Fisiología de La Dormancia de Yemas en Vid y Efecto de La Aplicación de Cianamida Hidrogenada Sobre Su Brotación

7/23/2019 Fisiologa de La Dormancia de Yemas en Vid y Efecto de La Aplicacin de Cianamida Hidrogenada Sobre Su Brotacin

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTN

FACULTAD DE AGRONOMA

Curso de Viticultura y Enolo!a

"ro#esor$ In% Denis Macedo V%

Alu&no$ "edro Ra'l Valdi(ia "into

Cui$ )**+,-).

Sede$ Ma/es 0 )*1.


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2FISIOLOGA DE LA DORMANCIA DE 3EMAS EN VID 3 EFECTO DE LA

A"LICACI4N DE CIANAMIDA 5IDROGENADA SO6RE SU 6ROTACI4N7

I% INTRODUCCI4N%

El Cultivo de Vid est recobrando gran importancia en la agricultura peruana,

como consecuencia de su gran rendimiento y calidad, ahora ms con fines de

exportacin de fruta fresca a los mercados de Europa, Asia y Amrica Latina,

sobre todo las uvas roas con o sin pepa como son la !ed "lobe y la #lame

$eedless y uvas blancas como $uperior y %hompson $eedless&

'e igual manera (ue las uvas para mesa, tambin estn amplindose las reas de

cultivo para las vides vin)feras, por la gran demanda de licores como los piscos y

vinos tanto para el mercado interno y externo (ue lo hace un cultivo de buena y

excelente rentabilidad econmica, con rendimientos bastante promisorio* por ser

un cultivo de bao costo de produccin pero meor rentabilidad a comparacin de

los dems cultivos de la regin&

En +- las uvas representaron la segunda fruta en valor de exportacin con un

total de .$/ 01&- millones& Estados .nidos representa el principal mercado de

destino seguido de 2a)ses 3aos y luego 4nglaterra& La uva representa un producto

con un importante potencial en los mercados existiendo corriente comercial en

pa)ses Asiticos 5ong 6ong y %ai7an& Asimismo los mercados Latinoamericanos

estn aumentando as) como, Colombia, Vene8uela, "uatemala y 2uerto !ico& Es

por ello (ue en aras de aumentar el rendimiento y la calidad dela fruta es

necesario conocer el maneo agronmico preciso para cada 8ona, donde cada

labor debe traer una consecuencia beneficiosa para el agricultor&

Es as), con la introduccin de las variedades de uva de mesa, el maneo del cultivo

de la vid cambi totalmente& Es a(u) donde enfocamos la mayor cantidad de


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trabaos con la cianamida hidrogenada, para uniformi8ar la brotacin, la cual es

muy importante para el maneo del cultivo y de las enfermedades& 2ara eso

debemos conocer bien la fisiolog)a de la dormancia de las yemas en la vid, saber

cmo rompen dicha dormancia& El uso de la cianamida hidrogenada permite un

mayor porcentae de brotacin, tanto en yemas vegetativas como reproductivas y

de forma uniforme* logrndose de esta manera floraciones abundantes, mayor

cuaado, adelanto de cosecha y mayor rendimiento&

II% O68ETIVOS

4nvestigar y conocer desde el punto de vista fisiolgico, el rompimiento de

dormancia de las yemas de vid& 'eterminar y saber los efectos de la cianamida hidrogenada sobre la

brotacin de las yemas de vid&

III% REVISI4N 6I6LIOGR9FICA%

La latencia de las yemas es un estado caracter)stico de los frutales caducifolios

(ue les permite sobrellevar las condiciones desfavorables del invierno 9$aure,

:;1


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9en especial las basales= a>n tienen la capacidad potencial de brotar pero

permanecen en reposo, debido principalmente a la dominancia eercida por la

yema apical y las anticipadas de los sarmientos a>n en crecimiento& Esta

capacidad potencial de brotar se va perdiendo paulatinamente conforme se

avan8a en la estacin y el sarmiento va madurando& Este va perdiendo desde la

base su color verde por desintegracin de la clorofila en las clulas epidermales y

tornndose paulatinamente desde caf claro a oscuro debido a la acumulacin de

lignina y otros compuestos fenlicos en las paredes celulares& Este per)odo es

conocido como agostamiento, y coincide con el trmino del crecimiento del

sarmiento y el paso de las yemas a la etapa conocida como de entrada en

endolatencia& 'urante este per)odo las yemas pierden en dos o tres semanas su

capacidad de brotar entrando definitivamente a la etapa de endolatencia& 'urantela endolatencia, a pesar de (ue no se observan cambios visibles, este es un

estado fisiolgico y bio(u)micamente activo, durante el cual se producen cambios

en el contenido de agua de las yemas y en los niveles de reguladores de

crecimiento y otras substancias (u)micas 9?oung y col&, :;@* $eeley y 2o7ell,

:;1:* 2o7ell, :;1@* Bartin, :;;:=& En este estado las yemas salen solo si han

cumplido un m)nimo de horas de fr)o (ue le permitan pasar a las etapas siguientes

