アブラナ科植物の雄性側の自家不和合性決定遺伝子の優劣性について

誌名誌名新潟大学農学部研究報告 = Bulletin of the Faculty of Agriculture, NiigataUniversity

ISSNISSN 03858634

著者著者

藤本, 龍川辺, 隆大佐々木, 卓岡崎, 桂一

巻/号巻/号 64巻1号

掲載ページ掲載ページ p. 17-26

発行年月発行年月 2011年9月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

アブラナ科植物の雄性側の自家不和合性決定遺伝子の優劣性について

藤本 龍いF ・JII辺隆大2・佐々 木卓3・岡崎桂一 l

(Ili}oc23年7ilユ41こl受付)

要約

アブラ ナ科柄物の 1:11家不平11 合↑l は 、 S 複合肢に }~i! 釆する SIUく (5 receplor kinase) とSPl1/SCR(5 locus protein 11/5 locusじYSleiner ich ) の S 判 ylS J'I包な十1l 1I竹 JIJ に よ り決定されている。 アブラナ科納物の I~I 家不平11 合悩は、 JJ包守 fH~ I~1 泳不利l合↑:1であることから、イヒt}の表jJlff.'!は殺の:ill伝子l引に よって決定される。5Pll/5CRの対立逃伝子HHで俊:ttlが児られる場合、ヘテロ終合体の花粉では、劣t+1J!1Jの5Pll/5CRの発現カヤ11i!lIJされる。この劣性fJ!lJの5Pll/5CRの'1去るqiIJi!;IJI土、{変tI:側のS後令}，~:から、 劣でI:1l!1J の 5Pll/5C1? のプロモータ - Îlfi域と相!日j性がある small RNAが発現し、その結栄、1:i制官!IJの5Pll/5CRのプロモー ター市;fiJ或に DぶAのメチルイヒカワ若J与されること で起こる可能tJが示11変された。

jVfj，必fiJfffl，64ω17.26，2011 キ ワ ド: I~I 家不利合性、アブラ ナ科、 S 複合m号 、 一代雑J陸軍f種、エピジェネテ ィクス

1 . は じめに

布{[物の中には、 I~I 家不平IJ合性という機桃を手j し、柱到に受粉

した花粉が遺伝的に同一の個体IIJ来か、遺伝的に異なる似体FI:I

来かを識別し、遺伝的に同一な倒体との受精を回避するものが

ある 。 門家不手11合性は、 ~I;物学的には、近親交配を|坊ぐこ とで

近うど弱勢を回避し、遺伝的な多機ヤ1:を出fi持するための機構であると考えられている。 |主l家不和l合性は、花粉の表現型が、花粉

の巡伝子型 (n)その もので決定される配f肉体型自家不手11合性と、 ~JLである JI包子体 (2n) によって決定される胞子体型自家

不利合性に区別 されている(!ヌ11)。配{肉体型と JI包子体引で、

自家不平n合I~I の分子 機構が異なることから、それぞれの機構は、

進化の逃杭で、独立にj引liされたと考えられる (Takayamaand

Isogai， 2005)。アブラナ科植物の多くは、胞子イ水型 I~I 家不平LI合性を有してお

り、 I~I 己花粉がお:到に受粉しでも、花粉の発引や花粉管の{lj l 長

が阻告 され、結来として種子が形成されなし、。アブラナ利椀物

の I~I 家不手IJ合性は、 1 つの複合j必 (5 似合民) によって説明され、花粉と雌 しべの S対立遺伝子の表現型が一致 したときに花粉管イ1/1 長が 1;1[干~:される (I'iil 2) (Bateman， 19町55ω)05複合l嵯坐には、 4村柱l上: flJ野郊ij!山i![j側!!川!IJの惚i識故ぬ{決j虫夫:t定i逃i退H伝云子子-である夕ンパクf質壁キナ一ゼゼ、i活雷百削'1性|長涼ii通血担のSレセフプ.夕一キナ一セゼ'5RK(臼5r印巴C白epμtoωrki王d叩ina花las託e:Stein

et al.， 1991. Takasaki et al.， 2000)と、花粉似IJの認識決定逃伝子である 5Pll/5CR(5 locus protein 11/5 locus cyst巴inerich : Suzuki et al.， 1999. Schopfer et ([1.， 1999白 Takayamaet al.， 2000) が座乗してい る ( 1~13A)。阿 じ遺伝子に対 して 5Pll と

5CRという表記が使われるが、こ こでは先に公表された Suzukiら (1999)に従い、 5Pllをmいる。5RKと5Pllの2つの遺伝子は遺伝的に連鎖しており、 lつのユニ ットとして遺伝するた

め、 1";J;f!(iの現象が見られる動物の主要組織適合遺伝子複合体 ・

¥IIHC (major histocompatibility antigen complex)で用いられ

ているハプロタイプという 表現を別いて、 Sハプロタイプと H乎

配偶体型自家不和合性 能子体型自家不和合性

表現型 S-1 S-2 00

S-I， S-2 S-I， S-2 o 0

遺伝子型 S-I/S-2 S-I/S-2

図 1 配偶体型lう家不平11合性と JI包子イ小型自家不平11合tlーの模式図

ばれるよう になった (Nasrallahand Nasrallah. 1993)。

アブラナ科組物の 1~1 家不平11合↑tは、 IJ包子体型 1::1 家不利合性であるこ とから、 S複合肢のヘテロ桜合体では、一般的には、花粉jjjlJと柱頭側の両ブJで、それぞれ 2つの呉なる対立遺伝子の転写・翻訳産物が発現する(共ifk性)。一方、それぞれね頭、花粉では、対立遺伝子Il¥Jで優劣性が存1'Eし(後述)、最近、花粉il!IJの認識決定遺伝子 5Pll0)対立逃伝子の優劣性がエピジェネティ ックな制御によって引き起こされることが示された。本総

説では、最初にエピジェネティックな!I岳写i!ilJ術lについて概説 し、アブラナ科植物の 1~1 家不手11合七| と、エピジェネティックな 11)抑制l

による花粉j!!lJの向家不手11合悩決定1立伝子の優劣性について、紹

介する。

2 エピジェネティックな遺伝子発現制御

エピジェ ネテ イクスは、 DNAのメチルイヒやヒス トンの修飾

など、 DNA配列の変化を伴わないゲノムlIilJ術l機構である(泌

'*tJiig大'1':大学|淀l当然科学Ii!f先手|

2株式会制波辺採極秘;

J Gregor 11'[巴ndellnstitut巴

ヴ

t

第 64 巻 1 占~. (2011)

