Arehiv klin. exper. 0hren-, Nasen- und Kehlkopfheilk. 186, 9--19 (1966)

(]ekreuzte, zentrifugale IIemmungen und Erregungen im Nucleus cochlearis durch lange Klickfolgen

(Meerschweinchen) *

REINttAI%D PFALZ

Hals-Nasen-0hren-Klinik der Universit~t Hamburg (Direktor: Prof. Dr. reed. 1~. LI~K)

Eingegangen am 3. August 1965

Die vor l iegende Arbe i t schliel~t an frfihere Versuehel l , l~ an, die gezeigt haben, dal~ der Zei tgang der zent r i fugalen H e m m u n g audi- tor ischer Sekund~rneurone im Nucleus coehlearis yon Meerschweinchen bei Ha lbwer t ze i t en yon Sekunden l iegen kann. Deshalb wurden j e t z t lange Kl ickfolgen yon mehreren Sekunden Dauer angewende t und dabe i die Zei tg~nge erneut un te rsuch t . Dabe i wurden die gekreuzten, efferenten Reak t i onen 5rea l in F o r m yon F6rde rung und 14real als H e m m u n g der l%uheukt ivi ta t im kon t ra la te ra len , de-afferent ier ten Nucleus cochlearis gefunden.

Methode und Material Sechs erwachsene Meerschweinchen erhielten 150--200 mg/kg Evipai1 i.m.

Nach Einlegen einer Trachealkanfile zusi~tzlich Gabe yon 2 mg/kg Curarin t IAF i.m. Kfinstliehe Beatmung mit 52/rain. Resektion der linken Parotis und dos linken auf- steigenden Mandibularastes saint der Muskulatur. Exposition und ErSffnung der linken Bulla tympanica unter Resektion des gesamten Schalleitungsapparates. Ektomie auch der linken Cochlea. Der den }t6rnervenstumpf umgebende Knochen wird teilweise fortgebohrt, um den 2sTucleus eoehlearis freizumachen. In diesen Kern wurden dem YfSrnerven als Leitstruktur folgend feine Glaspipettenelektroden vort 3--10 ~ ~ul3erem Spitzendurchmesser und geffillt mit 2,7 Mol KC1-L6sung ein- geffihrt. Dabei gestattete der Mikromanipulator (Brinkmann Type MP 5) koaxiale Penetrationsrichtung und Kontrolle der Einstichtiefe auf 10 ~ genau. Die Einstieh- richtung in bezug auf den Tierkopf konnte auf 1 ° genau kontrolliert werden. Bei zweien der sechs Tiere wurden AgNO3-geffillte Mikropipetten verwendet, und nach Beendigung des Versuches galvanisch ein Ag-Depot ins Gewebe gesetzt, das sp~ter in Gefrierschnitten nach Anwendung eines Reduktionsverfahrens wie bei Silber- faserdarstellungen wiedergefunden werden konnte (Abb. 1) u n d e s gestattet, die Position der Elektrode wi~hrend der verschiedenen Registrierungen anzugeben.

Zur Klickerzeugung wurden Rechteckimpulse aus einem Grass Stimulator Model S 4 yon 0,1 msec Dauer leistungsverst~rkt auf den dynamisehen Kleinh6rer Beyer DT 507 gegeben. Die Form und HShe der Rechtecke wurde dabei scillo- graphisch kontrolliert. Die t,)bersteuerungsgrenze des Kleinh6rers wurde dureh Oseillographieren des akustischen Klicks fiber ein iV[ikrophon (Briiel & Kjaer

* Wir danken der Deutsohen Forschungsgemeinschaft ffir die ~rberlassung der notwendigen Geri~te herzlich.

10 P~]~INHARD PFALZ :

Type 4134 und 2615) festgelegt. Der Frequenzgang nach Anlegen des HSrers arts Tierohr unter Verwendung eines Plastikansatzes war vor dem Trommelfell an- gegebell in Hz/dB SPL 125/83; 250/89; 500/95; 1000/98; 2000/108; 3000/114; 4000/108; 5000/109; 6000/85; 7000/75; 8000/76; 9000/75; 10000/71; 11000]72; 12000/72; 13000/69. Der Signalrauschabstalld war --61 dB, der Signalbrumm- abstand betrug --54 dB. Die Klickst/~rke ill dB wurde definiert wie folgt: War die H6he der 1. I-Ialbwelle des fiber )/Iikrophon oscillographierten akusi~isehen Einzelklicks so hoeh wie die Halbwellen eines 1000 IIz-Tons roll z. B. 20 dB SPL, so wurde der Einzelklick als 20 dB SPL stark angegeben. Eine Klickfolge beliebiger Folgefrequenz wurde als z. B. 20 dB SPL stark angegeben, wenn sie sieh aus den oben defmierten Einzelklieks zusammensetzte.

