Gli stadi dell apprendimento - unikore.it · VISUO-SPAZIALE üLesioni ... Le cellule griglia sono neuroni della corteccia enterinaledotati ciascuno di un’estesa rete di campi di

1

L’apprendimento consiste di due stadi

Gli stadi dell’apprendimento

La memoria a breve termine, cioè la memoria immediata di stimoli appena percepiti, che contiene temporaneamente una quantità limitata di informazioni, mantenuti in memoria attraverso la ripetizione.

La memoria a lungo termine,contiene in modo permanenteuna quantità relativamenteillimitata di informazioni ed èil risultato di cambiamentinella forza delle sinapsi.

Università Kore di Enna, Prof. Guariglia

Memoria a lungo termine

• Memoria episodica

• Memoria semantica

• Memoria procedurale

• Memoria dichiarativa

• Memoria anterograda

• Memoria retrograda

Memoria autobiografica

Memoria prospettica


2

Sistemi e processi di memoriaLa memoria ha almeno tre componenti:üun magazzino sensoriale (buffer sensoriale,

memoria iconica, ecoica, etc.),üun magazzino a breve termine edüun magazzino a lungo termine.

Modello di Atkinson e Shiffrin (1968)Università Kore di Enna, Prof. Guariglia

L’informazione sensoriale viene acquisita

dall’organismo ed è mantenuta nella memoria a breve termine attraverso la

ripetizione. In seguito, a seconda della

rilevanza che l’informazione ha per il soggetto, essa

viene dimenticata oppure trasferita nella memoria a

lungo termine, grazie ad un processo di consolidamento

a carico dell’ippocampo.

Il percorso dell’informazione nel processo d’apprendimento

Informazione sensoriale

Consolidamento

Memoria a breve termine

Memoria a lungo termine

RipetizioneOblio


3

Metodi di studio

•Diretti:

–Rievocazione intenzionale di eventi passati

–Rievocazione libera–Rievocazione seriale–Rievocazione guidata–Riconoscimento

•Indiretti:

–Non testano ESPLICITAMENTE la memoria del soggetto

– Priming di ripetizione– Priming semantico o

associativo


Riconoscimento Quattro tipi di risposte

Risposta corretta Risposta sbagliata

Positivo Vero positivo(Riconoscimento)

Falso positivo(Intrusione)

Negativo Falso negativo(Corretto rifiuto)

Vero negativo(Omissione)


4

Metodi di studio

•Diretti:

–Rievocazione intenzionale di eventi passati

–Rievocazione libera–Rievocazione seriale–Rievocazione guidata–Riconoscimento

•Indiretti:

–Non testano ESPLICITAMENTE la memoria del soggetto

– Priming di ripetizione– Priming semantico o

associativo


Curva di posizione seriale

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Posizione delle parole nella lista

Pro

bab

ilità

di r

ievo

care

Priorità

Recenza

Effetto recenza consiste nella tendenza a rievocare gli ultimi elementi della lista in modo corretto ed

accurato, Effetto di priorità invece consiste nella tendenza a

rievocare abbastanza bene ma con un

incertezza maggiore i primi elementi della lista.


5

MBT e MLT

La separazione dei magazzini di memoria viene anche suggerita da altri esperimenti che

dimostrano come la similarità acustica tra elementi da ricordare peggiori le prestazioni in compiti di MBT mentre la similarità semantica

peggiora le prestazioni in compiti di MLT. Ciò, per altro ci fa concludere che la MBT

contiene materiale codificato soprattutto in termini fonologici, mentre il magazzino a LT

rietiene il materiale in termini prevalentemente semantici.


