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FACULTAD DE CIENCIAS
GRADO EN BIOLOGÍA
TRABAJO FIN DE GRADO
CURSO ACADÉMICO [2018-2019]
TÍTULO:
ECOLOGÍA TEMPORAL DE CARNÍVOROS EN EL MEDIO ATLAS
MARROQUÍ MEDIANTE CÁMARAS-TRAMPA.
AUTOR:
DANIEL LÓPEZ CASARES
TUTOR:
VICENTE URIOS MOLINER
Resumen
El Atlas es una de las zonas más deterioradas del continente africano. Entre las diversas
causas que están dando lugar a este deterioro se encuentran el cambio climático, el impacto del
ser humano, la pérdida de hábitat, las enfermedades y las especies invasoras. Los carnívoros, al
encontrarse en la zona superior de la cadena alimenticia, son uno de los grupos más vulnerables
a estos cambios. Y, el aumento o la disminución en el número de individuos de las poblaciones
de carnívoros producen efectos en cascada sobre el resto del ecosistema. Por la importancia de
esta interacción con su espacio físico y, por ende, con las especies que allí habitan, este estudio
pretende conocer mejor el comportamiento temporal y social de este grupo de animales (en
concreto los patrones de actividad diario y anual, así como delimitar sus periodos de
celo/cortejo). Para la recopilación de datos de este trabajo se han instalado un total de 35
estaciones de muestreo que han podido captar la actividad de los carnívoros que allí habitan de
una manera no invasiva. En cada una de estas estaciones había una cámara-trampa y un cebo
frente a ella. Cuando la cámara detectaba movimiento se producía la captura de una imagen en
la que, además, quedaba registrada el día y la hora exactas del disparo. Los datos recopilados
para este trabajo corresponden a las fotografías captadas por estas 35 estaciones de muestreo
durante los años 2012 a 2016, ambos inclusive. De todas las capturas de imagen obtenidas se
han extraído las correspondientes a los diferentes carnívoros encontrados, posteriormente se
han clasificado por especie y, una vez referidas a una especie dada, se ha hecho el estudio de
acuerdo al momento del año en que cada foto ha sido realizada. De esta forma, se ha podido
observar que el zorro rojo (Vulpes vulpes), tiene sus máximos de actividad diaria durante las
horas nocturnas y crepusculares, salvo en invierno en que sus hábitos son más diurnos. Y,
anualmente, su presencia aumenta sustancialmente en los últimos meses del año y en los meses
cálidos. El chacal dorado africano (Canis anthus) presenta una actividad muy similar a la del zorro
tanto durante las horas del día como a lo largo del año, aunque su comportamiento social
es bastante más significativo. El comportamiento del gato montés africano (Felis silvestris lybica)
es relativamente indiferente a las distintas franjas horarias o a las distintas estaciones del año. La
gineta (Genetta genetta) muestra un carácter extremadamente nocturno y, a lo largo del año,
su comportamiento parece regularse en gran medida por la temperatura ambiente. El meloncillo
(Herpestes ichneumon) ha sido registrado siempre de día pero el bajo número de encuentros no
ha permitido estimar su patrón de comportamiento. No se ha registrado ningún
comportamiento social del gato montés, la gineta o el meloncillo.
3
Palabras clave: chacal dorado africano (Canis anthus); zorro rojo (Vulpes vulpes); gineta
(Genetta genetta); gato montés africano (Felis silvestris lybica); meloncillo (Herpestes
ichneumon)
Abstract
The Atlas is one of the most degraded areas of the African continent. Climate change, human
impact, habitat loss, disease and invasive species are among the various causes that are leading
to this deterioration. Carnivores, being at the top of the food chain, are one of the groups most
vulnerable to these changes. In addition, the increase or decrease in the number of individuals
of carnivorous populations produce cascading effects on the rest of the ecosystem. Due to the
importance of this interaction with their physical space and, therefore, with the species that
inhabit it, this study aims for a better understanding of the temporal and social behaviour of this
group of animals (specifically the patterns of daily and annual activity, as well as delimiting their
periods of rutting/courting). A total of 35 sampling stations have been set up to collect data for
this work, which have been able to capture the activity of the carnivores that live there in a non-
invasive way. In each of these stations there was a camera-trap and a bait in front of it. When
the camera detected movement, an image was captured, in which the exact day and time of the
shot were also recorded. The data collected for this work correspond to the photographs taken
by these 35 sampling stations during the years 2012 to 2016, both inclusive. Of all the images
obtained, those corresponding to the different carnivores have been extracted, subsequently
classified by species and, once they refer to a given species, the study has been carried out
according to the moment of the year in which each photo was taken. This way, it has been
possible to observe that the red fox (Vulpes vulpes), has its maximums of daily activity during
the nocturnal and twilight hours, except in winter, when its habits are more diurnal. And,
annually, its presence increases substantially in the last months of the year and in the warm
months. The African golden jackal (Canis anthus) presents a very similar activity to that of the
fox both during the hours of the day and throughout the year, although its social behaviour is
much more significant. The behaviour of the African wildcat (Felis silvestris lybica) is relatively
indifferent to different time zones or different seasons of the year. The genet (Genetta genetta)
shows an extremely nocturnal character and, throughout the year, its behaviour seems to be
largely regulated by the ambient temperature. The mongoose (Herpestes ichneumon) has
always been recorded during the day but the low number of encounters has not allowed to
estimate its behaviour pattern. No social behaviour of the bobcat, genet or mongoose has been
recorded.
4
Key words: African golden jackal (Canis anthus); red fox (Vulpes Vulpes); genet (Genetta
genetta); african mountain cat (Felis silvestris lybica); mangoose (Herpestes ichneumon)
Índice Introducción ............................................................................................................................. 1
Antecedentes ........................................................................................................................... 7
Objetivos .................................................................................................................................. 9
Área de estudio ........................................................................................................................ 9
Material y métodos ................................................................................................................ 10
Plan de trabajo ....................................................................................................................... 14
Resultados .............................................................................................................................. 14
Patrón de actividad diario .................................................................................................. 18
Vulpes vulpes .................................................................................................................. 18
Canis anthus ................................................................................................................... 19
Felis silvestris .................................................................................................................. 19
Genetta genetta ............................................................................................................. 20
Herpestes ichneumon ..................................................................................................... 21
Patrón de actividad por meses ........................................................................................... 23
Vulpes vulpes .................................................................................................................. 23
Canis anthus ................................................................................................................... 23
Felis silvestris .................................................................................................................. 24
Genetta genetta ............................................................................................................. 25
Herpestes ichneumon ..................................................................................................... 25
Aparición en parejas ........................................................................................................... 28
Vulpes vulpes .................................................................................................................. 28
Canis anthus ................................................................................................................... 29
Discusión ................................................................................................................................ 31
Vulpes vulpes .................................................................................................................. 31
Canis anthus ................................................................................................................... 33
5
Felis silvestris.................................................................................................................. 35
Genetta genetta ............................................................................................................. 35
Herpestes ichneumon .................................................................................................... 37
Comparativa del comportamiento temporal de los carnívoros. ................................... 38
Conclusiones .......................................................................................................................... 41
Bibliografía ............................................................................................................................. 43
Anexo ..................................................................................................................................... 50
Anexo 1 .............................................................................................................................. 50
Anexo 2 .............................................................................................................................. 51
Anexo 3 .............................................................................................................................. 52
6
Índice de figuras y tablas
Figura 1. Mapa del área de estudio en el medio Atlas
marroquí……………………………………………………………………………………………………………………………..…10
Tabla 1. Cronograma organizativo de las tareas llevadas a cabo para la elaboración del
trabajo………………………………………………..………………………………………………………………………………….14
Tabla 2. Registro de los mamíferos detectados con las cámaras
trampa…………………………………………………………………………………………………………………………………...15
Figura 2. Relación entre el número de sucesos independientes de las distintas especies de
carnívoros…..………………………………………………………………………………………………………………………….16
Figura 3. Imágenes de cada una de las especies de carnívoros registrados con las cámaras
trampa. A: la gineta (Genetta genetta). B: el meloncillo (Herpestes ichneumon). C: el chacal
dorado (Canis anthus). D: el gato montés (Felis silvestris). E: el zorro rojo (Vulpes vulpes)………17
Figura 4. Patrón de actividad diario en la especie Vulpes
vulpes……………………………………………………………………………………………………………………………..………18
Figura 5. Patrón de actividad diario en la especie Canis anthus……………………………………………...19
Figura 6. Patrón de actividad diario de la especie Felis
silvestris…………………………………………………………………………………………………………………………….……20
Figura 7. Patrón de actividad diario de la especie Genetta
genetta………………………………………………………………………………………………………….……………………….21
Figura 8. Patrón de actividad diario de la especie Herpestes
ichneumon…………………………………………………………………………………………………………………..…………21
Figura 9. Representación de la distribución de los patrones de actividad de las especies más
abundantes de carnívoros……………………………………………………………………………………………………….22
Figura 10. Patrón de actividad anual de la especie Vulpes
vulpes……………………………………………………………………………………………………………………………………..23
Figura 11. Patrón de actividad anual de la especie Canis
anthus………………………………………………………………………………………………………………………..…………..24
Figura 12. Patrón de actividad anual de la especie Felis
silvestris……………………………………………………………………………………………………………………..…………..24
7
Figura 13. Patrón de actividad anual de la especie Genetta
genetta…………………………………………………………………………………………………………………………………..25
Figura 14. Patrón de actividad anual de la especie Herpestes
ichneumon……………………………………………………………………………………………………………………………..26
Tabla 2. Encuentros de los carnívoros más abundantes según la estación y el momento del día.
Cd: crepuscular diurno. Cn: crepuscular nocturno. D: diurno. N:
nocturno……………………………………………………………………………………………………………………………..….27
Figura 15. Análisis de correspondencia simple (ACS) del zorro
rojo…………………………………………………………………………………………………………………………………..…….28
Figura 16. Pareja de Vulpes vulpes en el medio Atlas
marroquí………………………………………………………………………………………………………………………………..29
Figura 17. Encuentros de parejas de la especie Vulpes vulpes a lo largo del
año………………………………………………………………………………………………………………………………………...29
Figura 18. Pareja de Canis anthus en el medio Atlas
marroquí……………………………………………………………………………………………………………………………….30
Figura 19. Encuentros de parejas de la especie Canis anthus a lo largo del
año…………………………………………………………………………………………………………………………….………….30
Tabla 4. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson entre las distintas especies de carnívoros
y las franjas diarias de
actividad……………………………………………………….……………………………………………………………………….50
Tabla 5. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson entre las distintas especies de carnívoros
y las estaciones del
año………………………………………………………………………………………..……………………………………………….51
Tabla 6. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson de los registros independientes del zorro
rojo (Vulpes vulpes). Relación de los registros en las estaciones del año y las distintas franjas
horarias……………………………………………………………………………………….…………………………………………52
8
1
Introducción
Cuando hacemos referencia a los “Carnívoros” debemos distinguir entre el significado
nutricional de la palabra y el significado taxonómico.
Desde el punto de vista nutricional, un carnívoro es un organismo (no necesariamente
animal) que obtiene su energía a través de la ingesta de carne en mayor o menor medida.