Abb, 1. L inkes Rau tenh i rn des Meerschwcinchens, "con deln Abb .3 und 5 s t a m m e n , 39fach, ]:I~mat- oxylin. Man sieht das bei 0,780 m m Einst icht iefe ga lvanisch an der Elekt rodenspi tze angelegtc Silberdepot als dunklen Fleck ('~), der i m media len Abschni t t des Nucleus cochlearis vcnt ra l i s l iegt

Alle Messungen wurden in der elektrisch und magnetisoh abgesohirmten Camera silells unserer Klinik vorgenommen. Erdung des Tieres an der Schnauze. Gegen diesen Bezugspunk~ silld asymme~risoh die Aktiollspo~entiale aus EinzeL elemen~en des Nucleus coohlearis ull~er Verwelldung des Kathodenfolgervor- verst~rkers der Fa. Ing.-Bfiro K. Liepelt abgeleitet worden. Die Spikefolgen wnrdell auf dem Schirm des Osoillographell Tek~rollix Type 502 ill doppelter Zeilellschrift abgebildet und for~laufend gefilmt (Philips-Kamera PP 1014). Gleichzeitig wurdell die Spikefolgen yon einem Impulsz~hler der Fa. Dipl.-Ing. A. Schuster 13 integriert und als Diagramm ,,Impulszahl pro Zeit" auf einem Gleichspannungsoscillographen (Tektronix Type 502) dargestellt. Naeh diesen Registrierungen silld ullmit~elbar die Abb. 3 und 4 gezeiehaet worden.

Hemmungen und Erregungen im Nucleus cochlearis 11

Ergebnisse A n sechs M e e r s c h w e i n c h e n w u r d e u i m N u c l e u s cochlear i s i n s g e s a m t

292 E i n z e l n e u r o n e ge funden . D a v o n g a b e n 174 E l e m e n t e Spikes m i t

p o s i t i v e r I n i t i a l s e h w a n k u n g u n d 118 E l e m e n t e Sp ikes m i t n e g a t i v e r

I n i t i a l s c h w a n k u n g ab, aueh w e n n das T ie r u n b e s c h a l l t in tier C a m e r a

ot1,, ~--.-'-../k_/A,'~ oi6

~-o/~ls e 5O/~Ts+o

5g/s [ 122 50/s T28g

oi3 .~,x ~ ol8,._ /A_ .._._~

"l , Ssec - - ~ Klicks ~O0/sec //O~B SPI

Aiob.2. Erregung eines ~inzelneurons im de-afferentierten Nueleus eoehlearis dureh eine kontra- later~le Kliekfolge von 400/s und 110 dB SPL, die zehnmal hintereinander gegeben wurde. Laufende lgmnmer im Winkel zwischen den Koordinaten. Abszisse: Zeit; unter der Abszisse die Dauer der Kliekfolge als Strich. Ordinate : Erregung des Neurons, ausgedrfiekt in Spikezahl pro Sekunde. Kleine Zahl rech~s neben tier Ordinate ist die Latenzzeit der Erregung naeh Reizbeginn in Millisekunden.

]V[an erkennt die Inkonstanz in GrSBe und Zeitgang der Erregung

si lens lag. Diese R u h e a k t i v i t / ~ t h a t t e ftir das e inze lne N e u r o n e ine t y p i s e h e

k o n s t a n t c E n t l a d u n g s r a t e , die a b e r y o n N e u r o n zu N e u r o n zwi sehen

4 - -301sec va r i i e r t e . A n d e n 174 E l e m e n t e n m i t e l ek t r i seh p o s i t i v e n

S p i k e s a l v e n k o n n t e n d u r e h k o n t r a l a t e r a l e K l i e k b e s c h a l l u n g w e d e r

H e m m u n g e n n o e h F 6 r d e r u n g e n beobaeh~ e t werden . V o n den 118 Ele -

m e n t e n m i t e l ek t r i seh n e g a t i v e n Sp ike fo lgen w a r e n 99 d u r e h k o n t r a -

l a t e r a l e K l i e k b e s c h a l l u n g unbee in f luBbar , 14 w u r d e n g e h e m m t u n d

5 ge f6 rde r t . V o n d iesen 19 N e u r o n e n s t a m m e n die f o l g e n d e n Ergebn i s se .

