Funcia de reproducere

CURSUL XII

FUNCIILE HORMONALE I DE REPRODUCERE LA BRBAT I FUNCIA GLANDEI PINEALE

Funciile de reproducere ale brbatului pot fi mprite n 3 subdiviziuni majore: 1) speramatogeneza (formarea propriu-zis a spermatozoizilor); 2) desfurarea actului sexual masculine; i 3) reglarea de ctre diferii hormoni a funciilor de reproducere masculine.

Acestor funcii de reproducere li se adaug efectele hormonilor sexuali masculini asupra caracterelor sexuale secundare, a metabolismului cellular, a creterii i a altor funcii ale corpului.

Anatomia funcional a organelor sexuale masculine

Testiculul este alctuit din aprox. 900 de tubi seminiferi contori n care se formeaz spermatozoizii. Speramtozoizii sunt eliberai ulterior n epididim, un alt tub contort. Epididimul se continu cu vasul deferent, care prezint o poriune mai larg denumit ampula vasului deferent, nainte ca vasul s ptrund n corpul glandei prostate.

Cele dou vezicule seminale, localizate cte una de fiecare parte a prostatei i elimin secreiile n terminaia prostatic a ampulei, iar coninutul ampulei i a veziculelor seminale trece ntr-un duct ejaculator, traversnd corpul prostatei i eliminndu-se n uretra intern. Ductele prostatice evacueaz secreiile prostatei n ductul ejaculator, apoi n uretra prostatic.

Uretra constituie ultimul segment de legtur ntre testicul i exterior.

Spermatogeneza

n timpul formrii embrionului, celulele germinale primordiale migreaz la nivelul testiculelor, devenind cellule germinale immature denumite spermatogonii, dispuse n 2-3 straturi pe suprafaa intern a tubilor seminiferi.

Spermatogoniile sufer, ncepnd de la pubertate mai multe diviziuni mitotice i continu s prolifereze i s se diferenieze, trecnd prin diferite faze de dezvoltare, pn la formarea spermatozoizilor.

Etapele spermatogenezei

Spermatogeneza se desfoar pe ntreaga durat a vieii sexuale active n tubii seminiferi, ca rezultat al stimulrii exercitate de hormonii gonadotropi ai hipofizei anterioare; acest proces debuteaz n medie la vrsta de 13 ani i continu pe tot parcursul vieii, reducndu-se ns marcat odat cu naintarea n vrst.

n prima etap a spermatogenezei, spermatogoniile migreaz printer celulele Sertoli ctre lumenul central al tubilor seminiferi. Celulele Sertoli sunt cellule prevzute cu prelungiri citoplasmatice care nconjoar spermatogonia aflat n dezvoltare pe ntregul parcurs ctre lumenul central al tubului seminifer.

Meioza

Spermatogoniile care traverseaz bariera constituit de stratul de cellule Sertoli se modific treptat i se mresc, devenind spermatocite primare. Fiecare va suferi o diviziune meiotic, cu formarea a dou spermatocite secundare. Dup cteva zile, acestea se divid, formnd spermatide, care sunt supuse unor ultime modificri nainte de a deveni spermatozoizi. Procesul complet de spermatogenez, de a stadiul de spermatogonie la cel de spermatozoid, are o durat de 74 de zile.

Cromozomii sexuali

n fiecare spermatogonie, una dintre cele 23 de perechi de cromozomi poart informaia genetic care va determina sexul descendenilor. Aceast pereche este alctuit dintr-un cromozom X, care este denumit cromozomul feminine i un cromozom Y, cromozomul masculine. n timpul diviziunii meiotice, cromozomul masculine Y va fi nglobat ntr-o spermatid care va deveni ulterior spermatozoid masculine, iar cromozomul feminine X va fi nglobat ntr-o alt spermatid, ce va deveni spermatozoid feminine. Sexul descendentului este determinat de acel tip de spermatozoid care va fecunda ovulul.

Formarea spermatozoizilor

n momentul formrii iniiale a spermatidelor, acestea pstreaz caracteristicile obinuite ale celulelor epitelioide, dar la scurt timp acestea vor ncepe s se diferenieze i s se alungesc, lund aspectul de spermatozoid. Spermatozoidul este alctuit dintr-un cap i o coad. Capul spermatozoidului conine nucleul celular condensat.

