Dua bab sebelumnya menunjukkan bagaimana energi adalah dilestarikan dalam

bentuk senyawa karbon, atau fotoasimilasi. Fungsi utama dari fotosintesis adalah untuk

menyediakan energi dan karbon yang cukup untuk mendukung pemeliharaan dan

pertumbuhan tidak hanya dari jaringan yang berfotosintesis tetapi tanaman secara

keseluruhan. Selama siang hari photoassimilate dihasilkan oleh siklus PCR sementara

akumulasi dalam daun sebagai sukrosa terdapat dalam vakuola mesofil atau pati di kloroplas

stroma. Konversi photoassimilates untuk sukrosa atau pati disebut alokasi karbon.

Meskipun sebagian dari karbon berasimilasi setiap hari disimpan oleh daun untuk

mendukung pertumbuhan dan metabolisme, mayoritas diekspor keluar dari organ

nonphotosynthetic dan jaringan. Selain itu, hasil asimilasi dimetabolisme secara langsung

atau ditempatkan dalam penyimpanan untuk pengambilan dan metabolisme di lain waktu.

Transportasi photoassimilates dari jarak jauh dikenal sebagai translokasi.

Translokasi terjadi di pembuluh darah jaringan yang disebut floem. Translokasi floem

adalah sangat signifikan proses yang berfungsi untuk memastikan efisien distribusi energi

fotosintesis dan karbon antara organ seluruh organisme. Ini disebut partisi karbon.

Translokasi floem untuk bidang pertanian berperan penting dalam menentukan produktivitas,

hasil panen, dan efektivitas herbisida dan bahan kimia lainnya xenobiotik.

STARCH AND SUCROSE ARE BIOSYNTHESIZED IN TWO DIFFERENT

COMPARTEMENTS

Banyak tanaman,

sebagai pati di kloroplas, sementara yang lain, seperti gandum, barley, menumpuk pati sedikit

tapi dalam jangka waktu lama berupa sukrosa dalam vakuola. Sintesis karbon ditetapkan oleh

siklus PCR menjadi biosintesis pati maupun sukrosa yang disebut alokasi karbon. Pati dan

sukrosa nantinya akan dimobilisasi untuk mendukung respirasi dan kebutuhan metabolisme

lainnya pada malam hari atau selama periode fotosintesis. Sukrosa diekspor dari sel daun

menuju jaringan nonphotosynthetic dapat dimetabolisme segera, disimpan sementara sebagai

sukrosa dalam vakuola, atau dikonversi ke pati untuk jangka panjang penyimpanan di

kloroplas.

Starch is Biosynthesized in the Stroma

Pati atau amilum adalah karbohidrat kompleks yang tidak larut dalam air, berwujud

bubuk putih, tawar dan tidak berbau. Pati merupakan bahan utama yang dihasilkan oleh

tumbuhan untuk menyimpan kelebihan glukosa (sebagai produk fotosintesis) dalam jangka

panjang.

Pati adalah suatu polisakarida yang mengandung amilosa dan amilopektin. Amilosa

merupakan polisakarida berantai lurus bagian dari butir-butir pati yang terdiri atas molekul-

molekul glukosa -1,4-glikosidik . Amilosa merupakan bagian dari pati yang larut dalam air,

yang mempunyai berat molekul antara 50.000-200.000, dan bila ditambah dengan iodium

akan memberikan warna biru.

Amilopektin merupakan polisakarida bercabang bagian dari pati, terdiri atas molekul-

molekul glukosa yang terikat satu sama lain melalui ikatan 1,4-glikosidik dengan

percabangan melalui ikatan 1,6-glikosidik pada setiap 20-25 unit molekul glukosa.

Amilopektin merupakan bagian dari pati yang tidak larut dalam air dan mempunyai berat

molekul antara 70.000 sampai satu juta. Amilopektin dengan iodium memberikan warna

ungu hingga merah atau asam dilakukan oleh asam atau enzim. Jika pati dipanaskan dengan

asam akan terurai menjadi molekul-molekul yang lebih kecil secara berurutan dan hasilnya

adalah glukosa.