12 I~EINHAI%D PFALZ :

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115"-

115-

8o/s

35 8o/s

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112,5- 30 . . . .

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100- 30 L ~ . . . . Zeil

9 5 . . . . . . Ze#

~00 I I I I I I 550 250 I2E G¢ 32 IG

/( / icksf iec

. . . . . Ze/ t

Abb.3. Erregung eines ]~inzelneurons im de-afferentierten Nucleus cochlearis dutch kontralaterale Beschallung mit Klickfolgen in allen fibersehwelligen Frequenzen (Abszisse) und Stiirken (Ordinate), Bei jedem Koordinatenpaar ist klein das Diagramm ,~Erregung (E) pro Zeit" eingetragen, das die betreffende Klickfolge erzeug~e. Die Dauer der Klickfolge ist als Strich unter der Zeitachse markiert. Man erkennt, dal3 der exzitatorische Effekt bei 250 Klicks/see am starksten ist und bier deutlich/~eiz-

starkenabhiingigkeit aufweist; dieser Zusammenhang ist in Abb. 5 quantitativ dargestellt

Latenzen konnten nur bei 2 der gefSrderten und 3 der gehemmten Neurone verl/~l~lich gemessen werden. Die Latenz betrug bei den ersteren 2 E l e m e n t e n wenigstens 1 0 ± 2 m s e e und 1 8 ± l m s e e , und bei den letzteren 3 Elementen wenigstens 14-~4 msec, 60) -20 msee und 100:J:20 msee. Die Latenzzeiten sind starken reizunabh~ngigen Schwan- kungen unterworfen (Abb. 2). Dadureh war es bei den vorliegenden Ver- suchen unmSglich, die Abh/~ngigkeit tier Latenz yon Frequenz und St~trke der Knaeke zu messen. Mittelungsverfahren sind fast nieht an- wendbar, da es schwer ist, die Einzelneurone auch nur einige Minuten an der Elektrodenspitze zu behalten. Bei den reizunabh/~ngigen Latenzzeit-

Hen=mungen und Erregungen im Nucleus cochlearis 13

sehwankungen fanden wir weder eine Periodizitgt noch ein kontinuier- liches Lgngerwerden der Latenzzeit yon Ton zu Ton im Sinne etwMger Ermfidung.

Die Schwelle, oberhalb derer Klickfolgen die genannten 19 Neurone fin ~,Tucleus coch]earis beeinfiuBten, lag durchweg mi~ Werten ~ber

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I I I 32 18 K//~ks/sec S~

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Abb. 4. Hemmung eines spontanaktiven Einzelneurons im de-afferentierten :Nucleus eochlearis durch Kliekfolgen in allen fiberschwelligen Frequenzen (Abszisse: Klicks/sec) und St~rken (Ordinate) am Gegenohr. Bei jedem Koordinatenpaar ist klein das Diagramm ,,Spon~anaktivit~t (E) als Funktion der Zeit" eingetragen. Der Rfickgang der Spontanaktivit'Et nach Tonbeginn entsprich6 derHemmung. Die Tondaaer ist dutch den Strich unter der Zeitaehse markiert. Man erkennt, da{~ dasselbe :Neuron

tells phasisch, tells biphasisch oc]er aueh rein toniseh reagiert

14 ~EINHAI~D ~FALZ :

% 200

75-0

L

"i

70 dB SPL sehr hoch (siehe aber die Methode der Definition der Klick- stgrke in dB SPL). Eine Analyse der Schwelle efferenter t temmungen im Nucleus coehlearis ist schon friiher durchgeffihrt wordenS,12,14.

