E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n i ibe r d ie W i r k u n g y o n W i r b e l t i e r h o r m o n e n a u f W i r b e l l o s e . I .

Der Einflul~ yon Schilddriisenfii t terung auf Entwicklung und W a c h s - t am der Schmeil~fliege (Calliphora vomitoria) .

Von B. Romeis und ~L. yon Dobkie~dcz.

(Aus dem histologisch-embryologischen Institu~ Miinchen. Vorstand: Prof. Dr. S. Mollier.)

~i~ 5 Abbildungen im Text.

(Eingegangen a m 3. Januar 1920.)

Trotz der ungemein umfangreiehen Literatur fiber innere Sekretion und die damit zusammenhgngenden Fragen liegen bis jetzt nur einige wenige Arbeiten vor, in welchen versucht wurde, Extrakte innersekre- toriseh tgtiger Wirbeltierorgane auf Avertebraten einwirken zu lassen, um dabei etwaige Einflfisse auf Wachstum, En~wieklung, Fortpflanzung usw. zu beobachten. Diese Lfieke mag sich zum Teil daraus erklgren, dab eine derartige Versuehsanordnung schon wegen der tiefen Kluft, die Avertebraten und Vertebraten auf diesem Gebiete zu trennen scheint, wenig verspricht. Und doeh kSnnte eine Priifung der Wirbel- tierhormone an Wirbellosen unter anderem vielleicht auch Lich~ auf die Frage werfen, wie welt es sich bei der Wirkung dieser Stoffe u m Vorggnge allgemeinster Bedeutung, um biologisehe Grundgesetze, handelt.

Ein weiterer Grund dafiir mag sein, dal3 die Organe der Averte- braten selbst, deren funktionelle Bedeutung vielfach noch sehr viel Rgtselhaftes bietet, blsher verhgltnismgl~ig wenig yon dem Gesichts- punkte der inneren Sekretion aus betrachtet wurden. So kommt es, dab im Bereich der Wirbellosen, abgesehen yon den Geschlechtsdriisen, kein Organ bekannt ist, bei dem in experimentetl begrfindeter Weise yon einer innersekretorischen Tgtigkeit gesprochen werden kann. Nut die Neural- oder Untergangliendriise der Ascidien wird seit den Unter-

suehungen E , v a n B e n e d e n s und J u l i n s mehrfach als Homologon de r Hypophyse angesprochen, eine Auffassung, die jedoch in entwick- lungsgeschiehtlicher Hinsicht angezweifelt wird. Denn nach S t e n - de l l ('14) kann bei Ascidien nur eine mit der Riechgrube noch ver- einte Anlage, eine olfaetivo-hypophysale Bucht, mit der Hypophysis homologisiert werden, wghrend der am Ganglion gelegene Tell dem

19~0 B. Romeis und L. yon Dobkiewicz: Experimentelle Untersuchungen

l~euralrohr der Tunicatenlarve entstammt. VSllig verschieden erseheint, zumal auf den ersten Blick, aueh der ~ekretionsvorgang der l~eural- d~iise: die Produktion zahlreicher Zellen, welche durch ein Ausfiihrungs- gangsystem in den Darm abgeleitet werden, wobei dana mSglicherweise dutch ZerstSrung der Zellen wirksame Stoffe frei werden. T ro t z ' de r Eigenart dieses Vorganges lassen sieh dazu doeh auch bei Vertebraten manche Parallelen finden; man denke nur an den Sekretionsvorgang 'des Hypophysenmittellappens, bei dem sich ein Auswandern und Auf- t6sen yon Zellen im I-Iirnteil feststellen 15Bt, oder noch treffender an .das Auswandern zahlloser Lymphocyten durch das epitheliale Reticulum der Tonsillen in MundhShle und Raehen, auf das durch M o l l i e r s Untersuchungen hingewiesen wurde.

Die Berechtigung, auch bei Wirbellosen mit dem Begriff der inneren Sekretion zu arbei~en, ergibt sich aus den Erfahrungen, die hier bei Sch~digung,' Exstirpation und Transplantation yon Geschlechtsdrfisen gewonnen wurden. Es sei hier nut an die Beziehungen zwischen dem Clitellum der gesehleehtsreifen Regenwfirmer und den Gesehleehtsdrfisen dieser Tiere erinnert, die dureh die Versuehe yon H a r m s festgestellt wurden. ~Ferner an die bekannten Untersuehungen yon G i a r d ('86, '87), und yon S m i t h ('06) fiber den EinfluB der parasitSren Kastrat ion bei versehiedenen Krabben auf die Geschleehtsmerkmale.