Il paziente HM

•Epilessia temporale farmacoresistente

• Intervento chirurgico di lobotomia temporale mediale (giro fusiforme, giro paraippocampale e ippocampo)


HM CONTROLLO

A=amigdala; CS=solco centrale; EC=corteccia entorinale; PR=corteccia peririnale; MMN=nuclei mammillari mediali; H=ippocampo; V=ventricolo

6

Il paziente HM• Amnesia anterograda

gravissima

• Amnesia retrograda quasi assente

• Buone capacità di MBT

• NON compromesso linguaggio (comprensione ed eloquio)

• QI lievemente aumentato dopo l’intervento (QI-pre=104; QI-post=118)


Un danno cerebrale può causare due tipi di disturbi della memoria:

Disturbi della memoria

Danno cerebrale

Tempo

Amnesia retrograda

Amnesia anterograda

Amnesia retrograda, che consiste nell’incapacità

di rievocare eventi che sono accaduti prima del danno, mentre rimane intatta la capacità di

acquisire nuove informazioni;

Amnesia anterograda, che consiste

nell’impossibilità di acquisire nuove

informazioni dopo il danno, mentre è possibile

ricordare gli eventi avvenuti prima.


7

Modello dell’amnesia anterograda

X

Il paziente HM ha una memoria a breve nella norma, ma presenta problemi nel consolidamento della traccia. Questo deve dipendere dalla dissociazione tra memoria per gli eventi passati e memoria per gli eventi attuali.


Alla ricerca dell’engramma

• Lashley: nessuna lesione corticale localizzata abolisce il ricordo della struttura di un labirinto

• Caso di HM: l’assenza di amnesia retrograda indica che l’ippocampo non è la sede dei ricordi


8

Ogni regione dominio-specifica è in grado di apprendere, riconoscere e rievocare le

informazioni per cui è competente

L’organizzazione distribuita dei ricordi


La memoria a lungo termine di HM

HM ha notevoli capacità residue di memoria……ma non ricorda di

averle

La memoria a lungo termine ha varie

componenti


9

I vari tipi di apprendimento fanno riferimento a due tipi di memoria:

La memoria

non-dichiarativa:ü non coinvolge l’ippocampo,

ü include l’apprendimento percettivo, stimolo-risposta e motorio,

ü automaticamente senza bisogno di tentativi intenzionali da parte del soggetto di memorizzare qualcosa e di cui il soggetto può non essere esplicitamente consapevole

dichiarativa:ü coinvolge l’ippocampo,

ü riguarda tutte le forme di apprendimento associativo,

ü apprendimenti esplicitamente disponibili al ricordo consapevole (come la memoria di fatti, eventi, esperienze)


Ippocampo e memoria episodica

Ippocampo?


10

Il paziente R.B.

• Arresto cardiaco, con anossia cerebrale

• Lesione cerebrale in CA1

• Amnesia anterograda gravissima

• Assenza di amnesia retrograda


Critiche al modello di Atkinson e Shiffrin

1. Reiterazione e apprendimento a lungo termine à la reiterazione di item nella MBT non sempre facilita il passaggio nella MLT (Tulving, 1966).

2. Evidenze neuropsicologiche à deficit MBT non causano deterioramento delle capacità intellettive/apprendimento a lungo termine/MLT (Basso et al, 1982).

3. Effetto recenza à tale fenomeno esiste anche a lungo termine: non è manifestazione di capacità limitate MBT! (Baddeley e Hitch, 1977)

4. Codifica e modello modale à MBT=codifica fonologica/MLT=codifica semantica à distinzione ipersemplificata (Baddeley e Levy, 1971).


11

Memoria di Lavoro (MdL), o Working Memory.

• sistema di memoria che si occupa contemporaneamente del mantenimento e dell’elaborazione delle informazioni: ha funzioni esecutive,

• mantiene relativamente stabili gli eventi che sono avvenuti nel passato,

• ha relazioni più strette con l’apprendimento e con altrefunzioni cognitive.

• Si collega alle strutture della memoria a lungo termine.• Alcuni considerano la memoria a breve termine come un

sottotipo di memoria di lavoro, altri ritengono che le due funzioni siano due cose distinte e separate.


