Francis Davies, E.T.B. Francis and T.S. King- Neurological Studies of the Cardiac Ventricles of Mammals

8/3/2019 Francis Davies, E.T.B. Francis and T.S. King- Neurological Studies of the Cardiac Ventricles of Mammals

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NEUROLOGICAL STUDIES OF THE CARDIAC VENTRICLES

OF MAMMALS

By FRANCIS DAVIES, E . T . B . FRANCIS AND T . S . KING

D e p a r t m e n t s o f Anatomy a n d Z o o l o g y , U n i v e r s i t y o f S h e f f i e l d

INTRODUCTION

T h e p r e s e n t h i s t o l o g i c a l s t u d y o f t h e c a r d i a c v e n t r i c l e s o f m a m m als h a s t h r e e m a i n

o b j e c t s : f i r s t , t o d e t e r m i n e w h e t h e r o r n o t n e r v e c e l l s a r e p r e s e n t ; s e c o n d l y , t o

o b s e r v e t h e t y p e s o f n e r v e e n d i n g s r e l a t e d t o t h e v a r i o u s t i s s u e s c o m p r i s i n g t h e

v e n t r i c l e s ; a n d t h i r d l y , t o i n v e s t i g a t e t he n e r v e r e l a t i o n s h i p s o f t he a t r i o v e n t r i c u l a r

p a r t o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i n g s y s t e m ( t h e A . v . n o d e a n d t h e A . v . b u n d l e a n d i t s

b r a n c h e s ) .

S u b s e q u e n t t o t h e d e s c r i p t i o n by S c a r p a ( 1 7 9 4 ) a n d L e e ( 1 8 4 9 a , b ) o f n a k e d - e y e

' g a n g l i a ' o n t h e e p i c a r d i a l n e r v e s i n t h e v e n t r i c l e s o f t h e c o w , h o r s e a n d m a n , a n dt h e d e m o n s t r a t i o n m i c r o s c o p i c a l l y b y Remak ( 1 8 3 8 , 1 8 3 9 , 1 8 4 4 ) o f n e r v e c e l l s o n

s o m e o f t h e v e n t r i c u l a r n e r v e s i n t h e c a l f , s h e e p , p i g a n d m a n , n u m e r o u s w o r k e r s

h a v e s t u d i e d t h i s q u e s t i o n . T h e r e l e v a n t l i t e r a t u r e , e x t e n s i v e l y r e v i e w e d b y

M i c h a i l o w ( 1 9 1 2 ) , Perman ( 1 9 2 4 ) , a n d S t o h r , j u n . ( 1 9 2 8 ) , r e v e a l s t h a t t h e r e a r e w i d e

d i s c r e p a n c i e s i n t h e o b s e r v a t i o n s , e v e n i n t h e r e s u l t s o f t h e s t u d i e s o f t h e same

s p e c i e s o f m a m m a l b y d i f f e r e n t i n v e s t i g a t o r s . M o s t o b s e r v e r s m a i n t a i n t h a t c a r d i a c

n e r v e c e l l s a r e l i m i t e d t o t h e a t r i a . O n l y a f e w d e s c r i b e a w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o no f v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s , s i t u a t e d m a i n l y i n t h e e p i c a r d i u m , e . g . K a s e m - B e c k

( 1 8 8 5 , 1 8 8 7 ) i n t h e d o g , c a l f , s h e e p a n d p i g ; S m i r n o w ( 1 8 9 5 , 1 9 0 5 ) i n t h e r a b b i t ,

h a r e , s q u i r r e l , w o l f , d o g , c a t , c a l fa n d

man; V a l e d i n s k y ( 1 9 0 5 ,1 9 0 8 , 1 9 1 0 )

i nt h e

r a b b i t , d o g , c a l f , p i g a n d man; a n d M i c h a i l o w ( 1 9 1 2 ) i n t h e m o u s e , r a t , r a b b i t , d o g ,

s h e e p , p i g a n d a p e . S m i r n o w , V a l e d i n s k y a n d M i c h a i l o w a r e a g r e e d t h a t t h e n e r v e

c e l l s a r e p r i n c i p a l l y m u l t i p o l a r , f e w b e i n g b i p o l a r o r u n i p o l a r , w h i l e K a s e m - B e c k

f o u n d m a n y b i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s a s w e l l a s m u l t i p o l a r s .Some o b s e r v e r s h a v e d e s c r i b e d o r g a n i z e d s e n s o r y n e r v e e n d i n g s i n t h e v e n t r i c u l a r

e p i c a r d i u m a n d e n d o c a r d i u m i n t h e f o r m o f c o m p l i c a t e d b r a n c h i n g s ( S m i r n o w ,

1 8 9 5 ) , e n c a p s u l a t e d a r b o r i z a t i o n s a n d c o i l s ( M i c h a i l o w , 1 9 1 2 ) , l a r g e d i f f u s e e n d i n g s

( N e t t l e s h i p , 1 9 3 6 ) , o r t a c t i l e c o r p u s c l e s ( L a n d a u , 1 9 5 0 ) , w h i l e o t h e r s ( F u k u t a k e ,

1 9 2 4 ; E d e n s , 1 9 2 4 ; W o o l l a r d , 1 9 2 6 ) o b s e r v e d o n l y e n d i n g s o f s i m p l e t y p e . Huber &

D e W i t t ( 1 8 9 8 ) a n d F u k u t a k e ( 1 9 2 4 ) f a i l e d t o f i n d a n y m o t o r e n d - p l a t e s o r m u s c l e

s p i n d l e s i n r e l a t i o n t o t h e v e n t r i c u l a r m u s c l e f i b r e s l i k e t h o s e i n s k e l e t a l m u s c l e ,w h e r e a s K i n g ( 1 9 3 9 ) d e s c r i b e d b o t h o f t he s e t y p e s o f e n d i n g s , a n d L a v r e n t i e v ( 1 9 4 6 )r e p o r t e d t h a t P l e c h k o v a , w o r k i n g i n h i s l a b o r a t o r y , f o u n d p r o p r i o c e p t o r e n d i n g ss i m i l a r t o t h o s e i n s k e l e t a l m u s c l e , a s w e l l a s t r u e s p i r a l s a r o u n d t h e m y o c a r d i a l

f i b r e s . W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) , J o n e s ( 1 9 2 7 ) , B o e k e ( 1 9 3 2 ) a n d T c h e n g ( 1 9 5 1 ) m a i n t a i n e d

t ha t n e r v e s p e n e t r a t e i n t o t h e s u b s t a n c e o f t h e m u s c l e f i b r e s a n d e n d n e a r t h e i r

n u c l e i .

S e v e r a l w o r k e r s h a v e n o t e d t h a t t h e A . v . b u n d l e i s a c c o m p a n i e d b y n e r v e s , s ome

s t r e s s i n g t h a t t h e s e n e r v e s v a r y c o n s i d e r a b l y i n number i n d i f f e r e n t m a m m a l s .



N e u r o l o g i c a l s t u d i e s o f t h e c a r d i a c v e n t r i c l e s o f m a m m a l s 1 3 1

Some w r i t e r s h a v e s u g g e s t e d t h a t i t m a y b e t h e n e r v e s , a n d n o t t h e b u n d l e i t s e l f ,

w h i c h c o n d u c t t h e i m p u l s e f o r c a r d i a c c o n t r a c t i o n f r o m t h e a t r i a t o t h e v e n t r i c l e s

( A g d u h r , 1 9 3 3 ; W a h l i n , 1 9 3 5 ; G l o m s e t & B i r g e , 1 9 4 5 , 1 9 4 8 ; F i e l d , 1 9 5 1 ) .

MATERIALS AND METHODS

The h e a r t s s t u d i e d c o m p r i s e d r e p r e s e n t a t i v e s o f m a n y o r d e r s o f m a m m a l s , a s

f o l l o w s , t h e number o f h e a r t s e x a m i n e d f r o m e a c h s p e c i e s b e i n g i n di c a t e d i n b r a c k e t s .O R N I T H O D E L P H I A : p l a t y p u s ( O r n i t h o r h y n c h u s ) ( 1 ) , e c h i d n a ( P r o - e c h i d n a ) ( 2 ) .

D I D E L P H I A : w a l l a b y ( M a c r o p u s r o b u s t u s ) ( 2 ) , k a n g a r o o ( M . g i g a n t e u s ) ( 1 ) .

M O N O D E L P H I A : I n s e c t i v o r a : h e d g e h o g ( E r i n a c e u s ) ( 1 ) , m o l e ( T a l p a ) ( 2 ) ; R o d e n t i a :

r a t ( M u s ) ( 3 ) , r a b b i t ( O r y c t o l a g u s ) ( 4 ) , g u i n e a - p i g ( P r o c a v i a ) ( 4 ) ; C a r n i v o r a :

c a t ( F e l i s ) ( 3 ) , d o g ( C a n i s ) ( 4 ) ; C e t a c e a : p o r p o i s e ( P ho c o e n a ) ( 2 ) ; A r t i o d a c t y l a :

Ruminants-cow ( B o s ) ( 6 ) , s h e e p ( O v i s ) ( 4 ) , r e d d e e r ( C e r v u s ) ( 2 ) ; N o n - r u m i n a n t s -

p i g ( S u s ) ( 3 ) ; P e r i s s o d a c t y l a : h o r s e ( E q u u s ) ( 2 ) ; C h i r o p t e r a : co m m o n b a t ( V e s p e r -

t i l i o ) ( 2 ) , f r u i t b a t ( P t e r o p u s ) ( 1 ) ; M e n o t y p h l a : t r e e s h r e w ( T u p a i a ) ( 1 ) ; P r i m a t e s :

( H o m o ) ( a d u l t , 3 ; c h i l d , 4 ) .I n m o s t c a s e s t h e h e a r t s w e r e s e r i a l l y s e c t i o n e d i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e . I n t h e

c a s e o f t h e h o r s e , c o w , r e d d e e r a n d p i g , a n d i n t w o o f t h e a d u l t h u m a n h e a r t s , o n l y

b l o c k s o f t i s s u e w e r e s e c t i o n e d . T h e f o l l o w i n g w e r e t h e p r i n c i p a l t e c h n i q u e s u s e d :

i m p r e g n a t i o n i n b u l k b y a s i l v e r - p y r i d i n e m e t h o d ( B l a i r & D a v i e s , 1 9 3 5 ) , o r s t a i n i n go f i n d i v i d u a l s e c t i o n s by h a e m a t o x y l i n a n d e o s i n , o r i r o n h a e m a t o x y l i n a n d p i c r o -f u c h s i n , o r by t h e s i l v e r t e c h n i q u e o f W. H o l m e s ( 1 9 4 7 ) . I n a d d i t i o n , i n m a n y c a s e s

f r o z e n s e c t i o n s o f b l o c k s o f t i s s u e s w e r e t r e a t e d by t h e B i e l s c h o w s k y - G r o s t e c h n i q u e .

OBSERVATIONS

N e r v e c e l l s . O n l y i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a w e r e v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s f o u n dt o b e a b u n d a n t , l y i n g f o r t h e m o s t p a r t i n t h e e p i c a r d i u m , a n d o n l y i n t h e s e a n i m a l s

w e r e n u m e r o u s n e r v e c e l l s o b s e r v e d i n r e l a t i o n t o t h e A . v . b u n d l e a n d i t s l i m b s . No

n e r v e c e l l s w e r e s e e n i n t h e e n d o c a r d i u m o r m y o c a r d i u m i n a n y h e a r t e x a m i n e d ,

w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e co w i n w h i c h a f e w w e r e f o u n d i n t h e s u p e r f i c i a l p a r t o f

t h e m y o c a r d i u m .

T h e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f e p i c a r d i a l n e r v e c e l l s i n t h e c a l f i s s h o w n i n P I . 1 ,

f i g s . 1 a n d 2 , e a c h d o t r e p r e s e n t i n g a g r o u p o f c e l l s r a n g i n g f r o m a b o u t s i x up t o

f i f t y o r m o r e . T h e i r p o s i t i o n s w e r e d e t e r m i n e d by g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n f r o m s e r i a l

s e c t i o n s a n d p l o t t e d o n p h o t o g r a p h s o f a n o t h e r h e a r t . T h e c e l l s e x t e n d a s f a r a s t h e

a p e x o f e a c h v e n t r i c l e , o n b o t h v e n t r a l a n d d o r s a l s u r f a c e s . Many o f t h e c e l l s l i e i nt h e c o u r s e o f n e r v e t r u n k s t h a t a r e r e l a t e d t o t h e c o r o n a r y a r t e r i e s , b u t s o m e a r e

s i t u a t e d q u i t e a p a r t f r o m t h e v e s s e l s . I n t h e cow a n d c a l f e p i c a r d i a l n e r v e s a r e

v i s i b l e t o t h e n a k e d e y e t h r o u g h t h e i n t a c t e p i c a r d i u m a n d d i s c r e t e s w e l l i n g s o n

t h e m , s i m i l a r t o t h e ' g a n g l i a ' d e s c r i b e d b y S c a r p a a n d L e e , c o u l d b e s e e n i n p l a c e sw h e r e t h e n e r v e s c r o s s e d o v e r o r u n d e r c o r o n a r y a r t e r i e s , t h o u g h some h a v e no

r e l a t i o n t o t h e v e s s e l s . H i s t o l o g i c a l e x a m i n a t i o n o f s e v e r a l o f t h e s w e l l i n g s s h o w e d

t h a t , w h i l e m a n y a r e t r u e g a n g l i a , o t h e r s c o n t a i n no n e r v e c e l l s a n d a r e p r o d u c e d

b y a l o c a l i z e d t h i c k e n i n g o f t h e e p i n e u r i u m . The d i s p o s i t i o n o f e n d o c a r d i a l n e r v e

c e l l s i n t h e c a l f i s s h o w n i n P I . 1 , f i g s . 3 a n d 4 ; t h e d o t s h a v e t h e s a m e s i g n i f i c a n c e

A n a t o m y 8 6 9



F r a n c i s D a v i e s , E . T . B . F r a n c i s a n d T . S . K i n g

a n d w e r e p l o t t e d i n t h e s a m e way a s t h o s e s h o w i n g t h e e p i c a r d i a l c e l l s . They were

f o u n d t o b e l i m i t e d t o t h e A . V . b u n d l e and i t s l i m b s ( P 1 . 2 , f i g . 9 ) .

