Evolution

Evolution

Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution.

Theodosius Dobzhansky

Déroulement du cours

Contexte historique de la théorie de l‘évolution

Concept de fitness

Life History Traits

Sélection naturelle

Sélection sexuelle

Sélection fréquence-dépendante

Modèle théorique de la colombe et du faucon

Sélection de parenté ou « Kin selection »

Contexte historique de l‘évolution

Hellénisme:

Platon et Aristote défendent des opinions qui s’opposent à toute idée d’évolution.

Aristote

Platon


Culture judéo-chrétienne:

Se fonde sur le récit de la création selon lequel les espèces sont conçues indépendamment l’une de l’autre, sans possibilité d’évolution.


Carl von Linné (1707-1778):

Père de la taxinomie et de la nomenclature binomiale.


Jean-Baptiste Monet,

Chevalier de Lamarck

(1744-1829)

Principe de l’usage et du non-usage

Hérédité des caractères acquis


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Charles Darwin

(1809-1882)


Les diverses espèces contemporaines descendent, avec modifications, d’espèces ancestrales

Le mécanisme de modification est la sélection naturelle, dont l’action se produit sur une très longue période

Charles Darwin

(1809-1882)


La sélection naturelle correspond au succès différentiel dans la reproduction.

La sélection naturelle repose sur une interaction entre le milieu et la variabilité propre aux organismes composant une population

La sélection naturelle débouche sur l’adaptation des populations à leur environnement.

Charles Darwin

(1809-1882)

Principe de la sélection naturelle


La TSE intègre la génétique mendélienne, la génétique des populations, la paléontologie et la systématique.

L’unité d’évolution n’est plus l’individu, mais le gène (modification des fréquences alléliques).

La sélection naturelle n’est plus le seul moteur de l’évolution. Il faut y ajouter les mutations, le flux génétique et la dérive génétique.

Notion d’équilibres ponctués

Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Georges Gaylord Simpson, Sewall Wright

(début du 20ème siècle)

Théorie synthétique de l‘évolution (TSE)

Variations des individus dans une population

Variations phénotypiques dans une population


Evolution selon Darwin Evolution selon la TSE

Héritabilité des variations

Survie et reproduction différentielle

Sélection des variantes à succès

Variations du génotypes variations du phénotypes

Succès différentiel des différents phénotypes

Sélection des gènes à succès et donc de leur phénotype correspondant.


Gradualisme vs équilibres ponctués

Concept de fitness

La fitness (valeur adaptative) est la contribution d’un individu aux gènes de la génération suivante

Concept de fitness

Illustration de l’effet de la fitness

AA: homozygote, produit quatre gamètes haploïdesaa: homozygote, produit trois gamètes haploïdes

AA aa AA

Concept de fitnessIllustration de l’effet de la fitness

75% des zygotes AA sont viables.62.5% des zygotes Aa sont viables.50% des zygotes aa sont viables.

AA AAaa

Concept de fitness

AA aa AA

Concept de fitness

Calcul de la fitness relative

de l’allèle a avec W(A) = 1

AA shomozygoted' prop.2)Aa teshétérozygod'n (proportio

aa shomozygoted' prop.2)Aa teshétérozygod' (prop.)a(W

+÷+÷

=

Concept de fitness

Une adaptation est un caractère sous contrôle génétique qui augmente la fitness de l’organisme qui

le porte.

Concept de fitness

Exemple d’adaptation: les pinsons de Darwin



Life History Traits

Caractéristiques d’un organisme qui ont un effet sur sa valeur adaptative (fitness)

Life History Traits

Modèle temporel (naissance, maturité, reproduction, mort), caractérisé par des caractères phénotypiques bien déterminés:

Taille lors de la naissance Age de la maturité sexuelle Nombre de descendants Durée de vie

Life History Traits

Optimisation des différentes variables dans

le but d’augmenter sa fitness

Ne peut pas investir de l’énergie à la fois dans la survie et dans la

reproduction

Compromis ou « trade-off »

Life History Traits

Exemple de trade-off chez la mésange

Life History Traits

Exemple de trade-off chez begonia involucrata



Life History Traits



E

Sélection

Sélection naturelle: favorise la survie

Sélection sexuelle: favorise la reproduction




Avantage pris par certains génotypes par diminution relative de la fécondité et/ou de l’espérance de vie

d’autres génotypes de la population, sous l’influence de facteurs du milieu



Phalène du bouleau






B




E

Aide: Va = variance adaptativeVenv = variance liée aux facteurs environnementaux

Sélection sexuelle

Succès reproductif de certains individus par rapport à d’autres individus du même sexe

Sélection sexuelle

Principe de Bateman: Mâles: beaucoup de petits gamètes; peu d’investissement de

temps et d’énergie par gamète Femelles: peu de gros gamètes; beaucoup d’investissement

de temps et d’énergie par gamète

Sélection sexuelle

Principe de Bateman:

Mâles: compétition pour l’accès à un nombre élevé de partenaires

Femelles: choix d’un partenaire de bonne qualité

Sélection sexuelle

Sélection intrasexuelle: agit entre individus du même sexe

Sélection intersexuelle: agit entre individus de sexe opposé (choix du partenaire)

Sélection sexuelle

Sélection intrasexuelle: Conflit direct



Sélection sexuelle

Sélection intrasexuelle: conflit indirect

(sperm competition)

Sélection sexuelle

Sélection intrasexuelle: infanticide



Sélection sexuelleSélection intersexuelle: choix des femelles pour le

mâle le plus attractif

Sélection sexuelle

Sélection intersexuelle:

Quels sont les critères de choix de la femelle?