Bei allen im de-afferentierten Cochleariskern gemessenen gekreuzten auditorischen Erscheinungen fiel eine betrgehtliehe Inkonstanz in GrSle und Zeitgang auf. Ein Beispiel daffir stellt die Abb. 2 dar. Von den bier hintereinander angewendeten identischen zehn Klickfolgen hat jede

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Abb. 5

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I I I I I I 5SO 250 :26- m 32 Z6' 12

h ' l i o h s / s

Abb. 6

Abb. 5. Teilextrakt aus Abb. 3. Erregung tines Einzelneurons im de-afferentierten Nucleus cochlcaris durch kontralaterale Klickbcschallung. Ordinate: Erregung in Prozent dcr Ruheaktivitii, t; der Prozcntsatz wurde bestimmt dutch Bildung des Quotienten Integral der betreffenden Erregungskurve aus Abb.3 w~hrend der Tondaucr dividiert durch Integral der ~uheaktivitKtskurve einer der Ton- dauer entspreehenden Zeitdauer. Abszisse: Klickfolgefrequenz. Parameter der Kurvenschar: Absolute Klickst~rke in dB SPL. Man erkennt die beste cxzitatorische Wirkung dcr Besehallung bei tZlick-

folgefrcquenzen zwischen 125/s und 500/s.

Abb. 6. Teilextrakt aus Abb. 4. }Iemmung eines Einzelneurons im de-afferentlcrtcn Nucleus cochlcaris durch kontralaterale KIickbeschallung. 2Zemmung angegebcn in 1)rozent der ZCuheaktivitat (Or- dinate) als Funktion dcr Klickfolgcfrequenz (Abszisse) und Klickstgrkc (Parameter der Kurvenschar). Der Frozentsatz gibt an, wieviel die R,uheaktivit~tt wahrcnd der Gesamttondauer durchschnittlich reduziert war gegeniiber dem Weft der iRuheaktivitgt vor dem Ton. Man erkcnnt, dab dcr Haupt-

zuwaehs an ~emmung zwischen den Klickfolgefrequcnzcn 32/sec bis 250/sec erfolgt

einen etwas anderen Erregungsablauf in demselben Neuron hervor- gerufen. Dabei reichte die Variation yon geringer Reaktion (1. Ton, Abb.2) bis zu klar ausgeprggter Reaktion (Ton 6, Abb. 2). Es f/Hlt in dieser Variabilitgt weder eine Periodizitgt auf, noch wird die Reaktions- grSSe etwa yon Ton zu Ton schwgcher. Wie oben bemerkt fielen solche Zusammenhgnge auch nicht bei der ebenso reizunabhgngig variierenden Latenzzeit auf. Eine angedeutete Korrelation besteht zwischen Latenz- zeit und Stgrke der naehfolgenden Reaktion, indem nach kurzen La- tenzen groBe l~eaktionen folgen und umgekehrt. Die Inkonstanz der

Hemmungen und Erregungen im Nucleus cochlearis 15

Reaktion auf identisehe Kliekfolgen, die unmi~telbar hintereinander gegeben werden, ist auch in Abb. 3 (obere zwei Re,hen) zu finden, we die Reizst~rke 115 dB SPL ftir sieben versehiedene Kliekfolgefrequenzen zweimM hintereinander geprfift wurde.

Der Grad der Reaktion der 19 de-afferentierten Neurone im Nucleus eochlearis bei kontrMaterMer BesehMlung mit Klickfolgen ist reiz- st~trken- und frequenzabMngig wie Abb. 5 ffir einen Fall yon F6rderung und Abb. 6 ffir Hemmung zeigt. Diese Abbildungen sind aus dem Ma- teriM der Abb. 3 und 4 gewonnen worden. Die Abb. 5 zeigt exzi~atorisehe lZeaktion mit Maximum bei der Klickfolgefrequenz 250/see. Dagegen zeigt Abb. 6 inhibitorisehe l~eaktion an einem anderen Neuron, wobei ein Maximum fehlt; hier steigt der Grad der Hemmung s~etig mit der Fre- quenz der Kliekfolgc an, und zwar mit dem steilsten Zuwachs der Hemmung zwisehen 32 und 250 Klieks/sec. Dieser Befund konnte bei 8 yon 14 inhibitoriseh beeinfluBten Neuronen erhoben werden, wghrend bei den restlichen 6 Einheiter~ die Zahl der prfifbaren TSne (Kliekfolgen) bis zum Abgleiten der Elektrode veto Neuron zu klein war, um ein sieheres Urteil zu gestatten. Ob die exzitaforische Reaktion bei ver- sehiedenen Neuronen regelm~gig den Typ der Abb. 5 zeigen wfirde, kann aus dem vorliegenden Material nieht entschieden werden, zumM Re- gistrierungen wie Abb. 3 und 5 nur selten gelingen.