Perbedaannya adalah jika pada hidrolisa amilum dengan menggunakan enzim

menghasilkan maltosa, sedangkan pada hidrolisa amilum dengan menggunakan asam dapat

langsung menghasilkan glukosa. Maltosa merupakan hasil antara dalam proses hidrolisis

amilum dengan asam maupun dengan enzim. Maltosa mudah larut dalam air dan mempunyai

rasa lebih manis daripada laktosa, tetapi kurang manis daripada sukrosa.

Pati Dextri Maltosa Glukosa Ada beberapa tingkatan dalam reaksi di atas. Molekul-

molekul pati mula-mula pecah menjadi unit-unit rantaian glukosa yang lebih pendek yang

disebut dextrin. Dekstrin adalah karbohidat yang dibentuk selama hidrolisis pati menjadi

gula oleh panas, asam atau enzim. Dekstrin ini dipecah lebih jauh menjadi maltosa (dua unit

glukosa) dan akhirnya maltosa pecah menjadi glukosa.

Salah satu cara yang dapat membantu penyediaan gula di Indonesia adalah membuat

sirup glukosa (gula cair) dari pati. Sirup glukosa adalah nama dagang dari produk hasil

hidrolisa pati. Produksi sirup glukosa ini diharapkan dapat menunjang kebutuhan gula di

Indonesia pada saat ini dan masa mendatang atau setidaknya dapt berguna pada keadaan

tertentu. Sirup glukosa juga dapat digunakan sebagai bahan tambahan dalam proses

pengolahan bahan makanan, misalnya dalam pembuatan kue, es krim, permen dan lain-lain.

Disamping mencari alternatif bahan substitusi gula. Gula alternatif yang sekarang sudah

digunakan antara lain adalah gula siklamat dan stearin yang merupakan gula sintesis, serta

gula dari pati seperti sirup glukosa, fruktosa, maltosa, manitol, sorbitol dan xilitol. tersebut

melimpah di Indonesia. Diantara gula dari pati tersebut, sirup glukosa dan fruktosa

mempunyai prospek yang baik untuk mensubtitusi gula pasir.

Amilum dapat dijadikan sirup glukosa dengan cara hidrolisa asam,ataupun enzim. Pada

hidrolisa tersebut keduanya menghasilkan gula reduksi. Sintesis pati di daun terjadi di

kloroplas. Pati di daun terlihat jelas dalam mikograf elektron dari kloroplas tanaman C3.

Selain itu, 2 enzim utama yang terlibat yaitu ADPglucose pyrophosphorylase dan pati-sintase

ditemukan pada stroma kloroplas. Sintesis pati dalam kloroplas dimulai dengan heksosa

fosfat yang dihasilkan oleh siklus PCR. Fruktosa-6-phosphate (F-6-P), fosfat heksosa stroma

akan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-, komponen lain dari heksosa fosfat stroma,

dikonversi oleh dua enzim kloroplas, heksosa-fosfat isomerase (Persamaan 9.1) dan

phosphoglucomutase (Persamaan 9.2). Glukosa-1-P kemudian bereaksi dengan ATP untuk

membentuk ADP-glukosa (Persamaan 9.3).

Reaksi 9,3 dikatalisis oleh fosforilasa ADP-glukosa enzim. ADP-glukosa merupakan

bentuk aktif dari glukosa dan melayani sebagai prekursor langsung untuk sintesis pati.

Simpanan pati dalam stroma kloroplas yang jelas sebagai pati biji-bijian. Sebagai akibatnya,

bentuk karbon yang tersimpan adalah osmotik yang aktif (Bab 1) yang memungkinkan

tanaman untuk menyimpan sejumlah besar karbon tetap di kloroplas dengan pengaruh

minimal pada osmotik tekanan stroma. Hal ini mencegah membran kloroplas kelebihan

jumlah akumulasi dan penyimpanan karbon tetap sebagai pati.

fruktosa-6-P ↔ glukosa-6-P (9.1)

glukosa-6-P ↔ glukosa-1-P (9.2)

ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.3)

PPi + H2O ↔ 2pi (9.4)

Akhirnya, sintase pati enzim mengkatalisis pembentukan dari link α-(1,4) baru,

menambahkan lebih banyak glukosa ke pemanjangan rantai (Persamaan 9.5).

