Formazione dei vasi sanguigni

e degli archi aortici

Cenni sulla struttura istologica dei vasi

-Elastiche (grandi o di conduzione)

-Muscolari (medie o di distribuzione)

-Arteriole

-Grandi

-Medie

-Piccole (venule)

Arterie Vene

-Continui

-Fenestrati

-Sinusoidali

Capillari

Sia le arterie che le vene sono formati da 3 strati concentrici di tessuti di diverso spessore e composizione a seconda del vaso chiamati dall’interno all’esterno: tonaca intima, tonaca media e tonaca avventizia

tonaca intima

tonaca media

tonaca avventizia:

endotelio

subendotelio (connetivo)

lamine elastiche (eventuali)

t. muscolare liscio

t. connettivo fibro-elastico con vasa vasorum

t. connettivo fibro-elastico

Struttura istologica di un’arteria elastica

tonaca intima:

tonaca media

tonaca avventizia

lamine elastiche nella tonaca media

endotelio

subendotelio

vasa vasorum nella tonaca avventizia

Struttura istologica di una grande vena

tonaca intima tonaca media

tonaca avventizia

valvola

lamina elastica nella tonaca intima

Struttura istologica dei capillari

continuo

fenestrato

discontinuo (sinusoidale)

Le isole sanguigne

La formazione dei vasi sanguigni inizia in piccoli gruppi di cellule del mesoderma chiamati isole sanguigne, prima nel mesoderma extraembrionle della parete del sacco vitellino e del corion e subito dopo nella splancnopleura intraembrionale. Dalla componente periferica delle isole prende origine l’endotelio, mentre dalla componente centrale prendono origine le cellule del sangue. Le cellule endoteliali si dividono e aderiscono tra loro a formare un plesso vascolare primitivo che, con l’inizio della circolazione sanguifera, dà origine ad una rete vascolare artero-venosa. A poco a poco intorno all’endotelio si formerà la parete del vaso (tessuto muscolare liscio e connettivo)

Vasculogenesi

Per vasculogenesi s’intende la formazione dei vasi sanguigni. Vengono chiamate emoangioblasti le cellule del mesoderma o mesenchima che danno origine alle cellule endoteliali dei capillari sanguigni. E’ probabile che gli emoangioblasti siano in grado di differenziare anche in cellule del sangue (eritrociti primitivi).

Il differenziamento degli emoangioblasti richiede il fattore di crescita VEGF e il suo recettore flk-1 e l’espressione di una serie di fattori di trascrizione tra cui SCL/TAL1, che attivano diversi geni che presiedono al differenziamento delle linee cellulari ematopoietiche.

emoangioblasto

eritrocita cellula endoteliale

Angiogenesi

La crescita dei vasi sangugni negli organi in via di sviluppo ha luogo prevalentemente come risultato di un processo di invasione degli abbozzi primitivi degli organi da parte di capillari, a partire dal plesso vascolare primitivo. L’angiogenesi è il processo che porta alla formazione di nuovi vasi sanguiferi di tipo capillare a partire da vasi preesistenti. Ha luogo durante lo sviluppo embrionale, quando integra la vasculogenesi, e nella vita postnatale, in condizioni fisiologiche, come accade ciclicamente a livello uterino durante il ciclo mestruale, e patologiche, come le infiammazioni croniche e nell’accrescimento di un tumore maligno.

Fattori di crescita come l’FGF, il VEGF e il PDGF sono particolarmente importanti per la proliferazione delle cellule endoteliali

Le aorte primitive

aorte primitive

Visione frontale delle aorte primitive, i giallo la formazione del II arco aortico

aorte dorsali

a. vitelline

a. ombelicali

a. intersegmenatali

Tra il 21° e il 23° giorno si sviluppano due aorte primitive all’estremità superiore del tubo cardiaco e si dirigono prima cefalicamente e poi dorsalmente passando di lato all’intestino faringeo nello spessore del primo arco faringeo. Raggiunta la parete posteriore del celoma, i due vasi si piegano e con il nome di aorte dorsali si dirigono verso l’estremità caudale dell’embrione passando dorsalmente all’intestino primitivo. Dalle aorte dorsali si formano le arterie intersegmentali, la arterie vitelline e le arterie ombelicali.

Gli archi aortici

I I

II

III

IV

VI

a. intersegmentale

Tra la fine della 3a e la 4a settimana, dalle arterie primitive si sviluppa il I paio di archi aortici, il II, il III, il IV, il V e il VI paio si sviluppano per gemmazione dal sacco aortico del tubo cardiaco. Il V viene subito riassorbito e non ne rimane traccia. Lo sviluppo degli archi avviene in modo asincrono. In un embrione di 27 giorni, le prime tre coppie di archi hanno completato il loro sviluppo, la IV e la VI sono in avanzato stato di organizzazione.

