , sp.3 E . sp.4 Fragilaria brevistriata Grun, F. capucina Demazihres F. construens (Ehr.) Grun. . . . F. crotonensis Kitton x x . F . virescens var. mesolepta Rabh. . . x x . Frustulia rhomboides (Ehr.) de Toni
F. rhomboides
F . vulgaris Thwaites Gomphonema acumina tum Ehr .
var. acuminatum x . . . . G . acuminatum var. elongata Smith G, acuminatum var. turris (Ehr.) Cleve x . x . x G . augur Ehr. x x x x . G. clevei Fricke G. gracile Ehr. G . intricatum Kütz. var. intricatum . x a .
G. intricatum var. vibrio (Ehr. Cleve . x . G . lanckolatum var. insignis
G. parvulum Kiitz, . . G . subtile Ehr. . x x S .
Gyrosigma acuminatum Kütz. . . . x . G. scalproides (Rabh.) Cleve G. spencerii (Smith) Cleve Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Navicula abrupta (Greg. Donkin. . . . N . agrestis Hust. . . N. anglica Ralfs. v a r . anglica . I
N. angl ica var. subsalsa Grun. x x . . . x N, baci I lum Ehr . v a r . baci 1 lum x . N . baci 1 lum var, gregoryana Grun. N. cincta ( E h r . ) Kiitz. N . confervacea Kiitz. x . . . N. contenta Grun.
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var. pectinalis . x . . x .
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var. rhomboides x . .
var. saxonica (Rabh. de Toni x x x x . . . .
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(Greg.) Cleve x x x . x .
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-212-
N. cryptocephala Kiitz N . demerara (Grun. 1 Ehr. N . exigua (Greg. M i i l ler N . f e r r a a a e Cho1 . N. Slorinae Maller N. geitleri Hustedt N. goepertiana (Bleisch) Smith N. halophila (Grun.) Cleve N. halophila var. halophila
f . tenuirsstrfs Hust. N. halophila var. subcapitata b s t r . N. heimanssi Van Dan
arica Grun. N. i lopangoensis Hust . N. maculata (Bail.) Cleve N. margari tacea Hust . N . mariposae Chol. N . mediocris Krass. N. minuscula Grun. N. modica Hust. N. mucicoloides Hust. N . mutica Kiitz. N. palpebralis (Breb.1 ex Smith N . pupula var. capitata Hust. N. pupula Kiitz. var. pupula N . pupula var. rectangularis
(Greg.) Grun. N. radiosa Kiitz. N. semilunoides Hust. N . submolesta Hust. N. subrhyncocephala Hust. N. teneroides Hust, N. tersa Hust. N. va'ridula var. rostel l a t a
N. vulpina Kiitz N. Bory sp. Neidium affine ( E h r . ) Cleve
var. affine N, affine var. amphirhynchus
( E h r . ) Cleve N. apiculatum Reim. N. dubium ( E h r . ) Cleve N . iridis ( E h r . ) A . Mayer N. Pfitzer s p . 1 N . s p . 2 N. sp.3 Nitzschia acicularis Smith Ni tzschia agnewi i Chol , N . amphibia Grun. N. angustecarinata Hust. N . calida Grun. in Cleve & Grun. N . ferrazae Chol . N . filiformis (Smith) Van Heurck N. fonticola Grun. N. frustulum ( K ü t z . ) Grun. N . B r a e l 1 is Hantzsch 3 . hantzschiana Rabh. N . intermedia Hantzsch
(Kiitz.) Cleve
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-213-
N . obtusa Smith N . palea (Kiitz.) Smith . x x x x x N . reversa Smith x x . x x . N . sigma (Kütz.) Smith N. subacicularis Hust. N . subconf inis Cho 1 . N . thermalis var. minor Hilse . x . N . tryblyonel la Hantzsch. . x N. Hassall sp. 1 . x . . . N , s p . 2 . x . N . sp.3 x . N. sp.4 * . x N . sp.5 Opephora pacifica (Grun.) Petit Pinnularia abaujensis (Pant.) Ross. P. acuminata Smith. var. acuminata x . . . x x P . acuminata f . interrupta
