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ハンノ キ.属の根痛に関する研究 (第 1 報)

ハンノキ属の根癌に関する研究史

Seiji UEMT.;RA: Studies on the root nodules of alders (Alnus spp.)t ( 1 )

Review of the literature on the root nodules of alders.

農林技官 植 村 誠:;1(

萱利植物が土壊の地力増進K効果あるととは，既I'C Theophrastus (370-285 B. C. ) に依

って記載されて居り，此等の或る物は古くより食用農作物としても重きをなして来たが，共等

の根痛が，活j世主主る科学的研究の対象となったのは ， 1888 年 Beijerinck が根液中の徴生物の

分離に成功して以来むととで，共の後農学者，植物学者，化学者等により，夫kの分野tて関す

る多数の研究が発表せられ，応用方面に於ても著しい飛躍を示すに至った。然し非草科根癌植

物の1却留が研究の対象となったのは，極めて最近のととであって，共の分布並K応用的価値が

前身K比して遥かに劣っている事と， 加う るに根癌菌の分離が至難友る等の為，共の大部分は

未7を米jq午、決の分野K属し， 従って~J;等についての発表も，宣科植物の根癌 l亡比し，極めて限ら

れた研究範囲に属している現況である。

因K ，現在迄に非主科;j:[~Æti植物と看f放されているものには，以下の植物が知られている。

カバノキ不十 ハンノキ (Alnus) 属

グ グミ (Elaeagnus) 属

Hiρ'þoρhaë 属 (本邦産友し1

Sheρherdia 属 (向上)

ク マヤナギ利 Ceanothus 属 〔 同_l:)

FF

ヤマモ 、科 ヤマモ、 (Myrica) 属

モクマオウ手:! モクマオウ(Casuarz.na) 左足

ド クウツギ利a ドクウツギ (Coríarz.a) 属

イチイ科 マキ CPodocarjうus) 属

マ ツ ;[;;1. コウヤマキ (Sdadoρzïys ) 属

ソテツ科 ソテツ (Cycas) 属

以上の中，マキ!，rrJJ及びコウヤマキ属の根療は，内生菌根と看倣している学者も

- 2 ー 林業試験場研究干li行 ::j";49号

多く取抜われて来て;j;，-り，従って其の研究報告も， Meyen (1829) の発表以来かなりの数に_f:

