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Evolución del Planeta y de la Vida
LAS IDEAS DE LAMARCK
El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías explicativas de la evolución fue el francés J.B. Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies, incluido el Homo sapiens, descienden de otras especies más antiguas. A diferencia de los naturalistas de su época, se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de los organismos invertebrados, tanto actuales como fósiles. Fue su largo estudio de estas formas de vida, lo que lo llevó a considerar la idea de
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una complejidad en continuo aumento, en la que cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja. Notó que las rocas más antiguas en general contenían fósiles que representan formas de vida más simples. A partir de estas evidencias propuso que las formas más complejas habían surgido de las formas más simples por un proceso de transformación progresiva. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, depende de tres factores principales:
Cambios ambientales: El ambiente cambia constantemente y al modificarse plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse a esos cambios.-
Sentimiento interior: Este concepto representaba el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía finalmente hacia el hombre. Algunos organismos podían quedar apartados; el orangután, por ejemplo, había sido desviado de su curso al ser atrapado por un ambiente desfavorable, pero la “voluntad” estaba siempre presente. Debido a su constante complejización, la vida en sus formas más simples estaba surgiendo continuamente por generación espontánea para llenar el vacío dejado en la base de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles, se había transformado en una especie de escalera mecánica en movimiento permanente que ascendía constantemente, impulsada por el sentimiento interior.-
Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los caracteres adquiridos: Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridos durante la vida de los individuos se transmiten de los padres a la progenie. Si bien Lamarck, propuso una gran cantidad de ejemplos, que abarcaban incluso la propia evolución del hombre, el que más trascendió es el famoso caso del cuello de la jirafa.-
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La jirafa moderna se originó a partir de antecesores que estiraron su cuello para alcanzar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie los cuellos más largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generación repitió el proceso que así se sucedió y se amplificaba a través de las generaciones.-
Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que sólo se heredan aquellos cambios que se producen en el material genético de las células reproductivas, los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos, la cual constituía una teoría socialmente aceptada en esa época. Tampoco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza” interna, tal como lo que sugiere el llamado “sentimiento interior” ya que, ese tipo de referencias eran comunes en muchos de los conceptos de la época. Estos postulados no suministraban un fundamento firme para sustentar la propuesta radical de que las formas más complejas evolucionan a partir de formas más simples.-
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LA CONSTRUCCIÓN DE LA TEORÍA DE DARWIN
Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Darwin fue el pensamiento de Charles Lyell. En su viaje, llevó consigo, el primer volumen del libro del geólogo, Principios de Geología, que acababa de publicarse. Lyell sostenía el efecto transformador de la Tierra era un cambio lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales. Sus resultados eran apenas visibles en el curso de una vida, las transformaciones debían haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era “tiempo” y fue “tiempo” lo que Lyell le proporcionó.-
El viaje a bordo del Beagle
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Fue el hecho más importante en la vida de Darwin, tal como lo expresó en su autobiografía.-
Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las costas de Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del Pacífico. Desembarcó con frecuencia para hacer incursiones por el territorio interior y recoger muestras de animales y plantas de cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita variedad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y distribución lo asombraron y alimentaron el desarrollo de nuevas ideas:
Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el “uniformismo” de Lyell.-
En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mamíferos extintos. Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la fauna actual de esa misma región. Por ejemplo, formas extintas de los armadillos, mucho mayores que las actuales pero con un parecido estructural que resultaba asombroso.-
Darwin observó la fauna de las islas Galápagos. Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas características de cada isla. También observó que las especies de las islas eran semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas con condiciones similares. Los pinzones de las islas Galápagos son aves pequeñas y grisáceas. Darwin fue el primero en estudiarlas
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cuando visitó estas islas en 1835. Existen allí trece especies diferentes que pueden distinguirse principalmente por la forma o el tamaño del pico. Estas especies no existen en ninguna otra parte del mundo y en el continente, que dista de las islas unos 1.000 km., sólo aparece una de ellas.-
Darwin observó la variación geográfica de especies perteneciente a un mismo grupo. Al recorrer la Pampa Argentina, Darwin descubrió que, en diferentes regiones geográficas, existían diferentes formas de ñandúes. Cada zona estaba poblada por una forma característica, que no se apareaba libremente con otras.-
Darwin se sorprendió ente la singularidad de la fauna de Australia. Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fauna de Australia y que ocupan numerosos nichos ecológicos.-
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Al publicar su teoría, Darwin desarrolló dos ideas principales: que
la evolución explica la unidad y la diversidad de la vida y que
la selección natural es la causa de la evolución adaptativa.-
Descendencia con modificación
En la primera edición de El origen de las especies, Darwin no utilizó
el término evolución prácticamente hasta el final. En su lugar, se
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refirió a la descendencia con modificación, una frase que resume
su punto de vista de la vida. Darwin percibió la unidad de la vida,
considerando a todos los organismos emparentados por medio de un
ancestro que vivió en el pasado remoto. A medida que los
descendientes de ese organismo ancestral se dispersaban en
diferentes hábitats durante millones de años, acumularon diversas
modificaciones o adaptaciones, que les confirieron unas formas de
vida.-
En la visión de Darwin, la historia de la vida es como un árbol, con
numerosas ramificaciones que se originan de un tronco común hasta
los extremos de los brotes más recientes que representan la
diversidad de los organismos vivientes. Cada horquilla del árbol
representa un ancestro de todas las líneas de la evolución que
después se modificaron a partir de ese punto. Las especies
estrechamente relacionadas, como elefantes asiáticos y africano, son
muy similares porque comparten la misma línea de descendencia de
su ancestro común, hasta una divergencia relativamente reciente.-
La mayor parte de las ramas de la evolución, incluso algunas de
las principales, son callejones sin salida; alrededor del 99% de todas
las especies que vivieron alguna vez actualmente están extinguidas.
Por esa razón no hay animales vivos que llenen el intervalo entre los
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elefantes y sus parientes más próximos del presente; los manatíes y
damanes, aunque se han encontrado algunos fósiles.-
Linneo observó que algunos organismos se parecen entre sí
mucho más que a otros, pero no vinculó estas similitudes con la
evolución. Como reconoció que la gran diversidad de organismos
podría organizarse en “grupos subordinados a grupos”, su
esquema taxonómico concuerda ampliamente con la teoría de
Darwin. Para Darwin la jerarquía linneana refleja la historia de la
ramificación del árbol de la vida, habiendo organismos en diferentes
niveles taxonómicos que están relacionados por descender de
ancestros comunes.-
Selección natural y adaptación
El biólogo evolutivo Ernst Mayr resumió la lógica de la teoría de
Darwin de la selección natural en tres conclusiones basadas en cinco
observaciones.-o OBSERVAVIÓN Nº 1: en cualquier especie, el tamaño de
la población se incrementaría exponencialmente si todos
los individuos que nacieran se reprodujeran con éxito.-