(ue son la salida de endolatenciaen la cual las yemas van paulatinamente

recuperando de nuevo su capacidad potencial de brotar y la ecolatencia, en la

(ue las yemas a pesar de poseer plenamente su capacidad de brotar, permanecen

en reposo hasta (ue las mayores temperaturas de la primavera les permitan su

salida de este estado y aseguren el normal desarrollo del nuevo brote 9Lang,

:;1@=&


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Salida de Ecolatencia

Como ya se ha dicho, las yemas endolatentes de vid poseen un re(uerimiento

m)nimo de fr)o para brotar el cual se satisface mediante exposiciones a baas

temperaturas 96lie7er y $oleimani :;@+=& Dumerosos estudios se han efectuado

para determinar el re(uerimiento de fr)o de la vid el cual se asume ser

caracter)stico de cada variedad& $in embargo, a>n hoy existen inexactitudes en la

determinacin de estos re(uerimientos debido a factores ambientales de cada

localidad y a los diferentes modelos usados en su clculo&

La vid es uno de los cultivos con mayor variabilidad gentica con una enorme

cantidad de variedades existentes en la actualidad y repartidas en los ms

diversos climas& Esto explica en parte el amplio rango de re(uerimiento de fr)o (ue

se le asigna a esta especie, el cual va entre las :


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I 4nteraccin entre rganos efectos correlativos, (ue se manifiesta cuando la

actividad de otro rgano 9otro meristema, hoa en crecimiento, fruto, etc&= limita la

actividad del meristema considerado&

Cual(uiera (ue sea la causa de los mecanismos involucrados, las yemas en

estado formante sern incapaces de brotar aun(ue las condiciones ambientales

sean ptimas* para (ue las yemas broten primero deben romper su dormancia y

(ue ser activado por efecto del fr)o& 9EscobedoI++=&

En efecto, para poder salir del estado de dormancia, las plantas tienen (ueacumular un cierto n>mero de horas de fr)o 95#=& Los re(uerimientos de fr)o

invernal son diferentes para cada especie y variedad& $e entiende por horas de

fr)o al n>mero de horas transcurridas por debao de @&+KC& 'esde el punto de vista

prctico se puede considerar el inicio de la cuenta cuando la defoliacin es

completa& Es cada ve8 ms frecuente hablar, ms (ue de horas fr)o 95#=, de

unidades de fr)o 9.#=, concepto (ue valora la influencia de diferentes temperaturas

sobre la ruptura de la dormancia& 9?oungmann& !&& M :;;=&

A medida que van cumpliendo las Horas Fro las yemas van quedando en

una sala de espera mientras el resto cumple tambin sus requerimientos


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Meta;olis&o enerltima instancia la (ue proporciona la energ)a y las

cadenas carbonadas para el metabolismo de las diversas etapas de las yemas de

vid& 'urante la diferenciacin, esta energ)a, bao forma de A%2 y poderesreducidos 9DA'5J=, es directamente obtenida de la oxidacin de la glucosa en las

mitocondrias& En esta etapa, la glucosa es mayoritariamente obtenida de la

fotos)ntesis, la cual est en uno de sus per)odos ms activos debido a la gran

demanda de fotoasimilados por parte de los racimos&

'urante la diferenciacin de las yemas los re(uerimientos energticos son

principalmente debido a la divisin celular, necesaria a la formacin de los distintos

esbo8os de rganos del futuro brote y a la mantencin del funcionamiento celular&En efecto, durante este per)odo las yemas de vid son activos centros de consumo

de glucosa lo cual se evidencia por las significativas tasas de respiracin

observadas en ellas&

Estas tasas respiratorias van disminuyendo a medida (ue las yemas van entrando

en la etapa de paralatencia para terminar en un nivel m)nimo durante la

endolatencia&


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Figura 1. Evoluci!n de la respiraci!n de yemas del cv Sultanina