Arbeiten, die s~eh mit der Wirkung yon Extrakten innersekreto- fischer Organe auf Wirbellose befassen, sind uns nut zwei bekannt. In der einen lieB N o w i k o f f ('08) w~sserige Extrakte yon Sehilddriise, Nebenniere und t Iypophyse auf Paramaeeien einwirken. N o w i k 0 f f stellte dabei lest, dab der Schilddrfisenextrakt in gewissen LSsungs- konzentrationen auf die einzelligen Organismen eine anziehende Wir- kung ausfibt. Da sich das gleiehe aber aueh bei anderen Organextrakten zeigte, so ist diese Erseheinung nichts Spezifisches. Auffallend ist da- gegen, dab der Sehilddrfisenextrakt die FortpflanzungsfShigkeit tier Tiere in ganz auBergewShnliehem MaBe steigerte. Das Waehstum war an- seheinend wenig beeinfluBt, denn die Tiere waren in den SchiIddrfisen- kulturen meist ebenso groB als in den HeuaufguBkulturen.

In der zweiten Arbeit prfifte H a n k 6 den EinfluB eines ttypophysis- extraktes auf H~utung, Regeneration und Wachstum yon Asellus aqua- ticus, t t a n k 6 kam dabei zu dem Ergebnis, dab der yon ibm benutzte tIypophysisextrakt (bezogen yon E. Merck-Darmstadt) in ungewShnlichem MaBe die HSutung und Regeneration fSrderte. Gleichzeiti~,wurde durch den Extrakt aueh das K6rperwaehstum begfinstigt.

In einer Reihe yon Untersuehungen beabsichtigen wir nun klarzu- legen, inwieweit sich die bei Versuehen an Wirbeltieren gewonnenen Erfahrungen auf Wirbeltose iibertragen lassen. In der vorliegenden Arbeit stellten wi t uns die Aufgabe, zunSchst den EinfluB der Sehild-

iiber die Wirkung yon Wirbeltierhormonen auf Wirbellose. I. 121

driise auf Wachstum und Entwicklung von Arthropoden einer genauen Priifung zu unterwerfen. Dutch die Versuche yon G u d e r n a t s c h wurde bekanntlieh festgestellt, dab sieh dutch Sehilddriisenfiitterung bei Kaul- quappen Entwieklung und Waehstum in ganz charakteristiseher Weise beeinflussen lgl3t. Sehon dureh minimale Substanzmengen lgl~t sieh eine erhebliehe Entwieklungsbesehleunigung hervorrufen, wghrend das Waehstum nach einer kurzen anfgngliehen Steigerung rapid zuriickgeht. Sind nun diese Erscheinungen, die, wie der eine yon uns feststellen konnte (1Romeis '14 / ' I5 , '16, '17, '18, '19), aueh dureh vSllig eiweiBfreie Substanzen der Sehilddriise hervorgerufen werden k6nnen, auf ~u tiere besehrgnkt oder reagieren aueh Wirbellose in ghnlieher Weise?

Zur experimentellen Priifung dieser Frage sehien, zumal fiir den Anfang, die gemeine Sehmeil3fliege, Calliphora vomitoria, besonders giinstige Bedingungen zu bieten. Denn abgesehen davon, dab de,' Entwiekhmgsgang dieser Tierart zahtreiche Analogien zur Entwicklung der Frosehlarven anfweist, schien uns die Schmeigfliege besonders aueh aus d em Grunde ein sehr giinstiges Versuchsobjekt zu sein, weft bei ihr eine reichliche Aufnahme yon wirksamer Substanz zu erwarten war. Gerade bei Anfangsversuchen abet mul3te vor allem diese Bedingung gesichert sein. Bei den in l%ede stehenden Tieren abet lgl3t sieh die Aufnahme yon Substanz nieht nut im ausgewaehsenen Zustande er- mSgliehen, sondern in noeh viel hSherem Nage auch bei den Maden, die sieh ja mit besonderer Vorliebe auf Fleiseh entwickeln. Ferner ist bei holometabolen Insekten dutch eine Reihe yon Versuchen bereits erwiesen, dal? bei ihnen die Beeinflussung der Maden bzw. I{aupen mafJgebend und hinreiehend fiir den Verlauf der Entwicklung und den allgemeinen ttabitus der ausgewaehsenen Tiere ist.