ADP-glukosa + α-(1 → 4)-glukan ↔ ADP+ Α-(1 → 4)-glucosyl-glucan (9.5)

Pembentukan-α (1,6) hubungan bercabang, sehingga menimbulkan untuk amilopektin,

dikatalisis oleh enzim percabangan, juga dikenal sebagai enzim Q-.

Sucrose is Biosynthesized in the Cytosol

Sukrosa adalah disakarida larut yang mengandung glukosa dan residu fruktosa

(Gambar 9.2b). Sukrosa dapat berfungsi sebagai penyimpanan produk seperti halnya di

sugarbeets atau tebu, di mana ia disimpan dalam vakuola sel-sel penyimpanan khusus. Atau,

mungkin sukrosa akan ditranslokasi ke lainnya, jaringan nonphotosynthetic di tanaman untuk

penggunaan metabolisme langsung atau untuk konversi ke pati. Sukrosa adalah bentuk paling

umum dari gula ditemukan dalam aliran translokasi.

Tempat sintesis sukrosa dalam sel menjadi subyek perdebatan selama beberapa

waktu. Atas dasar fraksinasi sel dan studi enzim lokalisasi itu kini telah jelas menetapkan

bahwa sukrosa sintesis terjadi secara eksklusif dalam sitosol fotosintesis sel (Gambar 9.2).

Sebelumnya laporan sintesis sukrosa terisolasi di kloroplas tampaknya disebabkan

kontaminasi dari persiapan kloroplas dengan sitosol enzim. Selain itu, membran bagian

dalam kloroplas kedap sukrosa, sehingga jika sukrosa disintesis di dalam kloroplas itu tidak

dapat keluar dari kloroplas dan masukkan translokasi aliran.

Dua rute sintesis sukrosa yang mungkin. Jalur utama untuk sintesis sukrosa dalam

fotosintesis sel disediakan oleh enzim fosfat sukrosa sintase (Persamaan 9.6) dan fosfat

sukrosa fosfatase (Persamaan 9.7).

UDP-glucose + fructose-6-P ↔ sucrose-6-P + UDP (9.6)

sucrose-6-P + H2O ↔ sucrose + Pi (9.7)

Energi yang disediakan oleh hidrolisis sukrosa-6-fosfat (sekitar 12,5 kJ mol-1)

mungkin memainkan peran dalam akumulasi konsentrasi sukrosa tinggi khas tebu dan lain-

sukrosa menyimpan tanaman. Enzim lain sitoplasmik yang mampu mensintesis sukrosa

adalah sukrosa sintase (SS) (Persamaan 9.8):

UDP-glukosa + fruktosa ↔ sukrosa + UDP (9.8)

Dengan perubahan energi bebas sekitar +14 kJ mol-1, reaksi ini tidak spontan.

Sebagian besar bukti menunjukkan bahwa dalam kondisi normal SS beroperasi dalam arah

terbalik untuk memecah sukrosa (Lihat Persamaan 9.11). Perhatikan bahwa, berbeda dengan

biosintesis pati, sukrosa biosintesis oleh jalur baik memerlukan aktivasi glukosa dengan

uridin trifosfat nukleotida (UTP) daripada ATP:

UTP + glukosa-1-P ↔ UDP-glukosa + PPi (9.9)

PPi + H2O ↔ 2pi (9.10)

Meskipun sukrosa fosfat sintase pada beberapa jaringan dapat menggunakan ADP-

glukosa, UDP-glukosa jelas dominan. Karbon untuk biosintesis sukrosa sitoplasma diekspor

khusus dari kloroplas melalui ortofosfat (Pi)-tergantung transporter terletak dalam membran

kloroplas (Gambar 9.2). Ini pertukaran fosfat transporter Pi / triose Pi dan triose fosfat-

mungkin sebagai dihidroksiaseton fosfat (DHAP)-atas dasar satu-untuk-satu.