I n t h e a d u l t c o w a n d i n t h e s h e e p , nerve c e l l s were f o u n d t o b e numerous a n d t o

b e d i s t r i b u t e d s i m i l a r l y t o t h o s e i n t h e c a l f . I n t h e r e d d e e r , numerous e p i c a r d i a l

n e r v e c e l l s e x t e n d o v e r t h e p r o x i m a l t h r e e - q u a r t e r s o f b o t h v e n t r i c l e s , b u t none

w e r e f o u n d i n r e l a t i o n t o t h e A . v . b u n d l eor

i t s l i m b s . I n t h e p i g , e p i c a r d i a l n e r vec e l l s e x t e n d o n l y f o r a s h o r t d i s t a n c e d i s t a l t o t h e coronary s u l c u s , t h o u g h i n t h i sr e s t r i c t e d v e n t r i c u l a r t e r r i t o r y t h e y are f a i r l y numerous, b u t none were seen i n

r e l a t i o n t o t h e A . v . b u n d l e o r i t s l i m b s . S o f a r as t h e present wo rk goe s, t h e r e f o r e ,t h e r e a p p e a r s t o b e a c o n t r a s t between t h e extent o f d i s t r i b u t i o n o f v e n t r i c u l a r nerve

c e l l s i n R u m i n a n t s ( c o w , c a l f , s h e e p and r e d d e e r ) a n d N o n - r u m i n a n t s ( p i g ) amongst

t h e A r t i o d a c t y l a . I n t h e h o r s e , a s a r e p r e s e n t a t i v e o f t h e P e r i s s o d a c t y l a , by marked

c o n t r a s t w i t h t h e A r t i o d a c t y l a , no nerve c e l l s a t a l l were f o u n d i n t h e v e n t r i c l e s .I n t h e p o r p o i s e , n e r v e c e l l s we re f o u n d i n g r e a t n u m b e r s , w i t h a d i s t r i b u t i o n s i m i l a rt o t h o s e i n t h e c o w , c a l f a n d s h e e p . I n t h e o t h e r a n i m a l s no nerve c e l l s were f o u n d

i n t h e v e n t r i c l e s , e x c e p t i n t h e m o l e , common b a t a n d f r u i t b a t i n which a f e w

e p i c a r d i a l c e l l s w e r e s e e n t o extend f o r a very s h o r t d i s t a n c e beyond t h e coronary

s u l c u s , a n d i n o n e o f t h e f o u r dogs examined, i n w h i c h a s m a l l group o f e p i c a r d i a l

c e l l s w a s s e e n o n t h e p o s t e r i o r s u r f a c e o f t h e l e f t v e n t r i c l e near t h e coronary s u l c u s .I n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a t h e nerve c e l l s are f r e q u e n t l y a r r a n g e d i n t h e f o r m

o f g a n g l i a a l o n g s i de n e r v e t r u n k s w i t h nerve f i b r e s p a s s i n g between t he g a n g l i a a n d

t he t r u n k s ( P I . 2 , f i g . 6 ) ; i n p l a c e s t h e y form g a n g l i a w i t h i n t h e s u b s t a n c e o f n e r ve

t r u n k s ( P I . 2 , f i g . 5 ) , a n d i n o t h e r s a few c e l l s or even s i n g l e c e l l s occur i n t h e course

o f n e r v e s . T h e e p i c a r d i a l nerve c e l l s are mostly b i p o l a r or u n i p o l a r ( P 1 . 2 , f i g . 1 0 )i n t y p e , f e w b e i n g m u l t i p o l a r , whereas t h o s e r e l a t e d t o t h e A.v. bundle and i t s l i m b s

a r e p r i n c i p a l l y m u l t i p o l a r , few b e i n g b i p o l a r or u n i p o l a r . I n g e n e r a l , t h e m u l t i p o l a r

c e l l s h a v e n u m e r o u s p r o c e s s e s ( P 1 . 2 , f i g .1 1 ) , m o s t o f w h i c h e n t e r n e i g h b o u r i n g n e rve

t r u n k s b u t c o u l d n o t b e t r a c e d i n t h e s e c t i o n s t o t h e i r i n d i v i d u a l d e s t i n a t i o n s ; some

h a v e , i n a d d i t i o n , s h o r t p r o c e s s e s which end near t h e c e l l bo dy i n c l u b - l i k e e n l a r g e -

m e n t s . I n m o s t c a s e s t h e a x o n c o u l d not b e i d e n t i f i e d , t h o u g h s o m e t i m e s a p r o c e ss

m u c h t h i n n e r t h a n t h e o t h e r s w a s o b s e r v e d which p r o b a b l y r e p r e s e n t e d t h e a x o n .

T h e p r o c e s s e s o f t h e b i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s are u s u a l l y t h i c k . The t w o p r o c e s s e s

o f t h e b i p o l a r c e l l s f r e q u e n t l y a r i s e f r o m o p p o s i t e p o l e s o f t h e c e l l b ody ( P I . 2 , f i g . 8 ) ;

s o m e t i m e s t h e y a r i s e c o n j o i n t l y f r o m one p o l e ( P I . 3 , f i g . 1 5 ) . O c c a s i o n a l l y t h e s i n g l ep r o c e s s o f a u n i p o l a r c e l l w a s o b s e r v e d t o d i v i d e i n t o t w o some d i s t a n c e f r o m t h e

c e l l b o d y ( P 1 . 2 , f i g . 1 2 ) , s u c h c e l l s t hu s r e s e m b l i n g p s e u d o - u n i p o l a r c e l l s o f s p i n a la n d c r a n i a l n e r v e g a n g l i a . T h i s a p p e a r a n c e s u g g e s t e d t h e p o s s i b i l i t y t h a t t he u n i p o l a r

a n d b i p o l a r c e l l s m i g h t b e sensory ( a f f e r e n t ) i n nature. F r e q u e n t l y t he e n d i n g s o f

n e r v e f i b r e s , i n t h e f o r m o f s m a l l k n o b s , were seen i n r e l a t i o n t o t h e c e l l b o d i e s a n d

p r o c e s s e s o f t h e m u l t i p o l a r c e l l s ( P I . 3 , f i g s . 1 3 , 1 4 ) , w h e r e a s no nerve e n d i n g s were

f o u n d i n r e l a t i o n t o t h e b i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t e d

t ha t t he b i p o l a r and u n i p o l a r c e l l s might be a f f e r e n t a n d t h e m u l t i p o l a r c e l l s e f f e r e n t

i n n a t u r e . I n g e n e r a l , i n d i v i d u a l nerve c e l l s are s u r r o u n d e d by a c a p s u l e o f s a t e l l i t e( n e u r i l e m m a l ) c e l l s ( P 1 . 2 , f i g . 1 2 ) , a n d t h e nerve e n d i n g s r e l a t e d t o t h e m u l t i p o l a r

c e l l s l i e b o t h o u t s i d e and i n s i d e t h e c a p s u l e s .

N e r v e e n d i n g s . T h e o b s e r v a t i o n s on t h e types o f nerve e n d i n g s i n t h e v e n t r i c l e s

1 3 2




w e r e m a de c h i e f l y o n t h e h e a r t s o f t h e c o w , c a l f a n d d o g . P r e p a r a t i o n s m a de by t h e

p r o l o n g e d o s m i c a c i d m e t h o d o f K i s s ( 1 9 3 2 ) s h o w e d n u m e r o u s m e d u l l a t e d n e r v e s

i n t h e e p i c a r d i u m ( P 1 . 2 , f i g . 7 ) a n d t o a l e s s e r e x t e n t i n t h e e n d o c a r d i u m a n d

m y o c a r d i u m . T h e i r m y e l i n s h e a t h s v a r y c o n s i d e r a b l y i n t h i c k n e s s a n d t h e f i b r e st h e m s e l v e s a l s o v a r y i n d i a m e t e r . N u m e r o u s n o n - m e d u l l a t e d n e r v e s a r e p r e s e n t i n

t h e e p i c a r d i u m a n d e n d o c a r d i u m a n d m a n y p a s s f r o m t h e s e s i t e s i n t o t h e m y o c a r d i u mw h e r e t h e y f o r m t h e m y o c a r d i a l p l e x u s . A s t h e y a p p r o a c h t h e i r t e r m i n a t i o n s a l lt h e n e r v e f i b r e s e x a m i n e d w e r e n o n - m e d u l l a t e d , a n d i t a p p e a r e d t h a t t h e m e d u l l a t e d

n e r v e s l o s e t h e i r m y e l i n s h e a t h s s o m e d i s t a n c e f r o m t h e i r t e r m i n a t i o n s . T h e n o n -

m e d u l l a t e d f i b r e s p r e s e n t v a r i c o s i t i e s a l o n g t h e i r c o u r s e , s o m e i n t h e f o r m o f

s p h e r i c a l k n o b s , o t h e r s a s e l o n g a t e d f u s i f o r m o r i r r e g u l a r l y c y l i n d r i c a l s w e l l i n g s .I n h i s t o l o g i c a l s e c t i o n s , t h e s e s t r u c t u r e s , w h e r e t h e n e r v e s s u r r o u n d g r o u p s o f n e r v e

c e l l s , p r e s e n t a f a l s e a p p e a r a n c e o f k n o b - l i k e n e r v e e n d i n g s , a n d i t i s s u g g e s t e d t h a t

t h i s m a y a c c o u n t f o r t h e d e s c r i p t i o n b y o t h e r a u t h o r s o f n e r v e e n d i n g s i n r e l a t i o nt o a l l t y p e s o f n e r v e c e l l s . Many n e u r i l e m m a l c e l l s ( S c h w a n n c e l l s ) a r e r e l a t e d t o

t h e n o n - m e d u l l a t e d f i b r e s .T h e o n l y t y p e o f n e r v e e n d i n g f o u n d i n t h e e p i c a r d i u m a n d e n d o c a r d i u m w a s

a s i m p l e b u l b - l i k e e n l a r g e m e n t o r a g r a d u a l t h i n n i n g l e a d i n g t o a n a b r u p t t e r m i n a -

t i o n ( P I . 3 , f i g . 1 6 ) ; n o o r g a n i z e d e n d i n g s w e r e s e e n . No n e r v e e n d i n g s r e s e m b l i n g

t h e m o t o r e n d i n g s o r m u s c l e s p i n d l e s o f s k e l e t a l m u s c l e w e r e o b s e r v e d i n r e l a t i o n t o

t h e m y o c a r d i a l f i b r e s . I t was n o t e d , h o w e v e r , t h a t f i n e n o n - m e d u l l a t e d n e r v e s

e n d e d b y f o r m i n g s p i r a l s a r o u n d i n d i v i d u a l m u s c l e f i b r e s ( P I . 8 , f i g . 1 7 ) . No n e r v e

e n d i n g s w e r e f o u n d i n t he c o n n e c t i v e t i s s u e b e t w e e n g r o u p s o f m y o c a r d i a l f i b r e s .

T h e c o r o n a r y a r t e r i e s i n t h e e p i c a r d i u m a n d m y o c a r d i u m w e r e o b s e r v e d t o b e

a c c o m p a n i e d b y numerous n e r v e f i b r e s w h i c h c o u r s e b o t h i n t h e a d v e n t i t i a o f t h e

v e s s e l s a n d i n t h e s u r r o u n d i n g c o n n e c t i v e t i s s u e . S i m p l e e n d i n g s o f n o n - m e d u l l a t e d

n e r v e s , i n t h e f o r m o f v e r y s m a l l e n d - b u l b s o r a t a p e r i n g o f f a n d s u d d e n e n d i n g ,

w e r e n o t e d i n t h e a d v e n t i t i a o f t h e a r t e r i e s ( P 1 . 4 , f i g . 2 5 ) , b o t h i n t h e e p i c a r d i u m

a n d m y o c a r d i u m . T h e c a p i l l a r y v e s s e l s w e r e s e e n t o b e a c c o m p a n i e d b y d e l i c a t en o n - m e d u l l a t e d n e r v e s a n d t h e i m p r e s s i o n was g a i n e d t h a t t h e y c o m p r i s e t h e m a i n

c o m p o n e n t s o f t h e p l e x u s o f n e r v e s i n t h e m y o c a r d i u m , t h o u g h i t w a s n o t p o s s i b l et o b e c e r t a i n s i n c e t h e c a p i l l a r y w a l l s w e r e o n l y i n f r e q u e n t l y a n d c a p r i c i o u s l y

i m p r e g n a t e d a n d r e n d e r e d v i s i b l e b y t h e s i l v e r t e c h n i q u e s e m p l o y e d . I t w a s c l e a r ,h o w e v e r , t h a t t h e n e r v e s w h i c h l e f t t h e A . v . b u n d l e ( s e e l a t e r ) t o p a s s i n t o t h e

v e n t r i c u l a r s e p t u m a r e f a r t o o f e w t o c o n t r i b u t e m a t e r i a l l y t o t h e v e r y n u m e r o u s

f i b r e s t h a t e n t e r t h e s e p t u m a n d t h e v e n t r i c u l a r w a l l s f r o m t h e e p i c a r d i u m a l o n g

w i t h b r a n c h e s o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s . I t was a s t r i k i n g f e a t u r e t h a t , u n d e r t h em i c r o s c o p e , c o n s i d e r a b l e a r e a s o f t h e v e n t r i c u l a r m u s c l e w e r e d e v o i d o f n e r v e s , a n d

i t i s b e l i e v e d t h a t t h i s a p p e a r a n c e i s n o t d u e t o a n y v a g a r i e s o f t h e t e c h n i q u e s .F i n e n o n - m e d u l l a t e d n e r v e s w e r e a l s o s e e n t o p a s s i n t o t h e m e d i a o f t h e a r t e r i e s t o

e n d a s s l i g h t e n l a r g e m e n t s o r s i m p l y b y c o m i n g t o a s u d d e n e n d , e i t h e r b e t w e e n t h e

p l a i n m u s c l e f i b r e s o r w i t h i n t h e m ( P I . 4 , f i g s . 2 4 , 2 6 ) . I t w a s n o t e d t h a t o n l y i no c c a s i o n a l p a r t s o f an a r t e r y c o u l d s u c h n e r v e s b e s e e n p a s s i n g i n t o t h e m e d i a .