%asas de respiracin elevadas durante la etapa de diferenciacin y deparaletancia, evidencian (ue durante este per)odo las yemas estn consumiento

energ)a tanto para los procesos de crecimiento como para a(uellos de

mantencin& En cambio durante la endolatencia las baas tasa de respiracin

observadas indican (ue el consumo energtico ser)a m)nimo debido a (ue en su

totalidad estar)a destinado a los procesos de mantencin& $e entiende por

procesos de crecimiento todos a(uellos relacionados con la divisin celular y la

s)ntesis y acumulacin de nuevos compuestos y por procesos de mantencin,

todos a(uellos relacionados con la reposicin de molculas pre I existentes

9prote)nas= y mantencin de la ma(uinaria metablica y estructuras celulares& As)

un rgano en pleno desarrollo consumir proporcionalmente ms energ)a para

crecimiento (ue uno en latencia, el cual consumir practicamente toda la energ)a


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para mantener sus clulas viables hasta (ue las condiciones sean favorables para

reiniciar su crecimiento&

Figura ". Evoluci!n de la capacidad de brotaci!n de las yemas del cv

Sultanina

En la #igura + se muestra la evolucin de la brotacin de yemas en el cv $ultanian

obtenida mediante for8amiento en cmara de cultivo a +


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Figura #. $omparaci!n de la evoluci!n de la capacidad de brotaci!n %a&ul'

con la evoluci!n de la respiraci!n mitocondrial %ro(o' de yemas del cv

Sultanina.

%erminada la endolatencia, bao condiciones controladas 9+ltimo

se evidencia por las reducidas tasas de respiracin observadas, las cuales se

mantuvieron en un nivel m)nimo hasta (ue las horas de fr)o acumuladas alca8aron

un valor aproximado de -; 5 el + de Agosto&

As), cuando los re(uerimientos de fr)o se han cumplido y la etapa de endolatencia

ha terminado, si las condiciones de temperatura no son favorables a la brotacin,

las yemas permanecern en ecolatencia con re(uerimientos energticos baos


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similares a los del per)odo de endolatencia& Estos re(uerimientos energticos

aumentan drsticamente cuando se rompe la latencia y se reinicia el crecimiento

del nuevo brote, #igura &

A diferencia de lo (ue sucede durante la diferenciacin y la paralatencia, en dondeel sustrato respiratorio 9glucosa= lo suministra esencialmente la fotos)ntesis,

durante las etapas de endolatencia* ecolatencia y desarrollo inicial del brote, ste

sustrato lo suministran las reservas de la parra, principalmente constituidas por

almidn 9#igura 0=& El suministro de glucosa a partir de las reservas de almidn

continuar durante toda la etapa heterotrofa del brote la cual dura hasta (ue sus

primeras hoas hayan alcan8ado P partes de su desarrollo final& En general se

estima (ue a partir de este momento las hoas de vid comien8an a fotosinteti8ar

suficientes asimilados como para suplir sus propias necesidades y las de las hoas

en desarrollo de la punta del brote& 3ao tales condiciones se estima (ue el brote

ha alcan8ado su autnom)a y por lo tanto, es auttrofo&

Figura ). Fases entre la ecotalencia y la entrada en autotro*a de un brote de

vid

Meta;olis&o del Fr!o In(ernal en 3e&as de Vid


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La latencia de las yemas est controlada genticamente y es naturalmente

inducida por el fotoper)odo y las baas temperaturas& $u trmino ocurre en la

primavera despus (ue las yemas han acumulado una cierta cantidad de horas

fr)o& 9$calaberilli y Couvillon, :;1-* !odr)gue8 et al&, :;;0=&

Griginalmente se pens (ue el estado de latencia de las yemas estaba regulado

hormonalmente, en particular por el cido absc)sico 9A3A=& En efecto

correlaciones positivas entre el contenido de A3A, el n>mero de horas de fr)o y el

estado de latencia de yemas de diferentes especies hacieron pensar en la directa

participacin de este compuesto en la regulacin de la latencia de yemas& En vid

por eemplo, en la variedad Cabernet $auvignon, !icouard et al 9:;;0= relacionan

la entrada en latencia con altos niveles de A3A y baos de putrecina, una poliamina