Les caractères sexuels secondaires

Sélection sexuelle


Condition pour qu’un caractère sexuel secondaire soit conservé par l’évolution

le gain de fitness par la reproduction doit être supérieur à la perte de fitness due au css.

le css ainsi que la préférence des femelles pour ce caractère doit être héritable

Sélection sexuelle


Quelle avantages gagnent les femelles lorsqu’elles choisissent?

Sélection sexuelle

Hyphotèse de Fisher: effet boule de neige

Sélection sexuelle

Hypothèse du handicap de Zahavi:

Le handicap reflète la qualité des gènes

Sélection sexuelle

Hypothèse du handicap de Zahavi:

Pas de tricherie possible

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Sélection sexuelle

Modèle de Hamilton-Zuk: « good genes »

Les choix des femelles se reposent sur des caractéristiques héritables qui sont

importantes pour la survie (cas particulier: résistance au parasitisme)

Sélection sexuelle

Modèle de Hamilton-Zuk:

Exemple chez l’hirondelle rustique

Sélection sexuelleModèle de Hamilton-Zuk:


Sélection sexuelle

Modèle de Hamilton-Zuk:


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La fitness d’un génotype dépend de sa fréquence

Sélection fréquence-dépendante positive

Sélection fréquence-dépendante négative


Exemple:

Sélection fréquence-dépendante de

l’ouverture de la bouche d’un poisson cychlidé

mangeur d’écaille


Etude du comportement animal à l’aide de la théorie des jeux (Von Neumann et Morgenstern, 1953)


0

V

DV

−2

)(

2

)( CV−


Concept de stratégie évolutivement stable (ESS)

Une stratégie s* est une ESS si, lorsque toute la population a adopté cette stratégie, aucune stratégie déviante ne peut envahir la population.


Une stratégie J est évolutivement stable si et seulement si

G(J,J) > G(K,J)

ou

G(J,J) = G(K,J) et (J,K) > G(K,K)


Est-ce que la stratégie faucon ou la stratégie colombe serait évolutivement stable?

Non


Stratégie mixte

Comme aucune des deux stratégies n’est stable, un polymorphisme sera maintenu, sous l'action d'une sélection fréquence-dépendante.


Stratégie mixte évolutivement stable

(fréquence d’équilibre)

gain moyen stratégie F = gain moyen stratégie C

h*G(F, F) + (1-h)*G(F, C) = (1-h)*G(C, C) + h*G(C, F)


Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus

Dépose des proies (sortes de criquets) dans les

chambres d’un nid et pond ensuite un œuf dans

chaque chambre.

Deux stratégies possibles pour une femelle :

• creuser son propre nid (coûteux et risqué);

• entrer dans un nid apparemment abandonné

(mais si combat, perdante abandonne tous les

katydides déjà déposés)


Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus

La stratégie "entrer" n'a de chance de succès que si elle est relativement rare.

Si beaucoup "entrent", peu "creusent", donc la probabilité qu'un nid soit en fait

occupé augmente.

A un certain point, c'est alors l'autre stratégie ("creuser") qui devient plus

favorable.

Le mélange des stratégies aboutit à un équilibre, puisque dans une certaine

population de Sphex, on a pu vérifier un rapport de 41 "entrer" pour 59 "creuser",

et que le taux de reproduction est équivalent entre les deux stratégies (environ 0.9

œuf pondu par individu et par 100 heures).

(V-C)/2 V

0 V/2 - D

1/2*G(F,F) + 1/2*G(F,C)

1/2*G(C,F) + 1/2*G(C,C)

1/2*G(F,F) + 1/2*G(C,F)

1/2*G(F,C) + 1/2*G(C,C)

1/2*G(F,C) + 1/2*G(C,F)


Bourgeois: stratégie conditionnelle


Est-ce que la stratégie bourgeois est évolutivement stable?

Oui


Exemple d’une stratégie évolutivement stable

Tircis

Toute la population suit une stratégie B

Ressource = tache de lumière

Proprio si reste qq secondes sur une tache sans être attaqué

Individu A : proprio (F)

Individu B : intrus (C)

B va toujours abandonner

Kin selection

Phénomène de sélection naturelle qui favorise le comportement altruiste en accroissant le

succès reproductif des parents

Kin selection

Coefficient de parenté r

Pourcentage de gènes que deux individus ont en

commun

r = 0.5n

Avec n le nombre d’étapes familiales à parcourir entre

les individus

Kin selection

Inclusive fitness (fitness totale)

IF = F + r*B - C

IF: inclusive fitnessF: fitness darwinienner: coefficient de parentéB: bénéfice des actions de l‘individu sur la reproduction de la parentéC: coûts direct de ces actions sur la reproduction de l‘individu

Kin selection

Comportement altruiste: règle de Hamilton

r*B > C

« Je veux bien sacrifier ma vie si cela peut sauver 4 de mes petits-enfants ou bien 8 de mes cousins germains ! »

J. B. S. Haldane

Kin selection

Exemple:

Cri d’alarme chez les écureuils

Kin selection



C

Kin selection



B

Bibliographie

Campbell and Reece, „Biologie“, De Boeck, 2ème édition, 2004

Freeman and Herron, „Evolutionary analysis“, Prentice & Hall (Pearson education), 4ème édition,2007

Schmid-Hempel und Räsänen, Einführung in die Populations- und Evolutionsbiologie

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