和合 チル化はトランスポゾンや反復両日IJなど、ヘテロクロマチン領

域に多く 見 られ、 一般的に転写i![JiliIJに働いていると 考えられて

いる。特に、 プロモーター領域に見られる DNAのメチル化は、

遺イ去子 の!\!~写. と ~1 の相関関係があることが示されている (Chan

et al.， 2005)。シロイヌナズナでは、 DNAメチル化酵素として 3つの遺伝、

子が|司定されており、それらは機能的に「五jij'.'illi!DNAメチル

イヒ醇素」と idenovo DNAメチル化酵素」の 2つに分類される。

祁持型 DNAメチル化醇紫 としては、METl(methyltransferase

1) と柏物に特典的な CMT3(chromomethylase 3) があり、それぞれ CGサイト、 CNGサイト (Nは、 A、T、C、Gのい

ずれか)のメチル化維持に関わっている (Chanet al.， 2005)。

これらの逃{云子は、|吋じアブラナ利植物の Brassicarapaでも

オーソログがIfiJ定されている (Fujimotoet al.， 2006a)。

de J10VO DNAメチルイヒは DRM2(domains rearranged methylas巴 2)により 誘導 され、 CHHサイト (I-Iは A、T、C

のL、ずれか)のメチル化は DRM2による deIIOVO DNAメチ

ル化を受けることで*HJ奇されていると 考えられている。tiu物て、は、この de110VO DNAメチル化機術に smallRNAが|刻わっていることが示 されている。 この機構は RNA依存i'10DNAのメ

チルイヒ iRdDM (RNA.directed DNA methylalion) Jとよばれ、|刻:illi凶子がこれまでに数多く|司定されている (ivIatzkeet al.， 2009)0 small RNAの生成と標的領域への誘導には、ともに植

物に特異的な RNAポリメラーゼ、 PolIV、PolVがJVJ.!j牟して

いる (Onoderaet al.， 2005. Herr el al.， 2005. Kanno et al.，

2005) 0 Pol IVの!lii、写産物は、 RNA依布三 RNAポ リメラーゼ、

Dicer・タンパク質など、 l~r核 ~[物でjよく保存された RNAil羽子

による プロセシングを*Iて、 24ヌクレオチドの smallH.NAとなり、 Argonauteタンパ ク質にl収り込まれたあと、ゲノム領

域との柏|百j性により際的領域に誘導される。 i長 ~i冬i'10 に DRM2

が標的領域に誘導され、 DNAのメチル化反応が起こる (1'R14)

(Cao and ]acobsen. 2002. Zilberman et al.， 2003. Xie el al.，

200'0。

新潟大学j立学fil¥研究報告

不手口合

必一色心

x

花粉管

アブラナ利楠物の 出家不平/]合性の模式 I~I。 花粉と雌しべ

のSハプロタイフ。が一致した場合に、花粉の発芥、花

粉管の{II't毛がIm，s:;される (右写真)。異なる Sハプロタイプ11りでの交配では 5-1ハプロタイプの SRKと5-2ハプロタイプの SPllのnuで十[121.作用が起こらず、花粉管が何l長し、受精にEEる(左写真)。

図2

1Qkb SP6 SRK SP11 SLG SLL2 SP2

a--a-a二二二 ---Cl-OO-.‘砂・ e ・・ 4

(A)

8rS-8(1)

SP6 SRK $P11 SLG SLL2 ‘. ..・-・-・，ロ・圃 圃・・Eコ

ゃ ・・ 4砂ー ー - ~_.-ー._~ャー"・.‘一 一.一，・.ー一-・.・ーーー4 ・ .. .. .. .・ 一一....一一 + .一 一一・".

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アブラナ科植物の自家不和合性の一代雑種品種への利用

動物、槌物では、同一稲内のある組合せのi1lij親問の交キffによ

り得られた F ， 4Hf 種似体が、 Ï

藤本らーアブラナ利点ü.物のt.ff~ 'I~I : 1!!11 の I~I 家不平LI合似決定遺伝子の優劣性について

町1m町、昨1

-弓

図4 RNA依存的 DNAメチル化 (RdDlvI)機構の概略を示す。

① DNAメチル化の標的吉li位ーから、 PolI¥1による砲、写が起こる。②PolJ¥1の転lj:jlt.物は、 RNA依存 RNAポリ

メラーゼの RDR2により 二本ij'[RNAとなる。① DCL3により、 24f凶tの smallRNAに切断される。CDsmallRNAが AG04に取り込まれる。①PolVの転写により、f¥G04が標的古li1立に誘導される。@ de110VOメチル化防

素の DR1vI2によりメチル基がf.J}JIIされる。

厄

抑制叫』/自

川洲町

能力検定

図5 I~I 荊系統のftw と 1[1.交キfí による 一 代祁flT\I':i fJT(の紋式 I~I 。0は選抜した優良似体を示し、 。は F，における能力検定で優良な*llf'iせを不す。5-A、5-BはSハプロタイプを芳、す。

なる Sハプロタイプの自死l系統集lilをJfJい、 i百1-5ハプロタイプの伯|休11¥jでは受中!?がおこらないようにし、民なる Sハプロタイプの集|到間でのみ受粕がおこり、 F，種子が形成されるよ

うにしたのが、一代~ffr種品磁の採種における I~I 家不平11合I~I の利

J!:Jである(@6)。 このようにアブラナ科野菜では、 IfiJ-Sハ

プロタ イプで集団内をそろえる必設-があるため、 l当殖系統1m交配による一代雑種『「jl極が大 ;~I)分を，5 めており、 ・|分に F ，種子

がれJられる場合には、自家不利合性遺伝子についての単交紛が)1い、られている(図 6)。

I~ I 家不平11合性は、市iia等の環境~ I主l により 不安定になること

があり、その|際は lol町内種子の混入が起こり、郁子生産において非常にλきな問題となる 。 一代~\fí 舷育;fiTfにおいては、 I~I 家不平LI

合↑'!j:がリ尽く、安定したものが訟まれる 。 I~I 家不和合仙の強さに

l立lわるi}lflさ|について、分子生物学的なWi析はあまり進んでいないが、 最近 QTL 解析を用いて、 I~I 家不幸LI合性の強さに関わる

符iJ或が|古'Ji.1Zされた (Hatakeyamaet al.， 2010) 0 ~rtl\，、 I~I 家不手LI

合I~I が望まれるブJで、 F，.fff(子の生産てはおt系統の I:l M により

極子I'iQMを行う必裂があり、この際は!当家不平11合性を打破することが必必である。 1=1Yi(!は背受粉に よって可能となるが、これ

は多大な労力を~する。 そこで、 I~I 家不平11合性を打ち iì~íす紙々

な方法が行われており、 rl-Iでもお濃度I;t般ガス処理は効果的であることが明らかにされ、!ムく利JIJされている (Nakanishi

and Hinata. 1973)。一一イイUf

る必必、袈裂jカがfあることカか、ら、f:r;fA系統の Sハプロタイプの判定が必安である。交配試験による Sハプロタイプの、|リ定は、多大な 11奇問と労力を~するので、 fiH f~ な S ハプロタイプ判定法が