N e r v e s o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r b u n d l e . I n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a t h e A . v . b u n d l e

w a s f o u n d t o b e a c c o m p a n i e d b y numerous n e r v e s ( P 1 . 4 , f i g . 2 3 ) , m a n y o f w h i c h

c o n t i n u e d a l o n g i t s t wo l i m b s . I n t h e o t h e r m a m m a l s , a l t h o u g h m a n y n e r v e s w e r e

9 - 2



1 3 4 F r a n c i s D a v i e s , E . T . B . F r a n c i s a n d T . S . K i n g

s e e n i n r e l a t i o n t o t h e A . v . n o d e , r e l a t i v e l y f e w a c c o m p a n i e d t h e A . v . b u n d l e ( P 1 . 4 ,

f i g s . 2 0 , 2 1 ) , a n d t h e l i m b s o f t h e b u n d l e c o n t a i n e d e x t r e m e l y f e w , t h e d i s t a lp a r t o f t h e l i m b s c o n t a i n i n g p r a c t i c a l l y n o n e . I n t he d o g , f o r i n s t a n c e , n o n e r v e s

a t a l l w e r e f o u n d i n t h e l i m b s o f t h e b u n d l e i n s p e c i m e n s i n w h i c h t h e n e r v e s

i n t h e A . v . n o d e a n d b u n d l e a n d o t h e r p a r t s o f t h e h e a r t w e r e v e r y w e l l i m p r e g n a t e d

w i t h s i l v e r ( P I . 4 , f i g . 2 2 ) . I n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a m a n y n e r v e s l e a v e t h e b u n d l ea n d i t s l i m b s t o p a s s i n t o t h e v e n t r i c u l a r s e p t u m , a n d e v e n i n t h e o t h e r a n i m a l s

a number o f t h e n e r v e s r e l a t e d t o t h e b u n d l e w e r e s e e n t o d o l i k e w i s e . I n a l l c a s e s

t h e n e r v e s i n t h e b u n d l e a r e p r e d o m i n a n t l y n o n - m e d u l l a t e d , f e w b e i n g m e d u l l a t e d

w i t h t h i n m y e l i n s h e a t h s . They l i e i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e r o u n d t h e b u n d l e a s w e l l

a s b e t w e e n g r o u p s o f t h e m u s c l e f i b r e s c o m p r i s i n g t h e b u n d l e . N e r v e e n d i n g s i n t h e

a d v e n t i t i a a n d m e d i a o f c o r o n a r y a r t e r i e s a c c o m p a n y i n g t h e b u n d l e w e r e o b s e r v e d ,

s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d a b o v e i n t h e c a s e o f t h e a r t e r i e s i n t h e m y o c a r d i u m .

Tw o t y p e s o f n e r v e e n d i n g s w e r e n o t e d i n r e l a t i o n t o t h e m u s c l e f i b r e s o f t h e

b u n d l e . F i r s t , a f i n e p l e x u s w a s s e e n o n t h e s u r f a c e o f t h e m u s c l e f i b r e s ( P I . 3 , f i g . 1 8 ) ;

i t i s b e s t d e v e l o p e d a b o u t t h e l a r g e P u r k i n j e f i b r e s i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a ,w h i l e i n t h e o t h e r a n i m a l s f i n e n e r v e s l i e o n t h e s u r f a c e o f t h e b u n d l e m u s c l e f i b r e s

t h o u g h a p l e x u s f o r m a t i o n i s n o t w e l l d e v e l o p e d . No b r a n c h e s f r o m t h e p l e x u s w e r e

o b s e r v e d t o p e n e t r a t e i n t o t h e s u b s t a n c e o f t h e m u s c l e f i b r e s , a n d i t i s s u g g e s t e d t h a t

t h e s e p e r i f i b r i l l a r n e r v e s m a y b e s e n s o r y i n n a t u r e . I n p l a c e s t h e n e r v e s s u r r o u n d

i n d i v i d u a l m u s c l e f i b r e s b u t o f t e n t h e y a r e r e l a t e d o n l y t o g r o u p s o f f i b r e s , a n d n o t

a l l t h e f i b r e s o r g r o u p s o f f i b r e s a r e s u r r o u n d e d by s u c h n e r v e s . S e c o n d l y , s i m p l e

n e r v e e n d i n g s i n t h e f o r m o f t e r m i n a l k n o b s w e r e s e e n o n t h e s u r f a c e o f s o m e o f t h e

b u n d l e m u s c l e f i b r e s ( P I . 3 , f i g . 1 9 ) , w h i c h w e r e e p i l e m m a l i n p o s i t i o n a n d w h i c h i t

i s s u g g e s t e d m a y b e e f f e r e n t ( m o t o r ) i n n a t u r e .

F i n e n o n - m e d u l l a t e d n e r v e s w e r e a l s o o b s e r v e d i n t h e e n d o c a r d i u m c l o s e t o t h e

p e r i p h e r a l s u b e n d o c a r d i a l P u r k i n j e f i b r e s , b u t t h e y w e r e n o t s e e n t o e n d i n p a r t i c u l a rr e l a t i o n s h i p t o t h e P u r k i n j e f i b r e s t h e m s e l v e s . T h e s e n e r v e s h a v e e x a c t l y t h e same

f e a t u r e s a s s u b e n d o c a r d i a l n e r v e s t h a t a r e n o t r e l a t e d t o P u r k i n j e f i b r e s , t he y e n d

i n t h e s a m e manner a n d i t i s b e l i e v e d t h a t t h e y b e l o n g t o t he g e n e r a l s y s t e m o f

s u b e n d o c a r d i a l s e n s o r y n e r v e s . L i k e w i s e , n o n e r v e e n d i n g s w e r e s e e n i n r e l a t i o n t o

t h e P u r k i n j e f i b r e s t h a t , i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a , p e n e t r a t e i n t o t h e myo-

c a r d i u m f r o m t h e e n d o c a r d i u m .

I n a l l t h e a n i m a l s n u m e r o u s n e r v e s , m o s t l y n o n - m e d u l l a t e d , a r e r e l a t e d t o t h e

A . v . n o d e , a n d t w o t y p e s o f n e r v e e n d i n g s w e r e s e e n i n r e l a t i o n t o t h e n o d a l f i b r e s ,

s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d a b o v e r e l a t e d t o t h e m u s c l e f i b r e s o f t h e A . v . b u n d l e . I n

a l l c a s e s n u m e r o u s n e r v e c e l l s l i e i n t h e a t r i a l s e p t u m , c l o s e t o , b u t n o t a c t u a l l y i n ,t h e s u b s t a n c e o f t h e n o d e ; t h e y a r e m u l t i p o l a r ( p r i n c i p a l l y ) , b i p o l a r a n d u n i p o l a r

i n t y p e , a n d p r o c e s s e s f r o m t h e c e l l s p a s s i n t o t h e n o d e .

DISCUSSION

Among r e p r e s e n t a t i v e s o f m a n y o r d e r s o f m a m m a l s , o n l y i n A r t i o d a c t y l a a n d

C e t a c e a w e r e v e n t r i c u l a r e p i c a r d i a l n e r v e c e l l s f o u n d t o b e numerous a n d e x t e n s i v e

i n d i s t r i b u t i o n , a f i n d i n g c o n t r a r y t o t h e r e s u l t s o f so me p r e v i o u s w o r k e r s who f o u n d

f e w o r n o n e i n t h e p o r p o i s e ( E i g e r , 1 9 0 9 a , b ) c a l f ( S k w o r z o w , 1 8 7 4 ; P e r m a n , 1 9 2 4 ) ,s h e e p , g o a t a n d p i g ( P e r m a n , 1 9 2 4 ) . U n d o u b t e d l y , t h e r e i s a v a r i a t i o n i n t h e d e g r e e



N e u r o l o g i c a l s t u d i e s o f t h e c a r d i a c v e n t r i c l e s o f mammals 1 3 5

t o w h i c h n e r v e c e l l s i n t h e o t he r m a m m a l s m a y e x t e n d b e y o n d t h e c o r o n a r y s u l c u s ,a s w i t n e s s e d by t h e f i n d i n g o f a f e w v e n t r i c u l a r e p i c a r d i a l c e l l s i n o n e o f t h e d o g s

e x a m i n e d , a n d i t i s b e l i e v e d t h a t s u c h v a r i a t i o n a c c o u n t s f o r o t h e r w o r k e r s f i n d i n gs o m e v e n t r i c u l a r c e l l s i n m a m m als i n w h i c h n o n e w e r e f o u n d i n t h e p r e s e n t w o r k

( S c h k l a r e w s k i , 1 8 7 2 ; J . D o g i e l , 1 8 7 7 , 1 8 9 5 , 1 9 1 4 ; V i g r l a l , 1 8 8 1 ; A r o n s o n , 1 8 8 6 ;

W e i n r e i c h , 1 8 8 8 ; J a c q u e s , 1 8 9 4 ; A . S . D o g i e l , 1 8 9 9 ; N o c , 1 8 9 9 ; F a h r , 1 9 0 9 , 1 9 1 0 ;

M u l l e r , 1 9 1 1 ) . I t i s s u b m i t t e d t h a t t h i s w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f v e n t r i c u l a r n e r v e

c e l l s i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a i s a t r u e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e

t w o o r d e r s a n d t h e o t h e r s , s i n c e n o f u n c t i o n a l a d a p t a t i o n i s a p p a r e n t . T h e a b s e n c e

o f v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s i n t h e h o r s e a s a r e p r e s e n t a t i v e o f t h e P e r i s s o d a c t y l a ,c o n t r a r y t o t h e c o n d i t i o n i n A r t i o d a c t y l a , l e n ds s u p p o r t t o t h e m o d e r n t e n d e n c y ,

b a s e d o n o t h e r m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s , t o d i s c o n t i n u e t h e t e r m ' U n g u l a t e s ' a s

i n c l u d i n g b o t h t h e s e g r o u p s a n d t o r a i s e e a c h t o e q u i v a l e n t o r d i n a l r a n k . S i m p s o n

( 1 9 4 5 ) n o t e d t h e d i f f i c u l t y o f a s s i g n i n g a p l a c e t o t he C e t a c e a i n a s c a l a n a t u r a e o f

m a m m a l s . B o y d e n & G e m e r o y ( 1 9 5 0 ) by p r e c i p i t i n t e s t s s h o w e d t h a t t h e serum

p r o t e i n s o f C e t a c e a r e s e m b l e t h o s e o f A r t i o d a c t y l a m o r e t h a n t h o s e o f a n y o t h e r

e x i s t i n g o r d e r o f m a m m a ls ( a l l e x c e p t t h e L a g o m o r p h a b e i n g i n c l u d e d i n t h e i r t e s t s ) .The p r e s e n t f i n d i n g r e g a r d i n g v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s i s a f u r t h e r i n d i c a t i o n o f t h e

c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s e two o r d e r s . A m o n g s t t h e A r t i o d a c t y l a , t h e

R u m i n a n t s s h o w a much more e x t e n s i v e d i s t r i b u t i o n o f v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s t h a n

t h e N o n - r u m i n a n t s , a n d i n t h i s r e s p e c t t h e y r e s e m b l e t h e C e t a c e a , a f e a t ur e t h a t

s u p p o r t s o t h e r m o r p h o l o g i c a l e v i d e n c e o f a f f i n i t y b e t w e e n t h e s e two g r o u p s .