)Iethodik.

Nach verschiedenen Versuchen hat sich uns bei der Aufzucht der Tiere folgendes Ve,'fahren als das zweekmgBigste erwiesen: Mehrere grol~e, ausgewaehsene, weibliche SehmeiBfliegen werden frisch einge- fangen und isoliert unter einzelne Glasglocken gesetzt, unter denen je ein kleines Stiiek Fleisch bzw. Schilddriise liegt. Mgnnchen und Weib- ellen unterscheidet man am leiehtesten am Aussehen des Kopfev. Die Mgnnehen haben ngmlich stark entwickelte Augen, die sieh an ihrem medialen Umfang in der Stirnlinie beriihren. Die Augen der Weibehen sind dagegen kleiner und weniger gew61bt und daher in der Stirn- gegend durch einen ziemlich breiten Zwischenraum voneinander ge- trennt. Dieses Unterscheidungsmerkmal ist nicht nur leichter erkennbar, sondern auch sieherer als das in der Literatur gew/Jhnlieh angegebene, naeh welehem den Mgnnchen ein sehmS, lerer Hinterleib zukommt.

122 B. Romeis und L. yon Dobkiewioz: Experimentelle Untersuchungen

Das Weibchen legt normalerweise etwa 150 ~>Eier<r ab, die in Wirkliehkeit schon ziemlieh weir in der Entwieklung vorgesohritten e Embryorten sin& Sehon bei den ersten Versnchen zeigte es sieh abet, dab mart nieht das ganze Gelege verwenden kann; denn die zuerst abgelegten Embryonen unterscheiden sich yon den zuletzt abgesetzten in der Entwieklung so sehr, dab man bei Anfzueht derselben nach eirter kurzen Zeit aueh unter normalen Verhgltnissen neben schon frei herum- kriechenden, ziemlieh groBen Maden noeh klein< unbewegliehe )>Eier~r antrifft. Um diese Quelle yon Versuehsfehlern zu vermeiden, beob- aehtet man das Weibchen bei der Eiablage nnd stSrt es dabei dutch Klopfen an das Glas oder dgl. in der Weise, dab es seine Eier nieht in e i n e m Paket, sondern mehr oder weniger zerstreut ablegt. Von diesen verwendet man dann 30 bis 40 Stfiek, und zwar am besten etwa vom 20. bis 60. Ei. Die auf diese Weise gew0nnenen Embryonen sind dann annghernd gleiehaltrig.

Naeh der Eiablage iibertrggt man die Embryonen mit einem feinen Haarpinsel zum Teil auf das zur Verffitterung kommeude Organ, zum Teil auf Muskelfleiseh (Kontrolle). Da das Fleiseh gew6hnlieh raseher in Fgutnis iibergeht als die Sehilddrtise, wurde einige Male aueh frisehes Fleisch und eine etwa 2 Tage alte Driise verwendet; um eine etwt~ige Beeinflussung des Waehstums der Tiere dutch Konsistenzunterschiede des Nithrbodens zu vermeiden, wurde Fleiseh und Driise bei einem Versuch fein zerhaekt. Die Fleiseh-bzw. Drfisenstfieke kommen in etwa 3 em hohe Glassehalen yon 15 em Durehmesser, deren Boden mit einer mehrfaehen Lage Filtrierpapier ausgelegt ist. Um ein Austroeknen des Fleisehes zu ve,'meiden, mul3 das Filtrierpapier, zumal wghrend der ersten Versuehstage, sehr feueht gehalten we,'don. Anderenfalls ist besonders wghrend dor ersten Zeit ein Aust,'oeknen de,' vor dot ersten Hgutung noeh unbeweglieh daliegenden Tiere zu befiirehten. Aus dem gleiehen Grunde ist es aueh gut, die Maden mit einem Stiick Organ zu fibe,'deeken.

Die Sehale wird mit einem feinmaschigen Di'ahtnetzdeekel bedeekt und m6gliehst luftig gehalten, da sonst die Entwieklung der Maden dutch die entweiehenden ammonialdlaltlgen Gase beeiutrgehtigt wird.

Beginnen die Larven herumzukrieehen, so spiilt man jeden Tag die Fleisehstfieke, um die Ausscheidungsprodukte zu entfernen, in Wasser ab, lgl3t gut abtropfen und setzt die mit dem Pinsel entfernten Tiere wieder auf. Nach 5 bis 6 Tagen weehselt man die fanlen Fleiseh- bzw. Driisenstficke mit frischen aus. I)abei kgmn man nnter Umstiinden, um die Fgulnis zu besehleunigen, die Oberflgche der neuen Stiieke mit dem Salt der alten bestreiehen.