Profundizando en el significado de ese término podríamos también encontrar otros aún más
específicos como el de hipercarnívoros, en el caso de que la carne suponga más del 70% de la
dieta; o hipocarnívoros, que son aquellos en los que la carne supone menos del 30 % de su
alimentación. E incluso podemos encontrar organismos considerados carnívoros estrictos, en los
que es la carne la casi totalidad de su ingesta ya que su fisiología no les permite utilizar nutrientes
de origen no animal de forma eficiente (Fuentes-Gonzalez y Muñoz-Durán, 2017).
Por otro lado, “Carnívoro” en su significado taxonómico es específico de aquellos animales
pertenecientes a los mamíferos (Clase Mammalia) y más concretamente al Orden Carnivora. En
la actualidad hay cerca de 4.300 especies de mamíferos descritas en el mundo, pero de todas
ellas, solo 286 son las especies vivas incluidas en el Orden Carnívora (Wilson y Reeder, 2005). Las
especies que integran este Orden tienen su origen en una misma línea evolutiva caracterizada
mayormente por su especialización fisiológica en el consumo de carne. Pero, a pesar de estar
fisiológicamente adaptados a este tipo de alimentación, no todos los animales incluidos en este
Orden presentan una dieta principalmente formada por carne. Como es el caso del oso panda
gigante (Ailuropoda melanoleuca) que, pese a pertenecer al Orden Carnivora, tiene una dieta
fundamentalmente herbívora.
En este trabajo nos centraremos en el término que hemos explicado en segundo lugar, en el
sentido taxonómico de la palabra “Carnívoro”.
Al pertenecer el Orden Carnivora a la Clase Mammalia, los carnívoros tienen una serie de
características compartidas con el resto de los mamíferos. La Clase Mammalia es monofilética,
por lo que existen ciertos rasgos distintivos comunes a ellos y exclusivos en ellos, pues no
aparecen en ninguna otra especie que no se encuentre dentro de este grupo. Estas
particularidades y que se explican a continuación se conocen como sinapomorfías:
• La más representativa de este grupo y la que comúnmente más se conoce es la
presencia de glándulas mamarias (células sebáceas modificadas) capaces de
producir leche con la que alimentan a las crías.
2
• El pelo es también una sinapomorfía diagnóstica de este grupo. Generalmente
está presente en todas o casi todas las etapas de la vida y todos los mamíferos
lo tienen, aunque sea tan solo en la etapa embrionaria (Nadal, 2001). El pelo
puede tener diferente estructura, diferente fisiología y diferentes funciones
entre las cuales podemos señalar la regulación de temperatura, la función
sensorial, la defensa e incluso la expresión de emociones.
El resto de características sinapomórficas de los mamíferos las encontramos en el cráneo son
tales como que:
• La mandíbula está formada por un único hueso, el hueso dentario. Y, la
articulación entre la mandíbula y el cráneo se produce entre el hueso dentario y
el escamosal.
• En su sistema auditivo, tienen pabellones auditivos que les permiten conducir
el sonido al oído medio. Ciertos grupos de mamíferos acuáticos como los
cetáceos han perdido esta característica debido a que esto supondría una
desventaja en la hidrodinamia. En el oído medio presentan, de exterior a interior,
tres pequeños huesos: martillo, yunque y estribo. (Aquí el grupo de los
monotremas supone una excepción, pues estos poseen el oído reptiliano).
• Presentan un solo par de cavidades o fenestras temporales que se localizan
detrás de la órbita ocular, entre los huesos postorbital, yugal, escamoso y
cuadratoyugal. La presencia de este par de cavidades craneales califica a los
mamíferos y a sus antepasados más cercanos de sinápsidos y permite distinguir
entre éstos y otros grupos. Las aves, cocodrilos y otros reptiles poseen dos pares
de cavidades y se les conoce como diápsidos, mientras que el grupo de las
tortugas no tienen ninguna de estas cavidades y se les conoce como anápsidos.
Los carnívoros, además de las características que poseen al pertenecer a la Clase Mammalia,
tienen otras particularidades propias de su grupo. Cabe destacar entre éstas que:
• A nivel craneal presentan unos arcos cigomáticos bien desarrollados e inervados
con una fuerte musculatura para el procesamiento de la carne,
• A nivel dentición, por estar especializados en este tipo de alimentación, poseen
unos caninos prominentes y muy desarrollados; y, el cuarto premolar superior y
el primer molar inferior presentan los bordes cortantes capaces de cortar y
3
triturar la carne (Fernandez-Salvador, 1996), aunque en algunas especies como
en los osos, esta función de cortar se ha reducido (Belmonte et al., 2018).
• Su caja craneal es relativamente amplia y aloja un cerebro bien desarrollado que
permite un buen perfeccionamiento de los sentidos, cruciales para la
supervivencia y la caza.
• Su pelaje es relativamente denso.
• Sus extremidades tienen cuatro o cinco dedos terminados en garras que varían
en tamaño, forma y grado de retractilidad. En algunos grupos el primer dedo se
ha reducido hasta poder llegar a estar ausente (Van Valkenburgh y Wayne, 2010)
A pesar de que los carnívoros tienen unas características comunes bien estudiadas, las
diversas especies que se agrupan en este Orden son un grupo heterogéneo en cuanto a su
tamaño, sus hábitos nutricionales, su comportamiento y los hábitats que ocupan. El rango de
tamaños dentro de los carnívoros varía enormemente. Encontramos desde especies con un peso
de 30 gramos como la comadreja (Mustela sp.) hasta los 2300 kg del elefante marino (Mirounga
sp.). El tamaño corporal individual de estos depredadores determina el límite superior del
tamaño de su presa (Owen-Smith y Mills, 2008). Estas diferencias de tamaño hacen que,
generalmente, el nicho trófico de los carnívoros de menor tamaño se sitúe dentro del rango de
presas consumidas por carnívoros más grandes (Sinclair et al.,2003). Cuando las especies cazan
en grupo como por ejemplo el lobo (Canis lupus), consiguen capturar presas mucho más grandes
que ellas mismas, utilizando en muchos casos estrategias sumamente complejas. (Hayward y
Kerley, 2008).
De los hábitats ocupados por los carnívoros, podemos encontrarlos en ambos polos, en
ecosistemas marinos y de agua dulce, bosques tropicales y templados, en sabanas, tundras y
desiertos. A nivel específico, la adaptación a zonas geográficas con características tan diferentes
entre sí, y tan extremas en algunos casos, conlleva que la especialización a las particularidades
de los distintos hábitats sea muy sofisticada. Esta variedad favorece el que las diferencias
funcionales y fisiológicas puedan llegar a ser enormes entre los distintos grupos de carnívoros.
Podemos encontrar carnívoros gregarios adaptados a recorrer grandes distancias como los lobos
(Canis lupus), escaladores como el panda rojo (Ailurus fulgens) o adaptados enormemente a una
vida acuática como los carnívoros pinnípedos (Van Valkenburgh y Wayne, 2010).
Si consideramos sus hábitos nutricionales, las especies del Orden Carnivora generalmente
son depredadores y, con unas especializaciones fisiológicas y cognitivas que las sitúan en la zona
4
superior de la cadena trófica, si no en el ápice (Nadal, 2001). Esto hace que muchas veces estos
animales actúen como ingenieros del ecosistema, modificando incluso la estructura de
comunidades ecológicas enteras mediante, por ejemplo, efectos en cadena a través de la cadena
trófica, transferencia de nutrientes y energía, y estabilizando las mismas redes tróficas (Cuveira-
Santos et al., 2017). También desempeñan en el ecosistema el papel de dispersores de semillas,
ya sea de forma activa, si se trata de frutos que estos animales se comen y cuyas semillas caerán
al suelo a través de las heces; o de forma indirecta, mediante la persecución y depredación de
animales en contacto con estos frutos (Rosalino et al. 2010). Además de controlar los niveles
poblacionales de sus presas también podrían actuar como controladores sanitarios (Millán et al.
2002); esto se explica porque los carnívoros atrapan preferentemente a presas enfermas, de
avanzada edad o con alguna tara, por ser éstas más fáciles de capturar. Para el depredador
también supone un esfuerzo menor y un peligro menor ante la búsqueda de alimento el capturar
una presa de estas características, pues dicha presa tendría menos capacidad de defenderse que
una en plenas facultades. El resultado de esta caza selectiva es que, con el tiempo, las
poblaciones de presas se constituirán de individuos más capaces de sobrevivir.
En aquellos especímenes del Orden Carnivora que ocupen el mismo ecosistema y en los que
haya, incluso, solapamiento de su nicho ecológico, deberán buscar estrategias si también
comparten recursos alimenticios. Sus hábitos respecto a este factor pueden variar desde el
comensalismo hasta el mutualismo, la depredación o la competencia por el recurso (Fedriani et
al., 2000). El comensalismo se produce cuando la relación entre ambas especies conduce al
beneficio de una de ellas, mientras la otra no se ve afectada. El mutualismo es una relación inter-
específica en la cual ambas especies salen beneficiadas por dicha relación. Igualmente puede
ocurrir que un carnívoro se convierta en la presa de otro, si su nicho se solapa. El solapamiento
de nichos y de recursos alimenticios puede adicionalmente conducir a que la especie mejor
adaptada a dicha presa o a dicho nicho, termine por desplazar a la segunda especie.
Los carnívoros son de los grupos de animales que más interés despiertan en las personas
debido a su carisma. Pero, la evidente competencia de los carnívoros con el ser humano por la
posición que ambos ocupan en la cadena trófica y por el carácter depredador de ambos, ha
provocado que las poblaciones de carnívoros se hayan visto mermadas en las zonas en las que
confluyen con el hombre. Algunos de los principales factores que están afectando a las
poblaciones de carnívoros de todo el mundo son la pérdida de hábitat, la caza excesiva y la
fragmentación de la población (Karssene et al., 2017). Sobre todo en tiempos recientes, los
niveles poblacionales de los carnívoros están disminuyendo rápidamente, y a niveles más
drásticos aún en los que se encuentran en el ápice de la cadena alimenticia, que suelen ser los
5
grandes carnívoros como el leopardo (Panthera pardus), el lobo (Canis lupus) o el tigre (Panthera
tigris) (Macdonald, 2016).
La rápida disminución del número de ejemplares de estos grandes carnívoros suele producir
efectos en cadena en el ecosistema. Así, aquellos carnívoros de menor tamaño, los clasificados
como mesocarnívoros, y que se sitúan dentro del rango de posibles presas de aquellos grandes
carnívoros, al no tener tantos depredadores ascenderán en la cadena trófica. Es por esto que
actualmente, las comunidades de carnívoros están generalmente constituidas por
mesocarnívoros. El estado de las poblaciones de los carnívoros es, por tanto, un importante
indicador de la situación de un ecosistema (Crooks y Soule, 1999; Roemer et al. 2009) y presenta
un gran interés por pertenecer a este grupo de animales algunas de las especies más vulnerables
de la biodiversidad (Woodroffe, 2001).
Ahora bien, el estudio de la composición, abundancia y distribución de las especies del Orden
Carnivora suele resultar, generalmente, una tarea difícil y delicada porque la mayoría de éstas
presentan un carácter evasivo y huidizo.
Ante la dificultad, o imposibilidad, de obtener datos de muestreo fiables de poblaciones de
carnívoros con la observación directa, en el año 1878 se comenzaron a utilizar cámaras trampa
para fotografiar a animales en su propio hábitat. Éstas eran cámaras que se disparaban cuando
el animal, al andar, rompía unas cuerdas previamente colocadas, de ahí el nombre de “cámaras
trampa” (Kucera y Barret. 2011).