asociada a procesos de floracin y senescencia& 2or el contrario, la salida de

latencia en esta variedad fue acompaHada con baos niveles de A3A y altos de

putrecina& $imilares resultados han sido reportados por Gr et al 9+= respecto de

la entrada en endolatencia en la variedad 2erlette& La concentracin de A3A

aumenta significativamente hasta llegar a un mximo cuando se alcan8 el estado

de endolatencia& $in embargo, posteriormente estos autores observaron una baa

correlacin entre el contenido de A3A y el rompimiento de la latencia&

Gbservaciones similares efectuadas por otros autores hacen por lo tanto, pensar

(ue al menos en el rompimiento de la latencia otros compuestos diferentes al A3A

estar)an involucrados& As), algunos autores han obtenido positivas correlaciones

entre el rompimiento de la latencia y el contenido de etileno 9C+50= en yemas de

vid 93lendpied :;@@* %hobe et al :;;+* "emma :;;


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tampoco el etileno es el responsable final del rompimiento de las yemas sino (ue

probablemente compuestos precursores o derivados de su s)ntesis&

Al observar la reaccin (ue conduce a la transformacin del ACC en etileno

se tiene (ue su s)ntesis es dependiente del ox)geno* (ue necesita ascorbato* (ue

la reaccin es catali8ada por la ACC oxidasa 9altamente dependiente de G+ y el

CG+= y (ue entre sus productos est el hidrogeno de cianuro 95CD= compuesto

altamente oxidante y (ue ha sido seHalado como estimulante de la s)ntesis de

glutathione reducido 9"$5=& El glutathion es un tripptido (ue en los vegetales

cumple funciones de detoxificacin, e n particular de compuestos altamente

oxidantes (ue como el 5CD y el peroxido de hidrgeno 95+G+= se producen bao

condiciones de estress& En efecto, el 5CD es altamente txico e inhibe la cadena

transportadora de electrones en la mitocondr)a haciendo baar la produccin de

A%2 y el 5+G+ es una de las especies derivadas del G+ ms reactivas (ue de no

eliminars puede daHar seriamente a prote)nas y l)pidos de membranas y otras

reacciones metablicas& 2or otra parte estudios efectuados por %ohbe et al 9:;;1=seHalan (ue aplicaciones de glutathion reducido a yemas de vid producen un

significativo rompimiento de la latencia en el cv 'ela7are lo (ue viene a aportar

ms antecedentes a lo postulado por 2rasad 9:;;-= en el sentido (ue los efectos

del fr)o en las yemas estar)an mediado por la generacin de especies reactivas de

G+ entre los cuales el 5+G+ ser)a el ms activo&

Or!enes del 5)O) en los (eetales%

'iversas reacciones (ue ocurren en el metabolismo de las clulas vegetales

pueden conducir a la produccin de especies reactivas de ox)geno como el radical

hidroxilo 9G5Q=, el radical superxido 9G+&I=, el perxido de hidrgeno y el ox)geno

singlete& En general, estas especies se forman por transferencia de un electrn


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desde una molcula donora al ox)geno, generando el radical superxido, (ue

posteriormente es dismutado a 5+G+&

.no de los casos mas conocido de generacin de radicales G+&I, es el de la

ferredoxina en el fotosistema 4, (ue en ausencia de DA'2 disponible transfiere elelectrn al G+ 9Asada y col&, :;@0=& $in embargo, existen muchas otras posibles

fuentes de especies reactivas de ox)geno (ue son resumidas en el siguiente

es(uema&

Figura +. ,rgenes del ,". en las clulas vegetales

En la #igura < se observa (ue la principal fuente de 5+G+ en las clulas vegetales

proviene de la dismutacin del radical superxido por accin de la en8ima

superoxido dismutasa 9$G'=& En vegetales el radical G+&I puede provenir de

diversas fuentes& .na de ellas y (ue ya se mencion, es el proceso de la

fotos)ntesis, en especial cuando ocurre bao altas intensidades de lu8 9Asada et

al&, :;@0=& Gtro origen del G+&I es el daHo de teidos por patgenos u elicitores (ue

activan una DA'25 oxidasa unida a membrana (ue es muy similar a la (ue opera

en los neutrfilos activos en los seres humanos y (ue da origen al estrs oxidativo

caracter)stico de las respuestas hipersensibles 95!= y de resistencia sistmica

ad(uirida 9$A!= 9Lamb y 'ixon, :;;@=& .na tercera posible fuente de G+&I puede

provenir de la oxidacin del cido sal)cilico por accin de peroxidasas generando

el radical (ue traspasa su electrn al G+ 96a7ano y Buto, +=& Las peroxidasas


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aumentos pe(ueHos en los niveles de 5+G+ 9#oyer y col&, :;;0, :;;@* illeFens

et al&, :;;i&a catalasa

La exposicin de las yemas al fr)o inhiben la actividad de la catalasa 9EC :&::&:-=