rama de arce con
docenaso OBSERVACIÓN Nº 2: no obstante, las poblaciones
tienden a permanecer estables en tamaño, con excepción
de las fluctuaciones estacionales.-
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o OBSERVACIÓN Nº 3: los recursos son limitados.-
o DEDUCCIÓN Nº 1 : la producción de un mayor número
de individuos de los que el ambiente puede tolerar
conduce a una lucha por la existencia entre los individuos
de una población, siendo solamente una fracción de su
descendencia la que sobrevive a cada generación.-o OBSERVACIÓN Nº 4: las características de los miembros
de una población varían en gran medida, no hay dos
individuos exactamente iguales.-
o OBSERVACIÓN Nº 5: gran parte de esta variación es
heredable.-o DEDUCCIÓN Nº 2 : la supervivencia depende en parte de
rasgos heredado. Los individuos cuyos rasgos heredados les
confieren una probabilidad elevada de sobrevivir y
reproducirse en un ambiente determinado probablemente
tendrán mayor descendencia que los individuos con una
aptitud menor.-o DECUCCIÓN Nº 3 : esta capacidad desigual de los
individuos para sobrevivir y reproducirse producirá un
cambio gradual en una población, con características
favorables que se irán acumulando con el paso de las
generaciones.-
Darwin percibió una conexión importante entre la selección natural,
que resulta de lo que él denominó la lucha por la existencia y la
capacidad de los organismos para “sobrerreproducirse”. Llegó
a este concepto después de leer en 1798, un ensayo sobre el
crecimiento de la población de Thomas Malthus.-
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Malthus consideraba que la mayor parte del sufrimiento humano -la
enfermedad, el hambre, la falta de vivienda y la guerra- eran
consecuencia inevitable del potencial de la población humana de
aumentar más rápidamente que los alimentos y otros recursos. La
capacidad de sobrerreporducirse parece ser una característica de
todas las especies. De la totalidad de huevos que se ponen, hijos que
nacen y semillas que diseminan, sólo una fracción minúscula
completa su desarrollo y produce descendencia por sí sola. El resto
son comidos por otros, mueren de hambre, enferman, no tienen
pareja o son incapaces de reproducirse por alguna otra razón.-
En cada generación, los factores ambientales filtran las variaciones
heredables, favoreciendo algunas más que otras. Los organismos con
rasgos favorecidos por el ambiente tienden a producir mayor
descendencia que los que no los poseen. Este éxito reproductivo
diferencial tiene como resultado que los rasgos favorables estén
representados de forma desproporcionada en la siguiente generación.
Los incrementos de las frecuencias de rasgos favorables en una
población, que se producen de manera constante
independientemente de que el ambiente se modifique o no, son una
fuente importante de modificación evolutiva.-
Selección artificial: Darwin derivó otra parte de su teoría de los
muchos ejemplos familiares de cría selectiva de plantas y animales
domesticados. Los seres humanos modificaron otras especies durante
varias generaciones, seleccionando y criando individuos que poseían
rasgos deseables proceso que se denomina selección artificial.
Como resultado de la selección artificial, las plantas cultivadas y los
animales criados por el hombre, como el ganado o las mascotas
tienen con frecuencia poco parecido con sus ancestros salvajes.-
Si la selección artificial puede alcanzar un cambio tan grande en un
período relativamente corto, razonaba Darwin, entonces, lo que
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denominó “selección natural” debería ser capaz de hacer una
modificación considerable de las especies durante cientos o miles de
generaciones. Aun si las ventajas de algunos rasgos heredables sobre
otros sean leves, las variaciones ventajosas se acumularán de
manera gradual en la población y las menos favorables disminuirán.-
Mientras que en la selección artificial son los humanos los
que deciden qué características resultan beneficiosas, en la
selección natural, el éxito reproductivo diferencial de los
organismos es el resultado de la competencia por los
recursos.-
Resumen de la selección natural: Ideas principales de la
selección natural:
La selección natural es el éxito reproductivo diferencial que
resulta de la interacción entre individuos que varían en sus
rasgos heredables y su ambiente.-
A través del tiempo, la selección natural puede aumentar la
adaptación de los organismos a su ambiente.-