Il sistema arterioso di un embrione intorno al 30° giorno I

II III IV aorta ascendente o ventrale aorte dorsali in corso di fusione

a. ombelicale

a. segmentali ventrali, dorsali e laterali

a. iliache interna

a. iliache esterna

Il sistema venoso embrionale (4a settimana)

Nel seno venoso del tubo cardiaco sboccano tre paia di vene: le vene ombelicali che riportano il sangue venoso dal sacco vitellino, le vene ombelicali che trasportano il sangue arterioso dai villi coriali e le vene cardinali comuni o di Cuvier che portano sangue venoso dal corpo dell’embrione e che ricevono le v. cardinali anteriori e posteriori.

v. ombelicali

v. vitelline

intestino primitivo

v. cardinali comuni

seno venoso

abbozzo epatico

v. cardinali posteriori

v. cardinali anteriori

La circolazione primitiva (25°-28°g)

prosencefalo

I e II tasca faringea v. cardinale

anteriore s.

v. cardinale

comune v. cardinale

posteriore s. mrmbrana cloacale

membrana

bucco-faringea

v. ombelicale s.

a. ombelicali intestino

posteriore

allantoide sacco

vitellino aorta dorsale abbozzo

epatico

v. cardinale

posteriore s.

setto trasverso

cavità pericardica

miocardio gelatina

atrio s. ventricolo s.

seno

venoso v. ombelicale s.

v. vitellina s.

ventricolo d. bulbo tronco sacco

archi

aortici

Lo sviluppo degli archi aortici

Derivati degli archi aortici

I : parte arterie mascellari interne

II : scompare, residui partecipano alla formazione a. stapedie e ioide

III : arterie carotidi comuni e primo tratto carotidi interne

IV : a sinistra arco aorta definitiva, a destra primo tratto arteria succlavia d.

VI : dotto arterioso, tronco polmonare e arterie polmonari prossimali

click

I = mascellari interne

III = arteria

carotide comune e carotide interna

IV = arco aorta,

arteria succlavia d.

VI = tronco polmonare

II = arteria

stapedia

arteria carotide esterna

arterie polmonari

Click sui rettangoli colorati a sinistra

arteria succlavia d.

Il sacco aortico (arancione) da origine all’aorta ascendente e all’arteria brachiocefalica; l’aorta dorsale destra alla parte media della succlavia destra, l’aorta dorsale sinistra all’aorta discendente, la succlavia di sinistra e il segmento distale delle succlavia di destra derivano dalle 7me arterie segmentali

aorta ascendente

arteria brachiocefalica

regione media succlavia d.

aorta discendente

succlavia d.

succlavia s.

Riassumendo……

(doppio click sulla figura)

Evoluzione del sistema arterioso:

lo sviluppo dell’aorta definitiva

Le aorte dorsali confluiscono in un tronco unico; l’aorta dorsale destra viene quasi completamente riassorbita e da origine alla parte media della succlavia destra, l’aorta dorsale sinistra all’ aorta discendente

aorta ascendente

tronco polmonare

a. succlavia s.

a.polmonari

arco aortico

a. brachiocefalica

a. carotide comune

tronco polmonare

aorta ascendente

a.Polmonari s. a.Polmonari d.

aorta discendente

dotto aortico

a. succlavia s. a. succlavia d.

a. vertebrale d.

a. brachiocefalica

a. vertebrale s. a. carotide comune

a. carotide esterne

a. carotide interne

Arterie intersegmentali

Trenta o più rami dell’aorta dorsale passano attraverso i somiti irrorandoli insieme ai loro derivati. Le a. intersegmentali dorsali del collo formano le a. vertebrali, nel torace formano le a. intercostali, nell’addome diventano a. lombari e iliache comuni, nella regione sacrale formano le a. sacrali laterali.

Le arterie vitelline

Le a. vitelline danno origine al tronco celiaco ed alle due arterie mesenteriche superiore e inferiore. Si tratta di tre vasi che nell’adulto irrorano nell’ordine i derivati dell’intestino anteriore, medio e posteriore.

a.vitelline

tronco celiaco

a. mesenterica s.

a. mesenterica i.

Le arterie ombelicali

Durante la 5a settimana le arterie ombelicali perdono la connessione con l’aorta dorsale e si collegano con le arterie iliache interne originate dalle arterie intersegmentali lombari. Dopo la nascita il segmento prossimale di ciascuna arteria diventa l’a. vescicale superiore, il segmento distale si oblitera e diventa il legamento vescicale laterale.

Il sistema venoso: le vene sotto-cardinali (6a settimana)

v. ombelicali

v. vitelline

intestino primitivo

v. cardinali comuni

seno venoso

abbozzo epatico

v. cardinali posteriori

v. cardinali anteriori

Durante questo periodo il cambiamento maggiore del sistema venoso riguarda la comparsa delle vene sotto-cardinali che decorrono medialmente nella plica urogenitale. Queste iniziano ad anastomizzarsi nella regione sopra epatica sono connesse con le cardinali posteriori; nel peduncolo ombelicale le v. ombelicali possono unirsi in un unico vaso(click sulla figura)

vene

sotto-cardianli

Il sistema venoso: le vene sopra-cardinali (6a-7a settimana)

Le vene sopra-cardianli sono l’ultimo paio di vasi a svilupparsi. Decorrono dorsalmente alle vene cardinali posteriori e terminano in corrispondenza della regione dei reni.