Working Memory. Per Baddeley (2000) la memoria a breve termine andrebbe

sostituita da una memoria di lavoro composta da quattro componenti:

a) circuito fonologico (phonological loop) che mantiene l’informazione in forma fonologica nell’ordine di presentazione

b) taccuino visuo-spaziale (visuo-spatial sketchpad) specializzato per il mantenimento e l’elaborazione di informazione visiva e spaziale

c) buffer episodico integra l’informazione (proveniente dagli altri magazzini o dalla MLT) in nuovi elementi, che possono poi essere ulteriormente elaborati

d) sistema esecutivo centrale(central executive) che svolge funzioni di controllo, coordinamento e allocazione delle risorse


12

Evidenze anatomo-funzionali del modello di Baddeley

Durante un compito di memoria di lavoro, aumenta l’attività neurale in due zone del cervello (Braver, 1997):

1. Corteccia Prefrontale Dorsolaterale à Esecutivo centrale.2. Varie Aree Parietali à Sistemi Sottostanti.


Processi neurali alla base della memoria

Magazzino a breve termineO Working memory

• Supportato da processi attivi

• Dipendente dall’attività elettrica dei neuroni

• Circuiti riverberanti a capacità limitata

• Localizzato in aree corticali specializzate

Magazzino a lungo termine

• Non dipende dall’attività elettrica dei neuroni

• Richiede aree corticali specializzate (ippocampo) solamente per il consolidamento


13

Doppia dissociazione MBT e WM

Lesioni al solco centrale della corteccia prefrontale non danneggiano la MBT di un

singolo stimolo anche per periodi di ritenzione relativamente lunghi (90 e 120 s),

invece la prestazione in compiti di WM diventa deficitaria

Lesioni alla corteccia infero parietale producono un deficit nelle prestazioni di MBT

ma non in compiti di WM.

Disturbi di memoria a breve termine

Il difetto mnestico è material-specifico:

VERBALEü Lesioni emisferiche sinistreü Span verbale selettivamente

compromesso (Rievocazione libera)

ü Prestazioni migliori per stimoli presentati visivamente

ü Non attribuibile a deficit nell’analisi acustico-fonologica o a deficit di produzione verbale

VISUO-SPAZIALEü Lesioni emisferiche destreü Span spaziale selettivamente

compromesso (Test di Corsi)

ü Span verbale preservato

ü Non attribuibile a deficit nell’analisi visiva degli stimoli


14

Il ratto ippocampale nel labirinto

Il ratto con lesione ippocampale non

riesce a ricordare se in una certa porta

c’è già stato oppure no, ma è ancora in

grado di apprendere dove viene solitamente

posizionato il cibo.


Il labirinto di Morris

I ratti normali imparano a nuotare direttamente verso al piattaforma a prescindere da dove vengono posizionati.

Il compito richiede ai ratti di trovare una particolare posizione nello spazio solamente per mezzo di indizi visivi

(landmark) esterni all’apparato.

I ratti ippocampali nuotano senza uno scopo fino a trovare la piattaforma per caso.Università Kore di Enna, Prof. Guariglia

15

Le “Place cells” ippocampaliLe place cells scaricano intensamente quando il

ratto si trova in una particolare posizione. Neuroni diversi hanno campi recettivi spaziali diversi che rispondono solo in certe posizioni spaziali e non in altre

Le palce cellsippocampali sono guidate da stimoli visivi, in quanto i loro CR cambiano quando gli oggetti nell’ambiente vengono mossi, ma ricevono anche stimoli generati internamente riguardanti informazioni propriocettive e vestibolari


Le “Grid cells” enterinaliLe cellule griglia sono neuroni della corteccia enterinale dotati ciascuno di un’estesa rete di

campi di posizione distribuiti uniformemente, con un pattern simile a quello di un foglio di carta

millimetrata

La corteccia enterinalecontiene anche altri tipi di neuroni associati alla posizione spaziale:- Cellule di direzione

della testa- Cellule di confine


16

Nell’uomo l’ippocampo si attiva in compiti di memoria spaziale, quali “navigare” in un ambiente virtuale o immaginare un percorso

I tassisti londinesi

Due studi di Maguire (1998, 2000) mostrano un’attivazione della formazione ippocampale durante compiti di navigazione spazialeI tassisti presentano una maggiore densità di materia grigia nell’ippocampo rispetto al gruppo di controllo di autisti di autobus o di guidatori non professionistiUniversità Kore di Enna, Prof. Guariglia

I tassisti londinesiL’esame delle scansioni fMRI, attraverso l’impiego della tecnica VBM (Morfometria Basata sui Voxel) dell’intero

cervello ha mostrato un maggior volume di materia grigia negli ippocampi posteriori e un ridotto volume negli

ippocampi anteriori, nei guidatori di taxi rispetto a gruppo di controllo.