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Camuflaje, ejemplo de adaptación evolutiva
Si un ambiente se modifica a lo largo del tiempo, o si los
individuos de una especie se desplazan a un ambiente
nuevo, la selección natural puede generar una adaptación a
estas nuevas condiciones y a veces originar especies nuevas
en este proceso.-
Cuatro puntos importantes acerca de la evolución por selección
natural:
Los individuos no evolucionan. La población es la unidad
más pequeña que puede evolucionar. La población es un
grupo de individuos que se cruzan entre sí, que pertenecen
a una especie particular y comparten un área geográfica
común. La evolución solo puede medirse como cambios en
las proporciones relativas de variaciones heredables en una
población durante una sucesión de generaciones.-
La selección natural puede amplificar o disminuir
solamente los rasgos heredables. No hay evidencias
de que las características adquiridas puedan ser
heredadas por su descendencia. Debemos distinguir
entre las adaptaciones que un organismo adquiere en
el curso de su vida y las heredadas que se acumulan
en una población durante varias generaciones como
resultado de la selección natural.-
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Los factores ambientales varían de un lugar a otro y de un
momento a otro. Un rasgo que es favorable en una situación
puede ser inútil, o incluso dañino, en diferentes
circunstancias. La selección natural siempre actúa,
pero depende del ambiente qué rasgos sean
favorecidos. Darwin consideraba la vida como una
evolución a través de una acumulación gradual de cambios
pequeños. Postuló que la selección natural, al operar
en contextos variados durante amplios lapsos, como
demostró la geología, podría ser responsable de la
totalidad de la diversidad de la vida.-
En la mayoría de las especies, el número de descendientes
que sobreviven y se reproducen en cada generación es
menor que el número inicial de descendientes.-
EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO
La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran
número de datos, a los que luego se han sumado numerosas
evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida.
Las evidencias son: la observación directa, la biogeografía, el registro
fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.-
Evidencias que provienen de la observación directa
El curso de los cambios evolutivos no puede ser determinado
previamente, ya que se trata de procesos complejos en los que
intervienen una gran cantidad de factores. El tiempo de los seres
humanos para observar estos procesos resulta demasiado corto y no
puede anticipar qué rumbo ha de tomar la evolución. En algunos
casos ha sido posible apreciar directamente cambios evolutivos que
están ocurriendo en la actualidad. La civilización humana moderna ha
producido presiones selectivas tan fuertes sobre algunos organismos
que si se estudian fenómenos evolutivos en pequeña escala,
conocidos como microevolución, es posible observar no sólo los
resultados, sino también reconocer y monitorizar el curso del cambio
evolutivo. También ha sido posible constatar la gran variación que
presentan las poblaciones naturales de una misma especie en
relación con las características de diferentes ambientes.-
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La polilla moteada del abedul: Uno de los ejemplos mejor
estudiados de selección natural en acción el de Biston betularia, la
polilla moteada del abedul. Estas polillas eran bien conocidas por los
naturalistas británicos del siglo XIX, quienes señalaban que era
habitual hallarlas sobre los árboles y tocas cubiertos de líquenes. En
este escenario, el color claro de las polillas las hacía prácticamente
invisibles para sus predadores, sobre todo las aves.-
Hasta 1845, todos los especímenes descritos de Biston betularia
eran de color claro pero, en ese año, fue capturado un individuo
negro de esta especie en el creciente centro industrial de
Manchester.-
Debido a la progresiva industrialización de Inglaterra las partículas
de humo comenzaron a contaminar el follaje en vecindad de los
pueblos industriales matando a los líquenes y dejando desnudo los
troncos de los árboles. En los distritos fuertemente contaminados, los
troncos, las rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este período
se encontraron cada vez más individuos negros de Biston betularia,
mientras los individuos claros eran cada vez menos abundantes.-
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El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente,