(CLevs) Euler x . x . P . biceps Greg. x x x x x x P . bogotensis var. undulata
(Grun.) Cleve . . . x . P . borealis Ehr. var. borealis . x x . . P. borealis var. brevicostata Hust. P. braunii (Grun.) Cleve x . x x x x P. brebissonii (Kütz.) Rabh. P . brevicostata Cleve . x . . P . caloneiformis Hust. x . P. cardinalis (Ehr. 1 Smith x . x P. divergens Smith var. divergens x . x * . P. divergens var. elliptica
P . gibba Ehr . x . x x x x P. graciloides Hust. x . . x . P . macilenta (Ehr.) Cleve P. maior var. transversa
P . mesolepta (Ehr. 1 Smith x . . x . P . microstauron (Ehr.) Cleve x . x x x x P . nobilis Ehr. * . . . x P. polyonca ( BrBb.1 W . Smith x x . P . subcapi ta ta
var. hilseana (Janisch) Müller . x . . x . P . sudetica Hilse x . P. tabel laria Ehr. . x . P. viridis var. sudetica Hilse . . P . viridis (Nitzsch) Ehr. var. viridis x ,
P . Ehr. sp. 1 x . P. sp.2 x . x . P . sp.3 P. sp.4 Rhopalodia giblerula (Ehr.) Müll. . . Schizostauron crucicula
(Grun. ex Cleve) Ralfs Stauroneis anceps Ehr. var. anceps
f I anceps . x . S . anceps var. anceps f . gracilis Ehr. . . x x S . anceps var. hyalina Brun. e t Perag.
f . anceps x . . x . S . nana Hust.
. .
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( G r u n . ) Cleve
(Schmidt) Cleve . x
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-214 -
S. phoenicenteron Ehr. X Stenopterobia intermedia Lewis X Surirel la biseriata Br6b. S . capronii Breb . S . delicatissima Lewis S. didyma Kütz. S. 1 inearis
S. linearis Smith var. linearis S . robusta var. splendida
S. tenera var. splendidula Schmidt X S . tenera var. nervosa Schmidt S. tenera Greg. v a r . tenera X S . tenuissima Hust. X Synedra amph i cepha I a Kii t z . S. nana Meister S . radians Smith S . rumpes var. familiaris (Kiita. 1 Grun.
var. constricta (Ehr. Grun. X
(Ehr.) Van Heurck
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X
X X
X
X
X X X X X X X
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X X
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X X X
X
S. rumbes var. fragilarioides Grun. S . sub1 inearis S . tenera Smith S . ulna var. contracta Ostr. S . ulna (Nitasch.) Ehr. var. ulna S . Ehr. s p . Tabel laria floculosa ( Roth. Kütz.
CHLOROPHYTA-Chlorophyceae
o . Volvocales
Chlamydomonas Ehr. s p . Eudorina elegans Ehr. E. unicocea Smith Gonium pectorale Müller Pteromonas limnetica Hortob. Vol vox aureus Ehr . O . Tetrasporales
Gloeocystis planctonica s e n s u Bourr
Pseudosphaerocystis lacustris G . Nag. sp,
(Lemm.) Nova.
O. Chlorococcales
Actinastrum hantzschii Lagerh. Ankistrodesmus convolutus Corda A . densus Kors . A . falcatus (Corda) Ralfs A. gracilis (Reinsch) K o r s . A. setigerus (Schrod.) West A . spiralis
var. fasciculatus Smith Ankyra judayi (Smith) Fott ChlamJrdocapsa bacillus (Teil. 1 F o t t Chlore1 la r’ulgaris Bei J . f. Belj. s p .