Das Herannahen der Verpuppung erkennt man an dem Gelblieh- brgunlieh-Werden des Chitins und daran, dab die Tiere vom Fut ter wegkrieehen.

iiber die Wirkung yon Wirbeltierhormonen auf Wirbellose. I. 123

Die Puppen, die w~hrend der ersten Zeit nachdunkeln, bis sie eine t ie fdunkelbraune Farbe angenommen haben, legt man am besten zu zweien oder dreien in kleine TonnS@fchen von etwa 3 cm H6he und 2 cm Durehmesser , die in einer flachen, mi t angefeuehtetem Fi l t r ie r - papier ausgelegten Glassch~le stehen. Zu viel Feueh t igke i t mug ver- mieden werden, da diese gleieh das Auftre ten von Sehimmelpi lzen nach sich zieht. Die Sehalen rnit den Ngpfehen stell t man in Holz- rahmenkiLstchen von etwa 25 em Seitenl5nge, die mi t Gaze b e s p a n n t sin& Die auskrieehenden Fl iegen finden als Nahrung Zueker, Brot , Fleiseh bzw. Drfisen, Feigen und Wasser vor.

Zur vor l iegenden Arbei t wurden Sehilddri isen und Muskelfleiseh vom Kalb verwendet .

B e s c h r e i b , n g ~ d e r V e r s u c h e .

Als typisehes Beispiel fiir den Verlauf eines exakt durehgeffihrten Versuches sei in ausfiihrlicher Weise das naehfolgende Protokol l des Versuches 4 ver6ffentlieht, mit dem Bemerken, dab eine Reihe wei terer Versuche i ibere ins t immende Ergebnisse zeitigte. Vorausgehende Ver- suehe, die bis zur Ausarbei tung der Methodik versehiedent l ieh Mgngel aufweisen, werden als nieht vSllig einwandfrei nieht beri icksiehtigt , da sich alle bei ihnen festzustel lenden Differenzen ~mf Unvol lkommenhe i ten der Methodik zuriiekfiihren lassen.

J

i

a b a b

Abb. 1. Vcrsuch J., Larven yon C~llilflwr~ Abb. 2. Versuch 4 , Larven von C~lliphora vomilorial), tt Kont ro l le ; b Thyreoidm~; auf- ro~J~itorim a Kon t ro l l e ; b Thyreo idea ; auf-

genommen am 21. VII . 19. genommen am 23. VII . 19.

17.u 19, 11h 30 a. m. Eiablage eines frisch gefangenen Calliphora-Weibchens auf Schilddriise. Von dem in einzelnen Itiiufchen abgesetzten Gelege kommen Ei Nr. 20--50 zur Verwendung, indem diese in gleichmii~3ig verteilter Weise zur Hiilfte auf die frische Schnittfl~che eines Muskels (Gruppe a: Kontrolle), zur Hiilfte auf die einer Thyreoidea (Gruppe b: Thyreoidea) iibertragen werden.

18. u 10h a.m. In der Kontrollgruppe sind vier bewegliche Larven zu beobachten, deren Zahl sich bis nachmittags auf zehn erhSht.

19. VII. :Die Embryonen der Kontrollgruppe haben slimtlich die erste ttiiu- tung hinter sich und kriechen lebhaft umher. Bei der Thyreoideagruppe sind vormittags 10 Uhr zwei Maden, nachmittag 3h30 neun l~Iaden zu zithlen.

t) Die einzelnen Tiere wurden mit Zeil3-Tessar in natiirlicher GrSl3e photo- graphiert.

124 B. Romeis uncl L. yon Dobkiewicz: Experimentelle Untersuehungen

20. VII. 10ha. m. ;rn der Thyreoideagrnppe haben sich bis jetzt zwSlf Tiere gehgutet, der Rest folgt im Laufe des Mittags. Dutch diese ~VerzSgerung der ersten HSutung gegentiber den Kontrolltieren sind die Thyreoideamaden auch im Wachstum zuriiekgeblieben.

21. VII. :Die Tierc der Thyreoideagruppc sind noch immer deutlich kleiner. Zum Vergleich wird je ein Tier der Gruppe a und b fixiert (Mal3e: Ko. 12,2 ram; Thyr. 7,8 ram; vgl. auch Abb. 1 a und b).