de modo que las polillas negras siempre habían estado allí en
cantidad muy pequeña. La coloración clara resultaba mimética en los
troncos con líquenes mientras que el color oscuro comenzó a resultar
ventajoso cuando estos troncos se oscurecieron por el hollín. En la
década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones de color
claro que se encontraban lejos de los centros industriales. Esta
tendencia de las formas de color oscuro a reemplazar las formas de
color claro, conocida como melanismo industrial, se ha encontrado
entre otras 70 especies de polillas en Inglaterra y en unas 100
especies de polillas en el área de Pittsburgh, Pennsylvania, una
ciudad fuertemente industrializada de los Estados Unidos. El
melanismo industrial se ha observado también en muchas especies
de mariposas.-
Más recientemente, en Gran Bretaña, se han instrumentado fuertes
controles sobre el contenido particular del humo y la espesa
acumulación de hollín ha comenzado a disminuir. Las olillas de color
claro están aumentando de nuevo en relación con las formas oscuras,
pero aun no se sabe si ocurrirá una reversión completa en la
contaminación o en el proceso de selección. La adaptación es una
cuestión de tiempo y de lugar.-
Resistencia a las drogas en las bacterias: Luego del rápido
período de desarrollo de los antibióticos después de la Segunda
Guerra Mundial comenzaron a aparecer bacterias resistentes a estos
fármacos, aclamados universalmente como “drogas milagrosas”.-
La cuestión, importante por razones tanto médicas como
científicas, se ha resuelto con un experimento simple y refinado
llevado a cabo por Joshua y Esther Lederberg. Estos investigadores
prepararon un conjunto de cajas o placas de Petri, cada una de las
cuales contenían agar y estaba marcada en un costado con una
flecha. Bacterias previamente cultivadas en un caldo nutritivo fueron
esparcidas sobre la superficie de cada una de estas placas. A las 24
hs comenzaron a aparecer colonias visibles, que eran clones de las
células originales. Los experimentadores prepararon un bloque
cilíndrico del mismo diámetro interno que la placa de Petri, cubierto
en un extremo por un trozo de paño aterciopelado, y marcado en el
costado con una flecha que después serviría para ubicar la posición
de las colonias. Luego presionaron la superficie cubierta con el paño
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contra el agar, con la precaución de que la flecha del paño coincidiera
con la marcada en la placa. Así recogieron una muestra de las
colonias de bacterias y las transfirieron a otra placa de Petri que,
además de agar, también contenía el antibiótico penicilina. Por lo
general, las colonias bacterianas no sobrevivían en el medio con
penicilina, pero finalmente los Lederberg encontraron lo que estaban
buscando: una colonia de bacterias que crecía en una placa de
Petri que tenía penicilina, por lo tanto eran resistentes. Al
igual que la polilla negra estas bacterias resistentes eran simples
variantes producidas al azar que se encontraban en la población
original y fueron seleccionadas por el ambiente.-
Homología, biogeografía y registro fósil
Homología: El concepto de Darwin de descendencia con
modificación puede explicar por qué ciertas características en
especies emparentadas tienen una semejanza subyacente, aún
cuando puedan presentar funciones muy diferentes.
Homologías anatómicas: La visión de la evolución como un
proceso de remodelación es la causa de los hallazgos de la anatomía
comparada, disciplina que se ocupa de la comparación de las
estructuras corporales entre especies. Las extremidades anteriores
de todos los mamíferos, incluidos los hombres, los gatos, las ballenas
y los murciélagos, tienen el mismo ordenamiento de huesos desde el
hombro hasta el extremo de los dedos, a pesar de que estos
apéndices pueden tener funciones muy diferentes: levantar objetos,
caminar, nadar y volar.-
Estas semejanzas anatómicas llamativas no existirían si estas
estructuras se hubieran originado por separado en cada especie. Los
brazos, los miembros anteriores, las aletas y las alas de los diferentes
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mamíferos son estructuras homólogas que representan variaciones
sobre una parte estructural que ya existía en su ancestro común.-
La embriología comparada, esto es, la comparación de las
etapas tempranas del desarrollo animal, revela homologías
anatómicas adicionales que no son visibles en los organismos adultos.