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-2 15-
Chlorococcum Menegh s p . x . Closteriopsis longissima Lemm. x . . x . C . Lemm. s p . x . Coccomysa minor Sku ja S . . x x Coelastrum cambricum Arch. . . x . C . pulchrum Schmidle . . x x . C. reticulatum var. polychordum Kors. . . . x x x C. reticulatum (Dang.) Senn.
var. reticulatum . . x . . C. scabrum Reinsch . . . x C. sphaericum Nag. . x . C. Nag. s p . . . x Crucigenia fenestrata
(Schmidle) Schmidle . x . 9 . x . x C. tetrapedia (Kirchn.) W . et G . S West x x x x x x x x Crucigeniella rectangularis (Nag,) K0m.x . . x x * x Dictyosphaerium ehrenbergianum Nag. . x D. pulchellum Wood . x x x . x x x D. Nag. s p . 1 x . . . . D. s p . 2 x . Eutetramorus planctonicus (Kors.)Bourr.. . x x Franceia ovalis (Franck) Lemm. . . a . . x . Golenkinia radiata Chod. . x Golenkiniopsis solitaria (Kors.) Kors. . . . . x . G. Chodat s p . . x Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohl.. . . . . . x x Kirchneriel la lunaris (Kirchn. 1 Moeb. . . . x x x K. Schmidle s p . x . Lagerheimia citriformis (Snow.) Coll. . . x x Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind. . x M. contortum (Thur. 1 Kom. Legn. x . x x x M. setiforme (Nyg.1 Kom. Legn. * . . . x . Nephrocytium limneticum
( Smith) Smith . . . x Oocyst is marssoni i Lemm. . . x . O. Nag. s p . 1 x x . x . x O. s p . 2 . . . x . Pediastrum biradiatum
P. duplex var. brachi lobum Braun
P. duplex Meyen var. duplex f . duplex . . . x x . P. duplex var. gracillimum
P. simplex var. echinulatum Wittr. . x . x . P. tetras var. tetraodon (Corda) Hangs . x . P. tetras (Ehr.) Ralfs var. tetras x . x x x Schroederia setigera (Schrod.) Lemm. . . x x S . spiralis (Printz) Kors. x . Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod. . . x . S. acutiformis Schroed S . . x . S. alternans var. prescotii (Fott) Kom.. . x . S . apiculatus Corda x . S . arcuatus (Lemm.) Lemm. x . x S. armatus (Chod.) Chod. var. armatus. . . x x S. armatus var. asymetricus Bourr. . x . S . bicaudatus (Hansg.) Chod. S . . x S. brasil iensis Bohl . x x . x x S. brevispina (Smith) Chod. . x . . .
var.longecornutum Gutw. . x .
f a reticulatum Krieg. . x x
W. et G . S . West . x .
-216-
S . caribeanus Kom. S . denticulatus Lagerh.
var. denticulatus S. denticulatus var. yolydenticulatus
Hortob. S . dimorphus (Turp.) K ü t z . S . dispar BrBb. S. ecornis (Ehr.1 Chod. S . granulatus West et G . S . West S . oahuensis v a r . clathratus Manguin S . opoliensis Richter S . perforatus Lemm. S . quadricauda (Turp.) B r b b .
S. quadricauda
S. syinosus var. bicaudatus Hortob. S . Meyen s p . 1 S. s p . 2 S . sp.3 S. sp.4 Sphaerocystis schroeteri Chod. Tetraedron asymmetricurn Prescott T. eaudatum (Corda) Hansg. T . minimum v a r . minimum f . erpiculatum
T. minimum ( B r . ) Hansg. s e n s u S k u j a
var. quadr i cauda
var.1ongispina (Chod. Smith
(Reinsch) de Toni
v a r . minimun f . minimum T. trigonun (Nag. Hansg. sensu S k u j a Tetrastrum heteracanthum (Nordst.)Chod.. Treubaria crassispina Smith T. triapendiculata Bernard T . s p . Westella botryom'des (W.West) de Wild. . 0.Ulothricales
Planctonema lauterbornii Schmidle
CHLOROPHYTA-Zygophyceae
O , Zygnematales
Mougeotia Ag. sp.1 X M. sp. 2 Spirogyra Link s p . Zygnema Ag. sp.
O . Desmidiales
Actinotaenium wollei (W. et G . S . West.)
