Upload
others
View
12
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Evolučníbiologievývoježivočichů,
ontogeneze&evoluce:
zárodečnélisty,tělníplány,
homeotickégeny,evoluce
RobertČernýKatedrazoologiePř.F.UKPraha
MB170P85-Obecnábiologieživočichů
Tělníplány:diverzitavs.disparita
Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?
Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně
Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně
Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:
zárodečnélistyą,tělníplány,homeotickégeny,evoluce
Bauplan (tělní, strukturní plán): Bau: design, struktura, forma, konstrukční typ;
Plan: plán, design, účel.
*Bauplanrepresentujezákladníorganisačníplán(embryologický,morfologický,naúrovniexpresezákladníchselekčníchgenůetc)provyššítaxon(-y)mnohobuněčnýchživočichůjakojekmen,řádčitřída(srv.téžsymetrie,početsegmentů,početkončetinatp;srv.téžekologickéniky)*Takéjinak:představujezákladnístrukturálníplánmonofyletickéjednotky,takžemluvímeo“bauplanustrunatců,obratlovcůčikupř.pavouků.*Jetovysocekonservativníplánčiforma,dlenějžjetělovystavenoadlenějžjedokážemesystematickyzařadit.
Tělníplán(Bauplan)
Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma
Diversitavs.disparita
Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma
Chrupavčitézákladylebekobratlovců:základhorníčelisti:palatoquadratum–žlutě;základspodníčelisti:Meckelovachrupavka,červeně)
Bauplanjakožtostěžejnípojembiologie
anebhledáníspolečného...Stabilitamorfologiíbylarozeznánajiždávno…
…aceláhistoriemorfologickýchoborůmůžebýtpřevyprávěnajakožtohledání
společnýchTypů(vizArchetyp,Urtyp,Grundplan,Phylotyp…
Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice
J.W.GOETHE:
termínmorfologie;Morfologienenítvar,alejistýsjednocovacíprvek
EtienneGeoffroySt.HILAIRE:všechnazvířatakonstruovánadlejednotného
principu,jakobyexistovaljenjedenplán
Naturfilosofie(např.LorenzOKEN):
Platónskáidea:“…theidea,anorganizingprinciple,vital
propertyorforce….thatpervadingallspace…”
“ The Archetypal idea was manifested in the flesh, under diverse such modifications, upon this planet, ling prior to the existence of those animals that actually exemplify it”.
On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton (1848)
Archetyp(R.Owen)
vs.
phylotypickéstadium(K.vonBaer)
Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice
R.OWENZakladatelmodernímorfologie;
homologievs.analogie
Por.1859(Ontheoriginofspecies…)
ARCHETYP»PŘEDEKJEDNOTAPLÁNU»SPOLEČNÝPŮVOD
Homologiestrukturazděděnáodspolečnéhopředka(společnáevoluceznaků)
Analogiedánadosouvislostisadaptacíprostředí(ne-společnáevoluceznaků)
Homologiejejednímznejdůležitějšíchtermínůsrovnávacíbiologiesensulato,tvořínezbytný
předpokladvšechsrovnávacíchstudiíodgenůažpofenotyp
VpředevolučníchdobáchselidésnažilirozklíčovatBožízámyslatomuodpovídaloděleníorganismů-viz(mj.!)systémC.vonLinného-SystemaNaturae(10.vydání1758!) Evolučnísystémjevšak“přirozený”proto,že
ukazuje/mapujeprošlécestyfylogenese,tj.uskutečněnouevoluci
(odspolečnýchpředkůknásledovníkům)
PovahaSystému,Fylogeneseapočettělníchplánů
Každýkmen(atudížkaždýtělníplán)evolučněvzniklzjednohoklíčovéhozakládajícíhoeventu…
…amánezávislouevolučníhistoriipovícenež550mil.let
Tělníplány:evidence
Paleontologie:fosilnízáznam,
srv.teoriepřerušovanýchrovnováh
530–520mil.let(prekambrium/kambrium)Vzniknovýchtělníchplánů(diverzitavs.disparita)
Vysvětlení?Globálníklimatickézměny,tlakpredátorůvedoucíkvytvořenípevnýchschránek,set-aside-cells,…
Vzniknovýchtělníchplánů
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Kambrickáexploze
Všepodstatnévevoluciživočichů(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)seudáloběhem40mil.
let(1%historieZemě)
Všepodstatnévevoluciživočichůseudáloběhem40mil.Let(1%historieZemě)!!!
