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GOVERNO DO ESTADO DO AMAPÁ UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE GRADUAÇÃO COORDENAÇÃO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL
CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS
MORFOLOGIA COMPARATIVA DE DUAS ABIURANAS (Pouteria spp. - (SAPOTACEAE), ÁRVORES NATIVAS DA FLORESTA DO ESTUÁRIO, AMAPÁ,
BRASIL
Macapá 2015
CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS
MORFOLOGIA COMPARATIVA DE DUAS ABIURANAS (Pouteria spp. -
SAPOTACEAE), ÁRVORES NATIVAS DA FLORESTA DO ESTUÁRIO, AMAPÁ, BRASIL
Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amapá para obtenção do título de Bacharel em Engenharia Florestal.
Área de concentração: Botânica Orientadora: M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa Co-orientadora: Drª. Ana Cláudia Lira Guedes
Macapá 2015
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Processamento Técnico da Biblioteca da Universidade do Estado do Amapá
V331m Vasconcelos, Caroline da Cruz
Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil/ Caroline da Cruz Vasconcelos. - Macapá, 2015.
80 f. Orientadora: M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa
Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) – Universidade do Estado do Amapá, Curso de Engenharia Florestal, 2015. 1. Sapotaceae. 2. Identificação botânica. 3. Propágulos. 4. Germinação. 5. Plântulas. I. Universidade do Estado do Amapá. Curso de Engenharia Florestal. II. Título.
CDD 23.ed. 634.43098116
FOLHA DE AVALIAÇÃO
Nome do autor: VASCONCELOS, Caroline da Cruz Título: Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil
Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amapá para obtenção do título de Bacharel em Engenharia Florestal.
Data da aprovação: _____/_____/______
Banca Examinadora
_______________________________________________ Orientadora e Presidente M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa Pesquisadora Colaboradora da Embrapa Amapá
_______________________________________________ Membro Titular Professor Drº. Luciano Araújo Pereira Curso de Ciências Naturais/ Universidade do Estado do Amapá-UEAP
_______________________________________________ Membro Titular Professora Drª. Mellissa Sousa Sobrinho Curso de Licenciatura em Educação do Campo/ Universidade do Federal do Amapá-UNIFAP
_______________________________________________ Membro Suplente Professor M.Sc. Patrick Castro Cantuária Curso de Engenharia Florestal/ Universidade do Estado do Amapá-UEAP
À minha família, especialmente minha mãe Maria Gorete e ao
meu pai Benedito por todo apoio, incentivo e confiança.
Ofereço.
À Belinha (in memoriam) com todo amor, carinho e pelos
inesquecíveis momentos de alegrias (e mordidas)!
Dedico.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por sempre iluminar meu caminho,
tornando meus sonhos realidade e por colocar pessoas especiais na minha
vida.
Aos meus pais, Gorete e Benedito, e aos demais familiares por todos
os esforços empreendidos, por serem meu porto seguro, pelo incentivo e
compreensão às minhas ausências.
À pesquisadora Jurema Dias por ter aberto as portas da Embrapa
Amapá e me ingressado no meio científico.
À Ana Cláudia Lira Guedes (mãezona), pessoa que sempre acreditou
no meu potencial e que abriu as portas do grupo FLORESTAM, assim como
o pesquisador Marcelino Guedes. Agradeço pela orientação, oportunidade,
confiança, pelos ensinamentos e contribuição profissional, por me
apresentarem um ‘pedacinho da Amazônia’ e me fazerem acreditar que
posso ir muito mais além!
À minha orientadora Janaina Costa, pessoa pela qual tenho imenso
respeito e admiração, pelos incontáveis puxões de orelha, que foram
essenciais para minha formação pessoal, acadêmica e profissional. Agradeço
por toda confiança, amizade, orientação, incomensurável paciência,
incentivo e pela capacidade demonstrada de saber discutir e apoiar novas
ideias.
À Gabrielly Guabiraba por me fazer navegar em seu mundo de
conhecimentos e ideias, pela amizade sincera, pelo apoio e por ter sido a
principal pessoa a me influenciar a entrar no mundo (maravilhoso) da
botânica.
À Jaynna Gonar, pela amizade e parceria em todos os momentos,
pelo incentivo e por ser meu braço direito nos trabalhos de campo,
laboratório e da universidade.
À toda equipe do Campo Experimental da Embrapa Amapá no
Mazagão, pelo apoio nas coletas botânicas, especialmente ao Jonas, Adjarde
e Adjalma, pessoas que foram imprescindíveis para a realização do trabalho.
Aos companheiros do grupo Florestam que fizeram e ainda fazem
parte: Maurinete, Izabel, Anderson, Adelson, Danielle, Marciane,
Emanuelle, Flavinha, Ezaquiel, Ediglei, Jonas, Jailson, Jadson, Lindinaldo,
Breno e outros, pela disposição em sempre ajudar.
A todos os funcionários da Embrapa Amapá pelo indispensável apoio
durante os três anos em que fui colaboradora.
Às amigas que conheci na graduação e à Cryslene (amiga desde o
fundamental), pessoas com quem compartilhei inesquecíveis momentos de
alegria e descontração, até mesmo momentos difíceis, mas que foram
valiosos para nos tornarmos sempre pessoas melhores: Jaynna, Vanessa,
Marciane e Noelle. Nossa amizade ainda irá perdurar por muitos anos!
A todos da ‘pequena-grande’ equipe do Guia Florestam Janaina,
Gaby, Jaynna, Kézia, Bruno, Glaucileide, incluindo os ‘novatos’ Dayane,
Rafael, Ana Luiza e aos ‘associados’ Beatriz, João Nelson e Jean, pela garra,
força e determinação e até mesmo pelos agradáveis momentos de
convivência trabalhando nos feriados, finais de semanas e madrugadas (isso
mesmo), e por todo apoio nas etapas do nosso trabalho.
Agradeço imensamente ao Rafael pela ajuda na revisão das
referências bibliográficas e à Dayane pela revisão das figuras. Agradeço
também imensamente à equipe do Guia, que parou suas atividades para
ajudar no recorte das imagens no Photoshop. Ufa!
Aos colegas da turma EFL-25, pelos memoráveis 5 anos de curso,
em especial à Glaucileide, Camilinha, Sebastião e Aline, pessoas admiráveis.
À Universidade do Estado do Amapá pela oportunidade de cursar
esta graduação. Aos professores do curso de Engenharia Florestal e
associados, que muito contribuíram para minha formação profissional e
àqueles que acreditaram no meu potencial.
Ao CNPq pelos 2 anos em que fui bolsista de iniciação científica, o que
me proporcionou dar início a este trabalho.
Aos professores Luciano Araújo, Mellissa Sobrinho e Patrick Cantuária
pelas indispensáveis contribuições dadas ao trabalho.
A todos que contribuíram direta e indiretamente, de coração...
Meu muito obrigada!