Actinotaenium (Nag. 1 Teil sp. 1 X A . s p . 2 Bambusina brebissonii Kütz. Closterium aciculare West X C. acutum var. variabile (Lemm.) K r i e g - x C . archerianum Cleve ex L u n d . C. closterioides
Teil ex Ruaicka et P o u z a r
X
X X
X
x
X
X
X
X
X X
X
X
X X . X X X
X X
X
X
x
x X
X X
X
X
-217-
(Ralfs) Lowis et Peeters C. dianae var. brevius (Wittr.) Petkoff. . C . ehrenbergii Menegh. ex Ralfs C . gracile var. elongatum
C . kuetzingii Bréb. var. kuetzingii . . . . C . kuetzingii var-laeve (Racib.)Krieger. . x x . x C . kuetzingii var. vittatum Nordst. . x . * . C. lineatum Ehr. . x . C . limneticum Lemm. var. limneticum x x x . x x C . limneticum var. fallax Ruzicka x . . . x . C. lunula (Müller) Nitzsch . . C. macilentum Br6b. . x . . . x C. parvulum Nag. var. parvulum x . . x . x C . parvulum var. angustatum
W. et G. S. West . . x . . C. rostratum Ehr. C . setaceum Ehr . ex Ralf s C . strigosum Bréb. x . x . x . C. striolatum Ehr. a .
C . toxon West , . x x x . C . venus var. westii ( West) Krieger . x . C. Nitzsch ex Ralfs s p . 1 c. s p . 2 . . * x . c. s p . 3 . x . x . . c. s p . 4 S . x . . Cosmarium bioculatum Bréb. in Ralfs e . .
C . denticulatum var. ovale Gronbl. C . dispersum Johnson C. galeritum var. subtumidum Borge C. lagoense var, amoebum
C. lagoense Nordst. var. lagoense . . e . .
C . lagoense var. lobatum Borge C . lobulatum var. ellipticum
f. minus (Smith) Croasdale . . x . x C. lundel i i var. borgei
Krieger et Gerl. C . margaritatum (Lund.) Roy et Bisset . C . margaritiferum var. brasiliense
Forster C . moniliforme var. limneticum
W . et G . S . West C. pseudoconnatum var. pluriradians
Scott et Gronbl. . . C. pseudoconnatum Nordst.
var. pseudoconna t um C. punctulatum var. rotundatum Klebs . C . quadratum var. minus Nordst. . . . C. regnesii Reinch C. Corda ex Ralfs s p . 1 x . . . x .
Desmidium aptogonum Br6b. D. baileyi (Ralfs) Nordst.
f. baileyi . . D. baileyi f. tetragonum Nordst. D. grevill i i (Kütz. ) De Bary . . D. quadratum Nordst. D. swartzii ( A g . ) Ag- ex Ralfs
, . . . . .
. . * . x
W , et G. S. West x . .
S .
. . x . . x
. . , x x * . x
. . . . . . . .
. . . . Forster et Eckert e .
. . . x .
. .
* . . .
C. sp.2 S . . x . x . .
* . x .
. x
. x
S .
. x x .
. I
. x x . . x
. x x x
. x
. I
. Y
. x
. x
. x
. x
. x
X X
X
. x
. x
. x x ,
x .
x . x x . x x . . x
-218-
D. swartzii var. amblyodon
Euastrum abruptum Nordst. . x E . denticulaturn (Kirch.) Gay O * . a
E . elegans (Breb.1 Ralfs x . E . evolutum (Nordst.) W. et G. S . West . . *
E . monocyclum (Nordst.) Racib. E . sinuosum Lenormand ex Krieger E . pulchel lum Brt5b. S .
