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FISIOLOGIA UMANA - 2°ANNO SCIENZE MOTORIE
TESTO: FISIOLOGIA – D’ANGELO/PERES – EDIZIONI ERMES
PROF: GUATTEO – ESAME SCRITTO + ORALE FACOLTATIVO (SI PUO’ NON FARE SE ALLO
SCRITTO SI PRENDE PIU DI 25)
48 TRA RISPOSTE MULTIPLE E VERO FALSO (+1/-0.50), 4 DOMANDE APERTE (+2)
CAPITOLO 1: COMPARTIMENTI E LIQUIDI DELL’ORGANISMO
Nel corpo umano ci sono sistemi/apparati chiusi o aperti. Si definiscono aperti infatti, quelli che
hanno uno sbocco verso l’esterno (esempio: apparato respiratorio o apparato digerente). Tutti gli
apparati collaborano e lavorano in sinergia tra loro.
Il principale liquido presente nel corpo umano è l’acqua. L’acqua del corpo umano è situata
principalmente nelle cellule, un’altra buona parte di acqua la si trova nel liquido interstiziale che si
trova tra le cellule (sarebbe lo spazio che separa una cellula e un’altra) mentre la restante parte di
acqua si trova nel plasma sanguigno. Quindi l’acqua si trova in tre compartimenti:
Cellulare (citoplasma delle cellule)
Extra-cellulare (liquido interstiziale)
Plasma sanguigno (circolazione)
Il passaggio dell’acqua tra questi tre compartimenti è regolato dalla pressione idrostatica generata
dalla pompa cardiaca (il cuore, sposta acqua dalla circolazione al liquido interstiziale) e dalla
pressione osmotica che contrasta quella idrostatica ed evita che l’acqua entri tutta nel liquido
interstiziale dalla circolazione e la sposta nella cellula grazie ai suoi osmoliti.
Il passaggio dell’acqua nei tre compartimenti infatti, è sempre finalizzato all’equilibrio osmotico,
cioè l’acqua deve essere presente in tutti e tre i compartimenti, compartimenti che hanno la stessa
pressione osmotica.
Il percorso che l’acqua fa è il seguente:
1. Parte dal torrente circolatorio (circolazione sanguigna)
2. Poi passa nel liquido interstiziale
3. Entra nelle cellule
Si può facilmente dedurre quindi che se manca l’acqua nel sangue, anche gli altri due compartimenti
ne risentiranno e vedranno diminuire il loro livello di acqua.
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CAPITOLO 1.1: I SOLUTI DELL’ACQUA
I soluti dell’acqua non possono passare facilmente tra un compartimento e l’altro.
I principali soluti, in forma ionica (cioè con carica positiva), sono:
Sodio, si accumula principalmente nel plasma e nello spazio extra-cellulare (145 mM), in
quantità minore nelle cellule (15-40 mM)
Potassio, si accumula principalmente nel citoplasma delle cellule (quindi spazio cellulare,
150 mM), presente in quantità minime negli altri due compartimenti (4-5 mM)
Cloro, si accumula principalmente nello spazio extra-cellulare e nel plasma sanguigno (100
mM), molto meno presente invece nelle cellule (10-40 mM)
Proteine, si accumulano principalmente e in grande quantità nelle cellule (200 mM),
presenti anche nel plasma (70 mM), totalmente assenti nello spazio extra-cellulare (0 mM)
Sodio e potassio sono presenti nel corpo sotto forma di cationi, quindi con 1 elettrone in meno e
conseguente carica positiva. Il cloro invece è un anione con 1 elettrone in più e quindi carica
negativa. Le proteine spesso le troviamo come proteinati e quindi con carica negativa.
Come detto, l’acqua passa liberamente mentre i soluti no. Questi ultimi inoltre, sono concentrati in
modo asimmetrico nei tre compartimenti. Il gradiente di concentrazione è infatti dato proprio dalla
concentrazione asimmetrica del soluto ai due lati della membrana (cioè da un lato è maggiore la sua
concentrazione mentre dall’altro è minore). I soluti quindi tenderanno a diffondersi secondo
gradiente.
CAPITOLO 1.2: LA MEMBRANA PLASMATICA E I SUOI COMPONENTI
La membrana plasmatica delle cellule, è formata da un doppio strato di fosfolipidi (lipidi anfipatici
che hanno una testa polare idrofila e una coda idrofoba).
La membrana plasmatica è un mosaico fluido, cioè tutte le sue componenti sono in continuo
movimento (le uniche a non muoversi sono le proteine strutturali che sono ancorate al citoscheletro
della cellula e che quindi non possono muoversi).