“Aprender é a única coisa de que a mente nunca se cansa,
nunca tem medo e nunca se arrepende”
Leonardo da Vinci
“Assim como a semente traça a forma e o destino da árvore, os
teus próprios desejos é que te configuram a vida”
Emmanuel (psicografado por Chico Xavier)
RESUMO
VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil [Comparative morphology of two abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), native trees estuary forest, Amapá, Brazil]. 2015. 80 f. Monografia (TCC em Botânica) – Coordenação do Curso de Engenharia Florestal, Universidade do Estado do Amapá. A base da conservação e do manejo sustentável dos recursos florestais é a correta determinação das espécies, tendo em vista a distinção das múltiplas espécies agrupadas com um mesmo nome popular, como o caso das abiuranas da região estuarina. Neste sentido, o objetivo deste estudo foi caracterizar morfologicamente duas espécies identificadas como abiurana, Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp. (Sapotaceae), evidenciando os caracteres diagnósticos para sua diferenciação. Os ramos com frutos maduros foram coletados diretamente da copa das árvores, em florestas de várzea da foz do rio Amazonas, no município de Mazagão, em áreas de estudo do FLORESTAM. Na Embrapa Amapá, em Macapá, realizou-se biometria e descrição morfológica dos ramos e dos propágulos coletados, seguida da semeadura das sementes para acompanhamento da germinação sob condições de viveiro. Posteriormente, as plântulas obtidas foram descritas morfologicamente. As árvores de abiurana são facilmente confundidas devido ao aspecto muito similar do ritidoma e do corte da casca, diferindo-se basicamente pela forma da base e secção transversal do fuste, além dos ramos apresentarem tamanho da folha e pecíolo maiores em P. fimbriata. Os frutos são do tipo baga, elipsoide a ovoide em P. fimbriata e globoide em Pouteria sp., variando de amarelo-alaranjado a amarelado, respectivamente. As relações biométricas mostraram que P. fimbriata apresentou frutos mais compridos, porém mais estreitos do que os de Pouteria sp. Todos os parâmetros biométricos avaliados para os propágulos foram significativos, contudo, somente comprimento, largura e espessura se mostraram parâmetros confiáveis para distinção das espécies, devido apresentarem baixa variação (CV%). Os frutos exibiram polpa mucilaginosa, adocicada e comestível, sendo 22,6% maiores em Pouteria sp., a qual apresentou semente com hilo lateral duas vezes mais largo, além de ser 33,4% maior do que P. fimbriata. A germinação é hipógea, fanerocotiledonar e com cotilédones com reserva, indicando, provavelmente, uma estratégia adaptativa das plântulas sob o ambiente de inundação. Embora as espécies tenham apresentado alta germinabilidade, P. fimbriata apresentou germinabilidade inferior (93,3%) a de Pouteria sp. (100%), porém mais rápida. As plântulas exibiram caracteres muito similares, porém, é possível distingui-las por meio da coloração, conforme os estádios de desenvolvimento, da morfologia foliar e do corte da secção transversal do epicótilo próximo as primeiras folhas. De modo geral, as espécies são muito similares, dificultando a identificação em campo a um nível mais específico, o que requer uma análise ainda mais minuciosa. Contudo, a morfologia externa dos propágulos se mostrou bastante eficiente na distinção destas espécies. Palavras-chave: Floresta de várzea. Identificação botânica. Propágulos. Germinação. Plântulas.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de localização das coletas botânicas nas áreas de estudo do Projeto FLORESTAM no estuário amazônico, Mazagão-AP. ................................................ 25 Figura 2. Características dendrológicas: (a-c) Pouteria fimbriata e (d-f) Pouteria sp. a, d – base do tronco; b, e – ritidoma (casca velha); c, f – aspecto do corte da casca (casca viva, alburno e látex). ..................................................................................... 32 Figura 3. Comparação entre os valores médios dos parâmetros biométricos obtidos para os frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. ................................................................ 36 Figura 4. Prancha ilustrando a morfologia do ramo e dos frutos: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ca – cálice, en – endocarpo, ex – exocarpo, exs – exsudação, fu – funículo, me – mesocarpo, mu – mucro, pd – pedúnculo, se – semente, sp – sépala. .................................................................................................................................. 39 Figura 5. Morfologia foliar dos indivíduo adulto: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. ........................... 40 Figura 6. Morfologia da semente: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. em – embrião, en – endocarpo, end – endosperma, exs – exsudação, fu – funículo, hi – hilo, mc – micrópila, te – testa........................................................................................... 42 Figura 7. Morfologia da germinação: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. 1 – Emissão da raiz primária. 2 – Emergência da parte área. 3 – Expansão do primeiro par de folhas. ct – cotilédones de reserva, ep – epicótilo, gap – gema apical, hp – hipocótilo, pc – pecíolo cotiledonar, prf – primeiras folhas, rp – raiz primária, rs – raízes secundárias, tg – tegumento. .................................................................................... 45 Figura 8. Porcentagem acumulada da germinação e formação de plântulas: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico. ................................................................................................................ 46 Figura 9. Morfologia da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ct – cotilédones, ent – entrenó, ep – epicótilo, exs – exsudação, gap – gema apical, gax – gema axilar, hp – hipocótilo, len – lenticelas, pc – pecíolo cotiledonar, pf – pecíolo foliar, prf – primeiras folhas, pxf – próximas folhas, sep – secção transversal bicôncava (detalhe do epicótilo em Pouteria sp.), tg – tegumento. ............................................ 51 Figura 10. Morfologia foliar da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. .................................. 52
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 10
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 12
2.1 As florestas de várzea do estuário amazônico ............................................... 12
2.2 Morfologia de frutos e sementes ..................................................................... 13
2.3 Morfologia de plântulas de espécies florestais .............................................. 15
2.4 A identificação botânica nos inventários florestais ....................................... 17
2.5 Sapotaceae Juss. e Pouteria Aubl. .................................................................. 19
3 OBJETIVOS ........................................................................................................... 24
3.1 Objetivo geral .................................................................................................... 24
3.2 Objetivos específicos........................................................................................ 24
4 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 25
4.1 Área de estudo .................................................................................................. 25
4.2 Coleta dos dados .............................................................................................. 26
4.2.1 Material botânico .............................................................................................. 26
4.2.2 Biometria de frutos e sementes ........................................................................ 27
4.2.3 Descrição botânica dos ramos e dos propágulos ............................................. 28
4.2.4 Semeadura e acompanhamento da germinação .............................................. 28
4.2.5 Descrição botânica das plântulas ..................................................................... 30
4.2.6 Registros fotográficos e tratamento das imagens ............................................ 30
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 31
5.1 Características dendrológicas ......................................................................... 31
5.2 Biometria dos propágulos ................................................................................ 33
5.3 Morfologia dos ramos e dos propágulos ........................................................ 37
5.4 Germinação ........................................................................................................ 43
5.5 Morfologia das plântulas .................................................................................. 48
6 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 53
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 54
ANEXO A – Ficha dendrológica para coleta botânica (Projeto FLORESTAM) ... 69
ANEXO B – Ficha de descrição de frutos, sementes e ramos de indivíduos adultos (Projeto FLORESTAM) ............................................................................... 70
ANEXO C – Ficha para descrição de plântulas (Projeto FLORESTAM) .............. 73
10 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
1 INTRODUÇÃO
A Amazônia é a maior extensão de floresta tropical do mundo, sendo conhecida
também por abrigar cerca de 50% da biodiversidade do planeta (CI-BRASIL, 2014).
Dentre o mosaico de ecossistemas que a compõe, destacam-se as florestas de
várzea, ambientes periodicamente inundáveis (PRANCE, 1980). As áreas de várzea
existentes na foz do rio Amazonas, que estão sob influência das marés atlânticas,
fazem parte do estuário amazônico (QUEIROZ, 2004). Estas áreas são diferenciadas
dos outros tipos de várzea da Amazônia, devido a influência da água salina e das
marés oceânicas (MORÁN, 1990), cuja dinâmica compreende a dois ciclos diários de
enchentes e vazantes.
A importância desse ambiente é marcante sob os pontos de vista ecológico e
socioeconômico (GAMA et al., 2003), uma vez que oferece diferentes recursos e
possibilidades de uso das espécies arbóreas, estas com potencial madeireiro ou não,
mas com reconhecido valor comercial. Vale ressaltar também que este ecossistema
desperta interesse especial para a pesquisa botânica, devido à sua fisionomia e
condições ambientais excepcionais (WORBES, 1997), especialmente pelas
características peculiares que as plantas desenvolvem sob o ambiente de inundação.
Na Amazônia, usualmente as espécies são identificadas nos inventários
florestais por meio de associação entre o nome popular da árvore e o nome científico
consultados em listas disponíveis na literatura. Esses nomes são determinados por
“parabotânicos”, os quais se baseiam nas partes vegetativas das árvores (LACERDA;
NIMMO, 2010). Este método é impreciso devido aos nomes populares variarem entre
as regiões e, principalmente, entre quem os utiliza. É importante salientar ainda que
esta correspondência de nomes é feita sem seguir critérios científicos, morfológicos
ou ecológicos (PROCÓPIO; SECCO, 2008), o que pode gerar prejuízos irreparáveis,
tanto para a manutenção das espécies no ambiente natural, quanto para a
comercialização de seus produtos, principalmente a madeira (FERREIRA; HOPKINS;
SECCO, 2004; PROCÓPIO; SECCO, 2008; PROCÓPIO et al., 2010).
Kanashiro (2002) afirma que a semelhança entre as espécies arbóreas aos
olhos não treinados contribui para que estas sejam confundidas e exploradas de forma
desordenada e não sustentável. Dessa forma, o pré-requisito para a conservação e
manejo sustentável dos recursos florestais é a correta determinação das espécies,
11 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
como também o conhecimento básico sobre sua ecologia e uso (WITTMANN et al.,
2010).
Inventários florestais realizados na região estuarina frequentemente listam
espécies de Sapotaceae, das quais podemos citar as “abiuranas” (APARÍCIO, 2011;
CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008; FARIAS, 2012; QUEIROZ et al., 2005;
QUEIROZ et al., 2007; QUEIROZ; MACHADO, 2007; QUEIROZ; MACHADO, 2008;
QUEIROZ; MOCHIUTTI; MACHADO, 2006; RABELO, 1999). Este nome popular é
usado por “parabotânicos” para designar as madeiras provenientes de algumas
Sapotaceae, principalmente as Pouteria spp.
Queiroz e Machado (2007) avaliaram o potencial de utilização madeireira de
espécies florestais de várzea no Mazagão, e verificaram que abiurana é uma espécies
utilizadas pelos ribeirinhos para construção de casas, pocilgas etc. Na literatura não
foram encontrados casos que justifiquem um histórico de exploração deste grupo de
espécies para a região. Mas, sabe-se do seu reconhecido potencial madeireiro, por
estar entre as espécies utilizadas pelos ribeirinhos em pequenas serrarias familiares
instaladas do longo de rios que deságuam no Amazonas (QUEIROZ; MACHADO,
2007). No entanto, estudos que comprovem de fato as propriedades físicas e
mecânicas de sua madeira ainda são incipientes.