Factorii hormonali care stimuleaz spermatogeneza

Hormonii care exercit aciuni importante n procesul de spermatogenez: 1) testosteronul este esenial pentru creterea i diviziunea celulelor germinale testiculare; 2) hormonul luteinizant stimuleaz secreia de testosteron; 3) hormonul foliculostimulant stimuleaz celulele Sertoli, n lipsa acestuia procesul de spermiogenez nu mai are loc; 4) estrogenii formai din testosteron, sub aciunea hormonului foliculostimulant, au rol n spermiogenez; 5) hormonul de cretere este necesar pentru reglarea funciilor metabolice bazale ale testiculelor, stimuleaz diviziunea primar a spermatogoniilor.

Maturarea spermatozoizilor n epididim

Dup formarea n tubii seminiferi, spermatozoizii parcurg ntreaga lungime de 6 m a epididimului. Dup ce rmn n epididim o perioad de 18-24 de ore, spermatozoizii dezvolt ns capacitatea de micare.

Depozitarea spermatozoizilor

O mic parte a acestora poate fi depozitat n epididim, dar majoritatea sunt depozitai n vasele deferente.

Dup ejaculare, spermatozoizii devin mobili i i ctig capacitatea de a fecunda ovulul, process care poart numele de maturare.

Fiziologia spermatozoizilor maturi

Activitatea spermatozoizilor este puternic amplificat n mediu neutru sau uor alcalin, cum este cel din lichidul de ejaculare.

Activitatea spermatozoizilor este amplificat i de creterea temperaturii.

Funciile veziculelor seminale

Fiecare vezicul seminal const dintr-un tub tapetat cu un epiteliu secretor care secret o substan mucoid alctuit din fructoz, acid citric i alte substane nutritive, dar i din cantiti mari de prostaglandine i fibrinogen.

Se consider c prostaglandinele faciliteaz fertilizarea prin 2 mecanisme: 1) interacioneaz cu mucusul cervical feminin i crete sensibilitatea acestuia la micrile spermatozoizilor; 2) posibil prin inducerea unor contracii peristaltice inverse, retrograde, ale uterului i ale trompelor uterine, ce deplaseaz spermatozoizii ejaculai ctre ovare.

Funciile glandei prostate

Glanda prostat secret un lichid subire, lptos, care conine calciu, ioni citrat i fosfat, o enzim de coagulare i o profibrinolizin.

Lichidul prostatic uor alcalin, faciliteaz neutralizarea aciditii celorlalte lichide seminale n timpul ejaculrii, amplificnd astfel motilitatea i fertilitatea spermatozoizilor

Lichidul spermatic

Sperma ejaculat n timpul actului sexual masculine este alctuit din lichidul i spermatozoizii din vasele deferente, lichidul din veziculele seminale, lichidul prostatic i cantiti reduse de lichid secretat de glandele mucoase, n special glandele bulbouretrale.

Capacitarea spermatozoizilor process care le permite s penetreze ovulul

Dup contactul cu lichidele din tractul genital feminin, se produc mai multe transformri care determin activarea spermatozoizilor n vederea procesului final de fecundare. Aceste modificri sunt denumite colectiv capacitarea spermatozoizilor.

Enzimele acrozomului

n acrozomul spermatozoidului este depozitat o cantitate mare de hialuronidaz i enzime proteolitice.

n momentul n care ovulul este expulzat din foliculul ovarian n trompa uterin, acesta este nconjurat de mai multe straturi de cellule granuloase. Hialuronidaza are un rol foarte important n crearea de spaii printre celulele granuloase prin care spermatozoizii s poat ajunge la ovul.

De ce ptrunde un singur spermatozoid n ovocit

S-a constatat c dup ce primul spermatozoid penetreaz zona pellucida a ovulului, se declaneaz un influx al ionilor de calciu prin membrana ovocitului, fapt care determin eliberarea prin exocitoz a numeroase granule corticale din ovocit n spaiul perivitelin. Aceste granule conin substane care permeabilizeaz toate regiunile zonei pellucida i mpiedic ataarea altor spermatozoizi, astfel nu va exista niciodat mai mult de un spermatozoid care s ptrund n ovocit n procesul de fecundare.

Spermatogeneza anormal i fertilitatea masculin

Epiteliul tubilor seminiferi poate fi afectat de mai multe afeciuni (ex. orhita bilateral ce apare n urma parotiditei epidemice determin sterilitate la unii dintre brbai).