必袈!となる。SRK、5Pll、5LCj宣伝子の Jl.i\. ~i~配列の多引を利川した DNAレベルでの Sハプロタイプ同定法が考案されている。一つは、 SLCや SRKを)IJし、た PCR-H.FLP11:による Sノ、

プロタイ プの、iリ定11、である (Braceet al.， 1993. Nishio et al.， 1994. Nishio el al.， 1997) 。 これは、交配検定に比べ、 ~I"il\に似j

f史であり、 i最も 'i'!i:!えしている )i!1:て、ある。 もう一つの方法は、Sハプロタイプ!日1で品は1E配列の多様性が大きい SPllをプローブに)lJいた dot-blot分析による Sハプロタイプ判定11、である

(Fujimoto and Nishio. 2003. Oikawa et al.， 2010)。このJiltは、泣気泳動を行わずに多検体の解析を行うことができ、植物の育

訴に j曲した方法である。 しかし、 全ての Sハプロタイプの

SPll の配列決定が必~ーであり、現11;\一点で、は SPll の *J!i~基配ダIJ

が決定されていない Sハプロタイフ.が存不1:するため、その解析が待たれる。 このような多くの S逃伝子のlJIIt:Jl配列を決定

日-[白品種

単交雑(Single cross)

。/ラ/¥¥¥¥。

採穫 t車種

S-Aノ、ァ'ロタイプ帽 S-Bノ、プーロタイフ、

図6 不平IJ合tl.を手IjJ:lJした|土1>11(系統間交雑。0は和合性、 ×は不平J]{:'i性を示す。S-Bハプロタイ プの自家不利合住lーが不完全である場合には、 S-B株からできた種子にはl当殖種子が浪人する恐れがあるため採磁を行わないj必合がある。

- 19-

新潟大学農学的川先制吾l 第64巻1-~J (2011)

するため、逃伝資源としてSハプロタイ プを収集 し、多数の Sホモ系統を S テスタ ー ラインと して幣制lìすることは、 一代 ~\ff

f王子守種において:ill:要である。

4. アブラナ科植物の自家不和合性の分子生物学的な研究

アブラナ利槌物の 自家不平日合性では、分子生物学的な研究に

よって、花粉と雌しべの I~I 家不平11 合'1:1 の認識決定iit伝子 5Pll

と5RJ(が|司定された。 これらの遺伝子のSハプロタイプIIIJの多i様性や、それ らの遺伝子が肢来する S複合庫のゲノ ム梢泣

もlij-Jらかとなり、また、 5Pllの優劣性がエピジェネティ ックな制御によ って起こることが19Jらかとなった。ここでは、それ

らの州究成米について述べる。

4-1.5特異的な相互作用による自家不利合性反応の誘導

アブラナ科植物のSハプロタ イプの数は B.oleraceaで 50、B.

raρα で約 30同定さ れ て い る (Nouel al.， 1993. Ockendon.

2000)0 B. rapa、B.oleracea、R.sativlIsで数多くの Sハプロタイプの 5RK、5PllのじDNA の ~Á~ ibl~ 回日夕117う ~ iJと7とされた

いへlatanabeet al.， 2000. Sato el αlリ 2002.Okamolo et al.， 2004 Takuno et aL.， 2007) 0 5ハプロタイプは、 5RJ(と5Pl1の中HIi'iJ性に基づいて2つのグループ (class1、classII) に分刻されている。Sハ プロタイ プは、 5-1、5-2と し、それぞれの 5RK、

5Pll対立逃伝子は 5RK-1、5PlJ-lと表記した。

SRKとSPl1のアミノ隊配列は、 Sハプロタイプ1mで多:tJtlが見られ、この多係官iがl司-5ハプロタイプfl:1米の花粉と、

県なる Sハプロタイプ1.1:1来の花粉の識別に主要であると 考えられている。SRKでは 3つの変災に1ifんだ領域であ る HVR

(hypervariabl巴 region)の存夜がIYJらかとなり、このIif[l或が

SRK の認識!j'~1 異性に |刻与する可能tl がぶ峻された (Kusaba

and Nishio. 1999)0 SPllは非常に変異に市んでいるが、 8つのシステ イン 残基が 1~~ 存さ れてい ること が示された

(Takayama et al.， 2000. Watanabe el al.， 2000. Sato et a/.，

2002. Okamoto et al.， 2004)。自家不和|合性の反}止、は、 SRKとSPllの S ハプ ロ タイプ~~J

~\UI0 なタンパ ク'l~r lilJ ~{1五作別によって起こることが不されてい

る (Takayamaet al.， 2001. Kacbroo el a/.， 2001)。この S特史的なタンパク質問jの1'111工作nJの後、ある シグナルが柱TIJiのfLITJi~IIIIJ包に位、迷され、最終的に花粉往:{III 長が lill告'されると考え られ

ている。縫っかの遺伝子については|こ|己認識分子の花粉 リガン

ドとtUiJiレセプタ ーのキ1:lli.作用以降の反応に関与することが示されているが、 S特異的な中IlII:f'I'Wか ら花粉官の侵入|但答に£る過干J11の会平手 は未だ rYJらかと なっていない (Fujimotoand

Nisbio. 2007)。

4-2.種間ペアB. rapa、B.o/eracea、R..I'ativltsの 5RKの Sドメインと

5Pll の峨基配列で系統樹を作成した結果、干Æ: ~"\' ~'I~ 的な クラス

ター形成が見られなかった (Satoet al.， 2002. Okamoto e/ alリ2004)05RKのJ民基配列を Sハプロタ イプtMJで比絞した|僚に、βoleraceaの 5-7(B05η とB.raρα の 5-46(Br5-46) の問でI-IVRにおけるアミノ隊変興が 2つしかないことが報告され