Setelah di sitoplasma, dua molekul triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan DHAP)

dikondensasikan untuk membentuk fruktosa-1 ,6-bifosfat. Selanjutnya, fruktosa-1 ,6-

bisphosphate masuk fosfat sitosol heksosa dan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-seperti

dalam kloroplas, sitoplasma rekan mempekerjakan dari enzim chloroplastic. Beberapa

ortofosfat yang dihasilkan dalam sintesis sukrosa digunakan untuk menumbuhkan UTP

sementara sisanya dapat masuk kembali dalam kloroplas untuk pertukaran triose-P.

Sukrosa translokasi dari daun ke organ penyimpanan seperti akar, umbi jaringan, dan

biji berkembang paling umumnya disimpan sebagai pati. Konversi sukrosa dengan pati

umumnya diduga melibatkan pembalikan dari sukrosa sintase reaksi:

Sukrosa + UDP → fruktosa + UDP - glukosa (9.11)

Karena ADP-glukosa lebih disukai untuk biosintesis pati, UDP-glukosa diubah

menjadi ADP-glukosa seperti yang ditunjukkan di (Persamaan 9.12) dan (9.13 Persamaan):

UDP-glukosa + PPi ↔ UTP + glukosa-1-P (9.12)

ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.13)

Yang dihasilkan ADP-glukosa ini kemudian diubah menjadi pati oleh synthase pati.

STARCH AND SUCROSE BIOSYNTHESIS ARE COMPETITIVE PROCESSES

Secara tradisional telah ketahui bahwa metabolisme karbohidrat adalah untuk

sebagian besar diatur oleh hubungan source-sink. Daun photosynthetically aktif. Sebagai

contoh, akan menjadi source, menyediakan berasimilasi karbon yang tersedia untuk

transportasi ke sink, organ penyimpanan atau mengembangkan bunga atau buah. Hubungan

antara sukrosa dan pati, dapat diamati dari perpindahan sink, sehingga mengurangi

photoassimilate, mengakibatkan akumulasi pati dalam daun lebih banyak daripada karbon

Dalam tanaman kedelai (Glycine max), akumulasi pati tidak terkait dengan panjang

periode fotosintesis. Tanaman dipertahankan pada periode cahaya 7 jam menaruh lebih besar

proporsi photoassimilate siang menjadi tapioka selain yang dikelola pada periode cahaya 14

jam, bahkan masa asimilasi hanya setengah dari panjang. Demikian tampak bahwa akumulasi

pati daun lebih erat terkait dengan kebutuhan energi dari periode gelap sehari-hari dari

fotosintesis. Hanya bagaimana kebutuhan diantisipasi oleh tanaman tidak diketahui. Namun,

banyak spesies sekarang dikenal untuk mendistribusikan proporsi yang berbeda dari karbon

antara pati dan sukrosa dengan cara mengaitkan kapasitas melekatkan kapasitas terisolasi

kloroplas untuk membentuk pati. Karbon distribusi demikian tampaknya menjadi proses yang

diprogram, beberapa ukuran kontrol melampaui hubungan source-sink.

Selain itu, sukrosa sintesis dikontrol untuk mempertahankan yang pengoperasian

efisien fotosintesis itu sendiri. Jika tingkat sukrosa sintesis melebihi laju asimilasi karbon,

permintaan triose-P dalam sitoplasma bisa

menghilangkan intermediet siklus PCR, sehingga

mengurangi kapasitas enzim siklus Calvin untuk

regenerasi RuBP dan fotosintesis terhambat.