Die Hemmung der Ruheaktivit~t des Neurons in Abb.4 l~uft mit verschiedenen Zeitg~ngen ab. Bei den am st~rksten wirkenden Kliek- folgen (250/see; ~110 dB SPL) ~ul~erte sich die Hemmung tonisch. Bei sehw/~cher wirksamen Klickfolgen verlief die Hemmung biphasiseh (550/see; l l 0 dB ISPL; 250/see; 107 dB SPL; 125/see; 110 dB SPL) oder bei noeh sehw/~cherem Ton rein phasiseh mit nm so kfirzeren ,,Halb- wertzeiten" des tIemmungsrfiekganges je geringer die Reizwirkung der Kliekfolge wurde (64/see; l l 0 d B SPL. 32/see; 110 dB SPL. 32/see; 107 dB SPL). Der zeitliehe Ablauf der Hemmung seheint danach bei den hier untersueh~en Einzelneuronen im de-afferentierten Nucleus eoehlearis und bei kontrMaterMer KlickbesehMlnng eine Funkfion der t~eizst/trke zu sein ; die t~eizstgrke und mit ihr der Grad der Hemmung nehmen mit der Folgefrequenz und der St~trke der Klieks zu (Abb. 6). Mit zunehmen- der I~eizst/~rke geht der nahe der Sehwelle mehr phasisehe ttemmungs- ablauf langsam in phasiseh-toniseh und sehlieglieh rein tonisehe Zeit- g~nge fiber. Der Typus des Zeitganges ist hier keine Eigensehaft des Neurons, sondern eine Funktion yon Kliekfrequenz und -st~rke.

Diese Zeitgangvergnderungen wurden bei den 5Neuronen mit F6rderung im Nucleus eoehlearis bei kontrMateraler Besehallung nieht gefunden. Dies ist aueh aus Abb. 3 zu erkennen. Hier ist bei praktiseh allen verwendeten Kliekfolgen versehiedenster St/trke und Freqnenz der Zeitgang der Erregung konstant phasiseh-tonisch geblieben.

16 P~si~a~_l~I) PF±LZ :

Diskussion Ffir die Beurteilung der Ergebnisse ist der Nachweis des Registrier-

ortes wichtig. Daher wurde die Elektrode bei allen Versuchen in der- gleichen Richtung, bezogen auf den Tierkopf, eingefiihrt. Der Einstich- punkt ins Briickenhirn war stets die dorsale Grenze des N. statoacusticus. Von dort wurde nach antero-dorsal und medial gezielt. Die Elektrode wurde pro Tier nut einmal eingestochen und mit einem Mikromanipulator in die Tiefe koaxial vorgeschoben. Die dabei angetroffenen Neurone wurden, falls sie auditoriseh yon der Gegenseite b~einfiui~t werden konnten, besehallt und der l%eizerfolg registriert. Der Versuch wurde mit dem Setzen eines Ag-Depots pro Tier (bei zwei der sechs Meerschwein- chert) abgeschlossen. Das Silber war als AgNO 3 in der Pipettenelektrode enthMten und wurde durch anodischen Gleichstrom ins Gewebe trans- portiert. Die Einstiehtiefe wurde bei dieser Elektrodenposition am Manipulator abgelesen und protokolliert. Dann wurde das Brfiekenhirn formalinfixiert und in Ebenen parallel zum Elektrodenstichkanal auf dem Gefriermikrotom 30 ~ dick seriengeschnitten. Die Schnittebene stand auBerdem senkrecht auf der Sagittalebene. Bei dieser Schnittanordnung ist die Seitensymmetrie gewahrt, die l%echts-Links-Absti~nde erscheinen in natfirlicher Gr6i~e, aber die dorso-ventralen Mal~e erscheinen in nicht definierter Weise verl~ngert. Auf den Schnittserien wurde in einigen (2--4) aufeinanderfolgenden Schnitten das Silberdepot als schwarzer Fleck mit zentraler Nekrose wiedergefunden (Abb. 1 I' ). Der Elektroden- stichkanal enthielt kleine Erythrocytendepots, die auf dem Photo keinen Kontrast ergeben, da der Schnitt nur hi~matoxylin-gef~rbt war. Im Elektrodenkanal lag (Abb. 1 1' ) bei einer Tiefe yon 0,8 mm (laut Fro- tokoll) und 0,780 mm (Messung direkt am histologisehen Schnitt) das Sflberdepot. Die Vergleichswerte aus Protokoll und Pr~parat stimmten auch bei dem anderen histologisch untersuchten Tier mit 1,1 mm Tiefe (Protokoll) und 1,03 mm ausreichend iiberein. Unter Orientierung am Elektrodenstiehkanal und der Tiefe des Ag-Depots konnte ffir die bier verSffentlichten t~egistrierungen die Elektrodenposition festgelegt werden, auch wenn nur der protokollierte Wert der Einstichtiefe vor- lag.

