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EVOLUCIÓN
EVOLUCIÓN
NADA EN BIOLOGÍA TIENESENTIDO SI NO ES A LA LUZ
DE LA EVOLUCIÓN”DOBZHANSKY, 1973
Principio unificador de la biología
EVOLUCIÓNPrincipio unificador de la biología
Los mecanismos o procesos por los cualessurge la diversidad orgánica (a nivel de genes,
poblaciones, especies y taxones superiores)
EVOLUCIÓN
Teoría basada en la observación (similitud entreentre fósiles y animales modernos)
Durante el curso de la vida de un individuo modificaadquiere o pierde ciertos rasgos. La función hace al órgano
Esos caracteres son transmitidos a la descendencia
La evolución es un proceso constante y gradual hacia formas más complejasy hacia la perfección ( contra fijismo –catastrofismo)
Jean Baptiste Lamarck1744-1829
EVOLUCIÓN
Jean Baptiste Lamarck
• Uso y desuso de órganos
• Herencia de los caracteres adquiridos
TIEMPO
FORMAS SIMPLES FORMAS COMPLEJAS
- Condiciones ambientales- Tiempo
Cuestionamiento a la herencia de caracteres adquiridosAlfred Weismann (1890)
EVOLUCIÓN
Células somáticas y germinales se separantempranamente en el desarrollo
Experiencia cortando la cola a ratones a lo largo devarias generaciones: los caracteres adquiridos no se
heredan
EVOLUCIÓN
1831-1836
• Transformismo de Georges Luis Buffon. Director del “Jardindes Plantes”de París. Las formas actuales derivarían de unaspocas formas preexistentes creadas.
• Uniformitarismo, profesado por su amigo Charles Lyell.Geólogo según el cual la tierra es muy antigua y se habríamodelado lentamente.
• Teoría del economista y sociólogo Thomas Malthus, según lacual la población mundial crece en progresión geométrica,mientras los recursos lo hacen en progresión aritmética,determinando una limitación del crecimiento demográfico.
EVOLUCIÓNIDEAS QUE INFLUYERON EN DARWIN
Viaje en el Beagle,1831-1836
Pinzones: Darwin colectóaproximadamente 14 especiesdiferentes de pinzones en las IslasGalápagos.
EVOLUCIÓN
EVOLUCIÓNSN actúa gradualmente a lo largo demuchas generaciones…. pero no siempre
EVOLUCIÓN
Cría de animales domésticos (selección artificial)EVOLUCIÓN
Columbia livia donadaspor Darwin en 1867
Teoría de la selección naturalTodos los organismos dejan una mayor descendencia que la quepuede soportar el medio donde habitan.
Existe una alta variabilidad intraespecífica en la mayoría de loscaracteres.
La descendencia presenta caracteres heredados conmodificaciones respecto a los progenitores.
La competencia por los recursos limitados lleva a una lucha porla supervivencia.
Como resultado sobreviven los más aptos, evolucionan laspoblaciones y pueden surgir nuevas especies.
EVOLUCIÓN
El surgimiento de una especie es gradual y lento en el tiempo.
Los taxones superiores evolucionan por los mismos mecanismos responsablesdel surgimiento de las especies.
Una mayor similitud entre taxones revela que están más relacionadosevolutivamente y un menor tiempo de divergencia a partir de un antecesorcomún.
La extinción de especies se debe principalmente a la competenciaínterespecifica.
El registro geológico está incompleto, la ausencia de formas intermedias entreespecies y taxones superiores se debe a que aun no se han descubierto dichasformas.