E . Ehr ex Ralfs s p . 1 E . s p . 2 . . . x . x E . sp.3 * . E. s p . 4 Gonatozygon aculeatum Hastings G . kinahani (Arch.) Rabh. G. pilosum Wolle . * . G . Bary s p . Hyalotheca dissiliens
H. mucosa (Mert.) E h r . ex Ralfs * x Mesotaenium Nag. s p . . . Micrasterias abrupta W. et G . S. West x . . M. alata Wallich M. borgei Krieger M . denticulata var. intermedia Nordst. . . . M . denticulata var. taylsrii Krieger . . . M. foliacea Bail. M. furcata Ag. ex Ralfs M. laticeps var. minor Nordst, . . . M. mahabuleshwarensis
var. amazonensis Forster M. radiata Hassal var . radiata M. radiata var. brasiliensis Gronbl. M. radiosa Ralfs M. schweinfurthii var. ornata
f . ech-ertii Forster . I .
M. torreyi var. borgei Forster S . .
M. torreyi var. curvata Krieger a . .
Netrium digitus var . naegeli (Brf5b.I Krieger m . .
Onychonema laeve var . micracanthum Nordst. . I .
Pleurotaeniua coronatum var. fluctuatum West a .
P . coronatum var.nodulosum (Breb.)West . * x P . ehrenbergii (Brf5b.I De Bary P . minimum (Ralfs) D e l p . . . . P. minutum (Ralfs) Delp . P . nodosum var. borgei Gronbl. . . . P . subcoronulatum
(Turner) W. et G . S . West . . P . trabecula ( E h r . ) Nag. P. verrucosum (Bail. Lund. . . Sphaerozosma laeve (Nordst. Thorn. x x x x . x Spondylosium papil losum
West e t G . W. West S . planum (Wolle) W. et G. S. West Q x S . pulchrum (Bail, 1 Arch. x * Staurastrum anatlnum Cooke et Wills . x x
(Itzig.) Rabh.
. * S .
. . . . . . x .
* a
. . W . . . .
. . . .
(Smith) Breb. ex Ralfs x x .
. . . . . * I
. . . . .
a . . . . . .
S . .
. I . x
. . .
. . .
. .
x .
x .
. x
. x x ,
. x
. x
. x x . x . . x
x x x . x x
. x x x . x * x x x . x . x
. x x . x . . x
. x
. x
. x
. x
x
. x
. x x . x . . X . x
. x
. x
. x x .
x . . x * x
-219-
S .
S . S .
S . S . S . S .
S .
S . S .
S . S . S .
S .
S .
S .
S .
S . S .
S . S . S . S .
S .
S . S . S . S . S . S .
S .
S . S . S .
S . S . S . S . S .
S .
S .
anatinum f . longibrachiatum W. et G. S . West x . asterias Nyg. asteroideum var. nanum (Wille) Gronbl. bigibbum Sku ja boergesenii var. elegans Borge brachiatum Ralfs cerastes var. pulchrum Scott et Gronbl. . . disputatum var. sinense (Lütkern.) W. et G. S . West . . gladiosum Turner gral latorium var. brasiliense
hagamannii Gronbl. leptacanthum var. borgei Forster leptacanthum Nordst. var. leptacanthum . x x x . x leptocladum var. cornutum Wi 1 le f a cornu tum . . . leptocladum v a r . cornutum f . crassius Gronbl. x . x x . x leptocladum Nordst. var.leptocladum f . leptocladum . . . x manfeldtii var. annulatum W. et G. S . West minnesotense Wolle . . . . novae-caesareae var. brasi 1 iense (Gronbl.) Forster . . . nudibrachiatum Borge orbiculare Ralfs var. cf. paradoxum pseudosebaldi Wille var. pseudosebaldi . * . . x pseudosebaldi var. planctonicum Tei 1 . . . x . pungens Br6b. in Ra1 f s quadrinoctatum Gronbl. richianum (Fritsch et Rich) Thom. . . sebaldi var. ornatum Nordst. x . x x . x rotula Nordst. x . x set igera var. occidentale W . et G. S. West . . . setigera var. pectinaturn W. et G. S . West setigerum var. subvillosum Gronbl. sesangulare var. brasi 1 iensis Gronbl . . x . sexcostatum var . productum W. et G. S , West tectum (Borge) Forster . x x x . x teliferum Ralfs . . tetracerum (Kiitz. 1 Ralfs . . . x x x trifidum var. inflexum W. & G.S.West. . * . . vestitum var. sabanatinum W. et G. S . West . . wildemanii var. brasiliense Scott et Prescott . . wolleanum Butter var. wolleanum . .