Por ejemplo, en cierto momento de su desarrollo todos los embriones
de los vertebrados tienen colas por detrás del ano, así como también
estructuras denominadas bolsas faríngeas. Estas estructuras
embrionarias se desarrollan en otras estructuras homólogas con
funciones muy diferentes como las branquias (o agallas) en los peces
y parte de los oídos y la faringe en el ser humano.-
Algunas de las estructuras homólogas más intrigantes son los
órganos vestigiales, estructuras de importancia marginal, si es que
tienen alguna, para el organismo. Los órganos vestigiales son restos
de estructuras que tuvieron funciones importantes en el organismo
de los ancestros. Por ejemplo, el esqueleto de algunas serpientes
conserva vestigios de la pelvis y los huesos de la pierna de ancestros
que caminaban. Como estos miembros eran un estorbo para la forma
de vida, la selección natural favoreció a los ancestros de las
serpientes que tenían miembros progresivamente más pequeños. No
observaríamos estas estructuras vestigiales si las serpientes se
hubieran originado de forma independiente de los otros animales
vertebrados.-
Como la evolución solo puede modificar estructuras y funciones
existentes, con frecuencia produce resultados imperfectos. Por
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ejemplo, las articulaciones de la rodilla y la columna vertebral derivan
de estructuras ancestrales que sostenían a mamíferos de cuatro
patas. Pocas personas alcanzan una edad avanzada sin haber
experimentado problemas en sus rodillas y su espalda. Si estas
estructuras hubieran evolucionado originalmente para sostener
nuestra postura en bipedestación, se dañarían con menos frecuencia.
La remodelación anatómica que permitió que nuestros ancestros se
irguieran estuvo aparentemente restringida por nuestra historia
evolutiva.-
Homólogos moleculares: Los biólogos también observaron
semejanzas entre los organismos a nivel molecular todas las formas
de vida utilizan la misma maquinaria de DNA y RNA, y código
genético es escencialmente universal. Como el código genético está
compartido por todos los organismos, es probable que todas las
especies desciendan de un ancestro común. Las homologías
moleculares van incluso más allá de un código compartido.
Organismos tan diferentes como los hombres y las bacterias
comparten muchos genes heredados de un lejano ancestro común.
Como las extremidades anteriores de los hombres y las ballenas,
estos genes frecuentemente adquirieron diferentes funciones.-
Biogeografía: Es el conocimiento y la interpretación de la
distribución de la plantas y de los animales en las distintas regiones
del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado
valiosa evidencia para la comprensión de los cambios evolutivos
ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido a
lo largo del tiempo geológico. Las especies con un parentesco
cercano tienden a encontrarse en la misma región geográfica.-
Las experiencias de Darwin en las islas Galápagos fueron
fundamentales y a que las islas son una demostración de la influencia
de la geografía en la evolución. Generalmente, las islas poseen
muchas especies de plantas y animales que son endémicas, lo que
significa que no se encuentran en ningún otro sitio del mundo. Los
seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los
acontecimientos que tuvieron lugar en el curso de su historia
previa.-
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Ñandú de Sudamérica Emú de Australia
Avestruces de África
Registro fósil
El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la
que las formas más simples preceden a las más complejas.-
Los paleontólogos descubrieron fósiles de muchas de esas formas
transicionales que vinculan a los organismos primitivos con las
especies modernas.-
Fósil de armadillo gigante Armadillo actual
Estas imágenes muestran la maravillosa relación en el mismo
continente entre lo vivo y lo muerto. Estas evidencias le dieron a
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Darwin la comprobación de la transición gradual entre una especie y
otra.-
Una de las pruebas más impresionantes que correlacionó la teoría
de la evolución de Darwin con la evidencia fósil provino del
descubrimiento de una larga serie de caballos extintos, en la que
parecía apreciarse una sucesión de cambios graduales tanto en el
tamaño corporal como en ciertas características de los dientes y las
patas.-
BIBLIOGRAFÍA
CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 4; Capítulo 22; páginas 441 a 431.-
CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina;
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Séptima Edición; 2008; Sección 4; Capítulo 7; páginas 334 a 351.-
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