EVOLUCIÓN
LAMARK
DARWIN
EVOLUCIÓN
EVOLUCIÓN
Alfred RusselWallace
Peces deAmazonas
ArchipielagoMalayo
En 8 años, colectó 125,660especímenes (80,000 escarabajos)
Un día, una idea…
Las especies cambian porquelos individuos más aptos sobreviven yse reproducen, transmitiendo sus característicasventajosas a su descendencia
AlfredRussel Wallace
(1823-1913)
CharlesDarwin
(1809-1882)
EVOLUCIÓN
EVOLUCIÓN
Junio, 1858: Darwin recibe la correspondencia de Wallace
On the Tendency of Species to form Varieties;and on the Perpetuation of Varieties andSpecies by Natural Means of Selection
Leído el 1 de Julio de 1859
BY MEANS OF NATURAL SELECTION
Charles Darwin
THE ORIGIN OF SPECIES
EVOLUCIÓN
1859
Best seller, a pesar de las controversias
And Selection in Relation to Sex
Charles Darwin
THE DESCENT OF MAN
EVOLUCIÓN
1871
¿QUÉ ES LA SN?
¿QUÉ ES LA SN?
La selección natural es un mecanismode evolución. Los organismos que estánmás adaptados a su entorno tienen másprobabilidades de sobrevivir y transmitirlas característica que ayudaron a suéxito. Este proceso hace que lasespecies cambien y diverjan con eltiempo.
Gregor Mendel (1822-1883)
EVOLUCIÓN
Los caracteres hereditarios dependen defactores independientes entre sí y secombinan de acuerdo con ciertas leyes,resultando en determinadas proporciones
Teoría particulada de la herencia
Leyes de Mendel
La herencia de cada carácter está determinada por “unidades” o“factores” que se transmiten a los descendientes.
Cada individuo hereda una de esas “unidades” de cada padrepara cada carácter. Según la primera ley de segregación deMendel, los alelos se segregan o separan de forma tal que cadagameta recibe un solo miembro del par de alelos.
A pesar de que un determinado carácter puede no aparecer en unindividuo, puede ser transmitido a la próxima generación
Los alelos de diferentes genes se separan independientementeunos de otros durante la formación de gametas: segunda ley deMendel de distribución independiente.
EVOLUCIÓN
deVries Bateson
Redescubrimiento de lasleyes de Mendel
Mutacionismo (= Saltacionismo)
vsDarwinismo (= Gradualismo)
EVOLUCIÓN
¿Las especies evolucionan pormutaciones o por SN?
John B. S. HaldaneRonald A. Fisher Sewall Wright
Modelos matemáticos teóricosgenética de poblaciones
EVOLUCIÓN
EVOLUCIÓN
Julian Huxley(1942)“Evolution. The ModernSynthesis”
Selección Natural (SN)Mutación +
Materia prima sobre la que actua la SN
G.G.Simpson1902-1984
G.L.Stebbins1906-2000
T. Dobzhansky1900-1975
E. Mayr1904-2007
EVOLUCIÓN
TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
G. G. Simpson y su esposa Anne Roe en el Museo de La Plata recibiendola distinción de “Huésped de Honor Extraordinario”. De pie lee ladeclaración el Dr. Pedro Bondesio (1981)
EVOLUCIÓN
Procesos que producen variabilidad en poblaciones- Mutaciones génicas- Cambios en estructura y número de cromosomas- Recombinación génica
Procesos que dirigen las poblaciones hacia diferentescanales adaptativos
- Selección Natural- Aislamiento reproductivo: especiación
Procesos accesorios- Migración e hibridación- Los efectos del azar sobre poblaciones pequeñas: derivagénica
PROCESOS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
TEORÍA SINTÉTICA
Interacción entre los procesos básicos que producenevolución en una población (Stebbins 1971)
Direccion determinadapor la SN
TEORÍA SINTÉTICA
ADAPTACION
Algunos Conceptos
Genotipo: constitución genética del organismo. Suma total de lainformación genética contenida en los cromosomas.
Pool génico: suma total de alelos presentes en una población
Fenotipo: propiedades observables (estructurales ofuncionales) de un organismo, producto de la interacción entregenotipo y ambiente.
Plasticidad fenotípica: diferentes expresiones fenotípicascausadas por la interacción de un genotipo con diferentescondiciones ambientales.
EVOLUCIÓN
TEORÍA SINTÉTICA
Variabilidad determinada genéticamenteSelección artificial de distintas variedades:Solo se pueden obtener tantas variedadessi la poblacion original presenta unaamplia variación genética.