23. VII. ]Die GrS/3enuntersehiede zwisehen beiden Gruppen haben eher zu- als abgenommen. Die l~Iaden der Kontrollgruppe sind sowohl ][~nger als dicker. Fixierung j e eines Tieres yon Gruploe a und b (Mal3e: Ko. 18,8 ram; Thyr. 12,9 ram; vgl. ferner Abb. 2 a und 5). Im Verhalten der ITiere lassen sich keine beson- deren Untersehiede feststellen.

26. VII . Die Thyreoideamaden sind noch immer klciner (GrSl3e: Grulope a 19,6 ram; Gruppe b 15,0 ram; vgl. Abb. 3 a und 5); der Unterschied hat sich aber etwas verringert.

:'i

t:

a b a b

A b b . 3. Y e r s n c h 4 , L a r v e n y o n 6"alliphor~* A b b . 4. V e r s u c h 4 , L a r v e n y o n Callilflwrf~ ~omi tor ia . a K o n t r o l l e ; b T h y r c o i ( l m ~ ; a u f - r o m t t o r i a , a K o n t r o l l e ; b T h y r e o i d e a ; a u f -

g e n o m m e n a m 26. V I I . 19. g e n o m m e n a m 28. V I I . 19.

28. VII . Die Tiere der beideu CTruppen sind 5ul3erlich nieht mehr zu unter- scheiden (GrSl3e: Gruppe a 19,6 ram; Gruppe b !9,6 ram; vgl. Abb. 4 a ~ Kon- trolle und b ~ Thyreoidea). Die Tiere beider Gruppen sind alle sehr gleieh- m:s entwickelt.

E i n e Z u s a m m e n s t o l l u n g der ~[M]e (s. T~bel le 1), die de r Durch -

schnittsgr61~o der Tioro der e inzolnon Gruppen en tsprechen , lgBt den

a l lmghl iohen Ausgleioh der urspr( ingl ieh v o r h a n d e n e n Differet*z deu t l i ch

e rkennen . Zu b e m e r k e n ist noch, dab die ind iv idue l l en S o h w ~ n k u n g e n in e iner Gruppe lmi sorgfifltigm' Ausw~hl din' ~Eier(~ (vgl. Me thod ik S. 122) nur sehr ger ing sind.

T a b e l l e 1.

D a t u m d e r

3 [ e s s u n g

21. VII. 23. VII. 26. VII. 28. VII.

G r u p p e ~t: K o .

L/ tngc D i c k e

12,2 ram 2,2 mm 18,8 �9 3,6 19,6 ~ 3,6 �9 19,6 , 3,6 ,

G r u p p e : T h y r . D i f f e r c n z

L S n ; e D i c k e L a n g c D i c k e : = r : : ' : �9

I

7,8 mm 1,5 mm 4,4 mm i 0,7 mm 12,9 �9 2,6 ,, 5.9 ~ 1,0 ,, 15,0 �9 2,8 >) 4,6 , i 0.8 - 19,6 , 8,6 ,, 0,0 , i O0 ~

29. VIL Die ~[aden der Kontrollgruppe werden tr:ager; bei Erneuerung des Futters kriechen sie vom Fleiseh weg. Chitinpanzer gelblicher. Die ~faden der Thyreoideagruppe sehen nun sogar woh]gen~ihrter aus.

fiber die Wirkung yon Wirbeltierhormonen auf Wirbellose. I. 125

30. VII. Von der Kontrollgruppe haben sieh vormittags ein Tier, naeh- mittag zwei Tiere verpu!opt.

31. VII. In der ]s hat sieh vormittags und naehmittags je eine weitere ~Iade verpuppt. Bei der Thyreoideagruppe verpulopt sieh naehmittags das erste Tier.

1. VI I I . Grulope a: vormittags neun Puppen; bis nachmittags l~aben sieh auch noch die beiden letzten der Gruppe verpuppt. Gruppe b: vormittags vier, naehmittags seehs Puppen.

2. VIII . Gruppe b: vormittags aeht, naehmittags neun Puppen. 3. VII I . Aueh in Gruppe b hat sich nunmehr das elfte Tier verpuppt, so

dab sieh jetzt siimtliehe Tiere im Puppenstadium befinden. Die PuppentSnnehen beider Gruppen stimmen vSllig fiberein und lassen keinen ~ulSerlich feststellbaren morphologisehen Untersehie4 erkennen.