Una de las características más importantes de utilizar estos aparatos es que constituyen un
método no invasivo de estudio y así permite observar la fauna incluso de zonas protegidas sin
proporcionar ningún tipo de daño al ecosistema o a los animales y permitiendo obtener
información simultánea sobre las poblaciones allí presentes (Naves et al. 1996; Raspall et al.
1996; Moruzzi et al. 2002). Además, por esta misma razón, los comportamientos animales que
las cámaras nos desvelen serán comportamientos “normales” del animal, es decir, que no será
un comportamiento alterado o influenciado por la presencia humana en la zona de estudio
(Karanth et al., 2004).
Ya a finales del siglo pasado, este método de captación de datos era utilizado como una
técnica básica del estudio de campo en numerosas investigaciones. Y, en la actualidad, las
cámaras trampa son utilizadas para, además de detectar la presencia-ausencia de animales,
registrar horas de actividad, realizar inventarios, analizar ciertos comportamientos; y, por ende,
para estimar la diversidad, la abundancia y la densidad de ecosistemas. (Nichols y Karanth, 2002;
O’Connell et al. 2010; Long et al. 2012;).
6
La cada vez mayor demanda de cámaras-trampa para realizar estudios de campo conlleva
que la investigación sobre ellas también aumente, de manera que cada año se consiguen
cámaras de mejor calidad, mejor sensibilidad y que aportan más datos sobre las condiciones en
las que se hizo la foto, sin menospreciar el que cada vez sean más baratas y fáciles de manejar
(York et al. 2001).
La importancia de que los datos recogidos para este trabajo nos desvelen comportamientos
“normales” de los carnívoros, es decir, que no sean comportamientos alterados ni influenciados
por la presencia humana en la zona de estudio ha sido la razón de que se hayan utilizado cámaras
trampa para la captación de imágenes. La ejecución del trabajo se ha basado en la visualización,
valoración y análisis de datos de dichas imágenes.
7
Antecedentes
La biodiversidad del norte de África es un ejemplo emblemático de una región mal
muestreada y en gran parte pasada por alto (Durant et al. 2012). La zona del Altas marroquí es
una de las áreas más perjudicadas del continente africano debido al impacto del ser humano
sobre estos espacios. Pese a su reciente evolución económica y social, allí continúan existiendo
grandes poblaciones rurales que hacen pastar a su ganado. Una parte sustancial del pastoreo se
lleva a cabo en los bosques, lo que ha provocado una grave degradación en algunos lugares
debido a que la regeneración natural ha dejado de ocurrir (Administration des Eaux et Forêts et
de la Conservation des Sols). A pesar de lo anterior, el medio natural del Atlas aún conserva unos
niveles de biodiversidad bastante significativos. Es por esto que tiene tanta importancia estudiar
detenidamente la vida que alberga esta región marroquí, antes de que el deterioro sea tan
elevado que nos impida conocer la fauna que se encuentra en este lugar. Con todo, se predice
que el calentamiento global afectará fuerte y rápidamente al norte de África (Loaire et al., 2009)
y que afectará muy negativamente a la biodiversidad.
Los diversos factores que influyen negativamente en la conservación de la vida silvestre de
cualquier medio natural (el cambio climático, la caza descontrolada, la pérdida de hábitat, las
enfermedades, las especies invasoras, la alteración de la estructura del ecosistema, los
conflictos, …) se acrecientan en los carnívoros por encontrarse éstos en la parte más elevada de
la cadena trófica y depender, en consecuencia, de todos los eslabones inferiores. (Macdonald,
2016). A lo largo de los años anteriores, debido al efecto antrópico y a la pérdida de hábitats, en
el Atlas marroquí han ido desapareciendo los carnívoros más grandes que allí habitaban, como
el leopardo o el león. De forma que en la actualidad, los carnivoros de mayor tamaño que
ocupan este espacio son los mesocarnívoros, un ejemplo de ellos es el chacal dorado africano
El zorro rojo (Vulpes vulpes, Linnaeus 1758) es un mesocarnívoro considerado el carnívoro
más ampliamente distribuido del planeta. En la zona norte del continente africano, se ha
registrado más concretamente en zonas como el Sáhara Norte y el Atlas marroquí (Statham et
al., 2014). El zorro es un animal de hábitos generalistas, pudiendo ocupar como hábitat desde
dunas costeras a ambientes de montaña, y desde paisajes vírgenes hasta zonas antrópicas
(Lacasa y Lozano, 2016).
El chacal dorado africano (Canis anthus) es una especie de cánido recientemente reconocida
y localizada en África del Norte gracias a estudios genéticos (Urios et al.,2015); esto hace que la
8
información acerca de esta especie sea realmente escasa, desconociéndose también si se
encuentra o no en peligro de extinción. Anteriormente fue considerada una subespecie del
chacal dorado (Canis aureus lupaster) por Hemprich & Ehrenberg en 1833, y como una
subespecie del lobo (Canis lupus lupaster) por Huxley en 1880 (Urios et al., 2015).
El gato montés africano (Felis silvestris lybica, Forster 1780) es un carnívoro especialista
facultativo en la depredación (Lozano et al. 2006). Los gatos monteses se localizan en Europa,
África y Asia, siendo la subespecie lybica la que podemos encontrar en Marruecos. Debido a lo
difícil de su estudio hay pocos datos sobre sus hábitos y realmente no existen estimaciones
fiables de su tamaño poblacional (Lacasa y Lozano, 2016). En cuanto a sus preferencias de
hábitat, es capaz de sobrevivir en multitud de condiciones siempre que disponga de un mínimo
refugio, eligiendo preferentemente las zonas en mosaico con zonas abiertas para la caza y zonas
con refugios para poder descansar y evitar ciertos peligros; y una cantidad de presas mínima
(Lacasa y Lozano, 2016).
La gineta (Genetta genetta, Linnaeus 1758) es un carnívoro perteneciente a la familia
Viverridae especialista en el consumo de micromamíferos (Virgós et al. 1999). Es considerado un
animal generalista y adaptable en cuanto a lo que hábitats se refiere, lo que se ve representado
en su amplia distribución alrededor del globo. Se han descrito individuos desde el nivel del mar
hasta los 2700m en el Atlas marroquí (Delibes y Gaubert 2013). Utilizan mayormente huecos de
árboles como refugio, aunque también se han encontrado en cavidades bajo sistemas de raíces.
Esto les proporciona beneficios en la termorregulación, la reproducción y la evasión de los
depredadores (Isaac et al., 2014). La importancia de un refugio como lugar de descanso diurno
y de protección tiene una especial importancia en la temporada de reproducción (Scobie et al.,
2014).
El meloncillo (Herpestes ichneumon, Linnaeus 1758) es un carnívoro perteneciente a la
familia Herpestidae. Se trata de una especie enormemente distribuida por África, sin contar las
zonas selváticas más húmedas de la zona ecuatorial, y las zonas más desérticas. Se encuentra
también en ciertas regiones de Oriente Próximo y en Europa, la Península Ibérica es la única zona
de Europa en la que se ha registrado, por lo que se piensa que en algún momento tuvieron que
cruzar el estrecho de Gibraltar (Lacasa y Lozano, 2016). Por los registros producidos en la
Península Ibérica se piensa que sus hábitats preferentemente son los de mayor cobertura
vegetal, tales como zonas de matorral; y zonas con rápido acceso al agua como orillas de arroyos
y zonas de juncos (Lacasa y Lozano, 2016).
9
Objetivos
Nuestro objetivo principal es estudiar la ecología temporal de los carnívoros en el medio Atlas
marroquí mediante cámaras trampa. Los patrones de comportamiento que pretendemos
estudiar son:
• Las horas de actividad de cada especie a lo largo del día.
• La actividad de cada especie a lo largo del año.
• Compararemos los comportamientos temporales de dichos carnívoros con el objetivo
de ver si se aprecian relaciones inter-específicas entre los patrones de actividad.
• Además, en los animales que nos lo permitan, pretendemos estimar cuál es su época
de reproducción y/o cortejo.
Área de estudio
El área de estudio que nos ocupa está localizada en Marruecos, más precisamente, en la
región del medio Atlas marroquí, en las regiones de Tadla Azidal y Meknes Tafilalet. El área de
muestreo está situada en las coordenadas N32º31’ W5º58’, ocupa 29500 ha y se encuentra cerca
de los pueblos Elksiba, Boumia y Aghbala (Figura 1). La altitud de la zona muestreada se extiende
entre los 1.400 y los 2.300 metros sobre el nivel del mar.
La cobertura arbórea de esta zona está dominada por el cedro de Atlas (Cedrus atlantica)
formando, incluso, áreas boscosas que se extienden desde terrenos montañosos hasta alpinos.
Otros árboles que también podemos encontrar son: encinas (Quercus ilex), fresnos comunes
(Fraxinus excelsior), los llamados comúnmente enebros (Juniperus phoenicea, Juniperus
thurifera y Juniperus oxycedrus). En las zonas de menor altitud encontramos el alcornoque
mediterráneo (Quercus suber).
En zonas más abiertas destacan las poblaciones vegetales pertenecientes a los géneros
Arisarum, Adonis, Calendula, Chamaerops, Convulvulus, Muscari, Rosmarinus, Stipa, Thymus,
Urginea y Ziziphus.
Bioclimáticamente hablando, las regiones más bajas del área de estudio son zonas semiáridas
con inviernos fríos y un índice de precipitaciones que ronda los 500 mm al año; las regiones más
altas son zonas con clima subhúmedo caracterizado por inviernos muy fríos y unas
precipitaciones que rozan los 1.000 mm al año.
10
Figura 1. Mapa del área de estudio en el medio Atlas marroquí.
Material y métodos
La toma de muestras fotográficas se llevó a cabo desde abril de 2012 hasta diciembre de
2016. Por tanto, el esfuerzo de muestreo del estudio fue de 1.735 días-trampa, en los cuales se
obtuvieron un total de 70.125 fotografías. Las cámaras-trampa utilizadas como sistemas de
detección fotográfica son de la marca GameCam®. Durante los primeros 4 años de muestreo
fueron utilizadas dos modelos de cámaras-trampa:
. El modelo HCO Scoutgard SG550 (HCO Outdoor Products, Norcross, Georgia, USA)
. El modelo BolyGuard SG520 (Boly Media Comunications, Shenzhen, China)
Ambos tipos de cámaras, de 5 megapíxeles y con una apertura máxima de imagen de 0.38,
tienen una velocidad de disparo de 1,2 segundos. Fueron instaladas sin flash, pero provistas con
un infrarrojo 940 invisible de baja intensidad cuyo alcance nocturno es de 21 metros. Y, ambos
modelos indican la fecha de captura de la imagen y la hora de cada fotografía.
En el año 2016, además de las cámaras anteriores, se añadió el modelo Moultrie GM-800i
(Moultrie Products, Birmingham, Alabama, USA), de 10 megapíxeles y provista de flash, con una
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velocidad de disparo de 0,1 s, y un infrarrojo 940 de baja intensidad. Este modelo de cámara
indica la fecha y la hora de la toma de la fotografía, al igual que las utilizadas en los 4 años
anteriores pero, además, incorpora dos datos no registrados hasta ahora, la temperatura y la
humedad ambiente.