À exemplo de outros estudos de caso relatados para a Amazônia, o nome
abiurana agrupa um elevado número de espécies semelhantes, o que dificulta a
precisão da identificação em campo. Nesse sentindo, os estudos voltados para a
descrição conjunta da morfologia de árvores, de propágulos, da germinação e de
plântulas, direcionados para a correta identificação de espécies, podem constituir-se
em uma alternativa segura (AMORIM et al., 2008), principalmente no que diz respeito
a diferenciação de múltiplas espécies conhecidas com um mesmo nome popular.
Considerando a importância da correta identificação, este trabalho vem
contribuir para a caracterização de Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp.,
fornecendo subsídios para futuros estudos taxonômicos, ecológicos e nos inventários
florestais, bem como para manejo sustentável dessas árvores. Este estudo faz parte
do projeto FLORESTAM1, desenvolvido pela Embrapa Amapá, que tem como principal
objetivo a elaboração de um “Guia de árvores do estuário amazônico” para auxiliar na
identificação de espécies florestais da várzea estuarina.
1 Projeto “Ecologia e manejo florestal para uso múltiplo de várzeas do estuário amazônico”.
12 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 As florestas de várzea do estuário amazônico
As florestas de várzea são típicas da vegetação do estuário amazônico,
cobrindo as ilhas e as margens dos rios (BARROS; UHL, 1997). Esta região é
denominada como a “região das ilhas” abrangendo uma vasta área inserida entre os
estados do Amapá e do Pará, na foz do rio Amazonas, até atingir as confluências com
os rios Paru e Xingú (PIÑA-RODRIGUES, 1999). Segundo Rabelo et al. (2008), esse
ecossistema constitui o segundo maior ambiente florestado da região, considerando
estrutura, diversidade e representatividade espacial.
Prance (1980) classifica essas florestas como “várzeas de marés”, cuja
peculiaridade envolve inundação e drenagem diárias em consequência dos
movimentos das marés; a maré alta bloqueia o fluxo dos rios na região do estuário e
faz com eles inundem a floresta. O IBGE (2012) propôs uma nova classificação para
as florestas de várzea, atualmente sendo denominadas como Floresta Ombrófila
Densa Aluvial.
De acordo com Fanzeres (1989), a composição florística está intimamente
relacionada ao gradiente topográfico da área, à duração dos eventos de alagamento
e ao próprio movimento das marés. Esta dinâmica que caracteriza as florestas de
várzea, segundo Piña-Rodrigues (1999), pode gerar padrões de ocupação e uso
diferenciados.
As maiores florestas de várzea do estado do Amapá ocorrem ao longo da orla
amazônica, adentrando pelos estuários e baixos cursos dos inúmeros rios, os quais
deságuam no litoral (RABELO et al., 2008). Costa Neto e Silva (2004) afirmam que o
litoral estuarino amapaense apresenta um conjunto vegetacional ímpar, moldado pela
dinâmica do rio Amazonas. Embora contemple alguns elementos florísticos restritos e
característicos, a riqueza de espécies não é tão elevada como em florestas de terra
firme (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 1996; ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004;
APARÍCIO, 2011; CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008; GAMA et al., 2005; JARDIM;
VIEIRA, 2001).
13 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Entretanto, estas florestas apresentam um grande potencial econômico, com a
presença de espécies oleaginosas, frutíferas, laticíferas e madeireiras (COSTA NETO;
SILVA, 2004). A maior produtividade da várzea se deve também à sua baixa
equitabilidade florística (GALUPPO; CARVALHO, 2001), que geralmente apresenta
dominância de um grupo de espécies de valor econômico. Todavia, como afirmam
Rabelo et al. (2008), as condições potenciais da floresta de várzea estão ligadas à
sua riqueza em essências econômicas, o que de certo modo tem envolvido grandes
equívocos de exploração, refletindo no empobrecimento de estoques naturais e na
própria relação de vida das populações ribeirinhas.
De modo geral, as áreas de várzea são mais férteis e produtivas que as de terra
firme, propícias para a agricultura (ARIMA; MACIEL; UHL, 1998; LIMA; TOURINHO,
1996), sendo fundamentais para manter as populações ribeirinhas, além de oferecer
diferentes recursos e possibilidades de uso, como a pesca, a silvicultura, a criação de
animais e o turismo (JUNK, 2000).
2.2 Morfologia de frutos e sementes
A intensificação do uso de espécies florestais de interesse comercial na
Amazônia, por meio da exploração desordenada, tem promovido a diminuição dos
estoques naturais, bem como, segundo, o aumento do número de espécies florestais
nas listas de plantas em extinção (OLIVEIRA et al., 2012). Isto impõe a necessidade
de estudos morfológicos, principalmente quando envolvem a germinação e morfologia
de propágulos e desenvolvimento das espécies, especialmente nas fases iniciais do
seu ciclo de vida.
Dessa forma, subsidiando a compreensão da história natural das espécies,
fornecendo informações sobre as estratégias reprodutivas, dispersão, classificação
das espécies nos bancos de sementes no solo, na taxonomia, além da identificação
de juvenis em campo (AMORIM, 1996; KUNIYOSHI, 1983), cuja etapa é
imprescindível para os estudos de sucessão e regeneração natural em ecossistemas
florestais (ARAÚJO NETO et al., 2002; DONADIO; DEMATTÊ, 2000; OLIVEIRA,
1993). Desse modo, a compreensão desses fatores auxilia na tomada de decisão para
implementação de medidas de conservação das espécies florestais, considerando
14 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
ainda que os estudos morfológicos são a base precursora da silvicultura e do manejo
sustentado (CRUZ; MARTINS; CARVALHO, 2001; MOREIRA; MOREIRA, 1996).
A biometria de frutos e sementes, por exemplo, fornece informações para a
conservação e exploração da espécie, permitindo a busca racional, uso eficaz e
sustentável (CARVALHO; NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003; FONTENELE; ARAGÃO;
RANGEL, 2007; GUSMÃO; VIEIRA; FONSECA, 2006). Além disso, pode revelar
dados importantes para diferenciação de espécies do mesmo gênero (ALVES et al.,
2007; AMORIM, 1996; CRUZ; CARVALHO, 2003; CRUZ; MARTINS; CARVALHO,
2001; FERRONATO; GIGMART; CAMARGO, 2000;), principalmente quando se leva
em consideração a grande variabilidade existente entre as espécies arbóreas tropicais
quanto ao tamanho e número de sementes do frutos e tamanho das sementes (CRUZ;
MARTINS; CARVALHO, 2001).
A caracterização biométrica é um instrumento importante para observar a
variabilidade genética dentro de populações de mesma espécie e as relações com os
fatores ambientais (GUSMÃO; VIEIRA; FONSECA, 2006; SOUTO et al., 2008),
inclusive fornecendo subsídios para a caracterização dos aspectos ecológicos, como
tipo de dispersão, agentes dispersores e estabelecimento das plântulas (CARVALHO;
NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003; MATHEUS; LOPES, 2007; OLIVEIRA, 1993). Essas
informações também podem ser utilizadas em programas de melhoramento genético
(CARVALHO; NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003), além de servir para diferenciação de
espécies pioneiras e não-pioneiras em florestas tropicais (BASKIN; BASKIN, 1998).
De modo geral, os frutos e sementes são um recurso facilmente observável
(MELO; MACEDO; DALY, 2007) e, juntamente com as plântulas, exibem usualmente
pequena plasticidade fenotípica (OLIVEIRA, 1999). Nesse sentido, diversos autores
têm se dedicado a ampliar as informações morfológicas e anatômicas referentes a
esses órgãos, como subsídios para trabalhos taxonômicos, ecológicos e filogenéticos
(MARTIN; OLIVEIRA, 2001). A partir do conhecimento da morfologia dos propágulos,
pode-se obter informações importantes para germinação, armazenamento, viabilidade
e métodos de semeadura (KUNIYOSHI, 1983). Além de ser uma ferramenta
importante para identificação e diferenciação de espécies.
15 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
2.3 Morfologia de plântulas de espécies florestais
O estudo pioneiro e mais amplo sobre plântulas foi realizado pelo botânico
Candolle2 (1825) apud Gurgel et al. (2012), seguido de alguns poucos botânicos. De
fato, o interesse em utilizar plântulas nos estudos taxonômicos cresceu
consideravelmente somente após duas décadas (GURGEL et al., 2012). As pesquisas
sobre morfologia de plântulas têm sido realizadas com diferentes enfoques, seja como
parte de estudos de morfoanatomia ou com a finalidade de ampliar o conhecimento
sistemático de determinado táxon, a fim de facilitar o reconhecimento e identificação
das espécies em determinados sítios, sob o aspecto ecológico (LEONHARDT et al.,
2008; OLIVEIRA, 1993).