Am 5. VIII. , 9. VIII. und 11. VII I . werden die Puppen beider Gruppen ge- wogen und das Darehsehnittsgewieht einer Pulope festgestellt. Die dabei gefun- denen Zahlen sind in Tabelle 2 zusammengestellt.

T a b e l l e 2.

D u r c h s e h n i t t s g e w i e h t e iner Puppe .

WSgung a m G r u p p e a : K o . G r u p p e b : T h y r e o i d e a D i f f e r e n z

5. VIII . 0,0712 g 0,0753 g 0,0041 g 9. VIII . 0,0703 ~ 0,0741 ~ 0,0038 ,

11. VIII . 0,0698 , 0,0735 , 0,0038

Danaetl ist das Durehsehnittsgewicht bei den Thyreoideatieren sogar etwas hSher als in der Kontrollgruppe. Die wiihrend des Puppenstadiums zu beobaeh- tende leiehte Gewiehtsabnahme stimmt bei beiden Gruppen ungef~hr iibereiu. Ob die GewiehtserhShung bei den Thyreoideatieren konstant naehweisbar ist, wagen wir in Anbetraeht der geringen Differenzen noeh nieht zu entseheiden. Auffallend ist abet, dab sie auch bei der W~gung eines anderen Versuehes. bei dem ebenso gefiittert wurde, naehzuweisen war (vgl. Tabelle 3).

T a b e l l e 3.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . i . . . . . . . W S g u n g a m ~ I r u p p e a : K o . G r u p p e b : T h y r e o i d e a D i f f e r e n z

I

1 28. VII. 0,0784 o; 0,0852 g 0,0068 g 29. VII . 0,0791 , 0,0849 �9 I 0,0058

5. VI l I . 0,0767 ,, 0,0826 , . 0,0059 �9

.Jedenfalls steht das eine fest, dab die Thyreoideapuppen nieht leiehter sind Ms die Kontrolltiere, wie yon den an Kaulquappen vorgenommenen Witgungen her (s. ~ o m e i s 1914) zu erwarten wiire.

Am 14. VII I . sehlfipfen in der Kontrollgruppe die ersten ]?liegen aus (drei Stiiek). Am niiehsten Tag folgt der Rest (sechs bis Vormittag, eine bis Naehmittag).

In der Naeht vom 15. auf 16. krieehen die ersten Thyreoideafliegen aus (his 10 h a. m. neun Tiere). Der Rest folgt in der Naeht vom 16. auf 17. VI I I .

Die Fliegen sind in beiden Gruppen kri~ftig entwiekelt und lassen wenigstens ~ul~erlieh keinerlei Untersehied erkennen. Die Thyreoideatiere sehen sogar etwus grSfSer aus als die normalen; doeh m6ehten wit diesem Untersehied vorerst keine

126 B. Romeis und L. yon I)obkiewicz: Experimentelle Untersuchungen

besondere Bedeutung beimessen. In beiden Gruppen sind 1Y[gnnehen und Weibchen vorhanden.

Alle Tiere his auf eines sind gleiehmgl3ig entwiekelt und oboe .~i{3bildung. 31ur bei einer Imago sind die Flfigel sehleeht entwickel{. Abgesehen davon, dal3 wir bei anderen Thyreoideagruppen derartige ])efekte nichL beobachteten, mSch- ten wir dieses Vorkommnis auch deshalb nicht mit der Thyreoideaernghrung in Verbindung bringen, well sich Ahnliches gar nicht se]ten auch in der normalen Fliegenentwicklung beobaehten lttl3t.

Die Tiere leben noeh fiber 3 M:onate. Sie fliegen lebhaft in ihren Kiisten umber; die Weibehen legen auch ab und zu einige Eier ab, die jedoch unbe- fruchtet sind. Trotz aller Versuche geling~ es nieht, eine zweite Generation za bekommen. Vielleicht sind die 2Lusmal3e der K~tsten ffir die Vorspiele der Be- gattung zu ]dein. In Abb. 5 sind einige der Fliegen yon Grupl0e a und b in natiirlicher GrSl~e photographiert. Die Tier<, die nach ihrem Tode photographiert sind~ lassen sich voneinander nicht nnterscheiden. Die Fltigel der Tiere zeigen vielfach Beschiicligungen, die dutch das Abstol~en derselben an den Wgnden der K~sten bedingt sind.

Abb. 5. Colliphora:lmagines. a Kontro l le ; b Thyreoidea.

Er~'elmlsse.