9Dir y col, :;1-=& La catalasa es una en8ima (ue se encuentra presente en las

clulas aerbicas y (ue descompone el perxido de hidrgeno 95+G+= en ox)geno

molecular y 5+G&

Catalasa

) 5)O) 5)O ? O)

$u rol fisiolgico es eliminar el exceso de 5+G+ producido durante el metabolismo

celular evitando de este modo su acumulacin y consiguiente daHo celular& $in

embargo, durante el >ltimo tiempo han surgido m>ltiples evidencias (ue indican

(ue el 5+G+ es una molcula (ue act>a como seHal (u)mica y (ue es generada

por las plantas en respuestas a estreses tanto biticos como abiticos 92rasad y

col&, :;;0* 3artos8, :;;@* #oyer y col&, :;;@=&

2or otra parte, inhibicin de la actividad de la catalasa tambin se ha observado

luego de aplicaciones de cianamida hidrogenada 95+CD+= a las yemas de vid& En

este sentido, la inhibicin de la actividad catalasa ya sea por efecto de la

exposicin al fr)o o por aplicacin de cianamida debiera producir un subsecuente

aumento en los niveles de 5+G+ en los teidos de las yemas de uva&

Este aumento en los niveles de 5+G+ podr)a iniciar un proceso de transduccin de

seHales (ue como resultado del fin del estado de endodormancia de las yemas, y

as), bao condiciones favorables iniciar la brotacin&

En base a los antecedentes expuestos, se puede postular (ue la ruptura de la

endolatencia en las yemas de uva se producir)a por una acumulacin de 5 +G+ en

sus teidos& Este aumento en los niveles de 5+G+ ser)a provocado por la inhibicin

de la actividad catalasa o por la accin de peroxidasas (ue oxidan DA'5& Ambos


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fenmenos ser)an estimulados por la exposicin al fr)o de los teidos o por la

accin de agentes (u)micos como la cianamida hidrogenada&

El aumento en los niveles de 5+G+ provocar)a alteraciones respiratorias

transitorias inhibiendo en8imas de la glicolisis y del ciclo de los cidostricarbox)licos 9%CA=, favorecindose de este modo la v)a fermentativa y

provocando adems una reorientacin del fluo de carbono hacia el ciclo de las

pentosas&

%odas estas alteraciones metablicas tendr)an como consecuencia un aumento en

los niveles de la relacin AB2SA%2 intracelular (ue inducir)a la expresin de

prote)naIFinasas del tipo $D#, las cuales formar)an parte del sistema de

transduccin de la seHal (ue pondr)a trmino a la endolatencia de las yemas&

Es por lo tanto, probable (ue la activacin de genes relacionados con la

bios)ntesis de hormonas como las giberelinas y cito(uininas sean activados

durante este proceso, ya (ue durante la brotacin de las yemas se inician

procesos de divisin celular, desdoblamiento de almidn y de crecimiento en

general (ue estn regulados por estas hormonas

Figura -. osible acci!n del H"," en la ruptura de la latencia de las yemas

de vid


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La ciana&ida @idroenada

Es un compuesto altamente txico para el ser humano (ue puede causar daHo a

los teidos verdes de los vegetales, pero (ue al ser aplicado a las yemas en estado

de endolatencia induce la ruptura de sta, favoreciendo la brotacin de las yemasen 8onas con dficit en horas de fr)o 9$hulman y col, :;1-* Ere8 :;1@=& As),

mediante su correcto uso en estas 8onas, este producto produce adelanto en la

brotacin de las yemas y finalmente en la madure8 de las bayas lo cual resulta

econmicamente beneficioso 9Ere8, :;1@* Grti8 :;1@* Bontes :;;* 2inilla :;;*

$anche8 :;;1* Gr et al, +=& La falta de suficiente fr)o invernal se produce en

regiones templadas y desrticas con otoHos e inviernos cortos y clidos en donde

las horas de fr)o no superan las + a 5& Este problema plantea, por lo tanto,

la necesidad de obtener variedades de vid con baos re(uerimientos de fr)o, sin

embargo, a falta de ellas, actualmente el uso de productos (ue como la cianamida

hidrogenada 95+CD+= indu8can en forma artificial la ruptura de la latencia de las