(Kusalコaand Nishio. 1999)、5Pl1においても、 アミノ酸変興が 3っと中FI向性が高いこと が示された(Kimuraet al.， 2002)。β，

rゅαとB.oleraceaのr，1]で 5RKと5Pl1の1:/1向性が向い組合せ(極IHJペア)が級数見つか 1) (Sato et a/.， 2002)、B.raρ。と R

sαtwusの111]でも 5RKと5PJJのillliiJtlが向い組合せが存在した (Okamoloel al.， 2004)。

組r.:Jペアの 1お1(B05-7とBrS-46)が同 じ認識4古典七|を有することが、 B目。LeraceaとB.r，α戸αの.flIllllJキfH1TlをJljv、た実験により IYJらかにされた (Kimurael aL.， 2002)。この組合せに加え class1の4つの鶴間ペアの組合せについても、 1'lTiIMjキfH'!Ttや71~質転換体及び、組換え SPll タンパク質を用いた Bioassay

を別いて、 liiJじ認識特異でtを有することが示された (Satoet a/.， 2003)。また、B.rapaとR.sativusの組合せにおいても、

形質転換尖験から同じ認識特異↑~I: を有することが示 された

(Sato etαl.， 2004) 0 class IIの Sハプロタ イプ内でも B.raρd とB.oLeraceaのIfljで 3つの極11日ペアが凡いだされた。 3つの組合せのうち、認識特異性は、 1制lは少し呉なり、 1組は完全

に異なり、もう 1細lは|吋じであった (Satoet al.， 2006)。以J:の結果から、 このような組合せは、1':ll(・属分化前は同ーのS

ハプロタ イプであり、 class1では同じ自己認識特1-;a"1性を11ft分

化後 も維持してきたと 考え られ、 classIIの種1i¥Jペアは同じ認識特異性を失う傾向にあるようである。

4-3.5複合座のゲノム構造

後数の Sハプロ タイプにおいて、 5RK、5Pllが度来する 広範IIIIなS複合的Eのゲノム構造がl珂らかにな っており (Suzuki

et al.， 1999. Fukai et al.， 2003. FlIjimoto et al.， 2006b. Takllllo et al.， 2007)、5tU合 J.:iiの !;，~1;~配タ IJ 分析から、 S ハプロタイプ|日lで5R/(と5Pll1ili:伝子の配置や遺伝子!日JU.I市If及び転与力向が興なることがIljJらかになっている (1:g13A)。さらに、 5複合肢には SRKとSPl1の他にも複数の逃伝子がとii.来して いるこ と

が1JIられている (I;gl3A) (Nasrallah. 2000) 0 5 複合とi~ のゲノム伴li告の比'1則的'析が行われ、 SP6より外iWJとSLL2より外側ではSハプロタイプ1mでキ111司性が高いのに対して、 SRKと5PJ1が存在する 5P6 から 5LL2 の!日j の ~f[M:は ~I; 'ìj\'に多様tl:に沼むこ

とが示 された (ClIiel al.， 1999. Shiba e/ al.， 2003) (図 3B)。

class IIのSハプロ タイプの 5t具合住民のゲノ ム櫛JITは、 class1 のS複合肢のゲノム椛逃と大きく異なるものではないが、 5RK

と5LCの位i置関係がclass1のそれと反'1ぼしていることがIYJら

SP6 SRK SPI1 SLG SLL2 SP2

8($-47

5kb l1kb 4kb

80$-12

18kb 15kb 13kb

11 BoSTF12a SRκ BoSTF12b

11kb 4kb 8oSTF12d SLG SLι2 SP2

'---iil . MuDR-like SP11 BoSTF12c tansposon

図 7 B. rapaとB.oleraceaの経1mぺアでの 51具合住iiの比較。Br5-47とB05-12は同じ認識特典七|ーを持つ磁1111ペア。I'q角 (県)は遺伝よ了首長城、 li1lyfJ (白)はトランスポゾン、

|ιl灼(灰色)は，f!T(llIJペアで、のキ1:lliiHy[域を示す。Fujimoto

et al.， 2006bより図を01JlJ (一部改編)。

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桜木ら アブラナ科植物のÞJítl:側の I ~I 家不手LI合性決定遺伝子の優劣性について

かとなった (I~I 3A) (Fukai et al.， 2003)0 class IIの4つの S

ハプロタイプにおいて、 5RK と 5Pll の HfJの~f[:l或は多様性に富

んでいるが、 5RKと5Pllのl配置が似存されていることが示さ

れた (Kakizakiet al.， 2006)。このような Sノ、プロタイ プ!日jの

S複合IAの構造の多様性がS複合庄内での組換え抑制に関わっ

ていると考えられているo

極分化前は同ーの Sハプロタイ プであったと推定される種!日jペア 3組をJfJし、て S複合庄のゲノム椛造を比較した結果、認織分下である 5RKと5Pllの逃伝子梢j立は比較的保存され

ているが、それらの遺伝子がとii，釆する S後合座のゲノム構造

は大 きく ~~なることが示 され、 B. oleracea のS桜f'ì Jß~の :h'が BrapaのS絞合的Zよりも広範凶にfえんでいることが明らかになった。このような S後合肢の大 きさの迷いは、極分化以降にト

ランス ポゾンがB.oleraceaのS複合住に押入された結果であ

ることが示II~ された ( IZI 7) (Fujimoto etα1.， 2006b)。

4-4.5ハプロタイプ聞の優劣性

アフラナ利他物の I~I 家不利合セ|は)j包 ':-f{小型であることから、

Sハプロタイ プ間には、花粉、 主i:野{のiifij者において優劣七|が存在する (Thompsol1al1d TaylOl¥1966)0 5-1と5-2のヘテロ抜

合体で、 5-1が 5-2に対して1&ftl:であった場合 (5-1>5-2)、ヘテロ接合体 (5-1/5-2)の表現出は5-1となる (1主18)05 ハプ

ロタイフ'1111の優劣関係は、主i:野!側と花粉側で独立であり、優劣"1' 1，の機構も両者で呉なる 。 全Ì'J.jl'[における f~劣性については ) 1'5質

転換体を).IJいて解析されており、 ttiiJlの優劣tl，は SRKのコー

ド~M或の tí;品!と四日夕IJ そのものが決定 し、 '1 1去'-0:制御によらないこと

が示 されているが、その機材4は未だl切らかにな っていない(Hatakeyama et al.， 2001)。花粉iWJのf五劣世|については、交配災!淡や![i7;1.j:Wi析から以下の 4つの知l見が何られている。