(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)
Vauxia gracilenta (houba)
Vzniknovýchtělníchplánů
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
1909Burgesskébřidlice(BurgessShale),
BritskáKolumbie,Kanada
Mt. Burgess Mt. Wapta
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Anomalocarissp.
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Opabiniaregalis
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Hallucinogeniasp.
Tělníplánadultůjerozpoznatelněstejný…
…zjevnědíkytomu,žeembryonálněvznikástejnýmivývojovýmiprocesy
KarlvonBaer(1848)
generalizaceembryonálníchvývojovýchřad(tzv.biogenetickýzákon):
• Obecnéznakysevprůběhuontogeneseobjevujídřívenežtyodvozené;• Odvozenéznakysevyvíjejízeznakůobecnýchaznakyobecnézeznaků
ještěobecnějšíchvdřívějšímvývoji;• Embryaodlišnýchdruhůsepostupněodlišujíjednopodruhém;• Embryavyššíchorganismůprocházejístadii,kdyjsoupodobnáembryím,
nevšakadultůmnižšíchorganismů.
Vztahontogenezeaevoluce
srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!Ch.Darwin:
"Embryologyistomebyfarthestrongestsingleclassoffactsinfavorof
changeofforms.”*“Communityofembryonicstructurerevealscommunity
ofdescent”
JohannFriedrichMeckel
(1781-1833) KarlvonBaer
(1792-1876)
Rekapitulacejepre-evolučníkoncept!
srovnávacíembryologiejakožto“patternofunification” organickéhosvěta
(1821Meckel;1828vonBaer)
Alexander Kovalevsky
(1840-1901)
Embryonálníznaky&systematika
pláštěnci(1871)akopinatci(1867)
patřímezistrunatce!
srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!
ErnstHaeckel(1865):
pravidlorekapitulace(ontogeneserekapitulujefylogenesi):
• Počátečnístadiajsouuniversální:blastula,gastrula,neurula,pharyngula
• Fylotyp-fylotypickéstadium(ustrunatcůpharyngula)
Vztahontogenezeaevoluce
Vztahontogenezeaevoluce
Fylotyp,fylotypickéstadium
…vřadědetailůjednotlivépredikcerekapitulačního„zákona“neplatí;obecnáplatnost
rekapitulacejevšakbezesporná;
platíkupř.,žeznak,kterýsevontogenesiobjevujedříve,jepůvodnější;
„Modelpřesýpacíchhodin“
Fylotypickéstadiumpotvrzeno„expresí“a„stářímgenů“-všeukazujenaobrovskávývojováomezení(„constraints“)udržujícístabilitufylotypu
Vztahontogenezeaevoluce:revisedJ
Pročmámetakmálo„typů“organismů?Osvědčenémorfotypy/tělníplányjsouvevoluciudržované
pomocívývojovýchomezení(constraints)
Udrženímorfotypu/tělníhoplánuajehoodolnostvůčizměnámjejehofundamentálnícharakteristikou;tatovlastnostjezřejměvýsledkemvnitřníchvývojovýchomezení-genetických,epigenetických,čibuněčných.Embrya,kteráseodchylujíodvysocekonservativníchlečosvědčenýchbauplánů(díkymutacímvkontrolníchgenech,kupř.),jsoueliminována.Díkytétostabilisujícíselekcijsouvariacevbauplanuminimální-jetudížstriktněselektovánavývojováuniformita.