Bei der fiir alle sechs Meerschweinchen gewi~hlten, identisehen Einstichrichtung stammen nach diesen Messungen die registrierten Spikefolgen yon ~euronen des Nucleus cochlearis der de-afferentiel'ten Seite, falls die protokollierten Einstichtiefen den Wert 1,2 mm nicht fiberschreiten. Zwischen 1,21 mm und 2,8 mm wfirde man yon Strukturen dorso-medial des Nucleus cochlearis abgeleitet haben. Dringt die Elek- trode tiefer als 2,8 mm ein, so wird die Medianebene iiberschritten und gleichzeitig der Spalt des 4. Ventrikels fiberquert. Bei Einstichtiefen yon fiber 2,8 mm wfirde man daher yore kontralateralen Kleinhirn ableiten.

Hemmungen und Erregungen im Nucleus eochlearis 17

Die in dieser Arbeit verSffentliehten 19 Neurone, yon denen 14 in- hibitoriseh und 5 exzitatorisch durch kontralaterale Kliekbeschallung beeinflugt wurden, lagen alle bei Einstichtiefen zwisehen 0,1 und 1,2 ram. Sie werden daher als Neurone des Nucleus coehlearis betrachtet. Dieser Kern war durch die Preparation bewuGt yon seinem H6rnerven ab- getrennt worden, damit UberhSren bei der Beschallung des anderen Ohres sicher ausscheidet. Er erMlt naeh unserem Wissen fiber die Anatomie aueh keine Afferenz yore gegenfiberliegenden HSrnerven. Daher darf in unserem Versuch der Nucleus coehlearis auf der Elektro- denseite als de-afferentiert betrachtet werden. Der festgestellte ge- kreuzte, auditorisehe Effekt an den 19 Neuronen in] de-afferentierten Nucleus cochlearis kann dann nur dutch zentrifugale Neurone zum Nucleus eochlearis fibertragen worden sein. Solche Bahnen zum Nucleus coehlearis sind bekanntl,2,5-7,1°,11,14-16. Ob die zentrifugalen, gekreuzten Reaktionen auf Seha]l yon afferenten Sekund/irneuronen oder yon efferenten Fasern im Nucleus coehlearis abgeleitet wurden, kann nicht sieher ausgesagt werden.

Alle 19 Neurone mit posRivem gekreuzten, auditorisehen, zentri- fugalen Effekt waren spontanaktiv. Diese Ruheaktivitgt war unser einziges greifbares Kriterium ffir die Erregbarkeit der afferenten Neurone im Coehleariskern, der ja yon seiner Afferenz abgetrennt war. M6glieher- weise ist der Kern roll yon nicht spontanaktiven Elementen, deren Erregbarkeit ebenfalls yon zentrifugalen Neuronen moduliert wird. Bei unserem experimentellen Vorgehen konnten jedoch ausschlieBlich solche Elemente bemerkt werden, die eine Ruheaktivit/~t besitzen.

Die Negativit/R der Initialsehwankung aller 19 spontan aktiven Neurone mit posRivem auditorisehen Effekt spricht neben der Aplituden der Spikes (kleiner als 2 mV) und der Dieke der verwende~en Elektroden (3--10 ~) ffir externe Ableitung dutch einfaehe Beriihrung des Neurons. Daf/ir spreehen aueh die atemsynehronen AmplRudenmodulationen der Spikefolgen und die an einigen Elementen gelungene lange Registrierung von fiber 10 min.

Ffir die efferente Natur der gemessenen, gekreuzten, klickausgel6sten Hemmungen und F6rderungen spreehen auch die langen Latenzzeiten bis zum Eintreten des Effekts nach Tonbeginn, die l0 msee bis fiber 500 msee betrugen. Ferner spreehen daftir die reizunabh~ngigen Schwan- kungen der Latenzen (Abb. 2) und die Inkonstanz der Reaktion (Abb. 2), die in solchem Ausmag in afferenten peripheren Elementen nieht ge- funden werden. In dieser reizunabh/~ngigen Inkonstanz kommt m6g- lieherweise die zentrale Aufscha]tung unbekannter Neurone aus hSheren Stationen zum Ausdruck, deren T£tigkeit nicht mit dem verwendeten Ton korreliert ist.