A identificação de uma espécie vegetal é feita por meio da sistemática, da
anatomia ou da dendrologia (RODERJAN, 1983). A morfologia de plântulas também
pode ser empregada, no entanto, não têm sido utilizada, pois apenas os caracteres
vegetativos e sexuais da planta adulta são considerados (BOTELHO et al., 2000;
MELO; MACEDO; DALY, 2007). Considerando, por exemplo, a grande variabilidade
de táxons existentes nas florestas tropicais, torna-se evidente a ocorrência de
problemas taxonômicos em muitos grupos vegetais, cuja solução seria o incremento
de estudos com enfoque na morfologia externa de plântulas (BATTILANI; SANTIAGO;
SOUZA, 2006; OLIVEIRA, 2001).
Para Garwood (2009) uma enorme lacuna sobre a caracterização morfológica
de plântulas de vários grupos taxonômicos é observada. De acordo com Gurgel et al.
(2006), na Amazônia, poucos trabalhos têm sido desenvolvidos nessa área de
conhecimento, além de os herbários não disporem de coleção de espécimes no
estágio de plântulas que sejam referência, o que dificulta o reconhecimento de um
táxon, bem como a confiabilidade na identificação destas e, segundo Alves et al.
(2007) restringe, consequentemente, o conhecimento referente à taxonomia e biologia
das espécies vegetais.
Os padrões de germinação e as características de desenvolvimento inicial das
plântulas são úteis na percepção das estratégias de regeneração e estabelecimento
em florestas tropicais úmidas (GARWOOD, 1996). Assim como são indispensáveis
2 CANDOLLE, A. P. The leguminous seed. Phytomorphology, v. 1, p. 17-150, 1825.
16 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
para o reconhecimento de essências florestais no estágio juvenil nos estudos de
sucessão e regeneração natural em formações florestais, sendo na verdade o ponto
de partida (BELTRATI, 1984; GALDINO; MESQUITA; FERRAZ, 2007; GARWOOD,
1996; GURGEL et al., 2006; OLIVEIRA, 1993; PINHEIRO et al., 1989; RODERJAN,
1983). Os estudos sobre autoecologia de espécies envolvendo a morfologia de
propágulos e desenvolvimento inicial de plântulas, também têm aplicações práticas
em estudos ecológicos, no manejo florestal e na conservação da fauna (OLIVEIRA,
1993).
As plântulas são estágios efêmeros, mas indispensáveis ao processo de
multiplicação de uma espécie (MIQUEL3, 1987 apud CAVICHIOLO; BOEGER;
MARQUES, 2009). Dessa forma, o acompanhamento do seu desenvolvimento sob
condições de viveiro também é de grande valia, permitindo a separação famílias,
gêneros ou até espécies muito semelhantes (FERREIRA et al., 2001; OLIVEIRA,
1993; RODRIGUES; HIRT; FLORES, 2012). Muitas vezes, a longa duração do
período de germinação e/ou o lento desenvolvimento inicial das plântulas, são
comportamentos peculiares das espécies, e portanto, não são considerados no
planejamento e no seu processo de produção (LEONHARDT et al., 2008).
No campo, o reconhecimento de espécies a partir de sua fase de plântula, é
uma tarefa extremamente difícil, pois os caracteres externos nos estádios iniciais de
desenvolvimento podem ser diferentes daqueles observados nos indivíduos adultos
(CUNHA; FERREIRA, 2003; PINHEIRO, 1986). Nesta fase, normalmente, os
indivíduos apresentam semelhanças que dificultam sua identificação. Porém, além do
conhecimento morfológico das estruturas vegetativas e reprodutivas classicamente
utilizadas na taxonomia, a morfologia de plântulas pode facilitar a identificação mais
precisa das espécies, sendo crescente, inclusive, a demanda por manuais de
identificação de plântulas, principalmente para fins de manejo e conservação
(GURGEL et al., 2012).
3 MIQUEL, S. Morphologie fonctionelle de plantules d’especes forestières Du Gabon. Bulletin Muséum National d’Histoire Naturelle, s. 4, sect. B, Adansônia Botanique Phytochimie, v. 9, p. 101-121, 1987.
17 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
2.4 A identificação botânica nos inventários florestais
Para designar as espécies de planta, emprega-se dois tipos de nomenclatura:
a popular e a científica (FERREIRA; HOPKINS, 2004; OLIVEIRA, 2011). O nome
popular é comumente utilizado por pessoas que aprenderam com suas gerações
passadas, ou que criaram nomes que os fizessem lembrar do tipo de árvore a qual
querem reportar (PROCÓPIO; SECCO, 2008). A nomenclatura científica é universal,
exclusiva e obedece às regras contidas no Código Internacional de Nomenclatura
Botânica (GREUTER et al., 2003) e, de acordo com Oliveira (2011), oferece
segurança para quem busca informações sobre uma determinada espécie em
diferentes países.
Não há padronização entre as nomenclaturas popular e científica. Este fato
resulta em uma série de equívocos, uma vez que uma espécie de planta pode receber
diversos nomes populares, bem como várias espécies podem ser designadas por um
único nome popular (CAMARGOS et al., 2001; MARTINS-DA-SILVA, 2002;
MARTINS-DA-SILVA; HOPKINS; THOMPSON, 2003). Procópio e Secco (2008)
afirmam que o agrupamento de várias espécies em um único nome reflete na
inviabilidade da correta definição de seu uso.
Muitas vezes esses nomes estão relacionados às características marcantes da
planta, como morfologia, cor das flores, frutos, odor, usos etc. (SILVA; MARAGON;
ALVES, 2011). Porém, algumas características dos nomes locais, por serem restritos
e apropriados a uma determinada região, limitam seu uso e comunicação em meio à
comunidade científica (NOGUEIRA; NELSON; FEARNSIDE, 2005; PIRES; O`BRIEN,
1995). Lacerda e Nimmo (2010) concluíram em seu trabalho que a identificação de
plantas com base em conhecimentos da população local, que utiliza nomes populares,
não é um método completo e confiável.
Para Martins-da-Silva, Hopkins e Thompson (2003), a identificação é o primeiro
passo para se trabalhar com determinada espécie, já que a partir do nome científico,
um mundo de informações sobre as espécies pode ser obtido. Dessa forma, Procópio
e Secco (2008) e Silva, Maragon e Alves (2011) sugerem que o identificador botânico
(parabotânico) seja incentivado em sua formação, pois assim a identificação botânica
deixará de ser vista como um obstáculo, tornando-se uma solução para manutenção
da diversidade e sustentabilidade dos recursos florestais.
18 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Camargo et al. (2008) ressaltam que alguns gêneros apresentam diversas
espécies simpátricas, a exemplo de Protium spp., Pouteria spp. e Eschweilera spp.
Obermüller et al. (2011) justificando a importância de seu guia e manual de arquitetura
foliar para identificação de espécies madeireiras da Amazônia Ocidental, afirmam que
dentre as raízes do problema de identificação nos inventários florestais está a
semelhança entre espécies, principalmente do mesmo gênero. Segundo estes
autores, abiurana (Pouteria spp.) está entre as essências madeireiras em que o
processo de reconhecimento e identificação é ainda mais minucioso, dificultando o
manejo adequado para as espécies.
São encontrados também vários exemplos na literatura acerca do uso
equivocado da nomenclatura popular, evidenciando a importância da identificação
correta. Pode-se citar o estudo realizado por Procópio e Secco (2008), os quais
verificaram que o agrupamento de várias em um único nome científico para designar
madeiras de árvores de “tauari” no Pará, mascara informações sobre diversidade e
densidade das espécies, impossibilitando o conhecimento de estrutura da população
e, consequentemente, o planejamento do manejo florestal sustentável.
Lacerda e Nimmo (2010), analisando o banco de dados de inventário florestal
realizado no estado do Pará, verificaram que a abiurana, determinada como Pouteria
guianensis Aubl. no inventário, na verdade compreendeu um grupo de oito espécies
de diferentes gêneros (Chrysophyllum, Courataria, Micropholis e Pouteria). Ainda
neste trabalho, foi verificado que o nome comum breu-manga, que se referia a
Tetragastris altissima (Aubl.) Swart no inventário, agrupou 4 espécies de gêneros
diferentes e até mesmo famílias botânicas distintas (T. altissima; Protium apiculatum
Swart – Burseraceae; Pouteria oppositifolia (Ducke) Baehni – Sapotaceae; Erisma
uncinatum Warm. – Vochysiaceae).
Este fato causa confusão, podendo acarretar sérios erros do ponto de vista
biológico e econômico, visto que cada espécie possui características morfológicas,
fisiológicas e ecológicas peculiares, conferindo-lhes diferentes propriedades físicas e
mecânicas (FERREIRA, 2009). Martins-da-Silva, Hopkins e Thompson (2003)
afirmam que para o êxito na implantação de um plano de manejo em uma floresta é
essencial, dentre outros requisitos, conhecer suas espécies para garantir um bom
planejamento e continuidade das mesmas. Procópio e Secco (2008) ressaltam que os
estudos ecológicos dependem de uma boa identificação botânica e os de silvicultura
tropical dependem de informações ecológicas para sustentabilidade da exploração.