Sviluppo delle vene associate al cuore

Il seno venoso

Il corno sinistro del seno forma il seno coronario ed il corno destro è incorporato nella parete dell’atrio destro (sinus venarium). Come descritto in precedenza nel seno venoso del cuore sboccano tre sistemi di vene: le vene ombelicali, le vene vitelline e le vene cardinali comuni. I tratti prossimali delle vene ombelicali degenerano, anche il tratto prossimale della vena vitellina di sinistra degenera, mentre quello della vena vitellina di destra diviene il tratto terminale della vena cava inferiore. La vena cava superiore si forma dalla vena cardinale anteriore destra e dalla vena cardinale comune destra. La vena cardinale comune sinistra forma la vena obliqua dell’atrio sinistro.

Vene vitelline

Il sistema vitellino da origine ai sinusoidi epatici, al sistema portale e a porzione della vena cava inferiore

Intorno alla 3a settimana, le vene vitelline prima di terminare nel seno venoso si scambiano anastomosi attorno alla regione duodenale dell’ansa intestinale e penetrano nell’abbozzo epatico formando i sinusoidi epatici. Al terzo mese la vena vitellina sinistra è scomparsa nella regione del seno venoso. La porzione superiore della vena vitellina destra diventa il tratto terminale della vena cava inferiore; il tratto al di sotto del fegato diventa la vena porta e la vena mesenterica superiore. Altre anastomosi vitelline diventano la vena splenica e la vena mesenterica inferiore.

Vene ombelicali

Le vene ombelicali sono implicate nella costituzione del canale venoso che porta il sangue ossigenato dalla placenta al cuore

Durante la 6a settimana la vena ombelicale destra degenera; anche la porzione distale della vena ombelicale sinistra degenera, ma la sua porzione prossimale si anastomizza con il dotto venoso di Aranzio che devia il sangue ossigenato dal fegato alla vena cava inferiore. Alla nascita la vena ombelicale s. e il dotto venoso si obliterano e formano il legamento rotondo del fegato e il legamento venoso.

Evoluzione delle vene vitelline e

ombelicali

sinusoidi epatici

tronco della vena porta

circa 27 giorni circa 32 giorni

dotto venoso o di Aranzio

tronco della vena porta

vena cava inferiore

vena vitellina d.

Intorno alla nascita

v. cava i.

dotto venoso

tronco v.porta

v. ombelicale s.

v. mesenterica s. v. splenica

Vene cardinali

Le vene cardinali anteriori si anastomizzano mediante una vena obliqua, la v. brachiocefalica sinistra.

La v. cardinale anteriore di destra e la vena comune destra formano la vena cava superiore.

La v. cardinale anteriori formano le vene giugulari esterne e interne.

La v. cardinale comune s. si riduce e forma la vena obliqua dell’atrio sinistro.

La v. cardinale posteriore destra forma la radice della vena azygos

La v. cardinale posteriore sinistra contribuisce alla formazione della v. intercostale superiore sinistra

Plessi venosi degli arti superiori formano le vene succlavie che si gettano prima nella v. cardinali posteriori e quindi nella v. cardinali anteriori

6a settimana Sistema venoso a termine

v. ombelicali

v. vitelline

intestino primitivo

v. cardinali comuni

seno venoso

abbozzo epatico

v. cardinali posteriori

v. cardinali anteriori

Vena cava inferiore

La vena cava inferiore (VCI) è formata dal basso in alto da:

- anastomosi inter-cardinale posteriore

- segmento caudale della sopra-cardinale destra (segmento sottorenale)

- anastomosi destra tra sopra-cardinale e sottocardinale (segmento renale)

- un segmento della sottocardinale destra

- anastomosi tra la sottocardinale e la vitellina destra (segmento epatico)

- la porzione terminale della vitellina destra (segmento postepatico)

VCI

Vena cava superiore

La vena cava superiore è formata dalla vena cardinale anteriore destra e la vena cardinale comune destra

Principali derivati dei vasi embrionali

Vasi embrionali Derivati principali

Arteria I arco aortico

Parte a. mascellari

Arteria III arco aortico

A. carotidi esterna e interna

Arteria IV arco aortico

A. succlavia d.; parte arco aortico

Arteria VI arco aortico

Dotto arterioso; arterie polmonari prossimali

Arterie intersegmentali

A. intercostali; a. lombari; a. iliache comuni; parti a. vertebrali, succlavie e sacrali laterali

Arterie ombelicali

A.vescicale sup.; legamento vescicale laterale

Arterie vitelline

Tronco celiaco; a. mesenterica sup e inf.

Vena ombelicale Vene vitelline Vene cardinale anteriori Vene sottocardianle Vene sopracardinale

Legamento rotondo del fegato Sistema portale (epatico), vene epatiche; segmenti intraepatici VCI Segmento VCS; vene brachio-cefaliche; vene giugulari interne VCI; vene renali e surrenali; vene gonadiche Sistema delle vene azygos; segmento della VCI tra i reni e il fegato