Brassica oleracea
Variabilidad inducida por el ambiente
Una de las propiedades más importantes de lasvariaciones fenotípicas causadas por el ambiente,es que a menudo son de naturaleza adaptativa.
TEORÍA SINTÉTICA
Plasticidad fenotípica: diferentes expresiones fenotípicascausadas por la interacción de un genotipo con diferentescondiciones ambientales.
Daphnia lumholtzi
PLASTICIDAD FENOTIPICA
QuímicosPresencia depeces
Individuocontrol
Mutaciones puntuales, sustituciones (transiciones otransversiones) de una base por otra en el ADN o pérdidade uno o varios nucleótidos (indel)
Mutaciones cromosómicas, alteraciones en una regiónde un cromosoma: deleción, duplicación, inversión,translocación recíproca
TEORÍA SINTÉTICA
Mutaciones: cambios aleatorios heredables
TEORÍA SINTÉTICA
La frecuencia de las mutaciones varia de un organismo a otro yde un gen a otro.
La mayoría de las mutaciones son puntuales: favorables,desfavorables o neutras.
Si el ambiente cambia, una mutación neutra puede mejorar laadaptación del organismo al ambiente y transformarse enfavorable.
TEORÍA SINTÉTICADeriva genética, en poblaciones pequeñas, el azar puedealterar la frecuencia de alelos. Efecto cuello de botella:cambio en la frecuencia de los alelos resultante de unareducción de la población por azar
Población originalFrecuencia aprox.rojos = amarillos
Reducción de lapoblación por cambioambiental aleatorio
Individuossobrevivientes
Se genera unanueva poblacióncon más rojosquede amarillos
La Selección Natural (SN) dirige las poblaciones haciacanales adaptativos
El proceso más importante mediante el cual laspoblaciones han sido modificadas en respuesta acambios ambientales es la selección natural
Los genes de los individuos mejor adaptados sedispersarán en la población.
TEORÍA SINTÉTICASELECCIÓN NATURAL
SELECCIÓN NATURAL
Cambio diferencial en la frecuencia relativa de losgenotipos debido a la diferente habilidad de susfenotipos para obtener representación en lageneración siguiente.
Proceso por medio del cual aquellos individuoscon mayor valor adaptativo dejan en promediomas descendientes que aquellos genotipos conmenor valor adaptativo
Para que haya evolución debe haber cambios enlas frecuencias génicas.
TEORÍA SINTÉTICA
Éxito de la selección natural se manifiestaen:
• Supervivencia prenatal, juvenil o del adulto• Gametos con mayo éxito.• Mayor frecuencia de apareamiento.• Mayor fertilidad.
“Fitness”
TEORÍA SINTÉTICASELECCIÓN NATURAL
SN estabilizante o normalizadora: Opera en ambientesestables, donde las poblaciones están en equilibrio o adaptadas alambiente. Se eliminan los individuos con características alejadas delpromedio de la población. Produce una curva normal.
SN direccional: Opera en ambientes que van variandogradualmente en un sentido determinado. Se eliminan los individuosque quedan en el extremo opuesto a la dirección en que va variando elambiente. La curva normal se corre en el sentido del cambio.
SN desorganizadora o disruptiva: Opera enpoblaciones que están sujetas a presiones de selección divergentes endistintos ambientes de su área de distribución. Hay varias poblacioneslocales con normas adaptativas diferentes. Se eliminan las formasintermedias, que son las menos aptas. La curva normal se transformaen bimodal o multimodal.
TEORÍA SINTÉTICASELECCIÓN NATURAL
Biston betulariaSN direccional
TEORÍA SINTÉTICA
Poblaciónoriginal
Poblacióndespués de
La SN
SN DisruptivaTEORÍA SINTÉTICA
Poblaciónoriginal
Poblacióndespués de
La SNPoblaciones hipotéticasLos pelajes gris o gris y blancoson más fácil de confundirseen un ambiente rocoso
Pyrenestes ostrinus
Polimorfismo trófico.