19 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
2.5 Sapotaceae Juss. e Pouteria Aubl.
Os representantes de Sapotaceae Juss. são geralmente árvores ou arbustos,
latescentes. As folhas são simples, com pecíolos, bases e ápices com amplo espectro
de variação; dispostas em espiral, alterna-dísticas, raramente opostas ou verticiladas.
Inflorescências fasciculadas. Flores dioicas ou monoicas. Fruto tipo baga,
ocasionalmente drupa, carnoso. Sementes variando de uma a várias por fruto,
geralmente com testa dura, levemente brilhosa, livres ou aderentes ao pericarpo,
cicatriz adaxial ou basiventral, estreitas ou largas, por vezes cobrindo maior parte da
semente (PENNINGTON, 1990, 1991, 2004). Ribeiro et al. (1999) que registraram 78
espécies de Sapotaceae na Reserva Ducke, destacam que no campo, a presença de
látex e folhas agrupadas no ápice dos ramos das árvores são diagnósticos para a
família.
Sapotaceae é uma das mais importantes (riqueza e abundância) das florestas
ombrófilas da Amazônia (PENNINGTON, 1990). A maioria das espécies possui
elevada importância na indústria madeireira (FABRIS; PEIXOTO, 2013; HONDA,
1971), devido a sua madeira dura, pesada e de alta qualidade, utilizada principalmente
na construção civil, de móveis e utensílios de madeira (ALVES-ARAÚJO, 2012;
COSTA, 2006). Além do uso madeireiro, muitos de seus representantes também são
fornecedores de frutos comestíveis, látex, utilizados na medicina popular e como
ornamentais (ALVES-ARAÚJO; ALVES, 2010; FELIPPI et al., 2008; JUDD et al., 2009;
MONTEIRO; NEVES; ANDREATA, 2007; PENNINGTON, 1990). No Brasil, suas
espécies são conhecidas geralmente pelos nomes populares de abiu, maçaranduba,
parajú (FABRIS; PEIXOTO, 2013), abiurana, maparajuba, entre outros.
A polpa, geralmente gelatinosa e adocicada dos frutos, é a principal
responsável pela atração de aves e mamíferos, como morcegos, roedores e macacos
(BOYLE, 2008; JUDD et al., 2009; PENNINGTON, 1990; RIBEIRO et al., 1999;
SPIRONELLO, 1999; VAN ROOSMALEN; GARCIA, 2000). Segundo Felippi (2006),
cerca de 42% das espécies produzem frutos comestíveis que podem ser consumidos
pelas comunidades locais, utilizados no preparo de bebidas, ou até mesmo
comercializados nas feiras. Quanto ao uso medicinal, os frutos são usados contra
20 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
infecções dos tratos respiratório e digestivo e atuando de maneira antinflamatória,
antidisentérica e antitérmica (PENNINGTON, 1990, 2004; RIBEIRO et al., 1999;
SOUZA; LORENZI, 2005).
Mesmo em face de sua importância ecológica para a manutenção da fauna
frugívora, estudos sobre sua polinização ainda são incipientes (ALVES-ARAÚJO,
2012). Baseado apenas na estrutura floral das espécies que descreveu, Pennington
(1990) arriscou alguns possíveis polinizadores, tais como morcegos, insetos,
mosquitos, besouros, abelhas, além de pequenos marsupiais.
O nome “Sapotaceae” deriva do gênero Sapota Mill. (atualmente sinônimo de
Manilkara), cuja origem é da palavra asteca “tzapotl”, que significa “fruto comestível”,
em referência à algumas espécies amplamente cultivadas ao redor do mundo
(WATSON, 1938). O botânico francês Jussieu (1789) foi o primeiro a reconhecer
Sapotaceae como um grupo homogêneo, denominado “Sapote” (Sideroxylum, Bassi
(=Madhuca), Mimusops, Imbricaria (=Mimusops), Chrysophyllum, Lucuma
(=Pouteria), Achras (=Manilkara), Jacquinia (Theophrastaceae) e Manglillia
(Myrsinaceae), sendo a chave para muitos outros estudos sobre a família.
Baehni (1938), baseado na posição do hilo das sementes, propôs a
organização em apenas duas subfamílias: Basitraumae (cicatriz basal) e
Pleurotramae (cicatriz lateral), no entanto, mais tarde reformulou sua proposta,
informando que a cicatriz das sementes e sua posição sustentavam três subfamílias
(Madhucoideae, Croixioideae e Mimusopoideae). Lam (1939), baseado nas
características florais, reconheceu três subfamílias (Sideroxyloideae, Mimusopoideae
e Madhucoideae), enquanto que Aubréville (1964), também baseado em caracteres
florais, reconheceu quatro subfamílias (Mimusopoideae, Madhucoideae,
Sideroxyloideae e Omphalocarpoideae).
Dentre as propostas de classificação para a família, Pennington (1991),
baseando-se quanto aos caracteres florais e posição da cicatriz das sementes, propôs
a exclusão das subfamílias, dividindo a família em cinco tribos, tais como
Mimusopeae, Isonandrae, Sideryleae e Chrysophylleae (grupo homogêneo), além de
Omphalocarpeae (grupo mais heterogêneo). Para este autor, a estrutura floral dos
representantes da família é pouco variável, tornando-se um caractere confiável.
Swenson e Anderberg (2005) compararam as diferentes propostas de sistemas
de classificação para Sapotaceae baseados nas formulações dos autores
supracitados (AUBRÉVILLE, 1964; BAEHNI, 1965; LAM, 1939) e constataram a
21 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
contradição destes (ALVES-ARAÚJO, 2012). Desse modo, combinaram caracteres
morfológicos e moleculares, cujo resultado foi a subdivisão da família em três novas
subfamílias possivelmente monofiléticas: Sarcospermatoidae, Sapotoidae e
Chrysophylloidae, nas quais foram enquadradas as tribos propostas por Pennington
(1991). Chrysophylloideae é considerada como o maior agrupamento dentre as
Sapotaceae, sendo constituída por 25 gêneros (SWENSON; ANDERBERG, 2005).
A família Sapotaceae, subordinada à ordem Ebenales por Engler (1964) e
Cronquist (1988), atualmente está posicionada no clado Asterideae, na ordem Ericales
(APG II, 2003; APG III, 2009). Entretanto, o estudo dos gêneros ainda possui muitas
lacunas, tornando a circunscrição destes uma tarefa complexa (GOVAERTS;
FRODIN; PENNINGTON, 2001; PENNINGTON, 1991; VALENTE; SOUSA; BASTOS,
2013). Acredita-se que Sapotaceae seja um grupo monofilético (ANDERBERG;
RYDIN; KÄLLERSJO, 2002; MORTON et al., 1997; PENNINGTON, 1991), no entanto,
atualmente, os filogenistas moleculares discordam da classificação proposta por
Pennington (1990, 1991), acreditando que as tribos e alguns gêneros como
Chrysophyllum e Pouteria não constituem grupos monofiléticos e sim polifiléticos
(SWENSON; ANDERBERG, 2005).
Aubréville (1964) descreveu Sapotaceae com 122 gêneros, divididos em 15
tribos e quatro subfamílias e Baehni (1965) reconheceu 63 gêneros distribuídos em
seis tribos e três subfamílias. Porém, Pennington (1990, 1991), quase três décadas
depois na sua revisão para a família, propôs 53 gêneros distribuídos em cinco tribos,
com um total de 1100 espécies. Mais recentemente, Govaerts, Frodin e Pennington
(2001) em “World Checklist and Bibliography of Sapotaceae”, reconheceram 54
gêneros (incluindo o pouco conhecido Boerlagella Cogn.), com 1175 espécies. Estas
espécies estão distribuídas principalmente nas regiões subtropicais e tropicais do
mundo, em florestas úmidas e de baixa altitude (GOVAERTS; FRODIN;
PENNINGTON, 2001; PENNINGTON, 1990, 1991, 2004; SWENSON; ANDERBERG,
2005), tendo como principal centro de diversidade a América tropical (APG II, 2003;
PENNINGTON, 1990; PENNINGTON, 2006).
No Brasil, atualmente estão registrados 12 gêneros, 322 espécies e 27
subespécies, incluindo 101 endêmicas (CARNEIRO et al., 2015). Outros autores
afirmam que esta família possui 14 gêneros com registro de ocorrência no Brasil,
sendo Pouteria, Chrysophyllum, Micropholis, Pradosia e Manilkara os de maior
22 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
diversidade nos biomas Amazônico e Atlântico (ALMEIDA JR., 2010; PALAZZO et al.,
2010; PALAZZO; MONTEIRO; ANDREATA, 2012).