Los distintos aparatos de captación de imágenes fueron colocados sobre un trípode a una
altura de 40 centímetros sobre el suelo. Las cámaras se programaron para fotografiar, sin pausa,
durante las 24 horas del día. La activación de ellas se produce cuando cualquier animal o “cuerpo
móvil” corta la barrera de luz infrarroja, momento en el cual se produce el disparo automático
de la cámara y, si se tiene, del flash.
Se establecieron 35 estaciones de muestreo, colocadas con una separación entre ellas de
entre 800 m y 1,5 km y ubicadas en lugares tan diversos como puntos de agua, laderas rocosas,
senderos, caminos, barrancos, ... con el fin de aumentar la probabilidad de encuentro con el
mayor número de especies distintas.
Debido a que el estudio buscaba la presencia de carnívoros, los cebos están sesgados para
atraer a este grupo de mamíferos. Se colocaron como cebos, pequeños trozos de carne de res,
cuerpos enteros de animales muertos por atropellos o por la caza, e incluso ciertos extractos
utilizados para atraer a carnívoros.
En otros casos se ubicaron las cámaras en ciertas zonas de paso de jabalíes o macacos y los
cebos que se utilizaban iban dirigidos a atraer a estos ejemplares. Se trataba de que estos jabalíes
y macacos sirvieran como cebo vivo que consiguieran atraer a aquellos carnívoros que no se
alimentan de carroña.
Se utilizó el programa Microsoft Excel (2013) para generar una matriz con los datos obtenidos
de cada fotografía, a saber: modelo de cámara, número de la foto, día, mes, año, hora, minuto y
segundo de cada imagen, e identificación de la especie. También fueron anotados aquellos
detalles adicionales sobre el comportamiento de los animales considerados relevantes al
observar las fotos, como el hecho de que los carnívoros aparecieran en parejas o en grupo. Se
calculó el Índice de Abundancia Relativa (IAR) mediante la relación entre el número de registros
independientes de cada especie por cada 100 días-trampa, estableciendo así la relación entre el
número de individuos por unidad de esfuerzo (O`Brien et al., 2003). El esfuerzo de muestreo de
100 días-trampa es una forma de estandarizar la metodología y así poder comparar los
resultados con otros estudios.
12
En nuestros resultados, cabe la posibilidad de que, al ser un trabajo que ha ocupado tanto
tiempo y en una localización tan alejada, ciertas cámaras hayan fallado en algún momento dado
durante un tiempo variable. De todas formas, este posible error alteraría por igual el IAR de cada
especie, por lo que sigue siendo un índice que nos permite comparar la abundancia relativa de
cada animal.
Es importante remarcar que la interpretación de los datos de las diferentes imágenes
captadas por una cámara basándose en el criterio del investigador puede llevar a errores al igual
que intentar reconocer en las cámaras-trampa individuos diferentes, por ejemplo, por manchas
en el pelaje. Así, si una especie aparece en un gran número de fotografías consecutivas podría
dar a pensar que su actividad en ese momento del día o del año es muy elevada puesto que se
mantiene frente a una cámara mucho tiempo cuando, en realidad, puede tratarse de un único
individuo.
Para evitar estos y otros posibles errores a la hora de interpretar los datos de acuerdo al
criterio del investigador, se siguieron unas normas basadas en el estudio de Monroy-Vilchis
(2011) con el fin de establecer un patrón a lo largo del estudio para decidir lo que se consideraría
un suceso fotográfico independiente. Establecido esto, sólo se considerarían registros
fotográficos independientes las fotografías en 3 casos:
1) fotografías no consecutivas de individuos de la misma especie.
2) fotografías consecutivas de diferentes especies.
3) fotografías consecutivas de la misma especie pero separadas por un mínimo de 1 hora
entre dos tomas.
Se determinó el patrón de actividad diario de cada carnívoro (aparecido en las fotos) de
acuerdo al número de sucesos independientes ocurridos en cada una de las 24 horas del día.
Para este análisis se agruparon las horas del día en cuatro franjas horarias. El animal tendría, por
tanto, un comportamiento nocturno si su aparición era entre las 21:00 y las 5:00 h, (franja
nocturna). Tendría un comportamiento crepuscular diurno si su actividad se daba entre las 5:00
y las 7:00 h (franja crepuscular diurna). Se consideraría diurno si se aparecía entre las 8:00 y las
17:00 h, (franja diurna) y crepuscular vespertino si aparecía entre las 18:00 y las 20:00 h.
Una vez determinados los patrones de actividad de las distintas especies, se realizó un
análisis Chi-cuadrado para comprobar si hay solapamiento entre las distintas especies de
carnívoros y las distintas franjas horarias.
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Además, se ha realizado un diagrama de cajas mediante el programa Microsoft Excel (2013),
que representa la dispersión en la captación de las imágenes de los carnívoros a lo largo de las
horas del día. El diagrama ha sido adaptado para ajustarlo a una forma más simple. El 0 en el eje
vertical representa la hora 24 (00:00h) y el resto ha sido adaptado en proporción a este, de
forma que los valores que van de 0,5 a 0 en el eje representan las horas que van desde las 12:00
hasta las 00:00 y los valores entre 0 y 0,5 representan las horas que van desde las 00:00 hasta
las 12:00.
La metodología seguida para determinar el patrón de actividad diario se repitió para
determinar la actividad en cada uno de los 12 meses para obtener información sobre su actividad
a lo largo del año. Una vez hecho esto, se calculó el patrón de actividad durante cada estación
del año, mediante el número de apariciones de cada carnívoro en cada una de las estaciones,
para discernir si hay diferencias significativas entre la actividad de los carnívoros en cada
estación. Para este estudio, las estaciones se establecieron como compuestas por meses enteros,
es decir, invierno estará compuesto por enero, febrero y marzo; primavera estará formada por
abril, mayo y junio; verano estará compuesto por julio, agosto y septiembre, y por último, otoño
estará formado por octubre, noviembre y diciembre. La razón de agrupar las estaciones por
meses enteros en lugar de clasificarlos ajustando las fechas al día exacto fue la mayor facilidad
de organización de la matriz de datos y el posterior análisis. Se consideró, que esta estimación
era la que más se ajustaba al calendario astronómico que usamos habitualmente, pero que no
afectaría a los datos de los animales puesto que ellos no se guían por este.
Se realizó, también, un análisis Chi-cuadrado para comprobar si hay una relación de
dependencia entre las distintas especies de carnívoros y las distintas estaciones del año.
Posteriormente, se realizó otro análisis Chi-cuadrado de Pearson en cada animal para ver si
había una relación de dependencia estadísticamente significativa entre su actividad en cada
estación del año y las franjas horarias en las que ésta se producía. Este análisis sólo se pudo
realizar con las especies con suficiente número de individuos como para que el análisis pueda
considerarse significativo, esto se tradujo en que el zorro fue el único carnívoro del estudio del
que pudimos realizar esta relación. A continuación, un Análisis de Correspondencia Simple (ACS)
mediante el programa R-Project (3.5.1) nos permitió configurar un gráfico que nos permitiese
visualizar en que medida están relacionadas las variables “estación” y “franja horaria” en el zorro
rojo. De esta forma observamos si la actividad en las diferentes franjas horarias varía en las
distintas estaciones del año y viceversa. En el ACS la magnitud de la relación entre las variables
se muestra en la distancia de estas en el gráfico; cuanto más cerca se encuentren, más
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relacionados están. Cabe destacar que cuanto más se aproximen las variables al eje (0,0), menos
significativa es la relación que establece dicho análisis.
Posteriormente, se estudiaron las fotografías de cada especie poniendo especial atención en
las ocasiones en las que aparecían los individuos por parejas o grupos. De esta forma, podríamos
observar hasta que punto son especies solitarias y también estimar, quizás, cuál es la época del
año en que los individuos de cada especie se juntan para procrear.
Plan de trabajo
El plan de trabajo comenzó con la elaboración en un cronograma (Tabla 1) con el objetivo de
establecer las pautas de tiempo de las diferentes mecánicas del Trabajo de Final de Grado. Una
vez establecido esto, se procedió a la realización de las tareas tal y como se ha dispuesto.
Tabla 1. Cronograma organizativo de las tareas llevadas a cabo para la elaboración del trabajo.
Resultados
Del total de 70.125 fotografías, tan sólo 15.959 fueron fotografías en las que aparecían
mamíferos (22,76%) (Tabla 2). Del total de imágenes de mamíferos encontrados en las cámaras,
2.100 fueron clasificadas como registros independientes (13,16%) y muestran 8 especies
distintas. Estas especies se encuentran en 7 familias y 4 órdenes diferentes. El orden mejor
representado es precisamente el Orden Carnívora con 5 de las 8 especies. Del total de imágenes
tomadas a mamíferos, 4437 imágenes son de especies pertenecientes al Orden Carnivora
(27,80%), de las cuales 1.055 son tomados como registros independientes.
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Tabla 2. Registro de los mamíferos detectados con las cámaras trampa.
Orden Familia Especie Nombre común
Total fotografías
Registros independientes
IAR
Primates Cercopithecidae Macaca sylvanus
Macaco de
Berbería
347 75 4,32
Artyodactyla Suidae Sus scrofa Jabalí 10.651 776 44,72
Lagomorpha Leporidae Lepus sp. Liebre 524 194 11,18
Carnivora Canidae Vulpes vulpes
Zorro rojo 3.830 836 48,18
Carnivora Canidae Canis anthus
Chacal dorado africano
214 67 3,86
Carnivora Felidae Felis silvestris
Gato montés
83 38 2,19
Carnivora Viverridae Genetta genetta
Gineta 299 110 6,34
Carnivora Herpestidae Herpestes ichneumon
Meloncillo 11 4 0,23
Total 15.959 2.100
Como observamos, respecto al total de imágenes de mamíferos obtenidas en el estudio, el
jabalí (Sus scrofa) ha sido el animal protagonista con un total de 10.651 fotografías (66,74%).
Supera ampliamente al segundo mamífero con un mayor número de fotografías, el zorro rojo
(Vulpes vulpes), que aparece en 3.830 imágenes (23,99%). A este le siguen la liebre (Lepus sp.)
con 524 imágenes (3,28%), el macaco de Berbería (Macaca sylvanus) con 347 imágenes (2,17%),
la gineta (Genetta genetta) con 299 (1,87%), el chacal (Canis anthus) con 214 (1,34%), el gato
montés (Felis silvestris) con 83 imágenes(0,52%), y finalmente, el mamífero con menor número
de aparición en fotografías es el meloncillo (Herpestes ichneumon) con 11 imágenes (0,07%).
16
La Figura 2 muestra gráficamente la proporción en la captación de registros independientes
de cada uno de los carnívoros. Del total de los carnívoros la especie más abundante ha sido el
zorro rojo (Vulpes vulpes) (Figura 3, E) con 836 registros independientes (79,24%). En segundo
lugar, se encuentra la gineta (Genetta genetta) (Figura 3, A) con 110 registros independientes
(10,42%); seguidamente, encontramos al (Canis anthus) (Figura 3, C) con 67 (6,35%), al gato
montés (Felis silvestris) (Figura 3, D) con 38 (3,60%) y finalmente al meloncillo (Herpestes
ichneumon) (Figura 3, B) con 4 registros independientes (0,38%).
Figura 2. Relación entre el número de sucesos independientes de las distintas especies de carnívoros.