Numerous n e r v e c e l l s w e r e o b s e r v e d i n r e l a t i o n t o t h e A . v . b u n d l e o n l y i n t h e

p o r p o i s e , c a l f , cow a n d s h e e p , a n d t h i s a g r e e s w i t h t h e f i n d i n g s o f Tawara ( 1 9 0 6 ) i nt h e c a l f , W i l s o n ( 1 9 0 9 ) , M e i k l e j o h n ( 1 9 1 3 , 1 9 1 4 ) a n d A . H . H o l m e s ( 1 9 2 1 ) i n t h e c a l f

a n d s h e e p , S c a g l i a ( 1 9 2 7 ) a n d B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) i n t h e c o w , G l o m s e t & G l o m s e t

( 1 9 4 0 ) i n t h e s h e e p , a n d E n g e l ( 1 9 1 0 ) a n d Perman ( 1 9 2 4 ) i n ' A r t i o d a c t y l a ' . T h e i r

p r e s e n c e w a s d e n i e d by M o r i s o n ( 1 9 1 2 ) i n t h e s h e e p , a n d by T r u e x & C o p e n h a v e r

( 1 9 4 7 ) i n t h e c a l f a n d s h e e p . W i l s o n ( 1 9 0 9 ) a n d G l o m s e t & G l o m s e t ( 1 9 4 0 ) d e s c r i b e d

t h e m i n t h e p i g , L a w r e n t j e w & G u r w i t s c h - L a s o w s k a j a ( 1 9 3 0 ) i n t h e r a t , a n d S t o t l e r& McMahon ( 1 9 4 7 ) i n t h e d o g . A k k e r i n g a ( 1 9 4 9 ) d e s c r i b e d n u m e r o u s ' i n t e r s t i t i a l

c e l l s ' , w h i c h h e c l a i m e d a r e n e r v e c e l l s , i n r e l a t i o n t o t h e p e r i p h e r a l s u b e n d o c a r d i a l

P u r k i n j e f i b r e s i n t h e co w a n d h o r s e , b u t n o u n d o u b t e d n e r v e c e l l s , c o m p a r a b l e i n

s i z e a n d s t r u c t u r e w i t h t h o s e d e s c r i b e d a b o v e , w e r e f o u n d i n t h e s e s i t e s by t h e

p r e s e n t w o r k e r s .

W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) a n d L a w r e n t j e w ( 1 9 2 9 ) , o n t h e b a s i s o f d e g e n e r a t i o n s t u d i e s

f o l l o w i n g e x c i s i o n o f s y m p a t h e t i c o r v a g a l n e r v e s , a n d N o n i d e z ( 1 9 3 9 ) , w h o n o t e d

t h a t s y m p a t h e t i c c e l l s s t a i n l e s s d e e p l y t h a n p a r a s y m p a t h e t i c w i t h h i s m o d i f i c a t i o no f C a j a l ' s c h l o r a l - h y d r a t e - s i l v e r t e c h n i q u e , c o n c l u d e d t h a t a l l c a r d i a c n e r v e c e l l s

a r e e f f e r e n t p a r a s y m p a t h e t i c i n n a t u r e . T h e p r e s e n t w r i t e r s , o n p u r e l y m o r p h o -

l o g i c a l g r o u n d s , s u g g e s t t h a t t h e m u l t i p o l a r v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l s m a y b e e f f e r e n t ,

a n d t h e b i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s a f f e r e n t i n f u n c t i o n . S i m i l a r t y p e s o f n e r v e c e l l s

w e r e n o t e d i n t h e a t r i a , a n d t h e s a m e s u g g e s t i o n i s made f o r t h e m . I t h a s n o t b e e n

p o s s i b l e t o make o u t a n y c o n n e x i o n s b e t w e e n t h e b i p o l a r o r u n i p o l a r c e l l s a n d t h e

m u l t i p o l a r s , n o r t o t r a c e t h e p r o c e s s e s o f i n d i v i d u a l c e l l s t o t h e i r d e s t i n a t i o n , s o t h a t

t h e n e r v e e n d i n g s d e s c r i b e d c o u l d n o t b e r e l a t e d t o t h e p a r t i c u l a r t y p e s o f n e r v e c e l l s .




T h e s i m p l e n e r v e e n d i n g s o b s e r v e d i n t h e e p i c a r d i u m a n d e n d o c a r d i u m a r e m o s t

p r o b a b l y s e n s o r y i n f u n c t i o n . L a w r e n t j e w ( 1 9 2 7 ) a n d N e t t l e s h i p ( 1 9 3 6 ) c l a i m e d

t h a t t h e n e r v e e n d i n g s i n t h e e n d o c a r d i u m d e g e n e r a t e a f t e r s e c t i o n o f t h e v a g u s ,

a n d L a v r e n t i e v ( 1 9 4 6 ) by s e c t i o n o f v a r i o u s n e r v e s ( v a g a l , s y m p a t h e t i c , s p i n a l )c o n c l u d e d t h a t t h e s e n s o r y n e r v e s i n t h e e n d o c a r d i u m a r e v a g a l a n d t h o s e i n t h e

e p i c a r d i u m s y m p a t h e t i c . W e d d e l l & Z a n d e r ( 1 9 5 0 ) f o u n d t h a t s i m p l e n e r v e e n d i n g s

i n t h e c o r n e a c o u l d b e damaged d u r i n g h i s t o l o g i c a l p r e p a r a t i o n s o t h a t t h e y b e c o m e

d i s t o r t e d a n d made t o r e s e m b l e c o m p l i c a t e d e n d i n g s . S u c h a s e x p l a n a t i o n m a y

a c c o u n t f o r s o m e w o r k e r s ( S m i r n o w , 1 8 9 5 ; M i c h a i l o w , 1 9 1 2 ; N e t t l e s h i p , 1 9 3 6 ;

L a n d a u , 1 9 5 0 ) d e s c r i b i n g c o m p l i c a t e d e n d i n g s i n t h e e p i c a r d i u m a n d e n d o c a r d i u m .

T c h e n g ( 1 9 5 1 ) d e s c r i b e d w h a t h e c o n s i d e r e d t o b e s e n s o r y n e r v e e n d i n g s , i n t h e

f o r m o f s i m p l e k n o b s , b e t w e e n t h e a t r i a l m u s c l e f i b r e s i n t h e d o g , b u t i n t he p r e s e n t

w o r k , n o n e r v e e n d i n g s w e r e f o u n d i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e b e t w e e n t h e v e n t r i c u l a r

m y o c a r d i a l f i b r e s . I t i s , t h e r e f o r e , s u g g e s t e d t h a t t h e s i m p l e e n d i n g s o b s e r v e d i nt h e a d v e n t i t i a o f t he c o r o n a r y a r t e r i e s , w h i c h a r e u n d o u b t e d l y s e n s o r y i n n a t u r e ,

m a y b e t h e o n e s c o n c e r n e d i n t h e p r o d u c t i o n o f c a r d i a c p a i n . I f t h e m e c h a n i s m o f

p r o d u c t i o n o f c a r di a c p a i n i n v o l v e s i s c h a e m i a o f t h e m y o c a r d i u m w i t h t h e a c c u m u l a -t i o n o f p a i n - p r o d u c i n g m e t a b o l i t e s t ha t s t i m u l a t e p a i n n e r v e e n d i n g s ( L e w i s , 1 9 4 7 ) ,

i t w o u l d a p p e a r t h a t s u c h m e t a b o l i t e s m i g h t d i f f u s e i n t o t h e a d v e n t i t i a o f t h e

a r t e r i e s a n d a f f e c t t h e s e n e r v e e n d i n g s . I n t h i s c o n n e x i o n , i t i s n o t e w o r t h y t h a t , i n

d o g s , t r a c t i o n o n a l i g a t u r e a r o u n d a c o r o n a r y a r t e r y p r o d u c e s e v i d e n c e o f r e f e r r e dp a i n ( S u t t o n & L u e t h , 1 9 3 0 ) , w h e r e a s p u n c t u r i n g t h e h e a r t w a l l a p p e a r s t o b e

p a i n l e s s ( S i n g e r , 1 9 2 6 ; S u t t o n & L u e t h , 1 9 3 0 ) .S t d h r j u n . ( 1 9 3 2 ) c o u l d n o t f i n d n e r v e s i n t h e m e d i a o f a r t e r i e s . W o o l l a r d ( 1 9 2 6 )

a n d B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) f o u n d n e r v e e n d i n g s i n t h e m e d i a o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s ,w h i l e B o e k e ( 1 9 3 2 ) n o t e d t h a t i n a r t e r i e s a s i n g l e n e r v e e n d i n g c o u l d o n l y n o w a n d

t h e n b e f o u n d b e t w e e n t h e m u s c l e c e l l s , a n d r e m a r k e d t h a t s u c h a n a p p e a r a n c e i sd u e t o v a g a r i e s o f t h e t e c h n i q u e s e m p l o y e d . T h e p r e s e n t w r i t e r s a l s o n o t e d t ha t t he

n e r v e e n d i n g s i n t h e m e d i a o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s w e r e o n l y t o b e f o u n d i no c c a s i o n a l p a r t s o f an a r t e r y , a n d s u b m i t t h a t t h i s m a y b e t h e a c t u a l m e t h o d o f

i n n e r v a t i o n o f t h e v e s s e l s .

N o n i d e z ( 1 9 3 9 , 1 9 4 3 ) c l a i m e d t h a t h i s s i l v e r t e c h n i q u e e n a b l e d s y m p a t h e t i c n e r v e s

t o b e d i s t i n g u i s h e d f r o m p a r a s y m p a t h e t i c , a n d m a i n t a i n e d t h a t t h e a t r i a a r e

s u p p l i e d b y t h e p a r a s y m p a t h e t i c a n d t h e v e n t r i c l e s by t h e s y m p a t h e t i c . No s u c h

d i s t i n c t i o n c o u l d b e made i n t h e p r e s e n t s t u d y . P l e c h k o v a ( 1 9 3 6 ) a n d L a v r e n t i e v

( 1 9 4 6 ) m a i n t a i n e d t h a t i n t h e i r t e r m i n a l p a r t s o n e a n d t h e s a m e n e u r i l e m m a l s h e a t h

c o n t a i n s a s y m p a t h e t i c a n d a p a r a s y m p a t h e t i c a x i s c y l i n d e r , a n d t h a t t h e

a n t a g o n i s t i c a c t i o n o f t h e s e t wo p a r t s o f t h e a u t o n o m i c n e r v o u s s y s t e m o n t h e h e a r t

m u s c l e i s t h u s b r o u g h t a b o u t p e r i p h e r a l l y , i . e . o n t h e s a m e m u s c l e f i b r e . S u c h a n

a r r a n g e m e n t was n o t o b s e r v e d i n t h e p r e s e n t w o r k .

I t i s s u g g e s t e d t h a t t h e s p i r a l n e r v e e n d i n g s a r o u n d t h e m y o c a r d i a l f i b r e s

d e s c r i b e d a b o v e m a y b e o f t h e n a t u r e o f s e n s o r y s t r e t c h r e c e p t o r s . I f t h i s b e s o ,

t h e f a c t t h a t t h e y a r e n o t e x t r e m e l y n u m e r o u s m a y b e a t t r i b u t e d t o t h e s y n c y t i a ln a t u r e o f t h e m y o c a r d i u m . S t r e t c h r e c e p t o r s i n t h e v e n t r i c u l a r m y o c a r d i u m h a v e

b e e n p o s t u l a t e d b y p r e v i o u s w o r k e r s o n t h e b a s i s o f a r e f l e x f a l l o f b l o o d p r e s s u r e

a n d s l o w i n g o f t he h e a r t r a t e f o l l o w i n g u p o n a r i s e o f p r e s s u r e i n t h e l e f t v e n t r i c l e



N e u r o l o g i c a l 8 t u d i e 8 o f t h e c a r d i a c v e n t r i c l e o f m a m m a l s 1 3 7

( J a r i s c h & R i c h t e r , 1 9 3 9 ; R i c h t e r & A m a n n , 1 9 4 0 ) , r a i s i n g t h e p r e s s u r e i n t h e

a s c e n d i n g a o r t a ( D a l y & V e r n e y , 1 9 2 6 ) , o r i n j e c t i o n o f v e r a t r u m a l k a l o i d s i n t o

v a r i o u s c a r d i a c c h a m b e r s o r i n t o b r a n c h e s o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s ( D a w e s , 1 9 4 7 ) .Ma ny w o r k e r s h a v e n o t e d t h a t t h e A . v . b u n d l e i s a c c o m p a n i e d by n e r v e s , w h i c h

a r e m a i n l y n o n - m e d u l l a t e d ; e . g . Tawara ( 1 9 0 6 ) , R e t z e r ( 1 9 0 8 ) , D e W i t t ( 1 9 0 9 ) ,

W i l s o n ( 1 9 0 9 ) , E n g e l ( 1 9 1 0 ) , M o r i s o n ( 1 9 1 2 ) , M e i k l e j o h n ( 1 9 1 3 , 1 9 1 4 ) , A . H . Holmes( 1 9 2 1 ) , F u k u t a k e ( 1 9 2 4 ) , W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) , S c a g l i a ( 1 9 2 7 ) , W o l h y n s k y ( 1 9 2 8 ) ,L a w r e n t j e w & G u r w i t s c h - L a s o w s k a j a ( 1 9 3 0 ) , B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) , V i t a l i ( 1 9 3 7 ) ,G l o m s e t & G l o m s e t ( 1 9 4 0 ) , N o n i d e z ( 1 9 4 3 ) , G l o m s e t & B i r g e ( 1 9 4 5 , 1 9 4 8 ) , T r u e x &C o p e n h a v e r ( 1 9 4 7 ) , S t o t l e r & McMahon ( 1 9 4 7 ) , A k k e r i n g a ( 1 9 4 9 ) a n d F i e l d ( 1 9 5 1 ) .Some o f t h e a b o v e h a v e n o t e d t ha t t he number o f n e r v e s v a r i e s c o n s i d e r a b l y i nd i f f e r e n t m a m m a l s , b u t a l l wh o h a v e s t u d i e d t h e A r t i o d a c t y l a a g r e e t h a t i n t h e m

t he s e n e r v e s a r e n u m e r o u s . O n l y f e w n e r v e s w e r e f o u n d i n t h e b u n d l e i n m a n by

D e W i t t , M e i k l e j o h n , A . H . H o l m e s a n d B l a i r & D a v i e s , a n d i n t h e d o g a n d c a t by