っている。以下主として此等ハンノキl副長期形成の1Jj(!k! をなす微生物本体の分類学的杭世に閥

して，従来の報告を取り縄め，必要に応じ 2 ， 3 の批判を行った。

ハンノキ属根癖l岩θ実体に関する設近 (1941) 迄の，;在日企をえ別してみると Jäger (1860) の

如〈艇府を路建と宥倣しているものを除いては，大休商事'M~1:.:fI(I物I;hf，持状前日仏 *111丙.ilt 及び

放射状菌又はとれi亡類似の高等車111菌設の 4 つに分けることが/1'，来る。

第 1 の高等寄生布I[物設として， Meyen (1829) は， Æ1~4rr'{はヤマウツボ (Lathraea) 同或はツ

チトリモチ (Balanojうhora) 同の寄生によるのではないかと述べているeが，現ず1:では脱皮(1'0~"~

n;.kをそ L る杭度に過ぎない沿と宥倣すべきである。部 2 の赫状前説として Woronin (1866) は

Naegeli が 1842 (， 1 ミ i亡Iris の棋に発見した Schinzia 白紙 i亡似ているととろからこれに対し

Schinzz"a alni なる名称を与えたが，氏は更に詳和11なる桜一汗 (lS67) を行い，自，i犯を強，I)，'，j しτ

いるが， Gravis (1879) (1880) によると， Woronin は其の後ハンノキ根府内には ， Srhinzia

alni の他 IClí:が 1878 (，ドカプラの根癖病菌として記』ほした Plasmodioρhora brassicae と，U

しき}誌の存在を記、め，ハンノキ棋府内には多くり場介 Schinzia alnz' と _ PlasmodioPhora と

が共存するとの設を主張するに五ったととを述べて沿り， Gravis (1879) (l?80) も↑< ]1、:イム況

に対し全面的に賛意を去している。

M�ler (1885) は此初ハンノキ属の根鼎菌を Plasmodí'oρhora alni と命名したが.之に

対しでも Woronin (1885) は Plasmodioρhora と Schinzia との共存liJtを f，f，lWtしている 3

Brunchorst (1885) (1886) の報告では，ハンノキ民~1~府内にはられる所inlJ1白状休 (Vesic1es ，

Bläschen) と称するものを胞子嚢 (Sporangium) と石倣して，独自の見解により Schinûa

とは分離して新しい同を試け，とれにFrankz'a szebtili's なる名称を与えた。 Möller は北の後

(1890)の研究により根府内に見られる泡状休の r! ， ，発均三するものが観察せられたととを注ぺ，

とれは胞子なるととを主張し， n ,1lì: (1885) の Plasmodioρhora alni より Frankia szebt�is

なる名称を支持するに'nった。向本名称は共の他 Frank (1895-1896) , Zach (1908) の支持

をf与ている。

倫 Frank は，故初共の音書 Die Krankheiten der PfIanzen の 1880 年度tP，版のも心で

は，訴状正i (Fadenpilz) ;ìlì:，特に Woronin の Schìnzia alni ，1北を支J 年し，共の後(1887)

の報古ーでは~1~4Úfは寄生に依るものではなく低下J'tU咋般のため，艇に於ける !;;\JI手買の集積したも

ので，従来根府菌として名附けられた Shinzz'a alni, Plasmodz'oρhora alm', Frankz'a szebt�zs

及び支利根府立iに対 L命名された Schz'nzia legzeminosarzem 等の名称は支献から抹設すべし

と主日1~するに王った。然るに (1891) の帳台では再び、綜状菌設に傾き，前i!.民主子書の後版 (1895

~1896) では Brunchorst (1886) の Frankia- sztbtz'lzs を支持している。共の後 Björken

heirn (1904) , Wolpert (1910) は， ~1~鼎菌は隔壁ある材、状菌 (HyphoJllyceten) なることを

ハンノキ属の桜痛に関する研究(第 1 報) (椛村) - 3 -

主張し， Zach (1908) は単細胞的紛状荷なるととを述べている。叉 Maire 及び、 Tisori 等

(1908) の 'm く Plasmodioρh01.aceσe に同ずるものとして Frankiella alnz" なる名称を提唱

し℃いる行;ーもある。

み33 の京IIjt~，î詑り之J与J?としては，たや Bottomley (1906) があり，氏はハンノキ組系f菌は童

手中保府首と矧似のものなるととを主張して沿り， Spratt (1912) も同氏の芯を全両的に支持し

ているコ ÍI'IJ此の他市III弘j，訟を受け入れているものとして Ke11erman (1911) があり，叉 Mc

Luckie (1923a , b) はマキ同 C1923a) ，モクマオウ鼠 (1923b) i財flの研究、出告に於て，ハンノ

キ民有~:JfW的も恐らくは，市1・ 2 者ーの~W市首と I"j様託料tR鼎菌類似の細菌ならんと知推している。

一方市 4 のハンノキ I，~;根桁苗を放射状記ÎXはこれに近縁なる高等細菌なりと宥倣している叫

のには， Hiltner (1898) ，柴川 (1902) ， Peklo (1909 , 1910) ，柴!日及び、 111似(1917) ， Lieske

(1921) , Ross 及び Hedicke (1927) , Krebber (1932) ，山口 (1931) ， Sch臈e (1932) ，難

波(1940) 与の淑;!?があり， J二述。 q~ ， Hiltner (1898) は Streptothrix J\'!QJ*mW4の一種に寓

するものとし柴川 (1902) ， Peklo (1909) は，故例は結核菌 (Mycobacterz"um tuberculosz"s)