Alves-Araújo (2012) explica que apesar da família ter sido revisada por
Pennington, no que se refere as espécies brasileiras, esta apresenta uma
complexidade muitas vezes de difícil interpretação. Monteiro (2006) ressalta a
necessidade de novas abordagens na análise de caracteres morfológicos na tentativa
de selecionar características que permitam uma melhor avaliação dos seus taxas,
contribuindo para uma identificação concisa.
Basicamente, os representantes de Pouteria Aubl. são caracterizados
morfologicamente por possuírem porte predominantemente arbóreo, podendo ocorrer
arbustivo; folhas espiraladas, com venação eucampdódroma, broquidódroma e
variações; ausência de estípulas, salvo exceções; as sementes apresentam cicatriz
adaxial e os frutos são bagas uni a plurisseminadas, com endocarpo geralmente
desenvolvido (PENNINGTON, 1991). No entanto, apesar da sua importância, o táxon
tem sido pouco estudado, tanto do ponto de vista taxonômico, como da anatomia de
suas numerosas espécies (MONTEIRO; NEVES; ANDREATA, 2007).
Este gênero consiste em um dos mais diversos gêneros dentro da subfamília
Chrysophylloideae (ALVES-ARAÚJO; SWENSON; ALVES, 2014). Originalmente foi
dividido em nove seções, seis abrangendo os neotrópicos e as outras restritas à África
e Australásia (PENNINGTON 1990, 1991). Estudos recentes têm demonstrado que
as seções propostas por Pennington não são monofiléticas (ANDERBERG;
SWENSON, 2003; BARTISH et al., 2005; SWENSON; ANDERBERG, 2005;
SWENSON; BARTISH; MUNZINGER, 2007; SWENSON; RICHARDSON; BARTISH,
2008).
A delimitação deste gênero ainda é bastante controversa (COSTA, 2006). A
exemplo disso, Baehni (1942) documentou 318 espécies pantropicais distribuídas em
15 seções, enquanto que Aubréville (1960) propôs um número menor de espécies,
restringindo-as apenas à região tropical. Já Kukachka (1982) estudou a anatomia da
madeira de várias Sapotaceae, e partir dos resultados reuniu 19 gêneros diferentes
(Barylucuma Ducke, Calocarpum Pierre, Eglerodendron Aubrév. & Pellegr., Englerella
Pierre, Eremoluma Baill., Franchetella Pierre, Gayella Pierre, Gomphiluma Baill.,
Labatia Sw., Myrtiluma Baill., Neoxythece Aubrév. & Pellegr., Paralabatia Pierre,
Podoluma Baill., Pseudocladia Pierre, Pseudoxythece Aubrév., Richardella Pierre,
23 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Sandwithiodoxa Aubrév. & Pellegr., Syzygiopsis Ducke e Urbanella Pierre),
enquadrando-os somente ao Pouteria.
Contudo, embora tenha sido problemático no passado, atualmente Pouteria é
considerado um gênero bem circunscrito, mas ainda assim tem problemas quanto ao
reconhecimento das suas numerosas espécies (MONTEIRO; NEVES; ANDREATA,
2007). Neste sentido, Pennington (1991) salienta que a taxonomia e a sistemática de
Pouteria são de difícil resolução, às quais estão primordialmente baseadas em
caracteres inexatos ou de ampla plasticidade fenotípica. Apesar da redução na
circunscrição do gênero (ALVES-ARAÚJO; SWENSON; ALVES, 2014), Pouteria inclui
cerca de 200 espécies, permanecendo ainda como o maior gênero na família
(PENNINGTON, 1990, 2006).
A maioria das espécies de Pouteria ocorre na América do Sul, principalmente
em regiões de floresta úmida, de baixa altitude (PENNINGTON, 1990). Atualmente no
Brasil, estima-se que ocorram cerca de 122 espécies e 8 subespécies, das quais 50
são endêmicas (ALVES-ARAÚJO, 2015). O principal centro de dispersão do gênero
no Brasil é a Amazônia (predominantemente região norte), principalmente a região
costeira (PENNINGTON, 1991), onde, segundo Alves-Araújo (2015), 96 espécies de
Pouteria Aubl. já foram registradas, inclusive com 26 espécies de ocorrência no estado
do Amapá.
24 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
3 OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral
Caracterizar morfologicamente duas espécies conhecidas como abiurana,
Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp. (Sapotaceae), evidenciando os caracteres
diagnósticos para distinção destas espécies.
3.2 Objetivos específicos
Descrever as características dendrológicas e dos propágulos coletados;
Caracterizar a germinação e o crescimento inicial das plântulas formadas;
Descrever a morfologia das plântulas.
25 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Área de estudo
As amostras das duas espécies foram coletadas em áreas de abrangência do
projeto FLORESTAM (Mazagão, Maracá e Ajuruxi), que consistem em várzeas do
estuário amazônico sob influência direta do fluxo diário das marés oceânicas,
presentes nos estados do Amapá e Pará. Para este estudo foram consideradas
apenas as áreas do Amapá, que estão dispostas desde Macapá em direção contrária
a foz do rio Amazonas, abrangendo as sub-regiões Mazagão Novo, Mazagão Velho e
Maracá (Figura 1).
Figura 1. Mapa de localização das coletas botânicas nas áreas de estudo do Projeto FLORESTAM no estuário amazônico, Mazagão-AP.
26 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Estas sub-regiões pertencem ao município de Mazagão, que detém uma área
de 13.189,6 km2 e se limita exteriormente, com o baixo curso do Rio Vila Nova, canal
do norte do rio Amazonas e rio Preto. Na porção interior, o limite é dado pela BR-156,
trecho compreendido entre as interseções com os Rios Vila Nova e Preto (RABELO
et al., 2005).
O clima nessa região é do tipo Am (tropical de monção) de acordo com a
classificação climática de Köppen-Geiger (ALVARES et al., 2013), e segundo Rabelo
et al. (2005) a média de precipitação total anual gira em torno de 2.250 mm, com
temperatura média anual de 27,3 ºC, além de 80% do total anual da precipitação
concentrada nos seis primeiros meses do ano.
Os solos sob as florestas da várzea estuarina do município de Mazagão são
classificados como Gleissolos Melânicos Ta eutrófico típico, caracterizados desta
forma principalmente em função da ação da hidromorfia, que mesmo sendo rasos e
de formação recente sustentam uma vegetação diversa (PINTO, 2014), rica em
palmeiras como Euterpe oleracea Mart. (açaí) e Mauritia flexuosa L. f. (buriti), além de
árvores de grande porte e de importância comercial para a região como Carapa
guianensis Aubl. (andiroba), Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. (virola), Mora
paraensis (Ducke) Ducke (pracuúba), Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook. f. ex
K. Schum. (pau-mulato), Platymiscium ulei Harms (macacaúba), Pentaclethra
macroloba (Willd.) Kuntze (pracaxi), Spondias mombin L. (taperebá), Symphonia
globulifera L. f. (anani), Mezilaurus mahuba (A. Samp.) van der Werff (maúba), dentre
outras (RABELO et al., 2005).
4.2 Coleta dos dados
4.2.1 Material botânico
Os ramos com frutos maduros foram coletados diretamente de diversas partes
da copa das árvores conhecidas popularmente como abiurana, seguindo a
metodologia usual (FIDALGO; BONONI, 1984). As coletas foram realizadas por um
profissional treinado da Embrapa Amapá, com auxílio de peconha, podão (com oito
27 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
varas de 1,5 metros cada) e outros equipamentos de escalada arbórea. Para a coleta,
considerou-se como indivíduos adultos aqueles em frutificação e com DAP (Diâmetro
a Altura do Peito, medido a 1,30 m do solo) ≥ 30 cm.
O material botânico proveniente de P. fimbriata (n = 2) foi coletado no mês de
maio de 2012, em Mazagão Velho (00º14’42,1” S e 051º22’58,6” O) e Maracá
(00º26’55,4” S e 051º27’46,0” O), respectivamente. Pouteria sp. (n = 1) foi coletada
em janeiro de 2014, no Campo Experimental da Embrapa Amapá, em Mazagão Novo
(0º6’39,096” S e 51º16’31,7634” O). No campo, as características dendrológicas dos
indivíduos foram registradas em fichas de descrição (ANEXO A), bem como a posição
geográfica obtida com auxílio de GPSmap Garmin 76CSx. Vale ressaltar que, durante
a realização deste trabalho, devido à dificuldade em encontrar árvores disponíveis
para a coleta (em frutificação), provavelmente em função da variação fenológica e da
carência de estudos neste sentido para a região, não foi possível atingir o mínimo
requerido de indivíduos para cada espécie (n = 5).
O material botânico fértil coletado foi acondicionado em sacos plásticos,
etiquetado e conduzido para a Embrapa Amapá, em Macapá. Em seguida, seis
amostras do material botânico de cada indivíduo foram prensadas, secas em estufa
(à 65 ºC) e encaminhadas ao herbário IAN, sigla conforme Thiers (2015), para
determinação das espécies4 e incorporação das exsicatas na coleção deste herbário.