Nach den ivortiegenden Versuchen glauben wir uns zunSchst zu folgender Zusammenfassung der Ergebnisse berechtigt:

1. Die E m b r y o n e n von Callipl~om vomitoria entwiekeln sich auf Sohilddrfise wahrend der ersten Tage langsamer als die auf Muskel- fleisch abgelegten Kontroll t iere. Sie bleiben in der En twick lung an- fgnglieh um etwa 35 Stunden zurtick. Die erste I-Igutung u n d damit der E in t r i t t der freien Bewegliehkeit der Larven erfolgt etwa 25 S t unde n spgter als normal ~).

I) Siehe Area. S. 127.

fiber die Wirkung yon Wirbeltierhormonen auf Wirbellose. I. 127

2. In gleieher Weise bleiben die Naden wi~hrend der ersten Tage aueh im Waehstum zurfiek.

3. In der zweiten HSMte der Larvalperiode holen die Thyreoidea- tiere den Vorsprung der Kontrolltiere wieder v611ig ein, so dab sie vor der Verpuppung beinahe dicker, zum mindesten abet gleieh groft sind.

4. Die Verpuppung tritt bei den Thyreoideatieren etwa 35 Stunden spi~ter ein, ais bei den Kontrolltierenl).

5. An den Puppen sind" 5ufterlieh keinerlei morphologisehe Unter- sehiede festzustellen. ])as Gewieht der Thyreoideapuppen ist .um geringes hSher.

6. Die Thyreoideafliegen krieehen um etwa 35 Stunden sp~ter aus als die Kontrollfliegenl). Die Metamorphose von Cailiphora vomitoria wird also dutch die ThyreoideaernShrung, wenigstens [tufterlieh, nieht besehleunigt.

7. Die Thyreoideafliegen zeigen ~tut3erlich gegenfiber den Kontroll- t.ieren keinen Untersetfied. Ihr Waehstum w.urde dutch die Thyreoidea- ernShrung nicht gehemmt; ja die Tiere sehen sogar wohlgen:~thrter aus.

Das Ergebnis dieser Versuche steht in so grol3em Widersprueh zu den Beobaehtungen, die bisher fiber den Einfluft der Sehilddriise auf Entwieklung und Waehstum von Wirbeltieren bekannt wurden, 'daft wit beabsiehtigen, es dureh neue Versuche noehmals zu iiberprfifen. Sollte es sieh dabei bestS, tigen, so w5ren damit tiefgehende Unter- sehiede in der Thyreoideawirkung zwisehen Vertebraten und einer Klasse der Avertebraten, zwisehen schilddrfisenbesitzenden und sehild- drfisenfreien Tieren aufgedeekt, die vielleieht zu neuen Einblieken in die Angriffspunkte und Reaktionen des Schilddrfisenhormones fiihren.

DaB das wirksame Hormon der Sehilddrfise dutch F[tulnisprozesse zerstSrt wird und deshalb nieht zur Wirkung kommt, ist kaum anzu- nehmen, zamal ja auch der eine yon uns zeigen konnte, wie weit- gehend Schilddr~isengewebe abgebaut werden kann, ohne seine spezi- fisehe Wirkung zu verlieren ( g o m e i s '18, ' I9 ; ebenso Abde rha lden ) . Dagegen w5re es denkbar, dab die Insekten ein besonderes Verhalten zeigen, das eine VerMlgemeinerung der an ihnen gemaehten Beobaeh- tungen verbietet. Sind bei ihnen doeh gerade im ]3ereieh der inneren Sekretion aueh Besonderheiten in den Weehselbeziehungen yon Ge- sehleehtsdrfisen und sekundgren Gesehleehtsmerkmalen naohgewiesen.

lj Die Zeitangaben gelten selbstverstiindlich nur fiir die bei den betreffenden Versuehen vorhandene Temperatur (durehsehnittlich 19 ~ C). Selbstverstiindlieh wurde peinliehst darauf geaehtet, da[3 die i~ul3eren Verh~iltnisse wie Temperatur, Feuehtigkeit usw. bei den Yergleichsgruppen iibereinstimmten.