に関係あろ和1I 1!{，jならんと並べた。共の後 Peklo (1910) は放射状商にか;するものと石倣して，

itfìめて Actinomyces aln z" なる名称を与え，ヴ|続き本名称は多数の支持を得るに五った。就rl'l

柴川及び川 )J;( (1917) の報台は，市111胞学的研究の紡月七ハンノキ根癖W4が};y:_身、j 状)宅îi乙属すると

とを:jfí;付けた 11~Nlの決定的W.}j-として q'!J;に ;1'1'価されるべきものであり，又故近の Krebber

(1932) , Shciide (1932) の詳細なる観'hは所ど諸説を肯定したものと見ても過言でない。向

Peklo (1910) , Lieske (1921) , Ziegenspeck (1929) , Borm (1931) 及び、 Krebber (1932) の

諸氏はすをH~4M閣の分離"え験に於て ， 11立身.1 状rn 或は車Iln判。分離に成功せるととを桜台している

が，此等はイ!吋 l:も児論のない接t>Iüt~\:験に於て失敗l乙絡っている。

l'![jち1-')，_I-.の ftfl < ，ハンノキ属航物Jの制品汀:tîの分類的位置に関してはとれまで間々異請が存し

ているが， τì:として共の詳細!なる細胞学的研究の結県，恐らく放射状1'M (Actz"nomyces) であ

ろうーと吉う ;rrtが傾めて有力なる位置を， 'i めるに五って来た。

焦るに Plotho (1941) は「ノ、ンノキの供 i乙於ける根痛の形成 J (Die Synthese der Knδ11

chen an den Wurzeln der Erle) なる題 11で，ハンノキ根鼎菌の分離並lて接種試験に成功せ

る i?の HÆ{~'を行っている。そ1れLに 1依火ると毛 Al仇nt幻z附4俗s l仇ncanα のJ棋長好昂鼎Fdf より分離せる放射状I立前z笥i沈を水耕

?訟Lでで、芸成成一した Al仇n1幻仰uω4必s glut力in仰osa の幼 I

ギ鼎dl陥岩の 4本判ヰ(1休4本三は1放皮弁f~状犬雨荷î Acti仇「与切n仰1ω0仰?仰11汐~yces αalni なるととを述ぺて主沿T りi) ， 1占I設根療菌の恒:'t1' ~土， 氏