yemas resultan ser determinantes&

Meta;olis&o de la Ciana&ida 5idroenada

El modo de accin de la 5+CD+ en las plantas a>n se desconoce, sin embargo,

existen diversos estudios (ue han demostrados algunos efectos al ser aplicada& La

descomposicin de este compuesto en suelos h>medos es en urea, amonio,

nitrato y guanidina 9en ciertas ocasiones= 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& .no de los

efectos (ue se han podido establecer en plantas tratadas con cianamida, es el

aumento de fuentes nitrogenadas, medidos como materia seca, concentracin de

prote)nas y aminocidos* lo cual involucra a la 5+CD+ en el metabolismo de los

compuestos mencionados 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& 2or otra parte, G!%4T

9:;1@=, relacion el cambio en el contenido de arginina a travs del tiempo, y elporcentae de brotacin obtenido, con la aplicacin de cianamida hidrogenada,

seHalando (ue dentro de una misma fecha de aplicacin, el tratamiento (ue

presenta un mayor aumento en el contenido de arginina, posee una mayor

porcentae de brotacin* y en los casos (ue existe una disminucin en el contenido

del aminocido, existe un menor porcentae de brotacin& 3GDDA4!E y !4D'E!


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9:;1ltima parte de la cadena respiratoria, a nivel de citocromo a&

Adems, la existencia de una v)a alternativa de respiracin, (ue es resistente al

cianuro, podr)a estar involucrada en el incremento de la liberacin de CG+

9G!%4T, :;1@=& El aumento de la respiracin estar)a explicado por el efecto

2asteur 9$5.LBAD et al&, :;1+=& 2or consiguiente, uno de los principales efectos

por el cual se vincula la cianamida con el trmino del receso, es debido a la

inhibicin de la actividad de las catalasas& Al disminuir la actividad de la catalasa,

conduce a un estrs oxidativo en varios sistemas, debido al incremento de

perxidos de hidrgeno 9G! et al&, +* $5.LBAD, D4! y LAVEE, :;1-=&

Ensayos seHalan (ue la cianamida, reacciona con la en8imaIfierro de la catalasa,

lo cual provoca la inhibicin de la descomposicin de los perxidos& El aumento

del contenido de perxidos provoca un cambio respiratorio desde la v)a EmbederI

Beyerhoff 2arnas a la v)a de las fosfato pentosas, conduciendo a un incremento

en la reduccin de nucletidos, lo cual es esencial para intensificar el

metabolismo, y provocar el trmino de la dormancia 9D4! et al&, :;10=& G! et al&

9++=, seHalan (ue unto a los cambios producidos en los niveles de catalasa

despus de la aplicacin de cianamida hidrogenada, tambin existen cambios en

la expresin de algunos genes, especialmente de a(uel encargado de la

regulacin del gen de la catalasa& Estos mismos autores identificaron los

transcriptores del (uiebre de la dormancia en yemas de Vitis vin)fera despus de

la aplicacin de Cianamida 5idrogenada, los cuales fueron identificados como

prote)na Finasa 9"'3!26= y $D# prote)na Finasa& Estos transcriptores actuar)an

como sensores de la seHal de estrs dado por el aumento de perxidos y a la

interrupcin en el metabolismo de carbohidratos producido por la aplicacin de

cianamida hidrogenada en el trmino de la dormancia& %ambin se ha propuesto,

(ue la inhibicin de la actividad de la catalasa, se debe al incremento del glutatin,


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Figura /. aplicaci!n de cianamida 0idrogenada.


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Figura . *ases de brotamiento de las yemas en vid.

IV% MATERIALES$ 4nternet Enciclopedias&

#olletos

V% METODOS$

4nvestigacin&

VI% CONCLUSIONES La vid necesita acumular cierta cantidad de horas fr)o para romper la

dormancia de sus yemas& La falta de fr)o invernal en la vid produce

efectos negativos en su desarrollo& La vid tiene diferentes fases de dormancia con distinta actividad

fisiolgica para luego reiniciar su crecimiento al final de su reposo&


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La cianamida hidrogenada puede estimular de diferentes formas o

inhibir la brotacin de la vid dependiendo de la dosis y momento de

aplicacin& La cantidad de racimos por planta esta correlacionada con la

brotacin obtenida&

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