. . a . 4 .
6 . . . . . . .
* x
* I .
. . . . (Gronbl.) Forster . . .
* . a . .
x . . . . x
. .
. * *
. . . .
. . . x x . x
9 . . . x . x
x x
. x
x . . x
. x
. x
. x
. x
. x
x . . x
. x
. x * x . x
x .
. x
. x
. x
. x
. x
. x x x . x
x . . x x . x x . x
. x
. x
-220-
S . wolleanum var. brasiliense
S . Meyen s p . 1 . X S. s p . 2 . x * x Staurodesmus clepsydra (Nordst. 1 T e i l . . * x . x S . clepsydra var. obtusus
(Nordst.) Teil. * x S . cor~~utus var. minor ( N y g . ) Teil. e . x * S . cuspidatus (Br6b.I Teil. . x . X S . connatus ( L u n d . ) Thorn. x . S . glaber var. limnophilus Teil. X X X . x S . mamillatus (Nordst. 1 Teil.
var. mami 1 latus . x . x S . mamil latus var. maximus
(W. et G . S . West) Teil. X . . . X S . mucronatus var. pasal lelus
(Nordst.) Teil. . . . x S . mucronatus var. robustum
W. et G. S. West * . a . X S . subulatus (Kütz. I Croasdale . x S . triangularis (Lage rh . ) Teil. x . * x S . validus (W. et G . S . West) Thom. * . . x S. Teil. sp.1 . * x . x
Scott et Croasdale . x
S . s p . 2 x . x S . sp.3 * X Teilingia granulata (Roy et B i s . )Bourr.. . x . x Xanthidium antilopaeum (Br6b.I Kütz. x . X. armatum (Bréb.) Rabenh. x . X. canadense var. borgei Forster . x X . fragile Borge . x X. mamillosum var. bosgei Forster . . . x X. mamillosum var. lsngispinum
(Borge) Forster S . . x X. paraguayense Bor m x X. sexangulare var. asteptum Borge . . . x X. tri lobum Nordst. x . * x X. Ehr. s p . . x ................................................................
-221 -
ANNEXE 2. Code des, espèces utilis6 pour l’Analyse de classification Hierarchique et 1’AFC
MIC MI1
ANA ANS ASP AS1 ANB ANC AND ANR APH RAP RAM
LYN LYL OSC OSL oss OST OSA OSB SPI SPN
EGA EGC EGO EGH EGM EGB EGD EGE EGF EGG LEP PHA PHC PHD PHT PHM
SCHIZOPHYTA-Cyanophyceae
O . Chroococcales
Microcystis flos-aquae M. incerta
O . Nostocales
Anabaena affinis A . solitaria f , planctonica A . sphaerica A. spiroides A . sp.1 A . sp.2 A . sp.3 Anaebaenopsis raciborskii Aphanizomenon flos-aquae f . gracile Raphidiopsis curvata R. mediterranea
O. Oscillatoriales
Lyngbya circumcreta L. limnetica Oscillatoria chalybea O. limosa O. sancta O. tenuis O. sp. 1 o. s p . 2 Spirulina laxissima S . nodosa
EUGLENOPHYTA
O . Euglenales
Euglena acus E , grisol i E . Oxyuris var. Oxyuris E . Oxyuris var. charkowiensis E . Oxyuris var. minima E . s p . I E . sp. 3 E . sp.4 E . s p . 6 E . sp.7 Lepocincl is ovum Phacus acuminatus Ph. curvi cauda Ph. longicauda var. longicauda Ph. longicauda v a r . tortus Ph. monilatus var. suecicus
-222-
PH0 PHI PHY PHR STR STD STE ST1 STU STL ST@ STA STS STT STC STX TRA TRE TRB TRF TRC TRY TRD TRG TRH TRI TRS TRK TRM TRP T R N TRL TRX TRV TRW TRJ TRU TRT TRO TRQ TRZ
CRY CRP
PER PEI PEA PEB
Ph. orbicularis f . cingeri Ph. orbicularis f . communis Ph. pyrum var . pyrum Ph. pyrum v a r . nordstedtii Strombomonas cuneata S. def landrei S . ensifera var. ensifera S . eurystoma f . incurva S . fluviatilis var. fluviatilis S . fluviatilis v a r . levis S. gibberosa S. girasdiana S. schauinslandii S . triquetra S. s p . I S . s p . 2 Trachelomonas acanthophora var. speciosa T. amphoriformis var. granulos T . armata v a r . arma ta T. arma ta var. nana T. cupula T. cy1 indrica var. decol lata T . dastuguei f . dastuguei T. granulata T. hirta T . hispida var, hispida T . hispida v a r . coronata T. kel logii T . magdaleniana T. planctonica f . planctonica T , scabra T. similis var. similis T. simil is var. spinosa T . vol vocina var . volvocina T . vol vocinopsis var. volvocinopsis T. s p . I T . sp.2 T . sp.3 T , sp.4 T . sp.6 T . s p . 8
PYRRHOPHYTA-Cryptophyceae
O. Cryptomonadales
Cryptomonas sp. Rhodomonas s p .