(1) class IIはじlass1に対して劣七!を 示す (Nasrallahal1d

Nasrallah. 1993)0 1必劣性のある Sハプロタイ プのヘテロ似体では、劣性の 5Pllの発現が}[¥111，1)されていることが示 された

(Kusaba et al.， 2002. Shiba et al.， 2002) ( 1~19 ) 。

(2JB. ratαの classIIの4ハプロタイ プII¥Jで花粉の優劣性に

ついて剖べると、 4 ハプロタイプの1~劣関係が出 線n0になるこ

と (Br5.44>Br5・60>Br5-40> Br5-29) が示 された。Br5-44と

Br5-60のヘテロ接合体 (Br5-44/Br5-60)では、 Br5Pl1-60の

発JJlは}f¥111，1);されるが、Br5-40とBr5-60のヘテロ按合イ本(βr5-40/

βr5-60)では、 Br5Pll-60の発現はtflJtlilJされず、 Br5Pll-40の

発現が抑制される(@ 10)。このように、 Sハプロタイプの組

合せによって優劣性が変わることが示されている (Kakizakiet

al.， 2003)。(3)花粉if!lJの優劣性は、民なる染色体fI¥]で起こることが示され

ている。BrassicaJ1aρlIS (AACC. 211=38)は、 2種類lのゲノムを有する51質倍数休で、その構成ゲノム棋は、 B.ratα(AA 211=20)とB.oleracea (CC. 211=18)であることが知られている。人工的に作成した合成 B.11ゆusやl主l?;長界にある B.11aρlISにおいて、 B.rataの class1のSハプロタイ プが、 B.oleraceaの

class II の S パプロタイ プに対して、優性であることが7j~され

ている (Kimuraet al.， 2002. Okamoto etα1.， 2007) (ljgl11)。

(4) I ~I 家不11合性品種 Yellow Sarsol1 (5j，.之 class1のSハプロ

タイプ)は、 5Pllのプロモーター領域に欠失が見られ、 5Pll

の発現が兄られなし、。 しかし、 5-12とclassIIのSハプロタイプとのヘテロ似体では、 classIIの5Pllの発現抑制がみられ

ることから(図 9)、 classIIの5Pllの発現f[¥1f!i1)に、 class1の5Pllの発現が必ずしも必要ないことが示された (Fujimotoet

花粉殺の遺伝子型、 S-1/S-2

共優性、 S-1=S-2 (憂劣性、 S-1>S-2

S-1， S-2 S-1， S-2 S-1 S-1 花粉の表現型

t1t1t11F 柱頭の表現型

S-1/S-1 S-2/S-2 S-1/S-1

図8 アブラナ利他物の花粉側の優劣"1'1の模式図

2 3

プローブ

S-2/S-2

SP11-60 ・I!' 1: 8rS-54 (class 1)/8rS-60 (class 11)

2: 8rS-f2 (ciass 1) /8rS-60 (class 11)

rRNA •• • 3 8rS-60 /8rS-60

図9 花粉il!lJの俊ー劣"1'1:0Br5Pl1-60をプロープにnJし、たノーザンプロット分析。優劣性のあるヘテロ{Ilil休では、劣性側

(class II)の 5Pllの発現が糾HI，I)される。

優書性 8rS-44>Br$-60>Br$-40>Br$-29

ゅ44ιふみ遺伝子型 $-44 Br$-441Br$-60 5.60 8r$-40/8r$-60 $-40

花粉の

表現型5.44 Br$-44 $-60 8r$-60

図10 Class Ilの花粉側の優劣関係の模式図。

5.40

(11.， 2006cl。 この現象は、 B.11砂川でも見られている。B.raρα ゲノム1'11米の{必ド|の Sハプロタイプは 5Pl1に炎然変異があり機能を失っており、 B.oleraceaゲノム 11'1来の劣性の Sハ

プロタイプは、優劣性により、 5Pllの転写がMiI討されることで機能していない。その結果、 B.IW戸IISは、同ハ プロタイ プ

のS遺伝子が機能を 失い、 自家利l合性を示すことがゆ]らかとなった (1支111)(Okamolo et (11.， 2007)0 B. Ilatusは2檎類の

S 複合座を有 しており、 I~I 家手11合性になるには、 2 つの S ハプ

ロタイフ'が突然変民で機能を欠Wlする必主さがあり、 I~ 家手11合性

になる雌率は低くなる。 しかし、俊劣七|ーがある Sハプロタイプの組合せでは、 Iつの Sハプロタイプの突然変興でlさl家和

合伯になることができるため、 I~I 家相 l合性を獲得しやすくなる

と考えられ、 I~I 家平11合性秘 B. l1ゆIIS の成立には、 S ハプロタ

イプの優劣性が重要であると結論づけている (Okamotoet α1. ，

2007)。

4-5 花粉側の優劣性とエピジェネティックな制御

5Pllのf長劣性はエピジェネティックな制御を受けている 可能性が示唆されていたが、その関与は示されていなかった。 し

- 21ー

新潟大学j史学mS1iJl究報告 第 64巻 1汚一 (2011)

(A)

(8)

Brassica oleracea (SI) (CC; 2n=18)

Bra55ica napU5 (SC) / ¥ Brassica car的ata(SC)

休ACC:2n=38) .... ， ¥ (B BC C; 2n=34) /高の三角倍、

日市55icarapa (SI) ， ¥ Brassica nigra (SI) (AA; 2n=20) (BB; 2n=18)

Brassica juncea (SC) 供ABB;2n=36)

Weslar型(日n$-I;Bn$-6)

Bn$-I=Br$-47 (cl.55 1) Bn$-6=Bo$-15 (cl.55 11)

花粉側の優劣性、Bn$-I(Br$-4乃>Bn$-6(Bn$-6)

日nSP11-1(り僅能裏失

プロモーター領績に3，606今bpの舟入

日nSP11・6(11):.能裏失

BnSRK-1 (1)機能

BnSRK-6 (11)機能

Bn$Pll・7対立遺伝子による抑制

図11. (A)同の三角形。SC、|当家キ[H¥'性。SI、門家不平[[合性。

(B) B.llゆusの自家手[[合tl:の}ji¥1抵の模式1~l o Bn5-1、81/5-6はそれぞれ Br5-47(class I)、 B05-15(class II) [IJ来である ことが示されている (Okamotoet al.， 2007) 0 B115-1の5Pllは突然変異に より機能を喪失 し、B7I5-6の 5Pllは呉なる染色体IIiJの俊劣伯 、8715-1(β1'5-47. class I) >B7I5-6 CB05-15. class II) によ り転:写が:jfjJ:I，リされ、機能しない。

$-1/$-2へ子口擁合体(優劣性、 5-1>$-2)

図12

5-1

$-2

5LG

$RK $Pll $LG

円+

= Smi E三 24nt

DNAのメチル化

←.J J. J. J. J. J. J. J. J.