Fenotypickyjetotopakozřejmenojakokonservativnívývojovástadia
(vizfylotyp,zootyp).
Příkladyfylotypickýchstadií:
*planula
*trochofora
*veliger
*zárodekhmyzu
*časnáfaryngula
Vědeckátradice:fylotypvs.fylotypickáperiodavs.
zootyp
ZootypaHoxgeny
Zootypjemyšlenýarchetypčipředekživočichůsdvojstrannousymetriítěla(bilateralia)
Hoxgenyjsounachromozomechumístěnytěsnězasebou,atotak,žepořadígenůodpovídápořadízon,kdejsouexprimovány.
Hoxgeny
Homeobox=sekvence183nukleotidůkodujícíhomeodoménu=doména61aminokyselin,kterázodpovídázanapojenínaDNA.
HoxgenykodujíHoxproteiny=základnímitranskripčnímifaktoryMetazoa,základnísložkouaparátuvývojovéregulace:zdrojem
buněčnéposičníidentityapředozadníosyindividua
Hoxgenyamodulacetělních
plánů
VšechnyHoxgenyvzniklyduplikacíadiversifikacípůvodníhojednoduššíhoHoxsetuodspolečnéhopředka
Hoxgenyfungujístejněuvelicerozdílnychživočichů–počátekEvo-Devo
Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníievoluční
úrovni
Hoxgenykontrolujípozičníidentituvrámcitěla,nekonkrétnístruktury!
Vgenechnenízapsánvýslednýfenotypperse,nýbrž"pouze"návodnavýstavbutěl;atentosevyvíjíaevolvuje;tennávodjemodulárníaobsahujevsoběpředešlé
návodykterérozvíjíakteréužbylymodulárníakterésinesouvlastnínastaveníaomezení...
Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníi
evolučníúrovni…
…Důkaz?Homeotickétransformace!
Hoxgenyamodulacetělních
plánů
homeotickátransformace(homeoze):
upomínkanapráciWilliamaBatesona(1894),kterýpopisovalpřirozeněsevyskytujícívariantyjakuobratlovcůtakuhmyzu,kdyjedensegmentbyl
morfologickytransformovánvjiný.
Homeotickétransformace
Homeotickétransformace
Dlx geny:
(homeotická) transformace svrchní čelisti do podoby čelisti spodní po
inaktivaci genů Dlx5 + 6
Homeotickétransformacečelistí
Homeotickétransformace&
evolučnínovinky
STRUNATCI(CHORDATA)
Pláštěnci(Urochordata)2000spp.
Kopinatci(Cephalochordata)30spp.
Obratlovci(Craniata)50000spp.
Tělníplán(Bauplan)násstrunatců
STRUNATCI(CHORDATA)
Pláštěnci(Urochordata)2000spp.
Kopinatci(Cephalochordata)30sp.
Obratlovci(Craniata)50000spp.
• Chordadorsalis(notochord)• Trubicovánervovásoustava• Faryngotremie(protrženífaryngu)• Žlaznatýúseknaventrálnístraněhltanu
(endostyl)• Ventrálníposicepulsujícíhocentra
krevníhooběhu• Ocasníčásttěla(postanálníocas)-
pohyb• Metamerisacetělnístavbya
dorsoventrálnípolarisacemesodermu
Apomorfiejakozákladtělníchplánů(vs.plesiomorfie)
Strunatci-Chordata
Evolucetělníhoplánu:
kopinatecjakoarchetyp
obratlovce
“Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější a nejzajímavější ze všech obratlovců”
E. Heckel: Generelle Morphologie der Organismen, 1866
Zatímcoprogeneracezoologůbylkopinatecprototypenpředkaobratlovce,dnesseposunulnamístopředkadruhoústýchskupin;
Evolucistrunatcůcharakterizujespíšepermanentníztráta“odvozených” znakůnamístojejichpostupnéhoa“progresívního” získávání!!!