La membrana inoltre, può veder variare la sua consistenza, a seconda delle esigenze del corpo,
grazie al colesterolo che la irrigidisce o la fluidifica. Il colesterolo è infatti un altro lipide presente in
grande quantità nelle membrane plasmatiche, quasi sempre apolare, e si va a mettere tra le code
anfipatiche dei fosfolipidi che compongono il doppio strato.
Il terzo e ultimo lipide che compone le membrane plasmatiche è il glicolipide.
Il doppio strato è attraversato dalle proteine plasmatiche. Queste proteine plasmatiche non sono
altro che le proteine di membrana, specifiche di ogni tipo di cellula (cioè ogni cellula, a seconda di
dove si trova nel corpo, ha delle particolari proteine di membrana, che danno anche la
“specializzazione” alla cellula).
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Le proteine di membrana possono essere intrinseche (se attraversano completamente il doppio
strato, più difficili da rimuovere) o estrinseche (se attraversano solo in parte il doppio strato, si
possono rimuovere abbastanza facilmente e senza sfaldare la membrana).
Le proteine di membrana, come detto, conferiscono le specifiche caratteristiche funzionali della
membrana plasmatica. Queste proteine possono avere struttura ad alfa-elica (in questo caso,
graficamente, si indicano con un “bastoncino verticale”) o a beta-foglietto (graficamente si indicano
con delle “frecce che si intersecano tra loro”).
Le proteine di membrana possono essere:
Proteine strutturali, mantengono la forma della cellula, ancorate al citoscheletro e non
possono quindi muoversi
Enzimi, catalizzatori di reazioni chimiche
Recettori, un recettore è in grado di recepire una e una sola sostanza, quindi sono specifici
per ogni sostanza
Canali e trasportatori (proteine carrier/trasfer ecc.)
CAPITOLO 1.2.1: TIPI DI TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA
Il trasporto delle sostanze attraverso la membrana plasmatica può essere:
Trasporto Passivo (NON usa energia) che si divide in
o Diffusione semplice
o Diffusione facilitata
Trasporto Attivo (USA energia) che si divide in
o Attivo Primario (contro gradiente, uso diretto di ATP)
o Attivo Secondario (contro gradiente, uso indiretto di ATP)
o Co-trasporto ionico
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CAPITOLO 1.2.1.1: TRASPORTO PASSIVO – DIFFUSIONE SEMPLICE E LEGGE DI
FICK
Il primo tipo di trasporto passivo è, come detto, la diffusione semplice, cioè la diffusione delle
sostanze secondo gradiente di concentrazione (da dov’è di più a dove ne è meno) e quindi senza
problemi né uso di energia. Interessa sostanze lipofile. Avviene, per esempio, negli alveoli
polmonari.
La diffusione semplice è soggetta alla 1° Legge di Fick che afferma che sono presenti due flussi
opposti e che la differenza tra questi due dà il flusso netto del passaggio. La legge di Fick è:
Jn = J12 – J21 = - 𝑨 𝑫 𝒓 (𝑪𝒔𝟐 – 𝑪𝑺𝟏)
𝒅
QUINDI
𝑱𝒏
𝑨 = P (Cs2 – CS1)
Con:
Jn = flusso netto
J12 = flusso sostanza da compartimento 1 a compartimento 2 (entrata)
J21 = flusso sostanza da compartimento 2 a compartimento 1 (uscita)
A = area della superficie/membrana dove avviene il passaggio
D = coefficienze di diffusione
r = coefficiente di ripartizione
d = spessore della membrana
(Cs2 – CS1) = concentrazione della sostanza 1 e 2 ai due lati della membrana
CAPITOLO 1.2.1.2: TRASPORTO PASSIVO – DIFFUSIONE FACILITATA
Il secondo tipo di trasporto passivo è la diffusione facilitata, cioè le sostanze si diffondono grazie a
dei trasportatori o grazie a dei canali (carrier) che fanno passare le sostanze da una parte all’altra
della membrana. Anche questo tipo di diffusione avviene secondo gradiente, senza uso di energia e
ogni trasportatore/canale è specifico di un solo tipo di sostanza (quindi fa passare solo quella).
Interessa quasi sempre sostanze idrofile e quindi polari. Rispetto alla diffusione semplice è più lenta
in quanto in questo caso il trasportatore può essere saturo (occupato) e quindi bisogna aspettare
che si liberi (completando il passaggio già in corso) per avviare un nuovo passaggio.
La saturazione dei trasportatori infatti è ben visibile anche dal grafico che descrive questa funzione.