が北の前年(1940) に「紋身、「状f'Nの形態並i乙生王n1.的知見に関する寄稿 J (Beitr臠e zur Kenntｭ

nis der Morphologie und Physiologie der Actinomyceten) なる題目にて発表している処

の ， Alnus inca11a の林地の夫ー1:枚に快晴内部より分離せる放射状南株 No. 1-No. 15 のr!l

No. JO'--No. 15 の菌株に阿古似しているととを指摘している。

- 4 ー 3休業試験場研究報告第49号

何れにせ よ ，ハ ンノキ根腐菌をll1各と異論のない 分離並ひかに接種試験に依って，放射状菌

(;1ctz:nor.nyces alni) 主主 ると と を実証 したのは， 上記 Plotho の報告を以ってl慌矢と友すべき

であろ う 。

今氏の報告 (1941) の仁Il ~ 共の分離並に接種試験の概要を見るに，採集した Alnus z'ncana

の根癌比 単に71 Ca3(P04)2 0 . 025丸 Fea(PO.)2 0.025% , PH 6 . 0 ) を N1

い，容器として最初白聞は， 300cc 入の広ロガラス瓶をmい，培養液には殺菌しない水道水を

使用している。 晴養液の通気は瓶の コ ルク栓に装置 したガラス管を通じ， 3~4日毎に圧力によ

って充分空気を吹込み， 培養液は 4週間毎IÇ新鮮たものと取り換えてゐ札向翌春には吏に大

き主主容器K移 し換えている。 即ち上越の発芽種子を， 1939年 6 月 2 EI ，角!~接種区として合室素

区及び無窒素区各 9 本， 接種区として無窒素区 37 本を培養基に移し， 接種区には 6 月 6 日 及

び其の後8週間目， 計2 固に亘って ， Alnus inca仰 の根癌から分雌培養した放射状菌の浮遊

液 3cc を接種 している。共の結果a 生lf;接種区の中a 無窒素培養区の苗木は漸次枯死して絶滅

し，接種区の無窒素培養区では， 共の年には4即留の形成は認められなかったが， 1940年 9)'J 7

日の調査では， 残存生育の苗木の中 8 本に根療の形成が認められ， Jヨーフ共の生育状態は無接種

区の含窒素培養区の ものに比して遥かに優ってたり F 勿論後者の苗木には根抵?の形成が認めら

れ左かったと とを報告 している。 f古I此等の苗木の一部は培養1:1:1藻知の発生並i亡越冬の際の装容

枯死の為， か友り の数が取り 除かれている。

筆者は昭和 15 年以降，ハンノキ属根痛に関する研究を元東京大学教授小南清先生む御指導

を得て実行中であって，特に根癌菌の分離と Plotho (1941) の迫試を昭和116 年以来開始した

が，第二失世界大戦の勃発K より" 応召の為満 3 ヶ年余中絶の.lf二むなきに至った。 然し乍ら格

戦復員後再実験を続行 し，現在迄にハンノキ，ヤシヤ ブシ等から数羽0iff 1[.亙る 100 余株の放射

円ンノキ属の枝痛に関する研究(第 1 報) (組付) - 5 ー

状菌並K lO 数也の車IH菌の分離K成功し，共の中Kは Plotho の称する Actinomyces alnz' I亡

相当する もの と思われる菌株も多数含まれているが，之については勿論， 他の菌株についても

犬々大型試験管内の寒天， 石英砂叉はガラス球培地の無菌苗Kついて， 出来るだけ厳密主E る

状態でp 単独叉は混合による接種試験を行った結果3 単独では様癌の形成は認め られす三 唯

Actinomyces alni 主fJ似の放射状菌株と数百1の市Ifl菌を 同時接種したものに 1， 2 根取らしいも

のの形成が認められた場合もあったが，共の後の追試では未だ満足なる結果を得るに至ってい

ない。叉 Plotho の方法を参照して行った分離試験結梨では，放射状菌は早春から夏の期聞に

立って極めて僅かしか分離し得たに過ぎ友かった。之に関する研究の詳細については引続き第

WキR と して現在取縄め rl-l である。

尚 Plotho の実験K-}jさでは，極子の滅菌Kついて触れて沿らす勺培養液iとは~H~殺菌の水道水

を 月1 いてむ 1) ，培養中 tζ藻類の発生したものが認められている点から，共の根癌形成は氏の称

する Actt'nomyces alni のみによってなされたものであるか否かにつき多少疑問があると と 2

叉此等の根FElは自然状態では発芽後普通 1~2 ヶ JJ で認められるものであって ， 筆者は大型試

験管内の寒天斜面培養基上のハンノキ無菌発芽種子~C .1根癒踏砕l将aを接種して，早いものは約

40 日 後にJ長男;?の形成を確認してゐ 1) , Krebber (1932) は水耕法による根癌接種試験で，約 8

遡111 1 目に根抑の形成が認められたととを被告しているが， Plotho の実験では 1 ヶ年以Jュの年

)'J を要して沿 札 又分離放射状蕗iの特性についても詳細を欠いて l ' る為，更に後日 の、fU告を期

1'1'して い るJく引3で、ある。

又 Roberg (1934 b) は純粋の分離菌による接極試験ではないカ ハンノキ， グミ及び

HiρJうoρh印刷につき， 犬々 1R1MIß砕物の交正接種試験を行った結札 ハ ンノキ属の~1~~i'1形成

菌l土， グミ H植物のそれとは異な ろと と，並びにグミ flのグミ l訴と Hz'ρρ。ρhaë lii:の根出形成

は I ， ;J一微生物によるととを十H.背してい る。 更に I" J氏(1939) は IIfJ様方式の交互接種試験によっ

て，欧洲産ハンノキ属 4Ffl (Alnus glu it'nosa , incana , cordata, vz'ridis ) の1長男fi菌は同一徴