Efectul temperaturii asupra spermatogenezei

Creterea temperaturii la nivelul testiculelor poate mpiedica spermatogeneza inducnd degenerarea majoritii celulelor din tubii seminiferi, cu excepia spermatogoniilor.

Criptorhidia

Criptorhidia desemneaz incapacitatea testiculelor de a cobor din abdomen n scrot, la natere sau imediat dup aceea.

Testosteronul i ali hormoni sexuali masculini

Secreia testosteronului i structura chimic a hormonilor sexuali masculini

Secreia testosteronului de ctre celulele interstiiale Leydig din testicule

Testiculele secret mai muli hormoni sexuali masculini, denumii n mod colectiv androgeni i care include testosteronul, dihidrotestosteronul i androstendiona. Testosteronul este secretat n cantitate mult mai mare dect ceilali hormoni. O mare parte a testosteronului este convertit la nivelul esuturilor int n hormonal mult mai activ dihidrotestosteron.

Testosteronul este produs de ctre celulele interstiiale Leydig situate n interstiiul dintre tubii seminiferi.

Secreia androgenilor n alte regiuni ale corpului

Termenul androgen definete orice hormon steroidian care induce efecte de masculinizare, inclusiv testosteronul; termenul include i hormonii sexuali masculini produi n alte regiuni ale corpului, n afara testiculelor (ex. glandele suprarenale secret cel puin 5 androgeni).

Structura chimic a hormonilor androgeni

Toi androgenii sunt compui steroidieni. Att n testucule ct i la nivel suprarenalian, hormonii andrigeni pot fi sintetizai fie din colesterol, fie direct din acetil coenzima A.

Metabolismul testosteronului

Dup secreia la nivel testicular, aprox. 97% din cantitatea de testosteron va circula sub form legat fie de albuminele plasmatice (legtur slab), fie de o beta-globulin denumit globulina de legare a hormonilor sexuali (legtur mai puternic).

Testosteronul este transferat n esuturi sau degradat n produi inactivi care sunt apoi excretai.

Cea mai mare parte a testosteronului care ajunge la nivel tisular este convertit intracelular n dihidrotestosteron.

Degradarea i excreia testosteronului

Testosteronul care nu se fixeaz n esuturi este transformat, n special n ficat, n androsteron i dehidroepiandrosteron i conjugat cu formarea de derivai glucuronici sau sulfai. Acetia vor fi excretai fie n intestin prin bil format la nivel hepatic, fie n urin, prin rinichi.

Producia de estrogeni la brbat

Pe lng testosteron, la brbat se sintetizeaz i cantiti mici de estrogeni, iar n urina brbailor pot fi dozate cantiti relativ importante de estrogeni.

Efectele testosteronului

Testosteronul este responsabil de conturarea caracterelor distinctive ale corpului la brbat.

Efectele testosteronului n perioada dezvoltrii fetale

Sinteza de testosteron de ctre testiculele ftului de sex masculin ncepe n cea de-a 7 sptmn a vieii embrionare.

Testosteronul induce formarea glandei prostate, a veziculelor seminale i a ductelor genitale masculine.

Aciunea testosteronului de inducere a coborrii testiculelor n scrot

Testiculele coboar n scrot n ultimele 2-3 luni de sarcin, cnd la nivelul acestora ncep s se secrete cantiti semnificative de testosteron

Efectele testosteronului asupra dezvoltrii caracterelor sexuale primare i secundare ale adultului

Dup pubertate, cantitile crescute de testosteron determin creterea penisului, a scrotului i a testiculelor.

Efectul asupra distribuiei pilozitii corporale

Testosteronul determin creterea prului n zona pubian, ascendent de-a lungul liniei albe a abdomenului, la nivelul feei, la nivelul toracelui anterior.

Alopecia

Testosteronul reduce creterea prului la nivelul extremitii superioare a capului.

Efectul asupra vocii

Testosteronul determin hipertrofia mucoasei laringiene i creterea dimensiunilor laringelui.

Testosteronul determin ngroarea tegumentelor i poate contribui la apariia acneei

Testosteronul determin ngroarea tegumentelor ntregului corp. Testosteronul amplific totodat rata secreiei unora sau chiar a tuturor glandelor sebacee.

Testosteronul accelereaz sinteza proteinelor i dezvoltarea muscular

Una dintre cele mai importante caracteristici masculine este dezvoltarea musculaturii dup pubertate.