La curva che descrive questo tipo di trasporto infatti è simile a quella di una reazione enzimatica,
cioè arrivati a un certo punto del passaggio, la velocità si stabilizza perché si saturano gli
enzimi/proteine trasportatori e quindi, anche aumentando il substrato, la velocità non cambia
(cambia solamente se aumentiamo la quantità di trasportatori presenti).
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Possono intervenire nel trasporto anche degli inibitori competitivi (inibisce l’enzima occupando il
suo sito attivo) o inibitori non competitivi (inibisce l’enzima legandosi a un sito diverso da quello
attivo, velocità ridotta molto di più rispetto a quelli competitivi) che ne abbassano la velocità.
CAPITOLO 1.2.1.3: TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO – POMPA SODIO-POTASSIO E
POMPA CALCICA
Il primo tipo di trasporto attivo è quello primario. Le sostanze vengono spostante contro gradiente
(da dove è meno a dove è più). E’ un tipo di trasporto che usa direttamente energia idrolizzando
ATP (ATPasi). L’energia viene usata dai trasportatori.
Questo tipo di trasporto può usare:
Una pompa protonica
Una pompa del calcio/calcica
Una pompa sodio-potassio (la più importante delle tre)
La pompa sodio-potassio (Na+/K+) è
formata da due sub-unità (a e b). E’ una
pompa che utilizza molta energia (dal 30%
al 70% di ATP cellulare), soprattutto nei
neuroni. Come si capisce anche dal nome,
è una pompa che scambia sodio e potassio
con un rapporto di 3-2 (cioè escono 3
molecole di sodio e ne entrano 2 di
potassio, quindi all’interno ci sarà un
esubero di cariche negative), questo
rapporto genera quindi una differenza di
potenziale. Come si può vedere dalla figura
a lato, le fasi del passaggio sodio-potassio
fatto da questa pompa, sono 6. Nella fase
2 e nella fase 5 avviene rispettivamente la
fosforilazione e de-fosforilazione dell’ATP.
La funzione quindi di questa pompa è quella di mantenere stabile i livelli di potassio e sodio ai due
lati della membrana (infatti i due soluti si accumulano in zone differenti come descritto nei capitoli
precedenti).
E’ una pompa che lavora costantemente perché deve continuamente contrastare l’effetto di altre
proteine (si trovano soprattutto sulle cellule eccitabili) che fanno esattamente l’azione opposta, cioè
portano dentro sodio e fanno uscire potassio (proteine che troviamo nel trasporto attivo secondario
e che fanno entrare il sodio secondo gradiente).
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La pompa calcica/del calcio spinge il calcio contro gradiente di concentrazione. E’ una pompa che
sposta unicamente questa sostanza, senza scambiare altro. Questa pompa spinge il calcio dalla
cellula al reticolo endoplasmatico liscio (o nello spazio extra-cellulare), dove si accumula (avviene
soprattutto nelle cellule muscolari dove serve per la contrazione del muscolo).
CAPITOLO 1.2.1.4: TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO
Questo tipo di trasporto attivo, utilizza
energia indirettamente. Le sue proteine
infatti non sono ATPasiche (non
idrolizzano ATP). E’ un trasporto che
muove sempre le sostanze contro
gradiente.
Prende il nome di perché, come detto,
non usa direttamente ATP/energia.
Questo meccanismo infatti, trae energia
sfruttando il passaggio all’interno della
cellula del sodio che entra secondo
gradiente (quindi senza usare energia). In
pratica, questo tipo di trasporto fa
entrare le sostanze nella cellula
sfruttando il passaggio del sodio, cioè il
sodio entra secondo gradiente, quindi
senza usare energia, al sodio si lega la sostanza che deve entrare che quindi entra insieme al sodio
(detto in parole poverissime, la sostanza si prende il passaggio dal sodio). Nella figura a lato, si vede
chiaramente come il glucosio (esagono verde), sfrutta il passaggio che si apre per accogliere il sodio
e passa insieme a lui.
E’ un processo utile quindi perché, grazie all’ingresso del sodio, possono entrare nella cellula anche
altre sostanze senza usare energia (ricordiamo che questo ingresso del sodio viene bilanciato
dall’uscita di quest’ultimo grazie alla pompa sodio-potassio).
Questo tipo di trasporto viene usato anche dagli amminoacidi eccitatori.
CAPITOLO 1.2.1.4.1: TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO – ANTIPORTO
VESCICOLARE DELLE VESCICOLE SINAPTICHE
Questo tipo di trasporto secondario utilizza delle vescicole già cariche di neurotrasmettitori. Questi
neurotrasmettitori, quando devono inviare il segnale, si fondono con la membrana della vescicola
ed escono fuori in modo rapido.