Se alimentan máseficientemente
de semillas blandas
Se alimentan más eficientementede semillas duras
TEORÍA SINTÉTICASN disruptiva
Núm
ero
Supe
rviv
enci
aN
úmer
o
Ancho mandibular Largo mandibular Ancho maxilar
TEORÍA SINTÉTICASN disruptiva
TEORÍA SINTÉTICASN estabilizadoraPoblación
original Poblacióndespués de
la SN
Los petirrojos suelen poner cuatrohuevos. Las puestas grandes puedendar como resultado pichonesdesnutridos, mientras que las puestasmás pequeños pueden resultar en unadescendencia no viable
Selección sexual • La selección sexual es uncaso particular de seleccióndonde el apareamiento noes aleatorio.
• El dimosfismo sexual seríauna consecuencia de laselección sexual.
• Los machos con plumajesmas brillantes y coloridosson percibidos por lashembras como mas sanos yen consecuencia sonpreferidos.
• La selección sexual puedeproducirse también porcomplencia entre losmachos de la mismaespecie.
TEORÍA SINTÉTICA
Selección dependiente de la frecuencia: cuandola aptitud de un genotipo/fenotipo depende de lafrecuencia relativa de ese genotipo/fenotipodentro de la población
Este tipo de selección ayuda a mantener lospolimorfismo
TEORÍA SINTÉTICA
Migración de individuos seguida por reproducciónproduce flujo génicoLos inmigrantes pueden incorporar nuevos alelos al
pool génico de una población o pueden cambiar lasfrecuencias de alelos que están presentes en lapoblación
Los emigrantes pueden extraer por completo alelos oalterar la frecuencia de alelos cuando se van de unapoblación.
TEORÍA SINTÉTICA
Los fenotipos difieren entre individuos por causas genéticas yambientales
Los cambios evolutivos son procesos poblacionales graduales(unidades de evolución son las poblaciones)
La tasa de mutación es muy baja. Los cambios en las frecuencias de losgenotipos se deben principalmente a: cambios en la proporción de losgenotipos por supervivencia diferencial (selección natural) y fluctuacionesal azar (deriva génica)
Estos mecanismos producen cambios en las frecuencias alélicas.Estos cambios en sucesivas generaciones…. evolución
TEORÍA SINTÉTICA
AdaptaciónLos caracteres adaptativos son aquellos queconfieren a los organismos alguna ventajafuncional para vivir en un determinado ambiente yhabrían surgido históricamente como resultado dela Selección Natural.
MimetismoEs un sistema adaptativo complejo donde existen básicamente unmodelo llamado protegido que es imitado por especies inermes,desprotegidas.
• Mimetismo batesiano (H.W. Bates, 1862): Imitación de unaespecie protegida (no comestible, venenosa, o con rasgos queahuyentan a los depredadores), por otra especie no protegida.Ejemplo: Víbora de coral y culebra falsa coral.
• Mimetismo mülleriano (F. Müller, 1879): Semejanza entre variasespecies protegidas (por ejemplo, no palatables para un mismodepredador), quien aprenderá a no alimentarse de ellas. Ambas sebenefician con la imitación. Ejemplo: Mariposa monarca y mariposavirrey.
Mimetismo
Charlie Lentz | all galleries >> Butterflies, Insects > Viceroy (Limenitis archippus).JPG
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Mariposa virrey, su mimo,Limenitis archippus
Mariposa monarcaDanaus plexippus
Mimetismo
Después de la síntesis…Algunos cuestionamientos
Importancia relativa de la selección natural
Las teorías de la genética de poblaciones, ¿puedenexplicar los patrones macroevolutivos?
Registro fósil da cuenta de cambios no graduales
Simbiogénesis. Simbiosis persistentes dan origen a nuevas entidades .Endosimbiosis como origen de células eucariotas (Serial Endosymbiosis Theory,Lynn Magulis)
Mayoría del cambio evolutivos en el ADN ocurren a travésde las mutaciones seguidas por la deriva génica a travésde mutaciones adaptativas que son, posteriormente,fijadas y direccionadas por la selección natural
Desarrollada por Motoo Kimura en la década de los ‘60. Seopuso a la idea de la selección natural como principalfuerza evolutiva.