Università Kore di Enna, Prof. Guariglia Maguire, Wollett e Spiers, 2006

17

PER UN NMDA IN PIU’…I topi che non hanno recettori NMDA in CA1 apprendono

il labirinto di Morris molto più lentamente dei topi normali

Mentre i topi che hanno recettori NMDA “potenziati”apprendono il labirinto di Morris molto più velocemente

dei topi normaliUniversità Kore di Enna, Prof. Guariglia

”nuovi compiti” dell’ippocampo?

Funzione primaria dell’ippocampo è di collegamento relazionale (Eichenbaum e Cohen, 1993) ossia di

rappresentazione e apprendimento delle relazioni tra gli oggetti presenti nell’ambiente circostante.

Altra funzione dell’ippocampo è il suo ruolo nel viaggio mentale temporale ossia l’abilità di prevedere un evento

futuro e di immaginarne i possibili esiti, come la capacità di immaginare eventi totalmente inventati.

Il modello standard considera l’ippocampo come critico per il recupero della memoria basato sul ricordo.

La teoria della traccia multipla (Nadel e Moscovitch, 1997)postula che ciascuna istanza di recupero della memoria richieda anche la creazione nell’ippocampo di una nuova

traccia mnestica, di modo che nel tempo un singolo ricordo arrivi a essere immagazzinato in tracce multiple.

18

Altre aree della memoria

Corteccia inferotemporale à le aree che si attivano durante la rievocazione di un’esperienza sono

tendenzialmente le stesse che si attivano durante l’esperieza originale.

Amigdala à memoria del significato emotivo delle esperienze.

Corpi Mamillari à molti studi evidenziano lesioni bilaterali nei pazienti con sindrome di Korsakoff e/o al nucleo

mediodorsale del talamo.

Corteccia prefrontaleà working memory e memoria della sequenza temporale deglieventi.

NeurogenesiFino agli anni ‘80 si riteneva che la neurogenesi (crescita di

nuovi neuroni) non avvenisse negli adulti, infatti si assumeva che dopo il primo periodo di sviluppo cerebrale i neuroni morissero continuamente durante tutta la vita di una persona e le cellule perse non potessero essere

sostituite da altre cellule nuove.Goldman e Nottebohm (1983) scoprirono che le strutture

cerebrali coinvolte nel canto iniziano a crescere negli uccelli canterini all’inizio di ogni stagione

dell’accoppiamento e che questa crescita deriva da un aumento nel numero di neuroni.

Successivamente, grazie a marcatori immunoistochimici, si rilevò che nuovi neuroni si sviluppano negli ippocampi dei primati (Kornack e Rakic, 1999) e degli umani (Spalding et

al., 2013).

19

L'omuncolo è la mappa del nostro corpo, stabilisce quali parti della corteccia motoria

controllano i muscoli, ad esempio quelli di una mano e

quali parti della corteccia sensoriale ricevono informazioni

dalla periferia.Questa mappa, però, non è

statica ma dinamica: il numero di neuroni che viene dedicato a una parte del corpo varia con

l'uso di quella parte: ad esempio, la mano di un pianista

è molto più vasta di quella di una persona che la utilizza in

modo meno sofisticato.

Usare il cervello significa ampliarne le capacità

La mano di sinistra, utilizzata nel corso di

lunghi esercizi, è più “rappresentata”,

vale a direha un maggior peso, a

livello cerebrale.

Gli omuncoli sono plastici:

La plasticità non riguarda soltanto le funzioni motorie o sensoriali ma anche quelle emotive e

cognitive.

Documents

Gli stadi dell apprendimento - unikore.it · VISUO-SPAZIALE üLesioni ... Le cellule griglia sono neuroni della corteccia enterinaledotati ciascuno di un’estesa rete di campi di