Zorro; 836
Gineta; 110
Chacal; 67
Gato montés; 38Meloncillo; 4
17
Figura 3. Imágenes de cada una de las especies de carnívoros registrados con las cámaras trampa. A:
la gineta (Genetta genetta). B: el meloncillo (Herpestes ichneumon). C: el chacal dorado (Canis anthus). D:
el gato montés (Felis silvestris). E: el zorro rojo (Vulpes vulpes).
A B
C D
E
18
Patrón de actividad diario
Mediante el coeficiente de Chi-cuadrado de Pearson se pudo establecer, con un 95% de
confianza, que había una relación estadísticamente significativa entre la especie y las franjas
horarias: crepuscular diurno, diurno, crepuscular nocturno y nocturno. De manera los hábitos
de estas especies de carnívoros estarían ligados a unas horas del día y no otras. (p-valor: 0,000).
Los detalles del coeficiente de Chi-cuadrado de Pearson se muestran en el Anexo 1.
Vulpes vulpes
Tras realizar el patrón de actividad diario del zorro, este resultó ser predominantemente
nocturno, con el 58,49% de las apariciones entre las 21:00 y las 4:00 h. El 15,43% de las
apariciones se han registrado durante las horas cercanas al amanecer, desde las 5:00 a las 7:00h
clasificadas como crepusculares diurnas, disminuyendo la actividad conforme nos acercamos al
tramo diurno; así mismo, el 15,79% de las apariciones han sido registradas durante las horas
cercanas al atardecer, desde las 18:00 a las 20:00 h, clasificadas como crepusculares nocturnas.
Se observa como dentro de la etapa crepuscular nocturna, la actividad va en aumento conforme
nos acercamos a la nocturnidad. La menor frecuencia de actividad (10,28%) se ha registrado
durante la etapa diurna del día, desde las 8:00 hasta las 17:00h. (Figura 4)
Figura 4. Patrón de actividad diario en la especie Vulpes vulpes.
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Horas del día
Patrón diario de actividad (Vulves vulpes)
NOCHE CREPUSCULAR
DIURNO DIURNO
CREPUSCULAR NOCTURNO
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Canis anthus
El registro del patrón de actividad del chacal muestra que su mayor frecuencia de aparición
es, con un 37,31%, durante la noche. Seguidamente, la segunda franja diaria con mayor
aparición de chacales es la crepuscular nocturna con un 23,88%, aumentando la actividad
continuadamente conforme se acerca la noche. Por último, tanto las horas diurnas como las del
crepúsculo diurno presentan exactamente la misma frecuencia de actividad del chacal, un
19,40%. Cabe observar que en las horas del mediodía la actividad de este animal es
prácticamente nula. (Figura 5)
Figura 5. Patrón de actividad diario en la especie Canis anthus.
Felis silvestris
El patrón de actividad del gato montés en la zona de estudio es relativamente uniforme,
siendo el periodo de mayor actividad entre las 8:00 y las 17:00 con un 39,47% de los
avistamientos. De la misma forma, la actividad durante la noche es prácticamente la misma,
pues es cuando se producen el 36,84% de los avistamientos. En los crepúsculos diurno y
nocturno se han producido el 13,16% y el 10,52% respectivamente. (Figura 6)
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Horas del día
Patrón de actividad diario (Canis anthus)
NOCHE CREPUSCULAR
DIURNO DIURNO
CREPUSCULAR NOCTURNO
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Figura 6. Patrón de actividad diario de la especie Felis silvestris.
Genetta genetta
Respecto al patrón de actividad de la gineta observamos una clara predominancia de la
nocturnidad, con un 64,54% de los avistamientos entre las 21:00 y las 4:00. La segunda etapa
con una mayor frecuencia de aparición es la crepuscular nocturna con un 20,00% de los
avistamientos, los cuales van en aumento conforme nos acercamos a las horas de la noche;
seguidamente, la etapa crepuscular diurna presenta el 11,82% de las apariciones. Durante el día,
sin embargo, la actividad de la gineta es casi anecdótica, con tan sólo el 3,64% de los
avistamientos. (Figura 7)
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Nº
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Horas del día
Patrón de actividad diario (Felis silvestris)
NOCHE CREPUSCULAR
DIURNO DIURNO
CREPUSCULAR NOCTURNO
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Figura 7. Patrón de actividad diario de la especie Genetta genetta.
Herpestes ichneumon
El 100% de los avistamientos del meloncillo se han producido durante el día, y especialmente
en las horas de mayor luminosidad. El limitado número de avistamientos se considera
insuficiente para establecer un patrón de comportamiento a lo largo del día. (Figura 8)
Figura 8. Patrón de actividad diario de la especie Herpestes ichneumon.
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Nº
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Horas del día
Patrón de actividad diario (Genetta genetta)
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Nº
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nte
s
Horas del día
Patrón de actividad diario (Herpestes ichneumon)
NOCHE CREPUSCULAR
DIURNO DIURNO
CREPUSCULAR NOCTURNO
NOCHE CREPUSCULAR
DIURNO DIURNO
CREPUSCULAR NOCTURNO
22
Figura 9. Representación de la distribución de los patrones de actividad de las especies más abundantes
de carnívoros.
El tamaño de la caja (Figura 9) muestra las horas del día en el que se han producido el 50%
central de los registros de cada carnívoro. Vemos, por tanto, que el gato montés es la especie
con un rango actividad punta más amplio, de forma que casi no está restringido a una franja
horaria. Le sigue de esta forma el chacal, más centrado en el crepúsculo diurno que en el
nocturno pero aun en un rango relativamente amplio. Por otro lado, el zorro y la gineta son los
carnívoros más restringidos a las horas nocturnas. El meloncillo no ha sido representado en este
diagrama debido al escaso número de registros independientes y a que todos ocurrían en las
horas del medio-día, ya que este diagrama sólo pretende comparar la amplitud de la mayoría de
los registros entre los distintos carnívoros.
23
Patrón de actividad por meses
Mediante la realización de un análisis Chi-cuadrado de Pearson se estableció que, con un 95%
de confianza, había una relación estadísticamente significativa entre las diferentes estaciones
del año y la especie. De manera que la distribución de los distintos carnívoros a lo largo del año
no es uniforme y tienen preferencias por ciertas épocas del año. (p-valor: 0,000). Los detalles
del coeficiente de Chi-cuadrado de Pearson se muestran en el Anexo 2.
Vulpes vulpes
Del total de 836 sucesos independientes del zorro rojo, tan sólo 111 (13,28%) han tenido
lugar en invierno, siendo éste la estación del año con un menor número de registros de zorros.
Se observa como conforme avanza el año, los registros fotográficos del zorro rojo va en
aumento. En primavera el número de registros asciende a 172 (20,57%) y en los meses de verano
aumentan un poco más hasta la cifra de 242 registros (28,95%). Por último, en los meses de
otoño se han registrado un total de 311 sucesos independientes de zorro (37,20%), siendo ésta
la estación del año con un menor número de registros. (Figura 10).
Figura 10. Patrón de actividad anual de la especie Vulpes vulpes.
Canis anthus
En el chacal dorado observamos también una distribución creciente en el número de
registros fotográficos independientes desde el invierno hasta el otoño. Del total de 67 registros
independientes, en invierno han tenido lugar 7 de ellos (10,45%). En primavera, se han dado 10
registros independientes (14,92%). En verano, el aumento del número de registros sigue siendo
sutil, con un total de 13 registros (19,40%). Finalmente, en otoño se han dado más de la mitad
de los registros fotográficos independientes, un total de 37 registros (55,22%). (Figura 11)
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Patrón de actividad anual (Vulpes vulpes)
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Figura 11. Patrón de actividad anual de la especie Canis anthus.
Felis silvestris
En el caso del gato montés lo primero que observamos es la ausencia registros fotográficos
en los meses de febrero, marzo y abril. Esto afecta sobre todo a la actividad media del gato en
invierno, ya que encontramos tan sólo 5 registros del total de 38 registros del estudio (13,16%).
En las siguientes estaciones, los registros son más constantes. En primavera se han detectado
10 registros independientes (26,31%). En verano ascienden a 12 registros (31,58%), siendo la
estación con mayor número de sucesos independientes del gato montés. Por último, en otoño
los avistamientos bajan ligeramente a 11 (28,95%), por lo que se mantiene prácticamente como
en las dos estaciones anteriores. (Figura 12)
Figura 12. Patrón de actividad anual de la especie Felis silvestris.
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º Su
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s In
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end
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tes
Patrón de actividad anual (Canis anthus)
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Patrón de actividad anual (Felis silvestris)
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Genetta genetta
En los meses de invierno se han registrado un total de 24 sucesos independientes (21,82%),
cabe decir que los registros van en aumento conforme el invierno se va terminando. En
primavera el número de registros aumenta en gran medida, con un total de 41 registros
(37,27%), siendo ésta la estación del año con un mayor número de sucesos independientes de
esta especie. En las siguientes estaciones observamos como los registros van decreciendo hasta
finalizar el ciclo. En verano el total de avistamientos es de 29 (26,36%) y finalmente en otoño el
número disminuye aun más hasta un total de 16 registros (14,54%), siendo esta la estación con
menor actividad detectada de gineta. (Figura 13)
Figura 13. Patrón de actividad anual de la especie Genetta genetta.
Herpestes ichneumon
Los registros del meloncillo han tenido lugar durante los meses estivales y primaverales. El
número tan reducido de avistamientos se considera insuficiente para establecer un patrón de
actividad a lo largo del año. (Figura 14)
0
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Nº
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Patrón de actividad anual (Genetta genetta)
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Figura 14. Patrón de actividad anual de la especie Herpestes ichneumon.
Los resultados obtenidos de lo registros independientes de cada carnívoro, teniendo en
cuenta la estación y la franja horaria se muestran en la Tabla 3. El número de individuos de
chacal dorado, gato montés, gineta y meloncillo son demasiado bajos para realizar un análisis
de correspondencia Chi-cuadrado de Pearson y un Análisis de Correspondencia Simple (ACS), de
forma que este análisis solo se ha realizado para el zorro rojo. Mediante el análisis de
correspondencia Chi-cuadrado de Pearson se determinó que había, con un 95% de confianza,
una relación estadísticamente significativa entre las estaciones de año y las distintas franjas
horarias (p-valor:0,000). Los detalles del coeficiente de Chi-cuadrado de Pearson se muestran
en el Anexo 3. Los resultados gráficos de dichas relaciones se muestran en la Figura 15 mediante
la gráfica proveniente del Análisis de Correspondencia Simple. Podemos observar que el
comportamiento diurno del zorro rojo se produce mayormente en primavera y en invierno en
segundo lugar. La actividad nocturna, por otro lado, se localiza mayormente en la época estival.
También podemos notar que en otoño destaca la actividad sobre todo durante el crepúsculo
nocturno.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
Sucesos independientes a lo largo del año (Herpestes icheumon)
27
Tabla 3. Encuentros de los carnívoros más abundantes según la estación y el momento del día. Cd:
crepuscular diurno. Cn: crepuscular nocturno. D: diurno. N: nocturno.
Estación Momento del día
Chacal Gato montés
Gineta Zorro Total
Invierno 7 5 24 110 146
Cd 2 0 2 19 23
Cn 2 1 12 17 32
D 0 2 0 15 17
N 3 2 10 59 74
Primavera 10 10 42 172 234
Cd 2 1 7 25 35
Cn 3 1 7 14 25
D 1 3 2 28 34
N 4 5 26 105 140
Verano 13 12 28 242 295
Cd 2 3 2 34 41
Cn 5 0 1 16 22
D 1 4 2 22 29
N 5 5 23 170 203
Otoño 37 11 16 312 376
Cd 10 1 2 52 65
Cn 3 2 2 84 91
D 11 6 0 20 37
N 13 2 12 156 183
Total 67 38 110 836 1051
28
Figura 15. Análisis de correspondencia simple (ACS) del zorro rojo.