TEORÍA NEUTRAL DE LA EVOLUCIÓNMOLECULAR (NEUTRALISMO)
Motoo Kimura
EVOLUCIÓN
TEORIA NEUTRAL DE LA EVOLUCIÓNNEUTRALISMO
la mayoría de los cambios corresponden a sustitucionesneutras y se fijan mayormente por deriva génica
las mutaciones adaptativas y su posterior fijación ydireccionalidad a través de la selección natural ocurren peroson rara
Microevolución: cambios que ocurren en un cortonúmero de generaciones y determina cambios enlas poblaciones y especies
Macroevolución: cambios que ocurren a lo largodel tiempo geológico y da origen a taxonessuperiores
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
EVOLUCIÓNSÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Cuestionaminto al gradualismo. Equilibrios homeostáticos alterados poreventos rápidos de especiación (largos periodos de stasis inerrumpidospor especiación)
Teoría de los equilibrios puntuados
Stephen Jay Gould, Niles Eldredge
Tiem
po
Cambio morfologico Cambio morfologico
EQUILIBRIOS DISCONTINUOSGRADUALISMO
Tiem
poEspecie AEspecie A
Especie BEspecie B
Especie CEspecie C
MACROEVOLUCIÓN
EVOLUCIÓNSÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Avances en biociencias: biologia molecular, biologíaevolutiva del desarrollo, ampliación de las unidades deherencia (sistemas de herencia múltiple), rol del ambiente(desarrollo ecológico, construcción de nichos)
Marco teórico de la Teórica Sintética se centra en lagenética y la variación adaptativa en las poblaciones
Marco teórico de la Síntesis Expandida hace hincapié en el rol deprocesos constructivos, interacciones ecológicas y dinámica de sistemasen la evolución de la complejidad organísmica.
EVOLUCIÓNSÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
GENOTIPO / FENOTIPO RELACION NO LINEAL
RELACIÓN ENTRE GENES Y ENTRE GENES Y SU AMBIENTE
LOS GENES TIENEN DISTINTO GRADO DE “ENCENDIDO” (EXPRESIÓN).
IMPORTANICIA DE PROCESOS HETEROCRÓNICOS
FOCO EN EL FENOTIPO
CELULASTEJIDOS
GENOMA
Ambiente
AmbienteExpresionde los genes
Morfogénesis
Regulaciónde genes
Autoensamblaje de ADN,Regulación en cis, etc
Biofísica,comportamientoautónomo
BiofísicaTopologíafunción
Modificado de Müller, 2017
Ambiente
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
En rojo,propiedades
autónomas
Evolutionary developmental biology (evo–devo)A partir de los 80s programa de investigaciónEstudio del desarrollo incorporado a los estudios deevolución
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
NUEVOS APORTES
EPIGÉNESIS
EVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL BIOLOGY
Entender como los procesos del desarrolloimpulsan y restringen la evolución
Propone integrar los datos de la embriologíacomparada y la genética del desarrollo conla teoría y datos de la evolución morfológicay genética de poblaciones
EVO-DEVO
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Muchos de los genes y patrones del desarrollo quesubyacen en la morfogénesis de organismos multicelularse conservan a través de amplios rangos filogenéticos
La gran diversidad de eucariotas multicelulares se debe engran parte a diversos usos de una " caja de herramientas “altamente conservada de genes y patrones del desarrollo
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
EXPRESÍON DE LOS GENES HOX EN DROSOPHILA
Mapa de los genesde los complejos dela antenopedia ybitorax.Los colores indicanlos dominiosfuncionales
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Probable evolución del complejo de genes Hox de los metazoos
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
La gran diversidad de eucariotas multicelulares se debe en gran parte adiversos usos de una “caja de herramientas” altamente conservada degenes y patrones del desarrollo
Se ha propuesto que el cambio evolutivo en las conexiones deregulación entre las vías de señalización y factores de transcripción , yentre los factores de transcripción y sus objetivos, es la base de granparte de la diversidad fenotípica vista en la naturaleza
La modularidad (habilidad de ciertas regiones del organismo dedesarrollarse y evolucionar en forma independiente de otras) ha sidoimportante para que las diferentes partes del cuerpo desarrollenmorfologías divergentes.