$RK $Pll

Class IのS複合住lLi*の sma[[ENAが ClassIIの

5Pllのプロモー ター領主主に Dl¥Aのメ チル化を誘導する。ClassIのSノ、プロタイプ (5-1)の 5LGの下iAttri

f或か ら、非コード RNA、51¥11がili去写される。5M1はclass IIのSハプロタイ プ (5-2)の5Pl1のプロモータ 一得[.11或と中1，1同七l効f見 られる。5M1は不完3~なへアピン構造をj形成し、24ヌクレオチドの sma]]RNA、5miが生成される。51111により、じlassIIの Sハプロタイプ (5-2)の 5Pl1のプロモー ター領f必の DNAのメチルイヒが誘導され、その結来、 classIIのSハプロタイプ (5-2)の

5Pllのみ発現が抑制される。

か し、Shibaら (2006)は、タペー ト市[I[)I包のみの DNAを:)11111'，し、

優劣のあるヘテロ 似{本をnJ¥t、て、阿ハプロタイプの 5Pllの

DNAの メチル化を Bislllfitc法により捌べた結果、劣性5Pllのプロモータ -1M或にのみ DNAのメチル化が見られる ことを示 した。 この deJ10VOの DNAのメチルイヒは SPl1が発JJ!.する前のステージ‘で、起こるこ とが示された。 さらに、この dei10VO の DNAメチル化は、 菜、本i:頭、花粉では見 られなかった。 こ

の こ とから、劣性 5Pll の発現抑制は lI~i 矧 ・組織特 異的な de

i10VOの DNAのメチル化によってiI，IJ御されてい る可能性が示された (Shibaet al.， 2006)。

Tarlltaniら (2010)は、このH寺州、組織!tN呉 的 な denovo の DNAのメチルイヒが、 non-CG(CNGまたは CI-II-I) サイ トに

起こってい たこと から、 sma]]RNAを介 した、 RNA依ィ15的

DNAメチ ルイヒによ って引き起こされてい る可能性を考えた。

そこで、classIとclassIIのヘテロ銭合体では、 classIのS級王Tドiそから、 classIIのフ.ロモー タ-f，j'[主主の DNAのメチルイヒを誘導する sma]]RNA発現していると仮定 し、 classIのS復合

住から、classIIのプロモー ター領J或と中IJ向性があるもiM或をJ来した。その結果、classIのS後令J坐の 5LGの下ifrt.3kbの領域に clas~古 II の 5Pl1 のプロモ ー タ ー 領域と中111司性のある円~~ IJ

(18/19ヌクレオチ ドが一致)を合むf，M或を見IJ.¥し、5M1(5Pll-Methylatio1/ luduιi ng regi07l)と名付けた(@12)。 この官Uyj(からは、 ;)1ニコード I

桜木ら:アブラナ科柏物のtH~tl:iHlJ の 1:1 家不平11合性決定;遺伝子の優劣tl について

ゾンの何人により S複合肢の領域が広がり、 SハプロタイプlI¥j

の5{具合肢の多級官|はさらに大きくなっていると推測される。花粉側の優劣性は、 一般的に class1 はclassIIに対して俊七lを

示すことから、 5M.I符u攻が、 Class1のSハプロタイプで保存されている 可能性が示唆され、 class1のSハプロタイプ、特

にB.oleraceaにおいて、 5MI領域が保存されているかは興味

深し、。

class IIの5Pllのプロモータ-f，f[J或と相|百Jtl，のある small

RNAは、 5miのみで、これは、 プロモーター領J或の 18bpに

対応した場所にしか見られなし、。 しかし、 DNAのメチル化は、

およそ 300bpに波ってみられる。DNAのメチル化が広がると

いう報告はなされているが、その分子機織は未だ Ilj~ らかとなっ

ていない部分が多い。classIIの5Pllのプロモーター領域の

DNAのメチル化が、とのような分子機構で広がるかは興味深

し、。

5MI領域を ClassIIのSハ プロタイ プに導入した際に、

5Pllのプロモーター領主主に DNAのメチル化が児られ、 5Pll

の!l!i写が事Ilili1jされることから、 51¥イIが DNAのメチルイヒを誘導

し、その料UK5Pllの転写が抑制されると考えられた (Tarutani

et al.， 2010)。一般的にプロモータ-f，f[:l或の DNAのメチル化

は'!i.，;1子の:fJIJ制に働くと考えられているが、 一方で、 DNAのメチル化がプロモータ-f，J'[:l:或に見られでも、転写が必ず抑制され

る訳ではなし、。DNAのメチル化と 5Pllの転与:fJ[Jililjの!羽;;ili伯ー

については、 未だ、状況百Ii拠にすぎず、 笑 Ijt~に、今回見 られた

DNAのメチル化が5Pllの発JJi.をtJ[Jtliリしているかは1Y1らかと

なっていなし、。 シロイヌナスナでは deJ10VOの DNAのメチル

化に関わるill伝子が判定されており、また、 smallRNAのと1:.成にWJわる遺伝、子も明らかとなっている。これらの遺伝子の変

J引本は、この|時!!JJ. 組織特~Ii~. 的な DNA のメチルイヒと 5Pll の

転:!:;:tJ[JiliIJのWJわりを調べるのに有効となるだろう。

引用文献

Bateman. A. J. 1955. Self-inじompatibilitO' sO'st巴msln

angiosperms. 1II. Cruciferae. Heredi!y. 9: 52-68

Brace. J.. D. ]. Ock巴ndon.G. ]. King. 1993. Developm巴ntof

日 m巴thodfor the identification of 5 alleles in Brassic([

oleracea based on dig巴stionof PCR-amplified DNA with

restriction巴ndonucleases.5ex PI([l1! Reprod.. 6: 133-138

Cao. X守 S.E. J acobsen. 2002. Role of the Arabidopsis DRM

methO'ltransferases in de novo DNA methO'lation and

gene sil巴ncing.CZlrr. Bio1.， 12: 1138-1144.