Sementara sintase fosfat enzim sukros (SPS)

menentukan kapasitas maksimum untuk sukrosa

sintesis, tampak bahwa fruktosa-1 ,6-cytosolic

bisphosphate fosfatase (FBPase) memainkan lebih

penting berperan dalam menyeimbangkan alokasi

karbon antara sukrosa dan sintesis pati. Yang sangat

eksergonik, Reaksi (fruktosa-1 ,6-bisphosphate →

fruktosa-6-fosfat + Pi) menempati situs strategis

dalam sukrosa sintetik adalah reaksi pertama

ireversibel dalam konversi triose-P untuk sukrosa. Karenanya aliran karbon ke sukrosa

dengan mudah dapat dikontrol dengan mengatur aktivitas FBPase- untuk mengatur aliran air

dengan membuka atau menutup katup.

Berbeda dengan FBPase chloroplastic, yang diatur oleh thioredoxin, yang FBPase

sitosol tidak diatur oleh thioredoxin, melainkan cukup sensitif terhadap penghambatan oleh

fruktosa-2 ,6-bisphosphate (F-2 ,6-BP)(Gambar 9.3). F-2 ,6-BP, analog dari substrat alami

fruktosa-1 ,6-bisphosphate, dianggap regulator metabolit karena berfungsi sebagai regulator

daripada substrat (Gambar 9.4). F-2 ,6-BP peka terhadap sejumlah faktor berinteraksi

termasuk konsentrasi F-6-P dari sitosol heksosa fosfat dan triose-P/Pi cytosolic Rasio

(Gambar 9.4).

Pengendalian sintesis sukrosa oleh F-2 ,6-BP adalah penting untuk memastikan

keseimbangan antara tingkat asimilasi CO2 dan alokasi karbon tetap. Misalnya, sukrosa

ekspor dari sel melambat dalam keadaan terang, memimpin dengan akumulasi intermediet

seperti F-6-P di kolam heksosa fosfat sitosol dan triose-P. Ini menyebabkan pergeseran dalam

alokasi mendukung pati. Ketika konsumsi menurun sukrosa, sukrosa dan prekursor nya

(misalnya, F-6-P) akan terakumulasi dalam daun sitosol heksosa pool (Gambar 9.2).

Karena F-6-P juga prekursor untuk F-2 ,6-BP, tingkat inhibitor akan meningkat juga

menghambatan FBPase dan akumulasi triose-P. Akumulasi intermediet terfosforilasi

mungkin juga menurunkan konsentrasi Pi. Gabungan akumulasi triose-P dan penurunan Pi

akan menurunkan tingkat di mana triose-P dapat diekspor dari kloroplas melalui transporter.

Konsekuensi akumulasi triose-P dan penurunan ortofosfat dalam kloroplas akan merangsang

sintesis pati (Gambar 9.2).

Penurunan Pi stroma mengarah ke penurunan sintesis ATP (ADP + Pi → ATP). Hal

ini menyebabkan penumpukan transthylakoid ini ∆PH, yang akan menghambat laju elektron

fotosintesis transportasi melalui apa yang disebut fotosintesis kontrol. Kontrol fotosintetik

didefinisikan sebagai peraturan dari tingkat transpor elektron fotosintesis oleh yang

transthylakoid ∆pH.

Hal ini menyebabkan pengurangan photosynthetic O2 dalam tingkat evolusi dan

akhirnya laju asimilasi CO2. Tanaman menunjukkan seperti penghambatan fotosintesis

dikatakan umpan balik terbatas. Banyak rincian tetap harus bekerja, tetapi jelas bahwa pati

sintesis di kloroplas, ekspor triose-P , dan sukrosa sintesis dalam sitosol merupakan saldo

lancang. Keseimbangan dimodulasi oleh perubahan halus pada tingkat triose-P dan Pi serta

regulasi yang tepat dari sejumlah enzim dan membutuhkan komunikasi antara dua

kompartemen selular. Dengan demikian, alokasi karbon tetap baik untuk pati atau biosintesis

sukrosa dalam sel mesofil daun menggambarkan bahwa jalur metabolisme benar-benar

memiliki peran ganda: (1) untuk menyediakan energi dan karbon untuk pertumbuhan dan

pemeliharaan homeostasis dan (2) untuk menyediakan Informasi yang berkaitan dengan

status metabolisme dalam dua kompartemen yang berbeda.