EVO-DEVO
Pleiotropía e interacciones del desarrollo contribuyen ala integración de rasgos fenotípicos que
frecuentemente forman módulos
Goswami et al. PNAS 2015;112:4891-4896
EVO-DEVO
Modulos, conjuntos semi-autonomosde rasgos altamente correlacionados.
Goswami et al. PNAS 2015;112:4891-4896
EVO-DEVO
Una de las estrategias para vincular losgenotipos con los fenotipos podría serrelacionar los módulos de desarrollo conlos morfológicos.
Primeros indicios:King & Wilson(1975): secuencias de aminoácidos de lasproteínas de chimpancé son muy semejantes a las de loshumanos
¿Qué mecanismos periten explicar lasdiferencias fenotípicas entre especies quecomparten casi todos sus genes?
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Las diferencias morfológicas entre especies emparentadasno estarían dadas por variaciones en el repertorio deproteínas homólogas sino por cambios en sus instruccionesde uso.
SÍNTESIS EVOLUTIVA EXPANDIDA
Modificado de Rubinstein, Marcelo (2013). www.conicet.gov.ar/descifrando-el-codigo-genetico-de-la-diversidad-animal/
A partir del mismo conjunto de conjunto depiezas pero distintas instrucciones,.
De manera similar en lanaturaleza los mismoscomponentes molecularesdar lugar a un reno, un lobomarino y un zorro.
SÍNTESIS EVOLUTIVAEXPANDIDA
Evo-devoPlasticidadfenotipica
Herenciaepigenética
Construcciónde nichos
EvolucionabilidadModularidad
Modificado de Pigliucci, 2009; Pigliucci & Müller, 2010
HerenciaVariación
SelecciónNatural
Mutacióngenética
Herenciamendeliana
Genética depoblaciones
ContingenciaEspeciación ytendencias
DARWINISMO
TEORÍA SINTÉTICA
Selección enDistintosniveles
SÍNTESIS EVOLUTIVAEXPANDIDA
Limitaciones de la teoría sintética
Microevolución / Macroevolución
Varios aspectosentre ellos
Selección en distintos niveles
Genotipo / Fenotipo
Sistema de herencia (unidades herencia genéticasy epigenéticas)
Importancia del ambiente
SÍNTESIS EVOLUTIVAEXPANDIDA
Limitaciones de la teoría sintética
Importancia del ambiente
Ambiente puede generar estímulos que eventualmente alteran al individuosdurante su desarrollo
Inducción ambiental --- origen de selección heredable.Cambio ambiental persistente y recurrente
Definición y Diagnóstico deradiaciónes/diversificaciones
Identificación de los factores que las subyacen
Diagnóstico de patrones predecibles dediversificación ecológica durante radiaciónadaptativa
Reconstruir la historia evolutiva
MACROEVOLUCION
Árboles filogenéticos son centralespara el estudio delas radiaciones adaptativas/ Diversificaciones
Cíclidos Lago Malawi
MACROEVOLUCION
Adaptaciónal habitat
(rocoso/arenoso)Diversificación
aparato dealimentación
Diversificación del patrónde coloración (machos)
Adaptaciónen 3 escenarios
Kocher, T. D. (2004). Adaptive evolution and explosivespeciation: the cichlid fish model. Nature Reviews Genetics, 5(4),288.
Cíclidos Lago Malawi
Kelley, N. P., & Pyenson, N. D. (2015). Evolutionary innovation and ecology in marine tetrapods from theTriassic to the Anthropocene. Science, 348(6232), aaa3716.
EVOLUCION TETRÁPODOS MARINOS