Chan. S. W.. I. R. Henderson. S. E. J acobsen. 2005. Gardcning

th巴 genom巴:DN A methO'lation in Arabidopsis thalzω1([ Nat. Rev. Genet.， 6: 351-360

Cui. Y.. N. Brugi巴re.L. J ackman. Y. M. Bi. S. ]. Rothslein

1999. Structural and transcriptional comparative analO'sis

of the 5 locus regions in two self-incompatible Brassicα napus lines. P1al1t Cel!， 11: 2217-2231

Fujimoto. R.. T. Nishio. 2003. 1dentification of 5 haplotO'pes in

Brassica bO' dot blot analO'sis of 5Pll alleles. Theor. A戸ρJ

Genel.， 106・1433-1437

Fujimoto. R.. T. Sasaki and Nishio T. 2006a. Characterization

of DNA methO'ltransferase genes in Brassica rata. Gel1es

Gel1et. 5ysl.， 81:235-242

Fujimoto守 R..K. Okazaki. E. Fukai. M. Kusaba. T. Nishio

2006b. Comparison of the genome structure of the

S巴If-incompatibilitO'(5) locus in interspecific pairs of 5

haplotO'pes. Genetics， 173: 1157-1167

Fujimoto. R.. T. Sugimura. E. Fukai. T. Nishio. 2006c

Suppression of gene expression of a recessive 5PIl/5C'R

allele bv an untranscribed 5Pll/5CR all巴l巴 inBrassica

self-incompatibilitO'. Plal1t i.{ol. Biol.， 61:577-587

Fujimoto. R.. T. Nishio. 2007. Self-incompatibilitO'. Adv. Bot.

Res.， 45: 139-154.

!熊本龍・石川亮 2010 エピジェネティクスが制御する植物の

Jf~質 f!/fJli:!f(:叫死守 12: 123-131

Fukai. E.. R. Fujimoto. T. Nishio. 2003. Genomic organization of the 5 core region and the 5 fl.anking regions of a class-

II S haplotO'pe in Bras幻 carapa. 11101. Gel1. Genomiω，269: 361-369

Hatal王巴O'ama.K.. T. Takasaki. G. Suzuki. T. Nishio. }¥l1

Watanabe. A. 1sogai. K. Hinata. 2001. The 5 receptor

kinase gene det巴rminesdominance relationships in

stigma expression of sclιincompatibilitO' in Brassica

P1al1t].， 26: 69-76

Hatakeyama. K.. A. Horisaki. S. Niikura. Y. Narusaka. H. Ab巴.

1-1. Yohiaki. J¥l1. 1shida. H. Fukuoka. S. iv1atsumoto. 2010

Jv1apping of quantit日tivetrait loci for high lev巴1of self-

incompatibility in Brassica rGψ([ L. Gel1ome， 53: 257“265

Herr. A. J.. JI!)， B. ] ensen. T. Dalmay. D. C. Baulcombe. 2005 RNA polO'm巴rase1V directs silencing of endogenous

DNA. 5cience， :308: 118-120.

Kachroo. f¥.. C. R. Schopfer. M. E. Nasrallah. ]. B. Nasrallah 2001. AII巴le-specificreceptor-ligand interaction in

Brassica self-incompatilコility.5cience，29:3: 1824-1826.

Kakizaki. T.. Y. T日kada.A. Ito. G. Suzuki. H. Shiba. S.

Takayama. A. Isogai. M. i九Tatanabe.2003. Linear

dominance relationship among four class-II 5 haplotypes in

pollen is delermin巴dby the expression of 5Pll in Brassica

self-incompatibility. Plal1t Cell Physiol.， '1tt: 70-75

Kakizaki. T.. Y. Takada. T. Fujioka. G. Suzuki. Y. Satta.

H. Shiba. A. Isogai. S. Takayama. M. Wat司nabe.2006

Comparative analO'sis o[ the 5-intergenic region in class-

II 5 haplotypes of self-incompatibl巴 Brassicaraρa (sO'n

camtestris). Gel1es Gel1et. 5yst.. 81: 63-67

Kanno. T.. B. Huettel. I¥11. F. Mette. W. f¥ufsatz. E. ]aligot. L. Daxinger. D. P. Kreil. M. IltIatzke. A. ]. ivIatzke. 2005 Atypical RNA polym巴rasesubunits required for RN A

directed DNf¥ methylationλiat. Genet.， :37・761-765.

Kimura. R.. K. Sato. R. Fujimoto. T. Nishio. 2002. R巴cognitionsp巴cificityo[ self-inc

- 23-

新潟大学農学部研究報告 第64巻 1J'5-(2011)

2009. RNA-mediated chromatin-based silencing in plants

Curr. Otin. Cell Biol.， 21: 367戸376

Nakanishi. T.. K. Hinata. 1973. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatilコilityin Brassica

Plant Cell Physiol.， 14: 873-879.

Nasrallah. ].B.. lvI. E. Nasrallah. 1993. Pollen-stigma signaling

in the sporophytic self-incompatibility response. Pla111

Cel!， 5: 1325-1335.

Nasrallah. ]. B. 2000. Cell-c巴11signaling in the self♂

incompatibility response. Curr. 0ρin. Plant Biol.， 3: 368-

373.

Nishio. T.， K. Sakamoto， ]. Yamaguchi. 1994. PCR-RFLP of th巴 S-locusfor the identification of breeding lines in

cruciferous vegetables. Plant Cel! Re.ム， 13: 546-550 Nishio. T.. lvI. Kusaba. K. Sakamoto. D. ]. Ock巴ndon.1997

Polymorphism of the kinase domain of th巴 S-locus

receptor kinase gene (SRK) in BrassIca oleracea L. TheOl

Aρ't!. Genet.， 95・335-342

Nou. I. S.. lVI. Watanat】巴.A. Isogai. K. Hinata. 1993. Comparison

of S-alleles and S-glycoproteins between two wild

populations of BrassIca camρestris in Turkey and ] apan.

Se.λ Plant Reρrod.， 6: 79-86. Ockendon. D. ]. 2000. The S-allele coll巴ctionof Brassica

。lelαcea.Acta Hortic.， 539: 25-30. Oikawa. E.. S. Takuno. A. Izumita. K. Sakamoto. H. I-Ianzawa.

H. Kitashiba. T. Nishio. 2010. Simple and efficient methods for S genotyping and 5 scr巴eningin genus Brassica by dot-blot analysis. 11101. Breed.. in press

Okamoto. S.. Y. Sato. K. Sakamoto. T. Nishio. 2004

Distribution of similar selfωincompatibility (5) haplotypes

in diff巴r巴ntg巴nera.Ra戸hanusand Brassica. Sex Plmzt

Retrod.， 17: 33-39

Okamoto. S.. lVI. Odashima. R. Fujimoto. Y. Sato. H. Kitashiba.

T. Nishio. 2007. Self-compatibility in Brassica l1a}うUSIS

caused by independent mutations in S-locus g巴nes.Plant

].， 50: 391-400.

Onodera. Y.. ]. R. 1-1aag. T. Ream. P. C. Nunes. O. Pontes. C. S. Pikaard. 2005. Plan t n uclear RN A polymerase

1V mediates siRNA and DNA methylation-dependent

h巴lerochromatinformation. Cell. ll: 613-622.