Os seguintes números de registro foram obtidos: IAN 189023 (Costa, J. B. P., 21) e
IAN 189025 (Costa, J. B. P., 23) para os indivíduos de P. fimbriata, e IAN 192792
(Vasconcelos, C. C., 02) para o indivíduo de Pouteria sp.
4.2.2 Biometria de frutos e sementes
Os propágulos coletados foram processados no laboratório de triagem da
Embrapa Amapá, onde foram selecionadas amostras contendo 30 frutos e 30
sementes para cada indivíduo arbóreo coletado de P. fimbriata e 30 frutos e 28
sementes para o indivíduo de Pouteria sp., levando-se em consideração sempre a
maior variação possível em tamanho. Os dados de massa fresca foram obtidos com
4 De acordo com o sistema de classificação APG III (2009).
28 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
auxílio de uma balança de precisão de 0,001 g (Shimadzu modelo AUW22OD) e as
medidas de comprimento, largura e espessura com auxílio de um paquímetro digital
(Carbografite modelo 150), além da contagem do número de sementes por fruto.
Para possibilitar estimativas de tamanho e comparações entre as espécies,
determinou-se os índices de volume de fruto (IVF) e de volume de semente (IVS),
através do produto entre o comprimento x largura x espessura; além da aplicação de
estatística descritiva (média aritmética, valores máximo e mínimo, desvio padrão e
coeficiente de variação), testes de Kolmogorov-Smirnov (normalidade) e t de Student.
A análise dos dados foi realizada por meio do software BioEstat versão 5.0 (AYRES
et al., 2007).
4.2.3 Descrição botânica dos ramos e dos propágulos
Das amostras coletadas, uma parte foi destinada à descrição dos ramos e dos
propágulos, a qual foi realizada a partir de um formulário padronizado (ANEXO B),
baseado em literaturas especializadas e em suas terminologias botânicas (BARROSO
et al., 1999; CAMARGO et al., 2008; GONÇALVES; LORENZI, 2007; HARRIS;
HARRIS, 2001; RIBEIRO et al., 1999; SPJUT, 1994; VIDAL; VIDAL, 2003). No caso
dos frutos e sementes foram descritos detalhes externos e internos (ANEXO B) por
meio de cortes transversais e longitudinais (à mão livre) no material. Nesta fase,
utilizou-se estereomicroscópio (Leica modelo EZ4D), paquímetro digital (Carbografite
modelo 150 mm), régua graduada em cm, tesoura e estilete.
4.2.4 Semeadura e acompanhamento da germinação
A partir do número de sementes aparentemente em boas condições sanitárias,
isto é, aquelas com ausência de agentes patogênicos (BRASIL, 2009), realizou-se 3
repetições de 10 sementes para cada indivíduo coletado de P. fimbriata (n = 60
sementes) e 3 repetições de 8 sementes para o indivíduo coletado de Pouteria sp. (n
= 24 sementes). As sementes foram semeadas em bandejas plásticas contendo areia
29 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
lavada e esterilizada (à 150 ºC) e vermiculita como substrato (proporção 1:1). As
bandejas foram enumeradas e receberam etiquetas para identificação de cada
espécie.
As avaliações foram realizadas a cada dois dias em um viveiro coberto por tela
sombrite (sombreamento 50%), sob condições ambientais de Macapá (temperatura
média de 26,5 ºC e 83% umidade média relativa do ar5). Adotou-se como critério para
semente germinada a “emissão da parte aérea” e para plântula formada o “primeiro
par de folhas expandidas” (CAMARGO et al., 2008), contando-se desde o início até a
sua estabilização.
Posteriormente, avaliou-se os seguintes parâmetros adaptados de Ferreira e
Borghetti (2004): porcentagem de germinação (%𝐺) e de formação de plântulas (%𝑃)
(Equação 1), tempo médio de germinação e de formação de plântulas (𝑡)̅ (Equação
2) e índice de velocidade de germinação (𝐼𝑉𝐺) e de formação de plântulas (𝐼𝑉𝑃)
(Equação 3), calculados por meio do software Microsoft Excel® 2013.
%𝐺 𝑒 %𝑃 = (∑ 𝑛𝑖
𝑁) . 100 Equação 1
em que:
∑ 𝑛𝑖: número total de sementes germinadas ou número total de plântulas formadas;
𝑁: número total de sementes dispostas para germinar.
𝑡̅ =∑ 𝑛𝑖.𝑡𝑖
∑ 𝑛𝑖 (dias) Equação 2
em que:
𝑛𝑖 : número de sementes germinadas ou plântulas formadas por dia;
𝑡𝑖: tempo entre o início e último dia de observação.
𝐼𝑉𝐺 𝑒 𝐼𝑉𝑃 =𝐺1
𝑁1+
𝐺2
𝑁2+ ⋯
𝐺𝑛
𝑁𝑛 (sem.dia-1 e plânt.dia-1, respectivamente) Equação 3
em que:
𝐺1, 𝐺2, … 𝐺𝑛: número de sementes germinadas ou número de plântulas formadas;
𝑁1, 𝑁2, … 𝑁𝑛: número de dias após a semeadura;
5 INSTITUTO NACIONAL DE METEOROLOGIA. Normais climatológicas do Brasil 1961-1990. Brasília: INMET, 2009. 465 p.
30 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
4.2.5 Descrição botânica das plântulas
Após a obtenção das plântulas em viveiro, estas foram descritas
morfologicamente, de acordo com a mesma metodologia aplicada à descrição
botânica dos ramos e dos propágulos, considerando as características detalhadas no
Anexo C. As plântulas também foram prensadas e secas em estufa à 45 ºC, e por se
tratar de material estéril, estas foram encaminhadas para o herbário IAN como anexo
ao material botânico fértil dos indivíduos adultos para incorporação das exsicatas na
coleção de plântulas do IAN.
4.2.6 Registros fotográficos e tratamento das imagens
Desde a coleta de campo até a descrição das plântulas foram feitos registros
fotográficos para evidenciar as características mais relevantes das duas espécies
estudadas, por meio de pranchas botânicas ilustradas. Para o tratamento e
vetorização das imagens geradas com escala (máquina fotográfica Canon PowerShot
SX 50 HS, scanner Epson Office Tx620 FWD e estereomicroscópio), utilizou-se os
softwares Adobe Photoshop® CS6 e CorelDraw® X7.
31 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Características dendrológicas
As árvores de P. fimbriata apresentaram de 25–28 m de altura total, com 69–
70 cm de diâmetro. Pennington (1990, 2006), ao descrever esta espécie, observou
árvores com 30 m de altura e 40 cm de diâmetro, além da presença de sapopemas (1
m de altura). Já a árvore de Pouteria sp. apresentou 25 m de altura total e 64 cm de
diâmetro. Ambas as espécies apresentaram fuste retilíneo, com secção transversal
variando de circular (P. fimbriata) à levemente acanalada (Pouteria sp.). A base do
tronco de P. fimbriata é reta e em Pouteria sp. é acanalada, ambas com pequenas
sapopemas (Figura 2a, d). O ritidoma é marrom à acinzentado, com fissuras rasas
(verticais), desprendendo-se em pequenas placas irregulares, conferindo-lhes
aspecto sujo (Figura 2b, e). Para Ribeiro et al. (1999), P. fimbriata é uma árvore de
dossel, apresentando ou não sapopemas e com ritidoma liso, estriado ou escamoso.
Embora os autores tenham observado estas variações no ritidoma para floresta de
terra firme, este não é liso no ambiente de várzea estuarina, provavelmente devido à
adaptação da espécie ao ambiente sob inundação, entretanto as características
descritas neste estudo foram aproximadas (estrias e escamas).
Em relação ao corte da casca, observou-se ainda que ambas as espécies
apresentaram alburno amarelo-claro, além de casca viva com anéis em tons
avermelhados (Figura 2c, f). Após o corte da casca é importante ressaltar a ocorrência
de exsudação de látex branco (Figura 2c, f), pegajoso e inodoro, característica que
pode ajudar na identificação, pelo menos, a nível de família.
32 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 2. Características dendrológicas: (a-c) Pouteria fimbriata e (d-f) Pouteria sp. a, d – base do tronco; b, e – ritidoma (casca velha); c, f – aspecto do corte da casca (casca viva, alburno e látex).
Wittmann et al. (2010) estudando a taxonomia, ecologia e uso de diversas
espécies arbóreas de várzea da Amazônia Central, observaram também ritidoma
fissurado para Pouteria elegans (A. DC.) Baehni, Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. e
Pouteria procera (Mart.) K. Hammer, porém com fissuras mais profundas, chegando
até a um aspecto escamoso. As duas últimas citadas, conhecidas também como
abiuranas, apresentaram casca viva com tons avermelhados, porém, com base
levemente acanalada para P. glomerata, similar a Pouteria sp., bem como base com
sapopemas para P. procera, assim como em P. fimbriata.