Un neurotrasmettitore è una sostanza rilasciata da un neurone e che viene captata da un altro
neurone o da una fibra muscolare. La vita di un neurotrasmettitore è brevissima perché vengono
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intercettati dal loro destinatario in modo praticamente istantaneo. Quando in questo processo
agiscono degli inibitori (come la cocaina), questi neurotrasmettitori non vengono più recepiti e
restano attivi per più tempo, provocando degli squilibri nel corpo (sempre nel caso della cocaina, il
neurotrasmettitore che non viene recepito è la dopamina che quindi resta attiva e ci “sballa”).
CAPITOLO 1.3: PROPRIETA’ BIOELETTRICHE DELLE MEMBRANE
Quasi sempre, i soluti hanno una carica netta (positiva o negativa), quindi bisogna anche considerare
il gradiente di potenziale elettrico generato dal fatto che, i soluti, sono disposti ai due lati della
membrana in modo asimmetrico e questo genera quindi un gradiente di concentrazione (chimico)
e un gradiente elettrico. Questi due gradienti sono spesso opposti e quindi, ad un certo punto, si
arriverà in una condizione di equilibrio detta equilibrio elettrochimico (cioè nel passaggio dei soluti
dall’altra parte, prima o poi si arriverà a punto che i due gradienti avranno pari valore ma segno
opposto e quindi ci sarà equilibrio).
Ogni membrana ha un suo potenziale elettrico ed è proprio un particolare valore di questo che
rende particolarmente eccitabili le cellule nervose e quelle muscolari.
Il potenziale elettrico di membrana di un neurone a riposo è di -65mV. Questo valore viene definito
come potenziale di riposo ed è specifico delle cellule eccitabili (neuroni e muscoli), e ovviamente
deriva dalla asimmetria degli ioni ai due lati della membrana. Nella zona adiacente alla membrana
infatti, si accumulano, ai due lati, cariche di segno opposto (se le sommiamo tutte otteniamo un
valore pari a 0 quindi, singolarmente, i due ambienti sono neutri). Precisiamo che a riposo, la
membrana tiene aperti tanti canali per il potassio e pochi per il sodio.
Si arriva a questo valore di -65mV con un semplice esperimento fatto prendendo due compartimenti
che presentano al centro una membrana
semipermeabile solo al potassio:
Nel primo compartimento (primo
da sinistra) dove la
concentrazione delle sostanze
(potassio e cloro) è uguale ai due
lati (1mM) della membrana, si
avrà uno scambio di soluto
uguale in entrambe le direzioni e
quindi saremo in equilibrio con
conseguente potenziale elettrico
pari a 0
Nel secondo compartimento
invece, a sinistra della membrana
abbiamo una concentrazione di
potassio 10 volte superiore
rispetto a quella che c’è a destra della membrana e quindi questo si sposterà, secondo
gradiente di concentrazione, verso destra. Siccome la membrana fa passare solo potassio, il
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cloro presente nella soluzione resterà fermo, accumulandosi quindi da una sola parte.
Questo accumulo porta a un accumulo di cariche elettriche opposte ai due lati della
membrana con conseguente creazione di potenziale elettrico (questo perché il potassio [K+]
ha carica positiva mentre il cloro [Cl-] ha carica negativa). Questo scambio arriverà
ovviamente all’equilibrio quando il gradiente di concentrazione verrà bilanciato da quello
elettrico che avrà un valore di -58mV
Con questo esperimento quindi, abbiamo capito che -58mV dei -65mV del potenziale di riposo sono
dati dallo spostamento del potassio ai due lati della membrana.
La condizione di equilibrio elettrochimico per ciascuno ione, si calcola con la Legge di Nernst:
Eion = 2,303 𝑹𝑻
𝒁𝑭 x log
[𝒊𝒐𝒏]𝒐
[𝒊𝒐𝒏]𝒊
Con:
Eion = valore del
potenziale ionico dello
ione all’equilibrio (tipo EK
se parliamo del potassio
come nella foto a destra)
R = costante del gas
T = temperatura assoluta
Z = carica dello ione
F = costante di Faraday
[ion]o = concentrazione
dello ione fuori dalle
cellule
[ion]i = concentrazione
dello ione dentro le
cellule
La prima parte dell’equazione (cioè tutto fino al logaritmo), è una costante è viene 61,54. I valori
della concentrazione dello ione sono valori certi e che si possono ricavare anche secondo i parametri
espressi nel capitolo 1.1.
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Per arrivare però a questo famoso
valore di -65mV, dobbiamo considerare
un Sistema di Donnan che prevede un
compartimento, uguale a quello visto
sopra, ma con una membrana semi-
permeabile al potassio (K+) e al cloro
(Cl-).