Sato. K.. T. Nishio. R. Kimura. ivI. Kusaba. T. Suzuki. K. Hatakeyama. D. ]. Ock巴ndon.Y. Satta. 2002. Co-evolution

of the S-locus genes. SRK SLG and SPll/SCR. in

Brassica oleraceaαnd B. rata. Genetics， 162: 931-940

Sato. Y.. R. Fujimoto. K. Toriyama. T. Nishio. 2003

Commonality of self-recognition sp巴cificityof 5 haplotypes between Brassica oleracea and Brassica raρa.

Plant 11101. Biol.. 52: 617-626.

Sato Y. S. Okamoto. T. Nishio. 20

Schopfer¥C. R.. lvI. E. Nasrallah. ]. B. Nasrallah. 1999. The male det巴rminant o[ self“incompatibility in B， ωSlca Science， 286: 1697-1700

Shiba. H.. lvI. 1wano. T. Entani. K. 1shimoto. H. Shimosato. F. S. Che. Y. Satta. A. Ito. Y. Takada町 t-，tI. Watanalコ巴守 A.Isogai

S. Takayama. 2002. Th巴 dominanceof alleles controlling

self-incompatibility in Brassicαpollen is regulated at the

RNA level. Planl Cell， 14: 491-504

Shiba. H.. K. Kenmochi. lvI. Sugihara. M. 1wano. S. Kawasaki.

G. Suzuki. lVI. ¥司latanabe.A. 1sogai. S. Takayama. 2003

Genomic organization of the S-locus region of Brassica

Biosci. Bioteclmo!. Biochem.， 67: 622-626.

Shiba. 1-1.. T. Kakizaki. lvI. Iwano. Y. Tarutani. M. Watanabe A. Isogai. S. Takayama. 2006. Dominance r巴lationships

b巴tweens巴lf-incompatibilityalleles controlled by DNA

methylation. Nat. Genet.， :38: 297-299.

Stein. ]. C町 B.Howlett. D. C. Boyes. lvI. E. N asrallah. ]. B. N asrallah. 1991. lVIolecular cloning o[ a putative receptor

protein kinase g巴neencoded at the s巴lf-incompatibility

locus of Brassica oleracea. Proc. Natl. Acad. Sci. USA，

88: 8816-8820

Suzuki. G.. N. Kai. T. 1-1iros巴 K.Fukui. T. Nishio. S

Takayama. A. 1sogai. M. Watanabe. K. Hinata. 1999.

G巴nomicorganization of th巴 5locus: 1dentification and characterization of genes in SLG/SRK region of s'ワ

haplotype of Br，αSSlca camρestris (syn. rata). Genetics，

153: 391-400

Takasaki守 T..K. Hatakeyama. G. Suzuki. M. Watanabe. A.

1sogai. K. Hinata. 2000. The S receptor kinase determines

self寸ncompatibilityin Brassica stigma. Nature， ，103: 913-916

Takayama. S.. H. Shiba. M. 1wano. H. Shimosato. F. S. Che. N

Kai. lvI. Watanabe. G. Suzuki. K. Hinata. A. 1sogai. 2000

The pollen determinant of self-incompatibility in BrassIca

camtestrzs目 Proc.λ'atL.Acad. 5ιi. USA， 97: 1920-1925 Takayama. S.. 1-1. Shimosato. H. Shiba. M. Funato. F. S. Che.

lVI. Watanabe. ivI. 1 wano. A. 1sogai. 2001. Direct ligand-

receptor complex interaction controls Brassica self-

incompatibility. Nature， 413: 535-538.

Takayama. S.. A. Isogai. 2005. Self-incompatibility in plants.

メ:lww.Rev. Plmzt Biol.， 56: 467-489

Takuno. S.. R. Fujimoto. T. Sugimura. K. Sato. S. Okamoto.

S. L. Zhang. T. Nishio. 2007. Effects of recombination on

hitchhiking diversity in the Brassica self-incompatibility

locus complex. Genetics， 177: 949-958

Tarutani. Y.. 1-1. Shiba. lvI. Iwano. T. Kakizaki. G. Su

24 -

藤本ら アブラナ科 布([物の雄性側の I~I 家不平[J合性決定遺伝子の優劣性について

cα111ρesfris (syn. ra.ρa) L.. FEBS Lett.， 473・139-144.

Xie. Z.. L. K. Johansen， A. M. Gustafson. K. D. Kasschau. A.

D. Lellis. D. Zilberman. S. E. J acobsen. J c. Carrington 2004. Genetic and functional div巴rsificationof small RNA

pathways in plants. PLoS Biol.， 2: E104

Zilb巴rman.D.. X. Cao. S. E. Jacobsen. 2003. ARGONAUTE4 control of locus“specific siRNA accumulation and DNA

and histone methylation. Science， 299: 716-719.

'hd

ワム

新潟大学J史学部研究報告 第64巻1号 (2011)

DominantlRecessive Relationship in Male Determinant Gene of

Self-incompatibility in Brassica

Ryo FUJlMOT01ホ ，Takahiro KA ¥司TANABE2， Taku SASAKI' and Keiichi OKAZAKI1

(Received J uly 4. 2011)

Summan'

Self-incompatibililY in BI，¥ssica is d巴termincdby lh巴ssp巴ci[iじ interaction betw巴巴nS](K (S r巴C巴pwrkinas巴)ancl SPII/ SC]( (S locus rot巴in11/ S locus cysl巴inerich). which is expressecl [rol11 the S locus. As the s巴If.incol11patibilityin Brassica is sporophytiじallyconlroll巴c1. th巴 ph巴nolypeo[ thc pollen is CI巴termin巴CIby the g巴notypeo[ the plant. from which the poll巴n

is c1eriyccl. When therc is a dominantlrecessive relationship between SP 11〆SCR日11巴l巴s.the expression of the r巴CCSSI¥'CSPll/S'CR iお suppress巴d.This suppr巴sSlonIS caus巴CIby DN A methylation of th巴 promolerregion 01' th巴 recessiveSPJ 1/ SCR 日11巴les.which is directcd by sm日11RN As cxprcssecl [rom lhe S locLls of the domin日nlS haplot:ype. which has sequcnc巴similarity lO th巴 promot巴r1巴gionof lh巴recessiv巴SPUメSCRallel巴

βull.Facul.Agric.Niigata Ulliv.， 64(1):17-26， 2011 !{cy words : S巴If-incompatibilily.Brassica仁巴ae.S locus. J7， hybrid breccling. epigenctics

"Graduate School of Science ancl Teιhnology. Niigata Univcrsity

2 ¥Vatanabe Seed Co.. Ltd

， Gregor Menclel Institute

26 -