PYRRHOPHYTA-Dinophyceae
O. Peridiniales
Perldinium gatunense P. s p . 1 P. s p * 2 P . s p . 3
- 2 2 3 -
GYM GYN GY0
DIN DIS
CEN GON
AUL AUG AU A AUH CY c CYS
CYM CIT D I P EUN EUF EUR EUP EUM EUT EUZ EUA FRA FRU GOM GOT GOA GOG GO1 GOL NAV NAR NAB NAD NIT
Gymnodinium sp.1 G. sp.2 G. sp.3
CHROMOPHYTA-Chrysophyceae
O. Ochromonadales
Dinobryon bavaricum D. sertularia
CHROMOPHYTA-Xanthophyceae
O. Mischococcales
Centritractus belenophorus Goniochloris contorta
CHROMOPHYTA- Diatomophyceae
O. Centrales
Aulacoseira distans A . granulata var. granulata A . granulata var. angustissima A. herzogii Cyclotel la meneghiniana C. stel 1 igera var. stel 1 igera
O. Pennales
Cymbel la graci 1 is C. turgida Diploneis ovalis Eunotia alpina E. f 1 exuosa E. formica E . pectinalis var. pectinalis E . pec'tinalis var. minor E , tenel la E. zygodon E. s p . Fragilaria virescens var. mesolepta Frustulia rhomboides var. saxonica Gomphonema acuminatum var. acuminatum G. acuminatum var. turris G. augur G. gracile G. intricatum var. intricatum G. lanceolatum var. insignis Navicula bacillum var. bacillum N . pupula var. rectangularis Neidium affine var. affine N . dubium Ni tzschia cal ida
-224-
NIG NIP NIR NIA NIB PIN PIA PIT PIB PIR PIG PIM PI1 PIC SOA SOP SOE SOR SUL SUC SUT SYT SYU
CHL EUD GOP VOL
ANK ANI A N P ANY CIO COE COR CRU DIC DIT MON ooc PED PEU PES SCE S C A SCP SCQ SPH
PLA
N. graci 1 is N. palea N . reversa N. s p . 1 N. sp.2 Pinnularia abaujensis P. acumdnata f , acuminata P. acuminata var. dnterrupta P . biceps P. braunii P. gibba P. maior var. transversa P . microstauron P. s p . Stauroneis anceps var. anceps S . phoenicenteron Stenopterobia intermedia Surirel la biseriata S . 1 inearis var. linearis S. linearis var. constricta S . tenera var. tenera Synedra tenera S . ulna var. ulna
CHLOROPHYTA-Chlorophyceae
O. Vo 1 voca 1 es
Chlamydomonas s p . Eudorina elegans Gonium pectorale Vo 1 vox aureus
O. Chlorococcales
Ankistrodesmus falcatus A . s e t ig'erus A . spiral is var. fasciculatus Ankyra judayi Closteriopsis longrissima Coelastrum pulchrum C . reticulaturn var. reticulaturn Crucigeniella rectangularis Bictyosphaerium pulchellum D. s p . Monoraphidium contortum Oocystis s p . Pediastrum duplex var. duplex f . duplex P. duplex var. gracill imum P . simplex var. echinulatum Scenedesmus acuminatus S . armatus var. armatus S . perforatus S. quadricauda Sphaerocystis schroeteri
O . Ulotricales
Planctonema lauterbornli
- 2 2 5 -
CHLOROPHYTA-Zygophyceae
O. Zygnematales
MOU
CLG CLK CLV CLL CL1 CLM CLP CLS CLT CLA CLB CLC cos HYA MIX SPZ SPO SAA SAB SAL S AE SAP SAU SAQ SAR SAS SAG SAT SAM SAC SRS SRG SRM SRT T E 1
Mougeotia sp.