D e W i t t a n d M e i k l e j o h n , w h i l e n o n e r v e s a t a l l w e r e s e e n i n m a n b y F a h r ( 1 9 1 0 ) o r

i n t h e d o g b y T c h e n g ( 1 9 5 1 ) . F i e l d ( 1 9 5 1 ) , o n t he o t h e r h a n d , r e m a r k e d t h a t t h e

r i c h n e s s o f t h e n e r v o u s c o m p o n e n t o f t h e b u n d l e i n t h e d o g i s s t r i k i n g a n d i s o f

s p e c i a l i n t e r e s t a s t h i s a n i m a l h a s b e e n s o w i d e l y u s e d e x p e r i m e n t a l l y i n w o r k o n

t h e c o n d u c t i o n o f t h e c a r d i a c i m p u l s e . T h e p l e x u s o f n e r v e s o n t h e s u r f a c e o f t h e

b u n d l e m u s c l e f i b r e s o b s e r v e d i n t h e p r e s e n t w o r k h a s a l s o b e e n n o t e d b y R e t z e r ,

W i l s o n , M e i k l e j o h n , W o o l l a r d , B l a i r & D a v i e s , V i t a l i a n d A k k e r i n g a . I t i s s u g g e s t e d

t h a t t h e s e n e r v e s a r e s e n s o r y i n f u n c t i o n , a b e l i e f e x p r e s s e d a l s o b y W i l s o n , V i t a l ia n d B l a i r & D a v i e s , w h i l e M e i k l e j o h n a n d A k k e r i n g a m a i n t a i n e d t h a t b r a n c h e s

f r o m t h e p l e x u s p e n e t r a t e t h e m u s c l e f i b r e s , t h e l a t t e r a u t h o r r e f e r r i n g t o t h e p l a c e so f p e n e t r a t i o n a s t h e ' i n n e r v a t i o n p o i n t s ' o f t h e m u s c l e f i b r e s . I t i s s u g g e s t e d t h a t

t h e s i m p l e k n o b - l i k e n e r v e e n d i n g s o n t h e s u r f a c e o f t h e b u n d l e m u s c l e f i b r e s a r e

e f f e r e n t ( m o t o r ) i n f u n c t i o n . T r u e x & C o p e n h a v e r f o u n d o n l y s i m p l e n e r v e e n d i n g si n r e l a t i o n t o t h e b u n dl e m u s c l e f i b r e s a n d m a i n t a i n e d t h a t t h e y l i e b o t h o n t h e

s u r f a c e o f , a n d i n s i d e t h e m u s c l e f i b r e s , w h i l e B l a i r & D a v i e s m a i n t a i n e d t h a t t h e s e

e n d i n g s w e r e h y p o l e m m a l i n p o s i t i o n . S c a g l i a f o u n d n o d o s e e n d i n g s o f n e r v e s o n

t h e s u r f a c e o f , a n d i n s i d e , t h e b u n d l e m u s c l e f i b r e s , a s w e l l a s e n d i n g s i n t h e f o r m o f

v a r i o u s c o n f i g u r a t i o n s , s o m e e n c a p s u l a t e d , i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e b e t w e e n t h e

m u s c l e f i b r e s . N o n i d e z d e s c r i b e d n e r v e e n d i n g s i n t h e f o r m o f r i n g s , c l u b - s h a p e d

e n l a r g e m e n t s a n d r e t i c u l a t e d s w e l l i n g s on t h e s u r f a c e o f , a n d b e t w e e n , t h e m u s c l e

f i b r e s , a n d m a i n t a i n e d t h a t t h e b u n d l e a n d t h e p r o x i m a l p a r t s o f i t s l i m b s a r e

s u p p l i e d b y t h e p a r a s y m p a t h e t i c , t h o u g h h e c o u l d n o t d e c i d e w h e t h e r t h e y a r e a l s os u p p l i e d b y t h e s y m p a t h e t i c s i n c e t h e s e n e r v e s a r e n o t s t a i n e d b y h i s t e c h n i q u e .W o o l l a r d c o n c l u d e d t h a t i t i s h i g h l y p r o b a b l e t h a t t h e b u n d l e i s s u p p l i e d b y b o t h

s y m p a t h e t i c a n d p a r a s y m p a t h e t i c n e r v e s .

S e v e r a l w o r k e r s , r e v i e w e d by D a v i e s & F r a n c i s ( 1 9 4 6 ) , o n t h e b a s i s o f c u t t i n g ,l i g u r a t i n g o r c o m p r e s s i n g t h e A . v . b u n d l e a n d t h e r e b y p r o d u c i n g d i s s o c i a t i o nb e t w e e n a t r i a l a n d v e n t r i c u l a r c o n t r a c t i o n , c o n c l u d e d t h a t t h e b u n d l e c o n d u c t s t h e

i m p u l s e f o r c a r d i a c c o n t r a c t i o n , t h o u g h some w r i t e r s h a v e s t r e s s e d t h a t i n e x p e r i -m e n t a l l e s i o n s i n v o l v i n g t h e b u n d l e ( C o h n & T r e n d e l e n b u r g , 1 9 1 0 ; G l o m s e t & B i r g e ,1 9 4 8 ) t h e n e r v e s a c c o m p a n y i n g t h e b u n d l e a r e o f n e c e s s i t y i n v o l v e d . O b v i o u s l yt h e e x p e r i m e n t s a r e n o t ' c r u c i a l ' i n d e t e r m i n i n g w h i c h o f t h e t wo c o m p o n e n t s o f




t h e b u n d l e , m u s c l e o r n e r v e s , c o n d u c t s t h e i m p u l s e . Agduhr & S t r e n s t r 6 m ( 1 9 2 8 )

a n d A g d u h r ( 1 9 3 3 ) n o t e d t h a t , i n m i c e , c o d - l i v e r o i l p r o d u c e d f o c a l a r e a s o f myo-

c a r d i a l d e g e n e r a t i o n t ha t m a y i n v o l v e t he A . v . b u n d l e w i t h o u t p r o d u c i n g h e a r t -

b l o c k , a n d , a s a p p a r e n t l y undamaged n e r v e s i n t h e b u n d l e w e r e s e e n i n o n e c a s e ,A g d u h r s u g g e s t e d t ha t i t m a y b e t h e n e r v e s t h a t a r e t h e t r u e c o n d u c t i n g e l e m e n t s .

W a h l i n ( 1 9 3 5 ) a l s o o b s e r v e d s c l e r o t i c p a t c h e s i n v o l v i n g t h e b u n d l e w i t h o u t p r o -

d u c i n g h e a r t - b l o c k b u t o n l y a p r o l o n g a t i o n o f t h e n o r m a l P - R i n t e r v a l i n t h e

e l e c t r o c a r d i o g r a m . F i e l d ( 1 9 5 1 ) w a s i m p r e s s e d by t h e p r e s e n c e o f n e r v e s i n t h e

b u n d l e i n s e v e r a l mammals e x a m i n e d by h i m a n d q u o t e s t he w o r k o f A g d u h r a n d

W a h l i n a s c a s t i n g s e r i o u s d o u b t s o n t h e m y o g e n i c t h e o r y o f c a r d i a c c o n d u c t i o n .

G l o m s e t a n d h i s c o l l e a g u e s ( G l o m s e t & G l o m s e t , 1 9 4 0 ; G l o m s e t & B i r g e , 1 9 4 5 , 1 9 4 8 )

c o u l d f i n d n o a n a t o m i c a l e v i d e n c e , i n t h e f o r m o f a n A . v . n o d e a n d b u n d l e , i n t h e

d o g , r he s u s monkey a n d m a n , t o s u p p o r t t h e m y o g e n i c t h e o r y o f c a r d i a c c o n d u c t i o n ,

p o s t u l a t i n g t h a t t h e c a r d i a c m u s c u l a t u r e i s u n d e r t h e c o n t r o l o f t h e i n t r i n s i c n e r v e

c e l l s a n d n e r v e s . I n t h e c a s e o f t h e d o g ( P I . 4 , f i g . 2 2 ) a n d m a n , t h e p r e s e n t w r i t e r s

d i s a g r e e w i t h t h e s e o b s e r v a t i o n s , a n d B a i r d & Robb ( 1 9 5 0 ) h a v e d e s c r i b e d t h e

A . V . n o d e a n d t h e b u n d l e a n d i t s l i m b s i n t h e d o g a s e x a c t l y c o m p a r a b l e w i t h t h e s es t r u c t u r e s i n U n g u l a t e s .

I n t h e p r e s e n t w o r k , t h e n e r v e s a c c o m p a n y i n g t h e A . v . b u n d l e a n d i t s l i m b s w e r e

f o u n d t o b e r e l a t i v e l y f e w i n n u m b e r , e x c e p t i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a . M a n y o f

t h e m w e r e n o t e d t o l e a v e t h e b u n d l e i n t h e e a r l y p a r t o f i t s c o u r s e t o p a s s i n t o t h e

m y o c a r d i u m o f t h e v e n t r i c u l a r s e p t u m , a n o b s e r v a t i o n a l s o m a de by S c a g l i a ( 1 9 2 7 )

a n d F i e l d ( 1 9 5 1 ) , b u t i t a p p e a r s t o t h e p r e s e n t w r i t e r s t h a t t h e s e n e r v e s a r e f a r t o o

f e w t o c o n t r i b u t e m a t e r i a l l y t o t h e p l e x u s o f n e r v e s i n t h e s e p t u m , t h e l a t t e r b e i n g

m a i n l y d e r i v e d f r o m t h e e p i c a r d i a l n e r v e s . T h i s o b s e r v a t i o n , c o u p l e d w i t h t h e

f a i l u r e t o f i n d a n y m o t o r n e r v e e n d i n g s i n t h e m y o c a r d i u m , l e a d s t o d o u b t a s t o

w h e t h e r t h e n e r v e s a c c o m p a n y i n g t h e b u n d l e c a n b e c o n c e r n e d w i t h t h e c o n d u c t i o no f t h e i m p u l s e f r o m a t r i a t o v e n t r i c l e s . F u r t h e r , i f t h e s e n e r v e s d i d c o n v e y t h e

i m p u l s e t o t h e s e p t a l m u s c u l a t u r e , i t m i g h t b e e x p e c t e d t h a t t h e u p p e r p a r t o f t h e

s e p t u m w o u l d b e a c t i v a t e d f i r s t , s i n c e t h e e a r l i e s t n e r v e s t o l e a v e t he b u n d l e e n t e r

t h i s p a r t o f t h e s e p t u m , a n d t h a t t h e p r o c e s s o f a c t i v a t i o n w o u l d e x t e n d downwards

t h r o u g h t h e s e p t u m . T h e e x t e n s i v e i n v e s t i g a t i o n s i n d o g s by S o d i - P a l l a r e s ,

R o d r i g u e s , C h a i t & Z u c k e r m a n n ( 1 9 5 1 ) , h o w e v e r , s h o w t h a t a c t i v a t i o n o f t h e

v e n t r i c u l a r s e p t u m i s f r o m b e l o w u p w a r d s , a n d t ha t t he t i m e s o f a r r i v a l o f t h e w a v e s

o f a c t i v a t i o n a t d i f f e r e n t p o i n t s o n t h e r i g h t a n d l e f t s u r f a c e s o f t h e s e p t u m a r e i nc o n f o r m i t y w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e b r a n c h e s o f t h e t w o l i m b s o f t he b u n dl e .

I n t h e p r e s e n t w o r k i t was f o u n d t h a t t h e - b u n d l e i n t h e d o g c o n t a i n s r e l a t i v e l y f e w

n e r v e s a n d t h a t m a n y o f t h e s e l e a v e t he b u n d l e t o p a s s i n t o t h e u p p e r p a r t o f t h e

s e p t u m , w h i l e t h e l i m b s o f t h e b u n d l e c o n t a i n n o n e r v e s a t a l l . I t i s s u b m i t t e d t h a t

t h e s e o b s e r v a t i o n s , c o n s i d e r e d i n c o n j u n c t i o n w i t h t h o s e o f S o d i - P a l l a r e s e t a l . , a r e

s t r o n g l y i n f a v o u r o f t h e c o n d u c t i o n o f t h e i m p u l s e f r o m a t r i a t o v e n t r i c l e s by t h e

b u n d l e a n d i t s l i m b s .

L i k e N o n i d e z ( 1 9 4 3 ) , T r u e x & C o p e n h a v e r ( 1 9 4 7 ) , S t o t l e r & McMa h o n ( 1 9 4 7 ) a n d

T c h e n g ( 1 9 5 1 ) , t h e p r e s e n t w r i t e r s f o u n d n o n e r v e e n d i n g s i n r e l a t i o n t o t h e p e r i -

p h e r a l P u r k i n j e f i b r e s , a n d , a s n o n e r v e e n d i n g s w e r e s e e n i n r e l a t i o n t o t h e v e n t r i -c u l a r m y o c a r d i u m t h a t c o u l d b e i n t e r p r e t e d a s m o t o r e n d i n g s , t h e y a g r e e w i t h t h e




o p i n i o n o f S t o t l e r & M cM a h o n t h a t t h e r e l a t i o n o f t h e m u s c l e e l e m e n t s o f t h e

A . V . b u n d l e a n d i t s b r a n c h e s t o t h e v e n t r i c u l a r myocardium i s b e s t e x p l a i n e d by

t h e o r t h o d o x c o n c e p t i o n o f t h e m y o g e n i c p r o p a g a t i o n o f t h e c a r d i a c i m p u l s e f r o m

a t r i a t o v e n t r i c l e s . C o l l a t e r a l e v i d e n c e , d e r i v e d f r o m a c o m p a r a t i v e s t u d y o f e l e c t r o -

c a r d i o g r a m s , t ha t t he r a t e o f p r o p a g a t i o n o f t h e c a r d i a c i m p u l s e t h r o u g h o u t t h e

v e n t r i c l e s i n a number o f m a m m als ( a n d b i r d s ) c a n b e c o r r e l a t e d w i t h t h e d e g r e e o fh i s t o l o g i c a l d i f f e r e n t i a t i o n o f t h e A . v . b u n d l e a n d i t s b r a n c h e s , w i l l b e p r e s e n t e d i n

a n o t h e r p a p e r by t w o o f t h e p r e s e n t a u t h o r s ( D a v i e s & F r a n c i s ) .