生物なるととを笑日IE している a

~.~の他注目すべきととは 3 多数の研究?í- Peklo (1910) , Spratt (1912) , Li巴ske (1921) ,

Areularius (1928) , Ziegenspeck (1929) , Borm ( 1931) 等 l丸ハンノキ様癌菌の介離試験の

|札所ー日目萱干 :1根f財産j (Bacteium radz'cicola)類似の車Ifl菌が屡々分離せられる事を報告 して居に

Bottoml巴y (1906) , Spratt (1912) :.，f>jの如きは，恐らく本菌を以ってハンノキ娘婿菌と主張し

ているもりではないかと思推されるのでるるが，本菌とハンノキl同植物との関係については ，

米だ何等の実詰i: もなされて主主らや， Lieske (1921) は恐ら，く本菌は単lて偶然の~E!砂j寄生生物

(Zuf�lIige Saprophyten) として根に棲息するものであろうと指摘している。 然し又一方

BurilI 及び Hansen (1917) の /，(/1 しノ、ンノキJ民の4却留内にはソテツ主fL マキ主誌のt[~

radù:zcola は存在し友い事を主張している者ーもある。従って此の問題も

グミ属，

?E? と 同様 Bactez'tem

-- 6 ー 材，_;k;式験場研究幸並行 策49号

残されている興味ある;1*出.のーっと石ー倣すべきであろう。

此の他ハンノキ同;{~~íMNj と~!Sf主十1((物との関係については，イ之だイ必死千rMの異論なき分離がJJ支I)J

していないため， fr日!笑なる実験(1りiil El IJJがなされていないが.恐らく 1許可-tI!l物のそれと安n似する

ものと行1!;~ されてたり，此ぺ与を 'j:f-~~; きするものとしては， Hiltner (1896) , Nobbe 及び Hilt

ner (1904) , Krebber (1932) , Roberg (l934a) , Virtanen 及び Saastamoinen (1936) ,

Plotho (1941) , (1944) ー~;の仰「づ日lÆ-;lj. カ tある。 Virtanen Zえり: Saastamoinen (1936) は +.tf'l

:fI![伊~J d: II;J様ハンノキ民収拾lから室長化合物が分泌されることを主張しているが里 Roberg(1934

a , b) , Engel 及び、 Rober只 (1939) ， Plotho (1941) は汗定(1"1%1'; .!-I~を干:1i~';. している。

Jl:の 1也ノrンノキ l引j~4fl[の JI~hl(iililHL I7..J部j・/I\'ili ， -!Wがの市111胞学(I"J研究，ム'X は根ギ'!Î I^J に於ける-!~~

鼎tlGjf本の変活字 iこ触れているものとして， Schacht (1853) , Brunchorst (1887) , Frank

(1891) , Atkinson (1892) 唱 Woodhead (1900) , Hiltn-:;r (1903) , Bottomley (1907) , Blund王

(1920) , Snyder (1925) , Thimann (1939) 等の淑汗がはられる。

本相を経るに当り，御指導l敢に御校[IBを単うした元東;)くた学教J交小)lJIllf 先生、.l(~ に H1~;iA験iLj

111休部長i見学 1'，\(I:k政 11:陀 )l~Þ.に深山の;;~tむをえ「。

摘要

{'ftX.はハンノキ!，U?:;{1~鼎形成rúについてのうト知学(1り比Jl吋通ら，従来の桜-?;斤片を宇初{付i介しい，特iに乙ハン

ノ キj絞J長却U:げ叫f呼括fd仕gJ刊，

は 2え， 3 の J批f北t'l午判lド刊閃、司サlリl比をムtみ7たこ。 1/11之迄のハンノキb::1:r~ifl~ti に関する、Y1X.;lç.は交:11政側に 11止 1) 恨めた。

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- 10 ー 林業式験場研究幸lif? 司i'Ï.1，9号

R駸mn�

From the ciassificatory view point of the o1'ganism causing nodules on alders

(Alnus spp.) , the write1' has int1'oduced the 1'epo1'ts which we1'e published

hitherto. EspeciaIIy, as to the one of Plotho (1941) which c1aims to have been the first to succeed the isolation and the inoculation test of alder nodule bacte1'ia

(AcUno1nyces alnz") , the authe1' has c1'iticized in some parts of it.

The repo1'ts about the 1'oot nodules on alde1's up to date a1'e coIIected as

bibliography.

Labo1'atory of Fo1'est SoiI Mic1'obiolo幻T ，

Government Fo1'est Expe1'iment Station,

Meguro, Tokyo, Japan.