128 B. Romeis und L. yon Dobkiewicz: Experimentelle Untersuehungen

Worauf die bei den Thyreoideagruppen anfanglich zu beobachtende Entwicklungs- und Waehstumsverz6gerung beruht, entzieht sieh vorerst noch v611ig unserer K e n n t n i s ; wir dachten zuerst daran, dab einfaeh ein physikaliseher Untersehied, die h~rtere Besehaffenheit des Schild- driisengewebes den Ausfall verursaeht. Indessen bekamen wir das gleiche Resuka t aueh dann, wenn wit die ~>Eier<~ auf fein gesehabte oder auf angefaulte Dri isensubstanz legten: Es seheint sieh dabei um keine f~r die Sehilddriise spezifische Wirkung zu handeln, da 5hnliehe Erseheinungen auch bei ~>Eiern(~ auftraten, die auf Speieheldriisen ab- gelegt waren.

Der Ausfall der vorliegend mitgetei l ten Versuehe s t immt insofern mit den Angaben N o w i k o f f s iiberein, als anseheinend aueh bei dessen Versuchen das Waehstum der mi~ Sehilddriisenextrakt behandel ten Paramaeeien gegen(iber der normalen Kontrolle nieht beeinflufit wurde. Was die yon N o w i k o f f festgestellte Anregung der Fortpf lanzungs- fahigkeit betrifft, so erseheinen in dieser Beziehung Nachpri if lmgen w/insehenswert, da zumal bei der Art der Extraktbere i tung N o w i k o f f s Fehlerquellen nieht ausgeschlossen sind. Ferner ist in Reehnung zu ziehen, dab Protozoen bei E in t r i t t ung/instiger Ern:~thrungsverh'51tnisse sehon an und flit sieh zu vermehrter Teilung neigen.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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aehsch ri ft.

Naeh Absehlul3 dieser Mitteihm~ ersehien eine Arbeit von E. Ab- d e r h ~ t l d e n l ) , in der aueh tiber Versuehe an Wirbellosen beriehtet wird. Ab d e r h M d e n versuehte u. a. Raupen von Wolfsmiletlsehwgr- mern Sehilddrtisen-, Hypophysis-, Nebennieren-, T~ymus-, Ovarium- a nd Hodensubstanz einzuverleiben. Tiere, die dem Einflul3 von Sehild- driisensubstanz ausgesetzt waren, waren zmn Teil auffMlend klein und dabei wohl ausgebildet.. Einzelne Tiere zeigten auf den Hinterfliigeln ein sehr breites sehwarzes Band. Zahlreiehe Sehmetterlinge besagen unvol lkommen entwickelte Fliigel.

Die gesul ta te A b d e r h a l d e n s stehen im Widersprueh mit unseren Ergebnissen. MSglieherweise beruhen die Untersehiede in einer Ver- sehiedenheit der Reaktion der beiden Tierarten. Doeh be tont A b d e r - h a l d e n selbst, dal3 das t lesul tat bei seinen Versuehen kein einheit- liehes war, und reehnet mit der 5ISgliehkeit, dab unregelmSl3ige Zufuhr der Substanzen an den sehwankenden Resul ta ten sehuld war. Die yon A b d e r h a l d e n angewandte Methodik - - die zu priifenden Substanzen wurden in 1%iger L6sung dnreh ZerstSuber auf die Fut terpf lanzen aufgeblasen - - 1513t diesen Verdaeht sehr wahrseheinlieh erseheinen.

1) A b d e r h a l d e n , E. '19. Weitere Studien fiber die yon einzelnen Organen hervorgebrachten Substanzen mit spezifiseher Wirkung. II. NIitteilung. Pflfigers Archly ges. Physiologie. Bd. 176. S. 236--262.

Archiv fiir Entwie ldungsmeehanik Bd. -~7. 9

130 B. Romeis und L. yon Dobkiewiez: Experimentelle Untersuchungen usw.

Ferner ist es maglieh, dab die Raupen yon Sehmetter l ingen ein un- g/instiges Untersuehungsmater ia l darstellen, da bei ihnen an u n d f~ir sieh sehon geringe guBere Einwirkungen, die mi t spezifisehen Sekret- wirkungen gar niehts zu tun haben, hinreiehen, sehr differente Fo rmen hervorzubringen. Ieh erinnere z. B. nur an die Untersehiede, die man erzielen kann, wenn man aus einem gesellig lebenden Sfamm einzelne Tiere isoliert und ge t rennt verpuppen lggt; an die E inwi rkung ver- sehiedener feuchtigkeitsverhgltnisse usw. Angaben hieriiber liegen von seifen Ab de r h a l d e n s nicht vor. Infolgedessen mSehten wir vor einer kritisehen Bespreehung der sehr interessanten Versuehe erst die end- g/iltige VerSffentlichung A b d e r h a 1 d e n s ab warren.