SUMMARY

1 . O n l y i n C e t a c e a a n d A r t i o d a c t y l a , among r e p r e s e n t a t i v e s o f a l a r g e number o f

O r d e r s o f mammals, w e r e n e r v e c e l l s f o u n d t o b e n u m e r o u s a n d e x t e n s i v e i nd i s t r i b u t i o n i n t h e v e n t r i c l e s . T h i s r e s e m b l a n c e b e t w e e n t h e s e t w o O r d e r s i s a d d u c e d

a s f u r t h e r s u p p o r t f o r t h e i r c l o s e s y s t e m a t i c r e l a t i o n s h i p .

2 . U n i p o l a r , b i p o l a r a n d m u l t i p o l a r c e l l s w e r e f o u n d i n a l l t h e h e a r t s . From t h e

m o r p h o l o g i c a l a p p e a r a n c e s a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f n e r v e e n d i n g s i n r e l a t i o nt o t h e c e l l s , i t i s s u g g e s t e d t h a t t h e m u l t i p o l a r c e l l s m a y b e e f f e r e n t a n d t h e u n i p o l a r

a n d b i p o l a r c e l l s a f f e r e n t i n f u n c t i o n .

3 . O n l y s i m p l e n e r v e e n d i n g s w e r e f o u n d r e l a t e d t o t he v a r i o u s t i s s u e s c o m -

p r i s i n g t h e v e n t r i c l e s . I t i s s u g g e s t e d t ha t t he s p i r a l n e r v e e n d i n g s a r o u n d v e n t r i -

c u l a r m y o c a r d i a l f i b r e s a r e s e n s o r y s t r e t c h r e c e p t o r s a n d t h a t t h e s i m p l e n e r v e

e n d i n g s i n t h e a d v e n t i t i a o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s m a y b e c o n c e r n e d w i t h t h e c a r d i a c

p a i n m e c h a n i s m .

4 . N e r v e s r e l a t e d t o t h e a t r i o v e n t r i c u l a r b u n d l e a r e d e s c r i b e d a n d r e a s o n s a r e

g i v e n f o r b e l i e v i n g t h a t t h e y a r e n o t c o n c e r n e d w i t h c o n d u c t i n g t h e i m p u l s e f o r

c a r d i a c c o n t r a c t i o n f r o m a t r i a t o v e n t r i c l e s .

We a r e i n d e b t e d t o o u r t e c h n i c a l a s s i s t a n t s , J . H . K u g l e r a n d J . M o r r i l l , f o r t h e

p r e p a r a t i o n o f t h e s p e c i m e n s a n d t h e p h o t o m i c r o g r a p h s . The e x p e n s e s i n v o l v e d i n

t h e w o r k w e r e d e f r a y e d b y a g r a n t f r o m t h e M e d i c a l R e s e a r c h C o u n c i l t o o n e o f u s

( F . D . ) a n d g r a n t s f r o m t h e U n i v e r s i t y o f S h e f f i e l d M e d i c a l R e s e a r c h F u n d , a n d f o r

t h e s e we w i s h t o e x p r e s s o u r t h a n k s .

REFERENCES

AGDUHR, E . ( 1 9 3 3 ) . D i e Bedeutung d e r D i a t f u r R e g e n e r a t i o n von H e r z m u s k e l s c h a d e n . U p p s a l a

L d k F o r e n F o r h . 3 9 , 6 5 - 8 9 .

AGDUHR, E . & S T R E N S T R O M , N . ( 1 9 2 8 ) . The a p p e a r a n c e o f t h e e l e c t r o c a r di o g r a m i n h e a r t l e s i o n sp r o d u c e d by c o d l i v e r o i l t r e a t m e n t . A c t a p a e d i a t r . , S t o c k h . , 8 , 4 9 3 - 6 1 0 .

A K K E R I N G A , L . J . ( 1 9 4 9 ) . The n e r v o u s s y s t e m o f t h e P u r k i n j e f i b r e s i n t h e h e a r t . A c t a N e e r l . M o r p h .6 , 2 8 9 - 2 9 9 .

A R O N S O N , H . ( 1 8 8 6 ) . B e i t r a g e z u r K e n n t n i s d e r c e n t r a l e n u n d p e r i p h e r e n N e r v e n e n d i g u n g e n .

I n a u g . D i s s . , B e r l i n . ( C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

B A I R D , J . A . & ROBB, J . S . ( 1 9 5 0 ) . S t u d y , r e c o n s t r u c t i o n an d g r o s s d i s s e c t i o n o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r

c o n d u c t i n g s y s t e m o f t h e d o g h e a r t . A n a t . R e c . 1 0 8 , 7 4 7 - 7 6 3 .

B L A I R , D . M . & D A V I E S , F . ( 1 9 3 5 ) . O b s e r v a t i o n s o n t h e c o n d u c t i n g s y s t e m o f t h e h e a r t . J . A n a t . ,L o n d . , 6 9 , 3 0 3 - 3 2 5 .

B O E K E , J . ( 1 9 3 2 ) . N e r v e e n d i n g s m o t o r and s e n s o r y . I n P e n f i e l d ' s C y t o l o g y and C e l l u l a r P a t h o l o g y

o f t h e N e r v o u s S y s t e m , v o l . I , s e c t . 6 , 2 4 1 - 3 1 5 . Ne w York: P . H o e b e r .

BOYDEN, A . & . GEMEROY, D . ( 1 9 5 0 ) . The r e l a t i v e p o s i t i o n o f t he C e t a c e a a m o n g t h e o r d e r s o f

M amm ali a a s i n d i c a t e d by p r e c i p i t i n t e s t s . Z o o l o g i c a , N . Y . , 3 5 , 1 4 5 - 1 5 1 .




C O H N , A . E . & TRENDELENBURG, W V . ( 1 9 1 0 ) . U n t e r s u c h u n g e n z u r P h y s i o l o g i e d e s t b e r g a n g b u n d e l s

am S a u g e t i e r h e r z e n , n e b s t m i k r o s k o p i s c h e n N a c h p r u f u n g e n . P f i u g . A r c h . g e s . P h y s i o l . 1 3 1 ,

1 - 8 6 .

DALY, I . DE B . & VERNEY, E . B . ( 1 9 2 6 ) . Th e l o c a l i s a t i o n o f r e c e p t o r s i n v o l v e d i n t h e r e f l e x r e g u l a -

t i o n o f t h e h e a r t b e a t . J . P hy s i o l . 6 2 , 3 3 0 - 3 4 0 .

D A V I E S , F . & F R A N C I S , E . T . B . ( 1 9 4 6 ) . The c o n d u c t i n g s y s t e m o f t h e v e r t e b r a t e h e a r t . B i o l . R e v .

2 1 , 1 7 3 - 1 8 8 .

DAWES, G . S . ( 1 9 4 7 ) . S t u d i e s on v e r a t r u m a l k a l o i d s . V I I . R e c e p t o r a r e a s i n t h e c o r o n a r y a r t e r i e s

a nd e l s e w h e r e a s r e v e a l e d by t he u s e o f v e r a t r i d i n e . J . P h a r m a c o l . 8 9 , 3 2 5 - 3 4 2 .

I ) E W V I T T , L . M. ( 1 9 0 9 ) . O b s e r v a t i o n s o n t h e s i n o - v e n t r i c u l a r c o n n e c t i n g s y s t e m o f t h e m a m m a l ia n

h e a r t . A n a t . R e c . 3 , 4 7 5 - 4 9 7 .

I ) O G I E L , A . S . ( 1 8 9 9 ) . Zur F r a g e u b e r d e n f e i n e r e n Ba u d e r H e r z g a n g l i e n d e s M e n s c h e n u nd d e r

S a u g e t i e re . A r c h. m i k r . A n a t . 5 3 , 2 3 7 - 2 8 1 .

L ) O G I E L , J . ( 1 8 7 7 ) . D i e G a n g l i e n z e l l e n d e s H e r z e n s b e i v e r s c h i e d e n e n T h i e r e n u n d beim A I e n s c h e n .

A r c h . m i k r . A n a t . 1 4 , 4 7 0 - 4 8 0 .

I D O G I E L , J . ( 1 8 9 5 ) . D i e v e r g l e i c h e n d e A n a t o m i e , P h y s i o l o g i e u nd P h a r m a k o l o g i e d e s H e r z e n s . K a z a n .

( C i t e d by M l i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

D O G I E L , J . ( 1 9 1 4 ) . D i e Anordnung u n d F u n k t i o n d e r N e r v e n z e l l e n d e s H e r z e n s d e s A l e n s c h e n u n d

d e r T i e r e u n d i h r e V e r b i n d u n g e n m i t d em s y m p a t h i s c h e n , d e n c e r e b r a l e n u n d s p i n a l e n N e r v e n .

P f l u g . A r c h . g e s . P h y s i o l . 1 5 5 , 3 5 1 - 3 9 0 .

EDENS, E . ( 1 9 2 4 ) . W e s e n t l i c h e r w e i t e r t e A u f l a g e d e s v e g e t a t i v e n N e r v e n s y s t e m s . I n L . R . A I i i l l e r ' s

D i e L e b e n s n e r v e n . B e r l i n : S p r i n g e r . ( C i t e d by F u k u t a k e , 1 9 2 4 . )

E I G E R , M . J . ( 1 9 0 9 a ) . T o p o g r a p h i c d e s g a n g l i o n s du c o e u r c h e z l e c o b a y e , c h e z l a s o u r i s b l a n c h e

e t c h e z l ' h o m m e . C . R . S o c . S c i . V a r s o v i e . ( C i t e d by A M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

E I G E R , M . J . ( 1 9 0 9 b ) . D i e T o p o g r a p h i e d e r i n t r a c a r d i a l e n N e r v e n g a n g l i e n d e s M e e r s c h w e i n c h e n s ,

d e r w e i s s e n M a u s un d b e i M e n s c h e n . W a r s a w . ( I n R u s s i a n . C i t e d by V a l e d i n s k y , 1 9 1 0 . )

ENGEL, J . ( 1 9 1 0 ) . B e i t r a g e z u r n o r m a l e n u n d p a t h o l o g i s c h e n H i s t o l o g i e d e s A t r i o v e n t r i k u l a r -

b f i n d e l s . B e i t r . p a t h . A n a t . 4 8 , 4 9 9 - 5 2 5 .

FAHR, T . ( 1 9 0 9 ) . Ueber d i e G a n g l i e n d e s m e n s c h l i c h e n H e r z e n s . Munch. m e d . W s c h r . 5 6 , 1 5 0 9 .

FAHR, T . ( 1 9 1 0 ) . Zur F r a g e d e r G a n g l i e n z e l l e n i m m e n s c h l i c h e n H e r z e n . Z b l . H e r z . - u . G e f d s s k r .

6 , 1 9 5 - 2 0 0 .

F I E L D , E . J . ( 1 9 5 1 ) . The n e r v o u s component o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r b u n d l e . J . A n a t . , L o n d. , 8 5 ,

1 0 5 - 1 1 2 .

FUKUTAKE, K . ( 1 9 2 4 ) . B e i t r a g e z u r H i s t o l o g i e un d E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e d e s H e r z n e r v e n -

s y s t e m s . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h . 7 6 , 5 9 2 - 6 3 9 .

G L O M S E T , D . J . & B I R G E , R . F . ( 1 9 4 5 ) . A m o r p h o l o g i c s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n s y s t e m .

P a r t I V . The a n a t o my o f t h e u p p e r p a r t o f t h e v e n t r i c u l a r septum i n man. A m e r . H e a r t , J .

2 9 , 5 2 6 - 5 3 8 .

G L O M S E T , D. J . & B I R G E , R . F . ( 1 9 4 8 ) . A m o r p h o l o g i c s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n s y s t e m .

P a r t V . Th e p a t h o g e n e s i s o f h e a r t b l o c k an d b u n d l e b r a n c h b l o c k . A r c h . P a t h . L a b . Med. 4 5 ,

1 3 5 - 1 7 0 .

G L O M S E T , D . J . & G L O M S E T , A . T . A . ( 1 9 4 0 ) . A m o r p h o l o g i c s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n

s y s t e m i n u n g u l a t e s , d o g and m a n . P a r t I I . The P u r k i n j e s y s t e m . A m e r . H e a r t J . 2 0 , 6 7 7 - 7 0 1 .

HOLMES, A . H. ( 1 9 2 1 ) . The a u r i c u l o v e n t r i c u l a r b u n d l e i n mammals. J . A n a t . , L o n d . , 5 5 , 2 6 9 - 2 8 5 .

HOLMES, W . ( 1 9 4 7 ) . The p e r i p h e r a l n e r v e b i o p s y . I n R e c e n t A 4 d v a n c e s i n C l i n i c a l P a t h o l o g y ,

p p . 4 0 4 - 4 0 5 . E d . S . C . D y k e . L o n d o n : C h u r c h i l l .