Testosteronul crete masa matricei osoase i determin retenia de calciu

Se consider c mrirea matricei osoase se datoreaz efectului anabolizant proteic general al testosteronul, la care se adaug depunerea srurilor de calciu ca rspuns la creterea cantitii de proteine.

Testosteronul crete rata metabolismului bazal

Creterea ratei metabolice poate fi consecina indirect a efectului testosteronului asupra anabolismului proteic, cantitatea crescut de proteine determin amplificarea activitii tuturor celulelor.

Efectul asupra eritrocitelor

La brbat numrul de eritrocite este mai mare dect la femeie. Aceast diferen s-ar putea datora, n parte, creterii ratei metabolismului i mai puin unui efect direct al testosteronului asupra produciei de eritrocite.

Efectul asupra echilibrului hidroelectrolitic

Testosteronul crete reabsorbia sodiului n tubii distali ai rinichiului.

Principalele mecanisme intracelulare de aciune ale testosteronului

Majoritatea efectelor testosteronului sunt, n principal, consecina accelerrii ratei sintezei proteinelor la nivelul celulelor sau esuturilor int, responsabile pentru dezvoltarea caracterelor sexuale masculine primare i secundare.

Controlul funciilor sexuale masculine prin intermediul hormonilor secretai de hipotalamus i de hipofiza anterioar

Secreia hormonului de eliberare a gonadotropinelor (GnRH) de ctre hipotalamus are o contribuie major n controlul funciilor sexuale, att la brbat ct i la femeie.

Reglarea produciei de testosteron de ctre hormonal luteinizant

Hormonul luteinizant (LH) este principalul determinant al secreiei testiculare de testosteron.

Inhibarea de ctre testosteron a secreiei de LH i FSH a hipofizei anterioare controlul prin feed back negativ al secreiei de testosteron

Testosteronul secretat de testicule ca rspuns la LH va avea un efect reciproc de inhibare a secreiei de LH a hipofizei anterioare. Aceast inhibiie este probabil, n cea mai mare parte, rezultatul unui efect direct al testosteronului asupra hipotalamusului, ce determin reducerea secreiei de GnRH. Aceasta va induce o diminuare a secreiei ambilor hormoni gonadotropi hipofizari (FSH i LH), iar reducerea nivelurilor de LH va avea ca efect scderea secreiei testiculare de testosteron.

Ori de cte ori secreia de testosteron devine prea mare, efectul automat de feed back negativ, care acioneaz prin intermediul hipotalamusului i al hipofizei anterioare, va determina reducerea secreiei de testosteron.

Reglarea spermatogenezei de ctre FSH i testosteron

FSH-ul se leag specific de receptorii pentru FSH localizai pe celulele Sertoli din tubii seminiferi.

Controlul prin mecanism de feed back negativ al activitii tubilor seminiferi rolul hormonului inhibin

Inhibina are un puternic efect de inhibare a secreiei de FSH a hipofizei anterioare i un efect de inhibare a secreiei de GnRH.

Efectele de feed back negativ asupra hipofizei anterioare asigur un mecanism important de reglare a spermatogenezei, care acioneaz simultan i n paralel cu mecanismul de feed back pentru controlul secreiei de testosteron.

Factorii psihici care influeneaz secreia gonadotropinelor

Muli factori de natur psihic, n special cei care influeneaz sistemul limbic, pot afecta rata secreiei hipotalamice de GnRH.

Gonadotropina corionic uman secretat de placent n timpul sarcinii stimuleaz secreia de testosteron a testiculelor ftului

n timpul sarcinii, gonadotropina corionic uman (hCG) este secretat de placent. Acest hormon are aproape aceleai efecte asupra organelor sexuale ca i LH-ul.

Pubertatea i modularea debutului acesteia

n prezent se cunoate faptul c n timpul copilriei hipotalamusul nu secret cantiti semnificative de GnRH. La pubertate secreia hipotalamic de GnRH iese se sub influena inhibitorie care caracterizeaz copilria.

Viaa sexual a brbatului adult i climacteriul masculin

Dup pubertate, hormonii gonadotropi sunt produi de hipofiza brbatului pe parcursul ntregii viei, iar spermatogeneza va continua cel puin parial, pn la sfritul vieii.

Reducerea funciilor sexuale masculine poart numele de climacteriu masculin.

ntrebri din Cursul XII

1. Efectele testosteronului