Aparición en parejas
No se han obtenido imágenes en las que las que el meloncillo, la gineta o el gato montés
aparezcan por parejas o en grupos.
Vulpes vulpes
Del zorro rojo se han obtenido un total de 8 imágenes en las que aparecen en parejas (Figura
16), del total de 3830 imágenes de esta especie (0,21%). Las 8 fotografías de zorros en parejas
corresponden a 4 sucesos independientes diferentes. Debido a que se han registrado un total
de 836 sucesos independientes de zorro, las apariciones en pareja constituyen solamente el
0,47%. Al agrupar dichos sucesos independientes en parejas en los diferentes meses del año el
resultado fue el siguiente. De las 4 apariciones en parejas, 2 de ellas ocurrieron en julio y 2 de
ellas en agosto. No se han encontrado sucesos de zorros que se encuentren en grupos mayores
que dos individuos. (Figura 17)
29
Figura 16. Pareja de Vulpes vulpes en el medio Atlas marroquí.
Figura 17. Encuentros de parejas de la especie Vulpes vulpes a lo largo del año.
Canis anthus
Del chacal se han obtenido un total de 17 fotografías en las que aparecen parejas de
individuos (Figura 18), del total de 214 imágenes (7,94%). Las 17 fotografías corresponden a 7
sucesos independientes. Debido a que se han registrado 67 apariciones independientes de
chacales en el estudio, las apariciones en parejas representan el 10,44%. Al agrupar los sucesos
independientes constituidos por parejas de chacales por meses, se observa la época del año en
la que las agrupaciones entre chacales son más comunes. El resultado fue que de los 7 sucesos
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Nº sucesos independientes (Vulpes vulpes)
30
independientes, 1 de ellos fue en agosto, 3 en noviembre y 3 en diciembre. No se han aparecido
chacales en grupos mayores que dos individuos. (Figura 19).
Figura 18. Pareja de Canis anthus en el medio Atlas marroquí.
Figura 19. Encuentros de parejas de la especie Canis anthus a lo largo del año.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
Nº casos independientes (Canis anthus)
31
Discusión
Del total de fotografías tomadas por las diversas cámaras, en un elevado número de disparos
no se aprecia ningún animal que sea objeto de este estudio. Esto es debido a que las cámaras se
activan mediante un sensor infrarrojo que detecta movimiento, por tanto, realizarán fotografías
siempre que “algo” se mueva delante de la cámara, y es muy común que ese “ algo” sea una
rama movida por el viento, algunas hojas, o ciertos seres vivos que pasaron delante de las
cámaras pero que no se consideraron para este estudio y por tanto fueron descartados, como
por ejemplo pastores, sus perros y su ganado, o también pequeños vertebrados. Cabe destacar
también que el mero hecho de que los cebos estuviesen constituidos mayormente por carroña
es un sesgo para la captura de imágenes, lo que podría suponer una razón por la que algunos
animales han aparecido mucho más que otros en las estaciones de foto-trampeo.
Al extraer las imágenes relevantes por periodos anuales se observa una marcada disminución
de actividad de todos los carnívoros durante el invierno. Según Sunquist y Sunquist (2002) una
cubierta de nieve que supere los 10 cm de altura supone una fuerte inactivación de la vida
salvaje, probablemente por el alto costo de energía que supone moverse, y la baja probabilidad
de encontrar presas.
Vulpes vulpes
Respecto a su actividad diaria, los zorros son nocturnos y crepusculares, desapareciendo de
los registros en gran medida durante las horas de luz, en consonancia con los registros obtenidos
por Kronfiel-Schor y Dayan (2003) y Tokeshi (2009). A pesar de ser nocturnos, anteriores
estudios realizados en el norte de la península Ibérica han registrado que esta especie hace
pequeños descansos durante la noche (Barrull y Mate, 2007), costumbre que podemos también
observar en las sutiles disminuciones de actividad durante ciertos momentos de la noche.
Estudios realizados por Karssene et al. (2019) en el sur de Túnez han registrado un período de
actividad máximo entre las 18:00 y las 5:00h, lo que coincide en gran medida con los resultados
obtenidos en el Atlas. La actividad nocturna del zorro se ve aumenta en las noches sin luna,
cuando las condiciones de caza son mejores. Así mismo, incrementan su actividad cuando sus
presas se encuentran más alejados de su zona de caza (Penteriani et al., 2013). La actividad del
zorro se ve influenciada además, por la presencia humana y por la densidad de zorros en la zona
(Díaz-Ruiz et al., 2016). La presencia humana reduce los hábitos diurnos de esta especie; el ser
humano es principalmente diurno, lo que muestra una estrategia del zorro para evitar posibles
32
enfrentamientos con el ser humano, una forma de evitar la competencia inter-específica. Por el
contrario, en zonas donde la densidad del zorro es alta, sus hábitos muestran más afinidad hacia
hábitos diurnos (Díaz-Ruiz et al., 2016). Esto permite también reducir el nivel de competencia
pero en esta ocasión, intra-específica. Cabe destacar que algunos estudios como el de Lovari et
al. (1994) han registrado comportamientos distintos del zorro rojo en ecosistemas
mediterráneos, registrándose hábitos mayormente diurnos.
Respecto al número de imágenes de esta especie encontradas a lo largo del año, hemos
observado un primer pico de actividad en los meses calurosos de año (julio y agosto) y un
segundo pico al final del año, en los meses de noviembre y diciembre. Estudios realizados en
Túnez concluyen que los principales recursos alimenticios del zorro rojo son los invertebrados
en primer lugar, seguido de los roedores, pájaros, reptiles y frutas (Karssene et al., 2019).
Posiblemente la actividad de los zorros rojos a lo largo del año esté ligada en parte a los niveles
poblacionales de sus principales presas. Este aumento en la actividad del zorro a final de año
puede tener otra explicación sumada a la anterior. Mediante estudios realizados en la península
Ibérica, el período de celo se ha registrado en los meses de diciembre a febrero (Ferreras et al.,
1999). Debido a las adversas condiciones bioclimáticas del Atlas es posible que en esta zona, el
período de celo se haya adelantado sutilmente, evitando en cierto modo épocas de más frío.
Esto explicaría el aumento de actividad en estos meses, sumado a la posible conexión con los
niveles poblacionales de presas. En los primeros meses del año la actividad del zorro se
encuentra muy reducida. Cabe tener en cuenta que estos también son los meses que continúan
al cortejo y es cuando se produce la gestación y el cuidado de las crías; así que esta disminución
podría deberse a esta razón. Además, como muestran algunos autores anteriormente, en el
cuidado de las crías participan tanto el macho como la hembra (Macdonald y Sillero-Zubiri,
2004). La gestación en los zorros es de 52 días, y al nacer, serán amamantados durante cinco
semanas más. Estos datos apoyan la disminución de actividad del zorro observada durante los 3
primeros meses del año, en los que los padres estarán centrados mayormente en el cuidado de
las crías, alimentándolas y escondiéndolas o defendiéndolas de algún posible depredador. Tras
cinco semanas de amamantar las crías, los padres comienzan a traer alimentos recogidos por
sus padres (Lacasa y Lozano, 2016), lo que explica el aumento apreciable de actividad durante
la primavera. Los zorros de entre 6 a 9 meses de vida se ven impulsados a abandonar el círculo
familiar, mediante un aumento de la agresividad y la distancia social entre los miembros
emparentados (Ahola y Monomen, 2002) esto produce la dispersión de la especie y dificulta que
se produzcan relaciones endogámicas (Macdonald, 1979). El aumento de la actividad que
observamos durante los meses de verano corresponde con la época en la que los nuevos
33
juveniles abandonan el ambiente familiar, por tanto, es plausible pensar que este aumento
podría deberse en cierta medida con la presencia de una nueva generación de zorros que
comienzan a ser independientes para cazar. La bajada de actividad que observamos durante
septiembre y octubre podría deberse a la selección natural que afecta a todos los individuos,
pero más fuertemente sobre esta nueva generación debido a su falta de experiencia en la caza
y a su poco conocimiento de los peligros de su medio natural. No todos conseguirían sobrevivir
por sí solos a la vida salvaje, de forma que muchos de los nuevos zorros morirían en los primeros
meses de independencia.
La actividad del zorro teniendo en cuenta tanto la estación del año como la franja horaria nos
muestra una clara adaptación a la temperatura. Vemos como la actividad nocturna se registra
principalmente en los meses más cálidos, mientras que durante el invierno se registra la
actividad diurna más alta de todas. De esta forma evita en cierta manera las horas más frías de
la franja más fría del año. Esto no es de extrañar teniendo en cuenta las condiciones climáticas
del Atlas, con inviernos nevados y veranos suaves.
En el Atlas sólo se han registrado 8 imágenes en las que aparezcan parejas de zorros, lo que
supone tan sólo el 0,21% de las imágenes. Esto difiere en gran medida de anteriores estudios
como el de Macdonald (1979), en los que se asume la pareja como la unidad básica del zorro,
pudiéndose encontrar en grupos de hasta 6 individuos. Debido a que no se ha realizado un
reconocimiento de cada individuo y por tanto no se ha diferenciado entre dos individuos
distintos, es posible que los zorros no estuviesen solos en un porcentaje tan grande y que
algunos ejemplares fueran en parejas, aunque de forma lo suficientemente alejada como para
captarlos a la vez en parejas. Aunque el porcentaje de parejas es tan bajo que con mucha
seguridad, los zorros son individuos mayormente solitarios.
Canis anthus
Debido al reciente reconocimiento de la especie Canis anthus como tal, no hay registros
claros sobre sus hábitos comportamentales, reproductivos o su temporada de celo. Además,
debido a que la comunidad científica generalmente ha pasado por alto a los chacales, la
información cuantitativa sobre las densidades o la distribución de los chacales es escasa (Sillero-
Zubiri et al., 2004).
En cuanto a su actividad diaria observamos un claro predominio de la nocturnidad y de los
crepúsculos diurno y nocturno, mientras que las horas en las que menos actividad se registra es
entre las 9:00 h y las 18:00 h. Esto coincide con estudios realizados anteriormente con lobos
34
ibéricos (Canis lupus), una especie de cánido emparentada con el chacal dorado, en el noroeste
de la Península Ibérica (Urios, 2018). En dicho estudio también se comprobó que las horas de
mayor actividad del lobo ibérico para la caza era preferentemente de las 22 a las 24h. En el
chacal dorado africano, sin embargo, durante esas horas no se registra una actividad
especialmente alta. Ésta es superada ampliamente por el período entre las 7:00 a 8:00h y el
período entre las 19:00 y las 21:00h, por lo que éstas franjas podrían suponer los momentos de
caza del chacal dorado. Se cree que los chacales son relativamente generalistas en sus hábitos
alimenticios, pudiendo cazar pequeños vertebrados o alimentarse de carroña si es necesario
(Macdonald y Barrett, 2005). Pero en estudios realizados en Túnez, se ha registrado al ganado
como uno de los principales alimentos de esta especie (Karssene et al., 2019), lo que podría
suponer una razón para los picos de actividad crepuscular. Las horas de la madrugada y del
anochecer serían unas horas en las que confluyen la actividad del ser humano y del chacal, lo
que haría más fácil la captura de alguna cabeza de ganado.