O. Desmidiales
Closterium gracile var. elongatum C . kuetzingii var. laeve C . kuetzingii var. vittatum C. I ineatum C . limneticum var. limneticum C. macilentum C. parvulum var. parvulum C. strigosum C. setaceum c. sp. 1 c. sp.2 c. s p . 3 Cosmarium lobulatum var. ellipticum f . minus Hya 1 O theca mucosa Micrasterias radiata var. radiata Sphaerozosma laeve Spondyl os i um p I anum Staurastrum anat inum S. brachiatum S . leptaaanthum var. borgei S . leptocladum var. leptocladum f . leptocladum S . leptocladum var. cornutum f . crassius S . pseudosebaldi var. pseudosebaldi S . quadrinoctatum S . rotula S. sebaldi var. ornatum S . set igerum var. subvi 1 losum S. tectum S . tetracerum S. sp. Staurodesmus cuspidatus S . glaber var I 1 imnophilus S . mamil latus var. maximus S , triangularis Tei 1 ingia granulata
o
al c:
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'al .-I+
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-227-
Tableau 6 . Forme geometrique et volume moyen calcule pour quelques especes du phytoplancton d e s lacs d u bas Orénoque.
Formes Vol I V o l . g6ometriques ~ ~ ' 1 1 pm3 colonie ou (d'après tableau 5 ) f ilament
m 3
! CYANOPHJ 'T1 ) - C y a n o p h y c e a e
CHROMOPHYT.1-Chrysophyceae
CHHO?4OFHYT.\- D I atomophyceae
H H
3 u l a c o s e 1 r a g r a r l u l a t a B A . g ' r a n u l a t a \ . ' a r . a n g u s t i s s i m a B A . h e r z o g l I B C J 7 c l o t e 1 l a m e n e g h i n i a n a B C. s t e 1 I 1gfJr-a B Euno t i a f I ?.yuosa Dl A l a r - i c u l a p u p u l a c - a r . r e c t a n g u l a r i s D l . V i t z s c h i a p a l e a D3 P l n n u l a r l a m l c r o s t a u r o n D 3 S t a u r o n e i s phoenlcenterorl D 3 ~ u r 1 r e 1 l a I 1nt;àris C
CHLOROPHYT.4-Chlorophyceae
A r l k i s t r o d r s m u s f a 1 ca t u s Coe l a s t rum pu 1 c*hrum S c e n e d e s m u s e c o r n i s P l a n c * t o n e m a l a u t e r b o r n i l
CHLOROPHYTA-ZygophJ-ceae
C l o s t e r i u m I ~ m t ~ e t i c u r n H y a l o t h e c a d l s s l l l e n s S p h a e r o z o s m a l a e v e
E F F B
E B E
8480
1260 8 7 2 0
7 0 -1450
180
3430 41380
4680 820 8 8 0
2950 4120
930 440
890 160
1240 330 220
9960 1570
370 1350
14280 4420
7 0 110
25
3500 1920
560
1800
1 7 0
. . ..~ ..- .. . . . . .,
ISBN : 2-7099-1 140-X Editions de I'ORSTOM
72, route d'Aulnay 93143 BONDY Cedex