Arch. klin. exp. Ohr- , Nas.- u. Kehlk.Heilk., Bd. 186 2

18 I~EIN~D PFALZ :

Die Schwellensti~rke der Klickfolgen, die zur AuslSsung zentrifugaler Reaktionen im kontralateralen Nucleus cochlearis n5tig war, betrug stets mehr als 70 dB SPL. Einzelklicks waren ffir die Ausl6sung der zentrifugalen Hemmungs- und F6rderungseffekte im Nucleus cochlearis unwirksam. Vielmehr ist ffir die t temmungen repetitive Klickreizung zwischen 32/see und 125/see (Abb. 6) und ffir die FSrderungen zwischen 125/sec und 250/see (Abb.5) am wirkungsvollsten. Eine analoge Beob- achtung konnten andere Autoren auch an den inhibitorischen efferenten Neuronen der Cochlea bei elektriseher Reizung der Effercnz mit Schocks machen: l~epetitive Schockreizung mit Folgefrequenzen fiber 100/see waren am wirkungsvollsten, um die efferente t temmung in der Cochlea zu bewirken 4,s,9. Wenn die zentrifugalen Hemmungen die afferenten Neu- rone nur bei repetitiver Schallreizung uncmpfindlicher machen, dagegen bei einzelnen und statistisch streuenden Kurzreizen keine zentrifuga]e Hemmung in Gang kommt, so paint dies zu der Beobachtung, dab voriiber- gehende Kurzreize sti~rker empfunden werden als rhythmisch repetierende oder langanhaltende periodische Scha]lereignisse wie etwa SinustSne.

Zusammenfassung 1. An sechs mit Evipan narkotisierten, roll curarisierten Meer-

schweinchen wurden mit Glaspipettenelektroden yon 3--10 ~ Spitzen- durchmesser im de-afferentierten Nucleus cochlearis 292Neurone isoliert und ihre spontanen Spikefolgen fortlaufend gefilmt.

2. Von diesen 292 Neurouen hat ten 174 Elemente Spikes mit po- sitiver Initialschwankung; sic reagierten nicht auf kontralatcrale Klick- beschallung. 118 Elemente hatten Spikes mi~ ncgativer Initialschwan- kung; 19 yon ihnen reagierten auf kontra]aterale Klickbeschallung, davon 14 mit I-Iemmung und 5 mit F6rderung der vorhandenen Ruhe- aktiviti~t.

3. Etwaige Neurone ohne Ruheaktiviti~t konnten bei dem in der Arbeit verwendeten Verfahren nicht bemerkt werden.

4. Die Loka]isation des l~egistrierortes im Nucleus cochlearis wurde histologisch gesichert bei zwei der sechs Tiere.

5. Die gefundenen gekreuzten, auditorischen 14 I-Iemmungen und 5 Erregungen werden als zentrifugale l~eaktionen betrachtet, da der Nucleus cochlearis, aus dem die Befunde stammen, de-afferentiert war.

6. Die Latenzzeiten variierten zwischen 10 msec und fiber 500 msec. Sic zeigten reizunabh~ngige Schwankungen ohne erkennbare Periodizi- t~ten um den Faktor 10.

7. Am besten sprachen die exzitatorischen und inhibitorischen Efferen- zen bei repetitiver Klickreizung an. Einzelklicks waren ohne Effekt.

8. Der Zeitgang der zentrifugalen t temmung der l~uheaktivit~t im Nucleus cochlearis anderte sich innerhalb desselben Einzelneurons bei

Hemmungen und Erregungen im Nucleus cochlearis 19

k o n t r a l a t e r a l e r K l i e k b e s c h a l l u n g m i t z u n e h m e n d e r t~eizst / i rke v o n re in

phas i seh bis re in ton iseh .

9. Die Sehwe[lenst /£rke der zu r Aus lSsung de r z e n t r i f u g a l e n Re-

a k t i o n e n an d e n 19 N e u r o n e n nS t igen k o n t r a l a t e r a l e n K l i e k f o l g e n w a r

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D r . REINHAl~D P F A L Z

HN0-Klinik der Universit~it 2 Hamburg 20, Martinistr. 52

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