Evolucetělníhoplánu:kopinatecjakoarchetypobratlovce?
RemodelingklastrůHox-genůpláštěnců
zapříčinilzměnyjejichtělníhoplánu
Title
Tělníplán(Bauplan)násobratlovců
ZdrojespecifikBauplanuobratlovců?Zásadnímodifikaceembryogenese!
- Vývojová,funkčníistrukturnínadstavbametamerníhoplánu
- Buňkyneurálnílišty–zdrojcelkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
Embryonálnípůvodapomorfiíobratlovců
Buňky neurální lišty zásadně přebudovávají celý embryonální vývoj
(typická je mj. obrovská role indukčních procesů, epigenetických interakcí, nedeterminovanost vývoje)
To,coontogenetickyievolučněkonstituujeobratlovce,jsoubuňkyneurálnílišty
Neurálnílišta:embryonálníorgánprodukujícípopulacekmenovýchbuněkpronikající(zejm.narozhraníektoderm/mesoderm)dorůznýchmísttěla,kdesespecifickyměníazásadněovlivňujícímorfogenesia
integraciobratlovčíhotěla
Bronner-Fraser:Science2004
Biologie buněk neurální lišty - embryonální vznik
Gammill&Bronner-Fraser:NatureReviews2003
Neurální lišta: embryonální orgán produkující populace (semi?-)kmenových buněk které extensivně migrují (zejm. na
rozhraní ektoderm/mesoderm) a poté se diferencují do ohromného množství (nových!) buněčných typů, čímž zásadně
ovlivňující morfogenesi a integraci obratlovčího těla
Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj
celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
skeletogenní (tzv. ektomesenchym) a neurogenní deriváty buněk neurální lišty
Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj
celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
Embryonální původ hlavových kostí: kuře vs. myš - deriváty neurální lišty modře
Embryoaxolotla:hlavovýmesenchymznačenýzeleně(GFP):vyplňujecelýprostor(srv.dermis-škára)akondenzujedočelistníchchrupavekazubů,mj.
Buňkyneurálnílištytvoříhlavovýmesenchym»vznikskeletálníchtkáníkondensacímesenchymu
Asinejnápadnějšívlastnostínásobratlovcůjsouzcelanovéskeletálnítkáně…ajejichfenotypickémodifikace!
EvoluceobratlovcůjakožtoEvoluceneurálnílišty
„The evolution of jaws was a revolution in the history of vertebrate life, an adaptive developmental innovation that allowed
gnathostomes to become active predators and probably accounted for much of their
subsequent success“
John Mallat
Vznikčelistíbylzásadníudálostívevoluciobratlovců...
bezčelistnaní<100druhů
čelistnatí>57000druhů!
...evolucečelistí=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!
...viztéž,kupř.:evolucetváře(amnohahlavovýchstruktur!)
=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!
Většina unikátních tkání obratlovců je bezprostředně odvozena z buněk neurální lišty
Buňky neurální lišty tvoří 4. zárodečný list (ektoderm,
entoderm, mesoderm, n. lišta)
… a obratlovci jsou tedy kvadroblastičtí živočichové!
Causazárodečnýchvrstev Diblastika-ektoderm+entoderm=prim.zárodečnévrstvy;
stálespíšeepiteliálníuspořádání/organizacetěl
Triblastika-mesoderm=3.zár.vrstva;výplňmeziEKT-ENT;výrazněvíceobjemová/solidní/3Dorganizacetěl
Tetrablastika-neurálnílištaajejíderivátyjako4.zár.vrstva(nás)obratlovců;nadstavbadíkyvysocemigratornípopulacipluripotentníchbuněk,metainterakce
Tělníplány:diverzitavs.disparita
Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?
Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně
Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně
Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:
zárodečnélisty,tělníplány,homeotickégeny,evoluce