Los chacales tienen sus hábitos reproductivos en períodos cálidos del año y en los cuales hay
abundante comida (Macdonald y Barrett, 2005). El aumento en la actividad en julio y agosto
podría deberse a que se trate de la época de celo y cortejo. Además de que posiblemente
coincida con su ciclo reproductivo, en los meses veraniegos el número de presas potenciales es
también mayor y la mayor probabilidad de conseguir alimento es seguro un buen regulador del
índice de actividad del chacal dorado africano.
A diferencia del lobo (Canis lupus), los chacales no forman manadas, sino que desarrollan su
vida en parejas, las cuales se mantienen usualmente toda la vida. Las únicas ocasiones en las
que se ha observado un grupo de tres chacales o más es cuando las crías aun acompañan a sus
padres, aprendiendo a sobrevivir antes de abandonar el círculo familiar (Moehlman, 1979).
Debido a que la unidad social del chacal es la pareja no es de extrañar que hayamos encontrado
un relativo alto porcentaje de encuentros de parejas (10,44% de los casos independientes) en el
estudio, aunque cabe resaltar que los encuentros de parejas de chacales han tenido lugar en
agosto, noviembre y diciembre, lo que coincide con las épocas de mayor actividad, por lo que
estos meses podrían suponer los meses de celo en esta especie.
35
Felis silvestris
Los factores más importantes relacionados con la presencia y actividad del gato montés en
una zona son la presencia de presas y la presencia humana (Monterroso et al., 2009). Este
depredador está capacitado para la caza de una gran variedad de presas entre las que podemos
encontrar mamíferos, insectos, aves o reptiles (Turner, 2014) hasta tal punto que ha llegado a
ser la causa de la extinción de un alto número de aves (Veitch, 2001), reptiles (Mitchell et al.,
2002) y mamíferos (Tershy et al., 2002). A pesar de ello, no se ven diferencias importantes en la
actividad diaria del gato en las diferentes franjas horarias o durante las diferentes estaciones del
año, a excepción del invierno y principios de la primavera, donde no se registra ningún individuo.
La “no variación” en el comportamiento anual puede deberse a su carácter depredador
oportunista (Konecny, 1987). En áreas mediterráneas, las principales presas de los gatos
monteses son los pequeños mamíferos, de forma que estos un papel muy importante en la
ecología espaciotemporal del gato (Lozano et al., 2006, Monterroso et al., 2009, Rockhill et al.,
2013). Pero en el medio Atlas marroquí, la presencia de competidores como el chacal y el zorro,
los cuales podrían suponer un riego para el gato montés, podrían explicar la razón por la cual el
felino habría ampliado su nicho trófico en esta zona, alimentándose de una gran variedad de
animales, y por tanto su actividad a lo largo del año no se encuentra especialmente restringida
a una época del año.
El gato doméstico (Felis silvestris catus) que todos conocemos, fue domesticado hace unos
9.000 años y en él vemos una cierta sociabilización (Driscoll et al., 2007); sin embargo, su
antepasado, el gato montés es una especie claramente solitaria (Velli et al., 2015). El gato
montés africano (Felis silvestris lybica), estudiado en este proyecto, es considerado el pariente
más cercano a los gatos domésticos (Driscoll et al., 2007) y aun así apenas se han registrado
unos pocos contactos entre individuos en la naturaleza y estos suelen ser entre la madre y su
descendencia (Turner, 2014). Es por esto que no es de extrañar la ausencia de parejas de estos
felinos en los registros fotográficos.
Genetta genetta
Respecto a la actividad diaria de la gineta observamos que es la especie más ligada a la
nocturnidad de todas las estudiadas en el Atlas marroquí. Comienza su actividad durante el
crepúsculo nocturno y lo termina durante el crepúsculo diurno. Esto se asemeja a los resultados
obtenidos por Palomares y Delibes (1991) y Camps (2008) en los cuales se registró una actividad
36
prácticamente nocturna, salvo en ciertas ocasiones en las que interrumpían su actividad
nocturna y adoptaban un ritmo de actividad bimodal (tanto diurno como nocturno). En estudios
realizados en el Parque Nacional de Doñana (España) por Palomares y Delibes (1994) se registró
tan sólo un 2,5% de actividad diurna en las ginetas, lo cuál se acerca bastante al 3,64% reflejado
en el Atlas.
En la Península Ibérica, los estudios sobre la gineta indican que la temperatura es uno de los
factores ambientales más importantes que repercute en la presencia de la especie.
Observándose una preferencia a lo largo del año, por las temperaturas más altas en las
estaciones más frías del año, además de saberse prácticamente inexistentes a alturas mayores
de 960 msnm (Camps, 2008). Su incapacidad morfológica o fisiológica de adaptarse a las bajas
temperaturas y/o heladas es la razón por la cual se cree que han quedado restringidas a las
zonas más cálidas y bajas de Europa (Virgós et al., 1999; Camps 2008). En el Atlas, sin embargo,
la presencia de la gineta durante el invierno ha resultado en un porcentaje menor, posiblemente
debido a la dureza de los inviernos en el Atlas dada su mayor altitud. Es posible que las duras
condiciones bioclimáticas del Atlas sean las causantes de que el mayor pico de actividad de la
gineta durante el año sea en la primavera y en segundo lugar el verano y no en los meses fríos.
Al no haber estudiado el número de individuos observados dependiendo de la altura, ni conocer
el nivel poblacional de ginetas en la zona baja del Atlas no podemos saber si en nuestra zona de
estudio la altura afecta de la misma forma que en la península o, por el contrario, si las ginetas
se han adaptado a una mayor altitud.
El Magreb es una de las zonas nativas de la gineta mientras que en Europa se consideran
foráneas, pues se cree que atravesaron el estrecho acompañando al ser humano aunque no se
ha llegado a un consenso sobre la época en la que este hecho ocurrió exactamente. En Europa
se piensa que la gineta lleva algunos siglos, pero se trata de poco tiempo comparado con el que
llevaría en el Magreb (Lacasa y Lozano, 2016). Es posible que una de las razones por la cual la
gineta podría soportar mejor la altura en el Altas marroquí que en Europa es precisamente el
tiempo que ha tenido la especie para adaptarse gradualmente a estas condiciones. La
temperatura media en primavera en la región de Aghbala, una región situada dentro de la zona
de estudio y con una altitud media dentro de la misma, es de 14,43ºC, mientras que la
temperatura media del verano es de 21,8ºC (Climate-Data). Estas temperaturas son bastante
parecidas a las encontradas en las épocas cálidas de la península ibérica en las estaciones de
invierno y otoño, siendo éstas de 14,1-16,7ºC y de 18-21,6ºC, respectivamente (Camps, 2008).
Esta posiblemente sea la razón por la cual en el medio Atlas marroquí la mayor presencia de
gineta se encuentre en primavera y verano, mientras que en la península se encuentre en las
37
estaciones frías. Han variado su época anual de actividad pero se han mantenido en la
temperatura que consideran más óptima.
No se tienen registros de las épocas reproductivas de la gineta en el Altas, pero estudios
generados en la península Ibérica establecen que el período de celo tiene lugar generalmente
de enero a septiembre, con un primer máximo de actividad entre febrero y marzo y un segundo
máximo de julio a agosto (Lacasa y Lozano, 2016). Esto coincide con los datos reunidos en este
proyecto; como vemos en la Figura 13, la actividad aumenta en los meses de febrero y marzo,
después decae, y unos meses más tarde se observa otro pico coincidiendo con el según máximo
del celo de la gineta. Es posible que el aumento de actividad en los meses de febrero y marzo se
deba al primer pico del celo. El ritmo de actividad de la gineta durante los meses de verano sería
mucho más importante ya que se sumarían la época de celo con unas temperaturas suaves, más
idóneas para la especie. Es posible que la razón por la cual en agosto no se registra apenas
actividad sea que, debido a que el invierno del Atlas es más agresivo que el de la península, el
segundo pico de celo se haya adelantado sutilmente, terminando en julio, y no en agosto. La
gineta una especie solitaria, cuya interacción social se limita casi por completo a los períodos
reproductivos y de crianza de cachorros (Sanz y Turón, 2017). A pesar de ello, no se han recogido
fotografías de parejas de ginetas período reproductivo ni en ningún mes del año.
Herpestes ichneumon
El meloncillo ha sido con diferencia el carnívoro mas esquivo en este estudio. Esto podría
deberse a que los niveles poblacionales de esta especie en el Atlas marroquí sean igualmente
bajos respectos a los demás carnívoros, pero debido a la falta de datos y estudios previos no
podemos contrastarlo. Otra posible razón por la que hemos obtenido un número tan pequeño
de registros serían los cebos utilizados. Estos podrían no ser del agrado de la especie de forma
que el interés de este animal por las zonas de cámaras-trampa sería muy bajo y los encuentros
podrían ser meramente casuales. También puede deberse a la forma que tienen los meloncillos
de desplazarse; estudios realizados anteriormente en la Península Ibérica muestran que estos
animales restringen sus movimientos a un espacio definido y concreto en el territorio (Lacasa y
Lozano, 2016), este movimiento tan restringido hace aun más difícil captarlos por casualidad, al
no saber cuales son dichos territorios. En la Península Ibérica, además, no se han registrado
meloncillos a altitudes superiores a 1.000 m (Gaubert et al.,2011), en el Altas marroquí, por otro
lado, hemos podido comprobar que se mueven a altitudes mayores que esta.
38
Estudios similares como el de Maffei et al., (2002) consideran que para poder estimar el
patrón temporal de una especie es necesario obtener un mínimo de 11 registros
independientes. Sigamos esta apreciación al pie de la letra o no, está claro que los 4 registros
independientes obtenidos del meloncillo en este estudio no son suficientes para poder asegurar
un comportamiento temporal ni diario ni a lo largo del año. Sin embargo, respecto a la actividad
diaria, los registros obtenidos se corresponden con estudios realizados en el suroeste de España
por Palomares y Delibes (1992), en los que se ha catalogado al meloncillo como el único
carnívoro exclusivamente diurno de la península. En la Península Ibérica los conejos y las liebres
suponen una alta proporción de la biomasa ingerida por las mangostas (Cuveira-Santos et al.,
2017). Sin embargo, en el Atlas los lagomorfos han registrado una actividad principalmente
nocturna (Sánchez, comunicación oral), mientras que los registros del meloncillo han sido
exclusivamente diurnos.
Debido al escaso número de registros de esta especie no podemos estimar un
comportamiento de actividad a lo largo de los meses del año. Aun así, la falta de registros en los
meses más fríos del año se corresponde con anteriores estudios en los que se la actividad del
meloncillo se reduce drásticamente a temperaturas menores de 6,5ºC (Palomares y Delibes,
1992).
El meloncillo es una especie mayormente solitaria (Lacasa y Lozano, 2016), aunque pueden
organizarse en parejas o pequeños grupos bajo ciertas condiciones, como por ejemplo, cuando
el alimento no supone una limitación. Con los datos de este estudio no podemos asegurar
ningún tipo de comportamiento social en el medio Atlas marroquí.
Comparativa del comportamiento temporal de los carnívoros.