HUBER, G . C . & D E W I T T , L . M l . H . ( 1 8 9 8 ) . A c o n t r i b u t i o n on t h e motor n e r v e e n d i n g s a n d o n t h e

n e r v e e n d i n g s i n t h e m u s c l e s p i n d l e s . J . C o m p . N e u r o l . 7 , 1 6 9 - 2 3 0 .

J A C Q U E S , P . ( 1 8 9 4 ) . R e c h e r c h e s s u r l e s n e r f s du c o e u r c h e z l a g r e n o u i l l e , e t l e s m a m m i f e r e s .

J . A n a t . , P a r i s , 3 0 , 6 2 2 - 6 4 8 .

J A R I S C H , A . & R I C H T E R , H. ( 1 9 3 9 ) . D i e a f f e r e n t e n Bahnen d e s V e r a t r i n e f f e kt e s i n d e n H e r z n e r v e n .

A r c h . e x p . P a t h . P h a r r n a k . 1 9 3 , 3 5 5 - 3 7 1 .

J O N E S , T . ( 1 9 2 7 ) . I n t r a m u s c u l a r n e r v e e l e m e n t s o f t h e v e n t r i c u l a r m u s c l e . J . A n a t . , L o n d . , 6 1 ,

2 4 7 - 2 6 0 .

KASEM-BECK, A . N . ( 1 8 8 5 ) . Z u r K e n n t n i s d e r H e r z n e r v e n . A r c h . m i k r . A n a t . 2 4 , 1 1 - 1 9 .

KASEM-BECK, A . N . ( 1 8 8 7 ) . Ueber d a s Vorkommen von G a n g l i e n un d e i n z e l n e n N e r v e n z e l l e n a u f

d e n H e r z v e n t r i k e l n d e s M e n s c h e n , d e r S a u g e t i e r e u n d d e r V o g e l . Z b l . m e d . W i s s . n o . 4 2 ,

7 8 5 - 7 8 7 .




K I N G , A . B . ( 1 9 3 9 ) . Nerve e n d i n g s i n t h e c a r d i a c m u s c l e o f t h e r a t . J oh n s H o pk. H o s p . B u l l . 6 5 ,

4 8 9 - 4 9 9 .

K i s s , F . ( 1 9 3 2 ) . S y m p a t h e t i c e l e m e n t s i n t h e c r a n i a l a n d s p i n a l g a n g l i a . J . A n a t . , L o n d . , 6 6 ,

4 8 8 - 4 9 8 .

LANDAU, E . ( 1 9 5 0 ) . C o n t r i b u t i o n a l ' i n n e r v a t i o n d u c o e u r ( f i b r e s m y e l i n i s e e s ) . A c t a A n a t . 9 ,2 2 7 - 2 3 4 .

LAVRENTIEv, B . I . ( 1 9 4 6 ) . Th e i n n e r v a t i o n o f t h e h e a r t . Amer. R e v . S o v . Med. 3 , 2 2 9 - 2 3 5 .

LAWRENTJEw, B . . J . ( 1 9 2 7 ) . D i e F a s e r e n d i g u n g e n d e s N. v a g u s i m S a u g e t i e r h e r z e n . A n a t . A n z .

6 4 , 5 9 - 6 2 .

LAWRENT.JEW, B . . J . ( 1 9 2 9 ) . E x p e r i m e n t e l l - m o r p h o l o g i s c h e S t u d i e n f i b e r den f e i n e r e n Ba u d e s

autonomen N e r v e n s y s t e m s . I . D i e B e t e i l i g u n g d e s Vagus an d e r H e r z i n n e r v a t i o n . Z . m i k r . -

a n a t . F o r s c h . 1 6 , 3 8 3 - 4 1 1 .

L A W A - R E N T . J E w , B . I . & GURWITSCH-LASOWSKAJA, A . S . ( 1 9 3 0 ) . Z u r F r a g e d e r I n n e r v a t i o n d e s

A t r i o v e n t r i k u l a r b f i n d e l s H i s - T a w a r a s b e i S a u g e t i e r e n . Z . m i k r . -a n a t . F o r s c h . 2 1 , 5 8 5 - 5 9 6 .

L E E , H . ( 1 8 4 9 a ) . On t h e g a n g l i a an d n e r v e s o f t h e h e a r t . P hi l o s . T r a n s . p a r t I , 4 3 - 4 6 .

L i l i : , l H . ( 1 8 4 9 b ) . P o s t s c r i p t t o a p a p e r 'On t h e g a n g l i a a nd n e r v e s o f t h e h e a r t ' . P h i l o s . T r a n s .

p a r t I , 4 7 - 4 8 .

L E \ I S . T . ( 1 9 4 7 ) . P a i n . New Y o r k : M a c m i l l a n C o .

' M E I K L E . J O H N , T . ( 1 9 1 3 ) . On t h e i n n e r v a t i o n o f t h e n o d a l t i s s u e o f t h e m a m m a l ia n h e a r t . J . A n a l .

P h y s i o l . 4 8 ,1 - 1 8 .

MEIKLEJOHN . J . ( 1 9 1 4 ) . On t h e t o p o g r a p h y o f t h e i n t r a - c a r d i a c g a n g l i a o f t h e r a t ' s h e a r t . J . A n a t .

P h y s i o l . 4 8 , 3 7 8 - 3 9 0 .M I C I I A o 1 , 0 1 W , S . ( 1 9 1 2 ) . I n n e r v a t i o n d e s H e r z e n s im L i c h t e d e r n e t i e s t e n F o r s c h u n g e n . Z . z e i s s .

Z o o l . 9 9 , 5 3 9 - 6 8 7 .M o m i s o x , A . ( 1 9 1 2 ) . On t h e i n n e r v a t i o n o f t h e s i n o a u r i c u l a r n o d e ( K e i t h - F l a c k ) an d t h e a u r i c u l o -

v e n t r i c u l a r b u n d l e ( K e n t - H i s ) . J . A n a t . P h y s i o l . 4 6 , 3 1 9 - 3 2 7 .

M U L L E R , L . R . ( 1 9 1 1 ) . B e i t r a g e z u r A n a t o m i e , H i s t o l o g i c u n d P h y s i o l o g i e d e s Nerven v a g u s ,

z u g l e i c h e i n B e i t r a g z u r N e u r o l o g i e d e s H e r z e n s , d e r B r o n c h i e n u n d d e s M a g e n s . D t s c h . A r c h .

k l i n . M e d . 1 1 1 , 4 2 1 - 4 8 1 .

N E T T L E S I I I P , N V . A . ( 1 9 3 6 ) . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n t h e a f f e r e n t i n n e r v a t i o n o f t h e c a t ' s h e a r t .

J . Comp. N e u r o l . 6 4 , 1 1 5 - 1 3 1 .

N o c , F . E . ( 1 8 9 9 ) . A t u d e a n a t o m i q u e d e s g a n g l i o n s n e r v e u x du c o e u r c h e z l e c h i e n e t d e l e u r s m o d i f i c a -

t i o n s d a n s l ' i n t o x i c a t i o n s d i p h t h e r i t i q u e e x p ~ r i m e n t a l e a i g u e . B o r d e a u x . ( C i t e d by A M i c h a i l o w ,

1 9 1 2 . )

N O N I D E Z , . 1 . F . ( 1 9 3 9 ) . S t u d i e s on t h e i n n e r v a t i o n o f t h e h e a r t . I . D i s t r i b u t i o n o f t h e c a r d i a c

n e r v e s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e i d e n t i f i c a t i o n o f t h e s y m p a t h e t i c and p a r a s y m p a t h e t i c

p o s t g a n g y l i o n i c s . Amer. . J . A n a t . 6 5 , 3 6 1 - 4 1 3 .

NONIDEZ, . J . F . ( 1 9 4 3 ) . The s t r u c t u r e a n d i n n e r v a t i o n o f t h e c o n d u c t i v e s y s t e m o f t h e h e a r t o f t h e

( o g and R h e s u i s monkey, a s s e e n w i t h a s i l v e r i m p r e g n a t i o n t e c h n i q u e . l i m e r . H e a r t J . 2 6 ,

5 7 7 - 5 9 7 .

1 P E R M A N , E . ( 1 9 2 4 ) . A n a t o m i s c h e U n t e r s u c h u n g e n f i b e r d i e H e r z n e r v e n b e i d e n h o h e r e n S d u g e -

t i e r e n u n d beim M 1 e n s c h e n . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h . 7 1 , 3 8 2 - 4 5 7 .

I ' L E C H K O V A , E . K . ( 1 9 3 6 ) . On t h e morphology o f t h e a n t a g o n i s t i c i n n e r v a t i o n o f t h e h e a r t . B u l l .

B i o l . M e d . E x p . U . S . S . R . 1 , 4 0 2 - 4 0 3 .

REMAK, 1 I . ( 1 8 3 8 ) . U e b e r d i e B e r i c h t u n g e n d e s o r g a n i s c h e n N e r v e n s y s t e m s . Neue N o t i z e n a l S

d e m n G e b i e t e d e r N a t u r - un d H e i l k u n d e ( F r o r i e p ) , 7 , n o . 1 3 7 , 6 5 - 7 0 .

I R E M A K , 1 1 . ( 1 8 3 9 ) . Ueber d i e G a n g l i e n d e r H e r z n e r v e n d e s M e n s c h e n u nd d e r e n p h y s i o l o g i s c h eB e d e u t u i n g . W s c h r . g e s . H e i l k . n o . 1 0 , 1 4 9 - 1 5 4 .

I R E M A K , 1 1 . ( 1 8 4 4 ) . N e u r o l o g i s c h e E r l a i u t e r u n g e n . M u l l e r ' s A r c h . A n a t . P h y s i o l . p p . 4 6 3 - 4 7 2 .

R E T Z E R , I t . ( 1 9 0 8 ) . So me r e s u l t s o f r e c e n t i n v e s t i g a t i o n s o f t h e m a m m a l ia n h e a r t . A n a l . R e c . 2 ,1 4 9 - 1 5 5 .

R I c h I T E R , H. & A M A N N . , A . ( 1 9 4 0 ) . I s t d i e Lunge c h e m o s e n s i b e l ? A r c h . e x p . P a t h . P h a r m a k . 1 9 6 ,

2 7 4 - 2 7 9 .

S C A G L I A , G . ( 1 9 2 7 ) . L ' a p p a r a t o n e r v o s o c o n t e n u t o n e l s i s t e m a a t r i o v e n t r i c o l a r e d i B o s t a u r i s .A r c h . i t a l . A n a t . E m b r i o l . 2 4 , 6 5 8 - 6 9 6 .

S C A R P A , A . ( 1 7 9 4 ) . T a b u l a e N e u r o l o g i c a e . T i c i n i .

S C H K L A R E W S K I , A . ( 1 8 7 2 ) . U e b e r d i e A n o r d n u n g d e r H e r z g a n g l i e n b e i V o g e l n un d S a u g e t h i e r e n .

N a c h r . G e s . W i s s . G o t t i n g e n , p p . 4 2 6 - 4 2 8 . ( C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )




S I M P s O N , G . G . ( 1 9 4 5 ) . The p r i n c i p l e s o f c l a s s i f i c a t i o n and a c l a s s i f i c a t i o n o f mammals. B u l l . Amer.

Mus. n a t . H i s t . 8 5 , 1 - 3 5 0 .

S I N G E R , R . ( 1 9 2 6 ) . E x p e r i m e n t e l l e S t u d i e n u b e r d i e S c h m e r z e m p f i n d l i c h k e i t d e s H e r z e n s u n d

d e r g r o s s e n G e f a i s s e u n d i h r e B e z i e h u n g z u r A n g i n a p e c t o r i s . W i e n . A r c h . i n n . M e d . 1 2 ,

1 9 3 - 2 1 2 .

SKWORZOW. ( 1 8 7 4 ) . Zur F r a g e u b e r d i e Anatomie u n d H i s t o l o g i e d e s H e r z e n s u n d H e r z b e u t e l s .

D i s s e r t . P e t e r s b u r g . ( I n R u s s i a n . C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

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S a u g e t i e r e n . A n a t . A n z . 1 0 , 7 3 7 - 7 4 9 .

SMIRNOW, A . ( 1 9 0 5 ) . E i n i g e Bemerkungen u b e r d i e E x i s t e n z vo n G a n g l i e n z e l l e n i n d e n H e r z v e n -

t r i k e l n d e s Menschen un d e i n i g e r S a u g e t i e r e . A r b . a n a t . I n s t . , W i e s b a d e n , 2 7 , A b t . 1 , H f t . 8 1 ,

2 9 5 - 3 0 1 .

S O D I - P A L L A R E S , D . , R O D R I G U E S , M. I . , C H A I T , L . 0 . & ZUCKERMANN, R . ( 1 9 5 1 ) . The a c t i v a t i o n o f

t h e i n t e r v e n t r i c u l a r s e p t u m . A m e r . H e a r t . J . 4 1 , 5 6 9 - 6 0 8 .

S T O H R , P . J R . ( 1 9 2 8 ) . D i e p e r i p h e r i s c h e n A n t e i l e d e s v e g e t a t i v e n N e r v e n s y s t e m s . I n M 6 l l en do r f f ' s

Handbuch d e r m i k r o s k o p i s c h e n A n a t o m i e d e s M e n s c h e n , B d . 4 , T . 1 , 2 6 5 - 4 4 7 . B e r l i n : S p r i n g e r.