Con una membrana di questo tipo, ci
sarà uno spostamento in entrambe le
direzioni sia di potassio che di cloro,
mentre le uniche sostanze che si
accumuleranno ai due lati saranno i
proteinati (indicati con una A nel lato
sinistro) e il sodio (Na-, anche se per la
precisione, una piccolissima parte si
sposta comunque verso destra).
Si va quindi a considerare nella legge di
Nernst anche lo spostamento del sodio,
generando cosi l’equazione di
Goldman:
Vm = 61,54 mV x log 𝑷𝑲 [𝑲]𝒐 + 𝑷𝑵𝒂 [𝑵𝒂]𝒐
𝑷𝑲 [𝑲]𝒊 + 𝑷𝑵𝒂 [𝑵𝒂]𝒊
Con:
61.54mV = valore ricavato dalle costanti dell’equazione di Nernst
[K+]o e [Na-]o = concentrazione di potassio e sodio all’esterno della cellula
[K+]i e [Na-]i = concentrazione di potassio e sodio all’interno della cellula
P = permeabilità della membrana in quel momento (sarà alta se ci saranno tanti canali aperti
e viceversa; a riposo è alta per il K e bassa per il Na perché ci saranno canali di K aperti mentre
i canali di Na saranno chiusi).
A differenza dell’equazione di
Nernst quindi, entra in gioco
anche la permeabilità della
membrana in quel momento che
si moltiplica per le concentrazioni
di ioni in quel momento.
Sostituendo tutti i valori, si
arriverà finalmente al valore di
-65Mv.
Quindi si può affermare che il
potenziale a riposo tiene conto
dello ione potassio e dello ione sodio e si ricava con l’equazione di Goldman con i valori di questi due
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ioni che, con il loro passaggio attraverso la membrana, generano il potenziale a causa di accumulo
di cariche opposte ai due lati della membrana.
Nella determinazione di questo potenziale a riposo, entra in gioco anche la pompa sodio-potassio.
Tutti i tipi di cellule hanno un potenziale di membrana diverso dal potenziale extracellulare. Il
potenziale all’esterno delle cellule è, per convenzione, pari a 0.
CAPITOLO 2: SISTEMA NERVOSO E LE SUE CELLULE
Il sistema nervoso è formato da neuroni e da cellule gliali. E’ stato possibile osservare e studiare la
forma dei neuroni e dei loro prolungamenti grazie alla colorazione di Golgi (una soluzione che
contiene dei sali) che colora solo alcuni neuroni ma in modo perfetto (cioè colora sia il soma che le
terminazioni del neurone).
Un altro tipo di colorazione è stata quella di Nissi che colora tutti i neuroni ma senza prolungamenti,
quindi questo sistema fu presto accantonato.
Golgi, ha anche teorizzato la reticolarizzazione dei neuroni, affermando che tutti i neuroni sono
connessi tra loro, formando una rete.
Questa teoria di Golgi però, fu presto negata da Cajal che, con la sua teoria neuronale, afferma che
i neuroni sono sì in contatto tra loro, ma solo in alcuni punti e che la comunicazione tra due neuroni
fosse interrotta da due membrane dette sinapsi. Inoltre la comunicazione è esclusivamente
unilaterale, cioè va solamente in un verso e non bidirezionale come affermato da Golgi.
CAPITOLO 2.1: LE CELLULE NERVOSE – IL NEURONE
Le cellule nervose hanno, come tutte le cellule, un nucleo, un citoplasma, degli organelli ecc. La
particolarità però di questo tipo di cellula sono i dendriti, cioè dei rami che ricevono le informazioni
dagli altri neuroni toccandoli in punti precisi dell’assone, l’informazione poi va nell’assone che può
arrivare sia negli organi reagenti o toccare altri neuroni e far continuare la “corsa” dell’informazione.
La zona che comprende dendriti e assone è detta zona ricevente e di integrazione perché è proprio
in questa zona che l’informazione viene ricevuta (dai dendriti) ed elaborata sotto forma di risposta
che viene trasmessa all’assone che la conduce poi ad altri neuroni o all’organo di destinazione.
L’assone di un neurone, come detto, tocca le spine dendritiche di un altro neurone ed è proprio in
questo punto che avviene il passaggio dell’informazione (quindi queste spine sono la zona di
ricezione dell’impulso nervoso) e sono presenti le sinapsi1.
Una sinapsi è composta da:
Una spina dendritica (post-sinpatica)
1 Se una delle due cellule a contatto non è un neurone, non si parla di sinapsi ma di giunzione