La separación entre los períodos de actividad de las distintas especies que cohabitan una
misma región podría suponer una adaptación importante para favorecer la convivencia de las
distintas especies en una misma región, disminuyendo la competencia entre las mismas (Artois,
1989; Kronfield-Schor y Dayan, 2003; Tokeshi, 2009). Aunque estos patrones pueden variar
entre distintas regiones debido a cambios en las condiciones ambientales y la disponibilidad de
recursos (Barrul et al., 2014).
Entre los dos carnívoros de mayor tamaño encontrados en las cámaras trampa (zorro rojo y
chacal dorado africano) se observa una alta superposición en la actividad mostrada en las
diferentes estaciones del año, siendo otoño en primer lugar, y verano en segundo lugar, las
estaciones con un mayor registro de actividad de ambas especies. Esto también se ha registrado
39
en estudios realizados anteriormente en Túnez por Karssene et al. (2019). Estudios realizados
por Scheinin et al., (2006) sugieren que además de coincidir en los hábitos temporales pueden
compartir el mismo paisaje, aunque eviten el contacto directo mediante señales olfativas.
Respecto a su actividad diaria también encontramos un parecido notable. Ambos son nocturnos
en gran medida, aunque este patrón es más estricto en el zorro que en el chacal, pues lo
encontramos durante la noche en un mayor porcentaje. El chacal dorado, sin embargo, se
muestra algo menos restrictivo, pues supera en ligeramente en actividad crepuscular y diurna al
zorro. Esta ligera diferencia en la frecuencia de actividad crepuscular podría suponer una ventaja
a la hora de disminuir la competencia entre las dos especies de carnívoros de mayor tamaño en
el Atlas. Las actividades tanto diarias como anuales más parecidas entre los distintos carnívoros
son, por tanto, las del zorro y el chacal, esto coincide también con la distancia filogenética de
ambas especies, que también es menor entre estos, que con el resto de carnívoros del estudio.
Además, el parecido entre los patrones de comportamiento anual sugiere que ambos comparten
la misma presa, de forma que ambos podrían estar moviéndose con los niveles poblacionales de
la presa del mismo modo.
La “no variación” en el comportamiento temporal del gato montés africano a lo largo del día
y durante el año podría deberse, como hemos dicho a su gran carácter oportunista, aunque es
posible que esta característica se haya agudizado en un ambiente como el del Atlas, en el que
tiene que convivir junto a otros carnívoros de tamaño similar o mayor al suyo. De esta forma, al
adaptarse a un mayor oportunismo, llegaría a evitar ciertas confluencias con dichos
competidores.
Con respecto a la gineta, la extrema nocturnidad deja ver que tampoco hay una separación
de actividad diaria con respecto al chacal dorado y al zorro, es posible que, en el caso de que
estos dos carnívoros supongan un riesgo para la gineta, ésta tenga otras estrategias para
evitarlo, como su gran capacidad para trepar a los árboles o zonas rocosas de difícil acceso
(Lacasa y Lozano, 2016). Como también podemos observar, no se ve una clara diferencia de la
actividad de la gineta a lo largo del año con respecto al chacal y al zorro, salvo en los últimos
meses del año. En dichos meses la actividad del chacal y del zorro es muy alta mientras que la
de la gineta es mínima. Aunque como hemos apuntado, la distribución de la gineta a lo largo del
año parece deberse mayormente a la temperatura ambiental, es posible que este efecto se
sume a la competencia con los otros dos carnívoros, de mayor tamaño que esta especie.
Como vemos en los datos obtenidos, el meloncillo es el carnívoro cuyos hábitos difieren más
del resto. La característica actividad diurna del meloncillo puede suponer una forma de evitar la
40
competencia con el resto de carnívoros que se encuentran en la misma región, esto le supondría
una forma de encontrar alimento más fácil y un riesgo menor de ser atacado por carnívoros que
supongan un riesgo. En la Península Ibérica se ha relacionado también su presencia/ ausencia
en función de uno de sus riesgos principales, el lince ibérico (Lynx pardinus) (Palomares y
Delibes, 1991).
41
Conclusiones
Tras revisar los puntos considerados claves en relación al comportamiento temporal tanto
diario como anual, de los carnívoros encontrados en el Atlas marroquí, así como los encuentros
de dichos animales en parejas, hemos podido obtener las siguientes conclusiones.
Zorro rojo (Vulpes vulpes).
1) La actividad diaria del zorro es sobre todo nocturna y crepuscular.
2) La actividad a lo largo del año presenta sus niveles más elevados en los últimos
meses del año, y en menor medida, en los meses calurosos del año.
3) La actividad diurna del zorro aumenta en invierno, mientras que la actividad
nocturna aumenta en los meses más cálidos, de forma que evita estar activo en
los momentos del día y año en que las temperaturas son más bajas.
4) Se trata de una especie principalmente solitaria.
Chacal dorado africano (Canis anthus).
1) La actividad diaria del chacal dorado es sobre todo crepuscular y nocturna.
2) La actividad a lo largo del año presenta sus niveles más altos en los últimos
meses del año, y en menor medida, en los meses calurosos.
3) Se trata de una especie con cierto grado de sociabilización.
Gato montés africano (Felis silvestris lybica).
1) Los registros de actividad a lo largo del día y del año han sido prácticamente
uniformes durante todo el día.
Gineta (Genetta genetta).
1) La actividad diaria ha presentado el grado de nocturnidad más estricto.
2) Los niveles más altos de actividad a lo largo del año han sido registrados en los
meses primaverales y estivales, cuando las temperaturas son más suaves.
Meloncillo (Herpestes icheumon).
1) La actividad diaria registrada ha sido exclusivamente diurna.
42
Conclusions
After reviewing the points considered key in relation to the temporal behavior, both
daily and annually, of the carnivores found in the Moroccan Atlas, as well as the encounters of
these animals in pairs, we have been able to obtain the following conclusions.
Red fox (Vulpes Vulpes)
1)The daily activity of the fox is mostly nocturnal and crepuscular.
2) The activity throughout the year presents its highest levels in the last months of the
year, and to a lesser extent, in the hot months of the year.
3) The diurnal activity of the fox increases in winter, while nocturnal activity increases in
the warmer months, so that avoids being active at times of the day and year when temperatures
are lower.
4) It is a mainly solitary species.
African golden jackal (Canis anthus)
1)The daily activity of the golden jackal is mostly twilight and nocturnal.
2) The activity throughout the year presents its highest levels in the last months of the
year, and to a lesser extent, in the hot months.
3) It is a species with a certain degree of socialization.
African mountain cat (Felis silvestris lybica)
1) Activity records throughout the day and year have been practically uniform
throughout the day.
Genet (Genetta genetta).
1) The daily activity has presented the strictest nocturnal degree.
2) The highest levels of activity throughout the year have been recorded in the spring
and summer months, when temperatures are milder.
Mangoose (Herpestes ichneumon).
1) The registered daily activity has been exclusively daytime.
43
Bibliografía
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in enlarged cage systems as families. acta ethologica, 4(2), 125-127.
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50
Anexo
Anexo 1
Tabla 4. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson entre las distintas especies de carnívoros y las
franjas diarias de actividad.
Table Statistics
Observed Counts Chacal Gato
montés Gineta Zorro
C.diurno 16 5 13 130
Diurno 13 15 4 85
C.nocturno 13 4 22 131
Nocturno 25 14 71 490
Expected Counts Chacal Gato
montés Gineta Zorro
C.diurno 10,45 5,93 17,16 130,45
Diurno 7,46 4,23 12,25 93,07
C.nocturno 10,84 6,15 17,79 135,22
Nocturno 38,25 21,69 62,80 477,26
Std. Residuals Chacal Gato
montés Gineta Zorro
C.diurno 1,71 -0,38 -1,01 -0,04
Diurno 2,03 5,24 -2,36 -0,84
C.nocturno 0,66 -0,87 1,00 -0,36
Nocturno -2,14 -1,65 1,04 0,58
Test Statistics Value df p-value Pearson Chi-Square 52,923 9 0,000 Continuity Adjusted Chi-
Square 46,567 9 0,000 Likelihood Ratio Chi-Square 43,887 9 0,000
Measures of Association Value Std.
Error p-value Phi 0,224 Contigency 0,219 Cramer's V 0,130 Goodman-Kruskal Gamma 0,130 0,057 0,022 Kendalls tau-b 0,063 0,028 0,027 Stuart's tau-c 0,039 0,018 0,029 Somer's D (C|R) 0,048 0,022 0,029 Somer's D (R|C) 0,083 0,037 0,027
51
Anexo 2
Tabla 5. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson entre las distintas especies de carnívoros y las
estaciones del año.
Table Statistics
Observed Counts Chacal Gato
montés Gineta Zorro
Invierno 7 5 24 110
Primavera 10 10 42 172
Verano 13 12 28 242
Otoño 37 11 16 312
Expected Counts Chacal Gato
montés Gineta Zorro
Invierno 9,31 5,28 15,28 116,13
Primavera 14,92 8,46 24,49 186,13
Verano 18,81 10,67 30,88 234,65
Otoño 23,97 13,59 39,35 299,08
Std. Residuals Chacal Gato
montés Gineta Zorro
Invierno -0,76 -0,12 2,23 -0,57
Primavera -1,27 0,53 3,54 -1,04
Verano -1,34 0,41 -0,52 0,48
Otoño 2,66 -0,70 -3,72 0,75
Test Statistics Value df p-value Pearson Chi-Square 45,829 9 0,000 Continuity Adjusted Chi-
Square 41,897 9 0,000 Likelihood Ratio Chi-Square 46,421 9 0,000
Measures of Association Value Std.
Error p-value Phi 0,209 Contigency 0,204 Cramer's V 0,121 Goodman-Kruskal Gamma 0,117 0,054 0,031 Kendalls tau-b 0,060 0,028 0,032 Stuart's tau-c 0,040 0,019 0,033 Somer's D (C|R) 0,042 0,020 0,033 Somer's D (R|C) 0,086 0,040 0,033
52
Anexo 3
Tabla 6. Resultado del análisis Chi-cuadrado de Pearson de los registros independientes del zorro rojo
( Vulpes vulpes). Relación de los registros en las estaciones del año y las distintas franjas horarias.
Table Statistics
Observed Counts Invierno Primavera Verano Otoño
Cd 19 25 34 52
D 15 28 22 20
Cn 17 14 16 84
N 59 105 170 156
Expected Counts Invierno Primavera Verano Otoño
Cd 17,11 26,75 37,63 48,52
D 11,18 17,49 24,61 31,72
Cn 17,24 26,95 37,92 48,89
N 64,47 100,81 141,84 182,87
Std. Residuals Invierno Primavera Verano Otoño
Cd 0,46 -0,34 -0,59 0,50
D 1,14 2,51 -0,53 -2,08
Cn -0,06 -2,49 -3,56 5,02
N -0,68 0,42 2,36 -1,99
Test Statistics Value df p-value Pearson Chi-Square 67,443 9 0,000 Continuity Adjusted Chi-
Square 63,550 9 0,000 Likelihood Ratio Chi-Square 67,280 9 0,000
Measures of Association Value Std. Error p-value Phi 0,284 Contigency 0,273 Cramer's V 0,164 Goodman-Kruskal Gamma -0,047 0,045 0,300 Kendalls tau-b -0,031 0,030 0,299 Stuart's tau-c -0,027 0,026 0,298 Somer's D (C|R) -0,034 0,033 0,299 Somer's D (R|C) -0,028 0,027 0,299