S T 6 H R , P . J R . ( 1 9 3 2 ) . N e r v e s o f t h e b l o o d v e s s e l s , h e a r t , m e n i n g e s , d i g e s t i v e t r a c t a n d u r i n a r y

b l a d d e r . I n P e n f i e l d ' s C y t o l o g y a n d C e l l u l a r P a t h o l o g y o f t h e N e r v o u s S y s t e m , v o l . 1 , s e c t . 8 ,

3 8 1 - 4 2 0 . New Y o r k : H o e b e r .

S T O T L E R , W . A . & McMAHON, R . A . ( 1 9 4 7 ) . The i n n e r v a t i o n and s t r u c t u r e o f t h e c o n d u c t i v e

s y s t e m o f t he h u m a n h e a r t . J . C o m p . N e u r o l . 8 7 , 5 7 - 8 3 .

S U T T O N , D . C . & L U E T H , H. C . ( 1 9 3 0 ) . P a i n . A r c h . i n t e r n . Med. 4 5 , 8 2 7 - 8 6 7 .

TAWARA, S . ( 1 9 0 6 ) . Das R e i z l e i t u n g s s y s t e m d e s S a u g e t i e r h e r z e n s . J e n a : F i s c h e r .

TCHENG, K . T . ( 1 9 5 1 ) . I n n e r v a t i o n o f t he d o g ' s h e a r t . A m e r . H e a r t J . 4 1 , 5 1 2 - 5 2 4 .

T R U E X , R . C . & C O P E N H A V E R , W. M. ( 1 9 4 7 ) . H i s t o l o g y o f t h e m o d e r a t o r band i n m a n and o t h e r

m a m m a l s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e c o n d u c t i o n s y s t e m . A m e r . J . A n a t . 8 0 , 1 7 3 - 2 0 1 .

VALEDINSKY, I . A . ( 1 9 0 5 ) . Z u r F r a g e u b e r d i e N e r v e n k n o t e n i m H e r z v e n t r i k e l e i n i g e r S a u g e t i e r e .

A r b . a n a t . I n s t . , W i e s b a d e n , 2 7 , 2 8 5 - 2 9 4 .

VALEDINSKY, A . ( 1 9 0 8 ) . Z u r F r a g e f i b e r d i e N e r v e n k n o t e n im H e r z v e n t r i k e l e i n i g e r S a u g e t i e r e .

I n a u g . D i s s . , T o m s k . ( I n R u s s i a n . C i t e d b y M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )VALEDINSKY, A . ( 1 9 1 0 ) . E i n i g e E r g a n z u n g e n z u r F r a g e n a c h d e r G e g e n w a r t und d e r V e r t e i l u n g

d e r N e r v e n g a n g l i e n i n d e n Herzkammern e i n i g e r S a u g e t i e r e un d d e s M e n s c h e n . A n a t . A n z .

3 7 , 4 6 5 4 7 2 .

V I G N A L , W. ( 1 8 8 1 ) . R e c h e r c h e s s u r l ' a p p a r e i l g a n g l i o n n a i r e du coeur d e s v e r t k b r e s . Cole p r a t .

d . h a u t e s e t u d e s . L a b . d ' h i s t o l . d u C o l l . d e F r a n c e . T r a v . , P a r i s , 6 , 1 8 6 - 2 5 4 .

V I T A L I , G . ( 1 9 3 7 ) . C o n t r i b u t o a l l o s t u d i o d e l s i s t e m a m u s c o l a r e s p e c i f i c o d e l c u o r e . Le e s p a n s i o n o

n e r v o s e n e l l e f i b r e d i P u r k i n j e i n O v i s a r i e s . A n a t . A n z . 8 4 , 8 8 - 1 0 2 .

WAHLIN, B . ( 1 9 3 5 ) . Da s R e i z l e i t u n g s s y s t e m und d i e Nerven d e s S a u g e t i e r h e r z e n s . I n a u g . D i s s .

I s a a c M a r c u s B o k t r y c k e r i - A k t i e b o a l g , S t o c k h o l m .

WEDDELL, G . & . Z A N D E R , E . ( 1 9 5 0 ) . A c r i t i c a l e v a l u a t i o n o f m e t h o d s u s e d t o d e m o n s t r a t e t i s s u en e u r a l e l e m e n t s , i l l u s t r a t e d b y r e f e r e n c e t o t h e c o r n e a . J . A n a t . , L o n d . , 8 4 , 1 6 8 - 1 9 5 .

W E I N R E I c H , M. ( 1 8 8 8 ) . U e b e r N e r v e n und G a n g l i e n z e l l e n im S a u g e t i e r h e r z e n . I n a u g . D i s s . , H a l l e .

( C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )W I L S O N , J . G . ( 1 9 0 9 ) . The n e r v e s o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r b u n dl e . P r o c . r o y . S o c . B , 8 1 , 1 5 1 - 1 6 4 .

WOLHYNSKI, T . ( 1 9 2 8 ) . I n n e r v a t i o n d e s Herzkammer- und V o r h o f s s e p t u m d e s K a l b e s . Z . g e s .

A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h . 8 6 , 6 0 8 - 6 3 8 .

WOOLLARD, H. H . ( 1 9 2 6 ) . The i n n e r v a t i o n o f t h e h e a r t . J . A n a t . , L o n d . , 6 0 , 3 4 5 - 3 7 3 .

EXPLANATION OF PLATES

PLATE 1

F i g . 1 . V e n t r a l s u r f a c e o f h e a r t o f c a l f s h o w i n g d i s p o s i t i o n o f e p i c a r d i a l nerve c e l l s . x I n a t u r a l

s i z e .

F i g . 2 . D o r s a l s u r f a c e o f h e a r t o f c a l f s h o w i n g d i s p o s i t i o n o f e p i c a r d i a l nerve c e l l s . x I n a t u r a l s i z e .

F i g . 3 . I n t e r i o r o f r i g h t a t r i u m a n d v e n t r i c l e o f h e a r t o f c a l f . The d o t s i n d i c a t i n g t h e p o s i t i o n o f

s u b e n d o c a r d i a l nerve c e l l s o b v i o u s l y f o l l o w t h e p a t h o f t he A . v . n o d e , t h e A . V . b u n d l e and t h e

p r o x i m a l p a r t o f i t s r i g h t l i m b . x I n a t u r a l s i z e .



J o u r n a l o f A n a t o m y , V o l . 8 6 , P a r t 2

DAVIES, FRANCIS AND KING-NEUROLOGICAL STUDIES OF THE CARDIAC VENTRICLES OF MAMMALS

P l a t e 1

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P l a t e 2 J o u r n a l o f A n a t o m y , V o l . 8 6 , P a r t 2

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DAVIES, FRANCIS AND KING-NEUROLOGICAL STUDIES OF THE C A R 1 ) I A C VENTRICLES OF MAMMALS

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J o u r n a l o f A n a t o m y , V o l . 8 6 , P a r t 2

:. B y . A, 3 ' t .

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. , ! ! . 4 , 17

DAVIES, FRANCIS ANi) KING N l w U l R O L O G I C A L STUDIES OF T I l E CARDIAC VENTRICLES 0 1 F MAMMALS

P l a t e 3



P l a t e 4 J o u r n a l o f A n a t o r n y , V o l . 8 6 , P a r t 2

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DAVIES, FRANCIS AND KING NEUROLOGICAL STUDIES OF THE CARDIAC VENTRICLES OF MAM1MALS




F i g . 4 . I n t e r i o r o f l e f t a t r i u m and v e n t r i c l e o f h e a r t o f c a l f . The d o t s i n d i c a t i n g t h e p o s i t i o n o f

s u b e n d o c a r d i a l n e r v e c e l l s o b v i o u s l y f o l l o w t h e p a t h o f t h e l e f t l i m b o f t h e A . V . b u n d l e a nd

some o f i t s m a j o r b r a n c h e s . x i n a t u r a l s i z e .

PLATE 2

F i g . 5 . N e r v e c e l l s i n c o u r s e o f n e r v e t r u n k i n e p i c a r d i u m o f r i g h t v e n t r i c l e o f c a l f . S i l v e r - p y r i d i n e .

x 1 0 0 .F i g . 6 . N e r v e c e l l s f o r m i n g g a n g l i o n a l o n g s i d e n e r v e t r u n k i n e p i c a r d i u m o f l e f t v e n t r i c l e o f c a l f .S i l v e r - p y r i d i n e . x 6 2 .

F i g . 7 . M e d u l l a t e d and n o n - m e d u l l a t e d n e r v e f i b r e s i n e p i c a r d i u m o f r i g ht v e n t r i c l e o f c o w .

O s m i c a c i d . x 2 6 0 .

F i g . 8 . B i p o l a r n e r v e c e l l i n e p i c a r d i u m o f l e f t v e n t r i c l e o f c o w . B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 3 5 0 .

F i g . 9 . N e r v e c e l l s a l o n g s i d e l e f t l i m b o f A . v . b u n d l e o f c a l f . S i l v e r - p y r i d i n e . x 1 1 2 .

F i g . 1 0 . U n i p o l a r n e r v e c e l l s i n e p i c a r d i u m o f r i g ht v e n t r i c l e o f c a l f . B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 4 0 0 .

F i g . 1 1 . M u l t i p o l a r n e r v e c e l l s i n A . v . b u n d l e o f c o w . S i l v e r - p y r i d i n e . x 4 8 0 .

F i g . 1 2 . U n i p o l a r c e l l s i n e p i c a r d i u m o f r i g h t v e n t r i c l e o f c o w . N o t e t h a t t h e c e n t r a l n e r v e c e l l i s

s u r r o u n d e d by s a t e l l i t e c e l l s and t h a t i t s p r o c e s s p a s s i n g t o t he r i g ht d i v i d e s i n t o two a s h o r t

d i s t a n c e f r o m t h e c e l l b o d y . B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 4 3 5 .

PLATE 3

F i g . 1 3 . N e r v e c e l l s i n e p i c a r d i u m o f l e f t v e n t r i c l e o f c o w . N o t e n e r v e f i b r e ( d e r i v e d f r o m a n o t h e rc e l l ) w i n d i n g a r o u n d t h e l e f t a n d r i g h t p r o c e s s e s o f t h e m u l t i p o l a r c e l l i n t h e l o w e r p a r t o f t h e

f i e l d . B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 4 4 0 .

F i g . 1 4 . N e r v e e n d i n g s i n t h e f o r m o f s m a l l k n o b s i n r e l a t i o n t o n e r v e c e l l s and t h e i r p r o c e s s e s .

E p i c a r d i u m o f l e f t v e n t r i c l e o f c o w . Holmes s i l v e r . x 4 1 0 .

F i g . 1 5 . N e r v e c e l l s i n e p i c a r d i u m o f l e f t v e n t r i c l e o f c a l f . N o t e t wo p r o c e s s e s a r i s i n g c o n j o i n t l y

f r o m u p p e r s u r f a c e o f t h e l o w e r m o s t c e l l . B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 3 9 0 .

F i g . 1 6 . S i m p l e n e r v e e n d i n g s i n e p i c a r d i u m o f r i g h t v e n t r i c l e o f c a l f . Holmes s i l v e r . x 9 0 0 .

F i g . 1 7 . N e r v e f i b r e f o r m i n g s p i r a l a r o u n d i n d i v i d u a l m u s c l e f i b r e i n l e f t v e n t r i c l e o f c a l f .B i e l s c h o w s k y - G r o s . x 6 9 0 .

F i g . 1 8 . P l e x u s o f n e r v e f i b r e s o n s u r f a c e o f P u r k i n j e f i b r e s i n A . V . b u n d l e o f c o w . S i l v e r - p y r i d i n e .x 4 2 0 .

F i g . 1 9 . S i m p l e n e r v e e n d i n g s o n s u r f a c e o f P u r k i n j e f i b r e s i n A . V . b u n d l e o f c o w . S i l v e r - p y r i d i n e .x 4 1 0 .

PLATE 4

F i g . 2 0 . A . V . b u n d l e o f d o g . Note r e l a t i v e p a u c i t y o f n e r v e s . Holmes S i l v e r . x 1 6 4 .

F i g . 2 1 . P a r t o f p r e v i o u s f i g u r e u n d e r h i g h e r m a g n i f i c a t i o n . x 3 0 0 .

F i g . 2 2 . U p p e r p a r t o f r i g h t l i m b o f A . v . b u n d l e o f d o g t o show c o m p l e t e a b s e n c e o f n e r v e f i b r e s .Note d i f f e r e n t i a t i o n o f m u s c l e f i b r e s o f t h e r i g h t l i m b f r o m t h o s e o f t he s u r r o u n d i n g myo-c a r d i u m . Holmes s i l v e r . x 3 4 0 .

F i g . 2 3 . A . v . b u n d l e o f cow. N o t e p r o f u s i o n o f n e r v e s . H o l m e s s i l v e r . x 9 2 .

F i g . 2 4 . N o t e n e r v e e n d i n g i n r i g h t p a r t o f f i g u r e a m o n g m u s c l e c e l l s o f t h e m e d i a o f a s m a l l

c o r o n a r y a r t e r y . D o g . Holmes s i l v e r . x 1 2 2 0 .

F i g . 2 5 . N o t e n e r v e e n d i n g s i n a d v e n t i t i a o f a c o r o n a r y a r t e r y . D o g . Holmes s i l v e r . x 9 2 0 .

F i g . 2 6 . Note n e r v e s e n d i n g a m o n g m u s c l e c e l l s o f t h e m e d i a o f a c o r o n a r y a r t e r y . D o g . H o l m e s

s i l v e r . x 6 2 0 .

Documents

Francis Davies, E.T.B. Francis and T.S. King- Neurological Studies of the Cardiac Ventricles of Mammals