Outras abiuranas encontradas em floresta de terra firme na Reserva Ducke, no
estado do Amazonas (RIBEIRO et al., 1999), também de ocorrência no Amapá, tais
como a Pouteria bilocularis (H.J.P. Winkl.) Baehni, Chrysophyllum amazonicum T.D.
Penn., P. guianensis, Pouteria virescens Baehni e Pouteria caimito (Ruiz & Pav.)
Radlk., apresentaram ritidoma fissurado, algumas com base variável. Esta parece ser
uma característica bem frequente em espécies designadas por este nome popular,
33 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
até mesmo em distintos ecossistemas (OBERMÜLLER et al, 2011; RIBEIRO et al.,
1999; WITTMANN et al., 2010).
Vale salientar que apesar das características externas do tronco serem de fácil
utilização, devido à praticidade e otimização da identificação em campo, estas podem
variar em função do ambiente em que a espécie se encontra. De modo geral, as
espécies de abiurana são facilmente confundidas, uma vez que as árvores possuem
aspectos do tronco bastante semelhantes.
5.2 Biometria dos propágulos
Ambas as espécies apresentaram fruto do tipo baga com apenas uma semente,
exceto por um único fruto de Pouteria sp., que apresentou duas sementes. De acordo
com Pennington (1990), P. fimbriata apresenta fruto do tipo baga variando de 1 a 2
sementes, ou pode apresentar várias sementes (PENNINGTON, 2006). No entanto,
Van Roosmalen e Garcia (2000) observaram até 3 sementes, diferentemente do
padrão observado neste estudo.
Os frutos de P. fimbriata obtiveram dimensões médias de 5,0 cm de
comprimento; 4,0 cm de largura e 3,9 cm de espessura; 43,3 g de massa fresca; e
sementes com 3,2 cm de comprimento; 1,8 cm de largura e 1,7 cm de espessura; 6,7
g de massa fresca. Os frutos e sementes de P. fimbriata, descritos por Pennington
(1990, 2006) e Van Roosmalen e Garcia (2000) apresentaram dimensões de
comprimento e largura similares. Em Pouteria sp. os frutos obtiveram dimensões
médias de 4,5 cm de comprimento; 4,8 cm de largura e 4,7 cm de espessura, 55,6 g
de massa fresca; e sementes com 3,0 cm de comprimento; 2,5 cm de largura e 2,3
cm de espessura; 10,5 g de massa fresca (Tabela 1).
34 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Tabela 1. Dimensões de frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico.
P. fi
mb
riata
Parâmetros Média Máximo Mínimo Desvio-padrão CV (%)
Frutos
Comprimento (cm) 5,0 6,0 4,0 0,4 8,9
Largura (cm) 4,0 4,5 3,4 0,2 6,5
Espessura (cm) 3,9 4,4 3,3 0,2 6,8
Massa fresca (g) 43,3 64,4 24,6 9,0 20,9
Sementes
Comprimento (cm) 3,2 3,9 2,2 0,3 10,2
Largura (cm) 1,8 2,1 1,4 0,1 9,8
Espessura (cm) 1,7 2,0 1,3 0,1 9,5
Massa fresca (g) 6,7 11,0 2,6 1,9 28,4
Po
ute
ria
sp
.
Parâmetros Média Máximo Mínimo Desvio-padrão CV (%)
Frutos
Comprimento (cm) 4,5 4,9 3,8 0,3 5,7
Largura (cm) 4,8 5,3 4,2 0,3 5,3
Espessura (cm) 4,7 5,2 4,2 0,2 5,2
Massa fresca (g) 55,6 75,7 37,1 8,4 15,1
Sementes
Comprimento (cm) 3,0 3,4 2,6 0,2 7,6
Largura (cm) 2,5 2,8 2,2 0,2 6,3
Espessura (cm) 2,3 2,5 2,0 0,2 5,6
Massa fresca (g) 10,5 13,1 6,1 1,9 17,9
Quanto aos frutos de ambas as espécies, verificou-se que dentre os parâmetros
biométricos avaliados, a maior variação (CV%) ocorreu para massa fresca, variando
de 5,2% a 20,9% (Tabela 1). Isto indica que para diferenciação entre P. fimbriata e
Pouteria sp., este parâmetro não seria um bom critério a ser utilizado, embora tenha
apresentado significância (t = -5,7587; gl = 88; p < 0,0001). Os parâmetros biométricos
de comprimento (t = 6,47; gl = 86,31; p < 0,0001), largura (t = -14,0881; gl = 88; p <
0,0001) e espessura (t = -12,664; gl = 88; p < 0,0001) também foram significativos,
demonstrando que existe diferença entre as duas espécies e que podem ser utilizados
para diferenciá-las, uma vez que obtiveram baixa variação em relação à massa fresca,
não ultrapassando 11% (Tabela 1).
Para as sementes de P. fimbriata e Pouteria sp., o mesmo padrão também foi
observado, em que todos os parâmetros biométricos foram significativos, sendo que
a massa fresca (t = -4,5459; gl = 86; p < 0,0001) obteve maior variação, variando de
5,6% a 28,4% (Tabela 1). Os parâmetros de comprimento (t = 5,0481; gl = 73,72; p <
0,0001), largura (t = -10,8539; gl = 86; p < 0,0001) e espessura (t = -10,0493; gl =
81,9; p < 0,0001) apresentaram menor variação, podendo ser também um critério
35 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
seguro para distinguir as sementes destas espécies. De modo geral, os dados
biométricos obtidos para as sementes apresentaram maior variação em relação aos
dados de frutos. Além disso, os propágulos de P. fimbriata apresentaram maiores
variações em relação a todos os parâmetros avaliados, variando de 6,5% a 28,4%
(Tabela 1).
Quanto aos índices de volume calculados para os frutos e sementes, P.
fimbriata obteve IVF de 80,4 cm3 e Pouteria sp. de 101,5 cm3, demonstrando que os
frutos desta última são 26,2% maiores. O mesmo padrão foi observado para as
sementes, em que P. fimbriata obteve IVS de 13,3 cm3 e Pouteria sp. de 17,8 cm3, a
qual é 33,4% maior que a primeira. Vale ressaltar ainda que, a semente de P. fimbriata
ocupa cerca de 67% do volume total do fruto, enquanto que Pouteria sp. ocupa cerca
de 83%, isto porque, provavelmente, P. fimbriata investe mais quantidade de polpa do
que Pouteria sp.
Na Figura 3, tem-se a representação dos valores médios dos parâmetros
biométricos, com seus respectivos coeficientes de variação. Observa-se que os frutos
de P. fimbriata apresentaram comprimento predominantemente maior, no entanto, são
mais estreitos que Pouteria sp., a qual apresentou frutos com diâmetro sempre maior
em relação a largura e espessura. A exemplo dos frutos, isto também foi observado
para as sementes, que são mais compridas e estreitas em P. fimbriata e mais largas
e espessas em Pouteria sp. Quanto a massa fresca, Pouteria sp. apresentou frutos e
sementes sempre mais pesados do que P. fimbriata.
36 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 3. Comparação entre os valores médios dos parâmetros biométricos obtidos para os frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.
Camargo et al. (2008) classificaram os propágulos de 50 espécies da Amazônia
em classes de tamanho, baseados em valores médios de massa, como: muito
pequeno (0,0–0,2 g); pequeno (0,2–2,0 g); médio (2,0–20 g); grande (20,0–60 g) e
muito grande (> 60,0 g). Tomando como base esta classificação, P. fimbriata e
Pouteria sp. têm frutos grandes e sementes de tamanho médio. Estes autores também
descreveram características biométricas dos propágulos de duas Pouteria spp., e
observaram valores superiores para os frutos da abiurana-gigante (P. guianensis).
Porém, suas sementes obtiveram dimensões inferiores, o que pode ser explicado pelo
fato deste fruto apresentar de 1 a 3 sementes, diferentemente do observado para P.
fimbriata e Pouteria sp. Em relação a Pouteria jariensis Pires & T.D. Penn., ambas as
espécies deste estudo apresentaram frutos e sementes bem maiores e,
consequentemente, mais pesados.
Van Roosmalen e Garcia (2000) em “Fruits of the Amazonian forest. Part II:
Sapotaceae”, descreveram 18 espécies conhecidas popularmente como abiurana, de
ocorrência no estado do Amapá, incluindo os gêneros Chrysophyllum (2 spp.),
37 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Ecclinusa (1 sp.) e Pouteria (15 spp.). Dentre estas, também constataram apenas uma
semente para os frutos de Pouteria cladantha Sandwith, Pouteria engleri Eyma,
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma, Pouteria cuspidata subsp. dura (Eyma) T.D. Penn. e
Pouteria oblanceolata Pires, além de dimensões inferiores para os propágulos em
relação as espécies deste estudo, exceto para P. oblanceolata, que apresentou
comprimento similar, porém, propágulos mais estreitos em relação ao diâmetro.
5.3 Morfologia dos ramos e dos propágulos
Os ramos de P. fimbriata (Figura 4a) apresentaram folhas (13,2–35,2 cm)
simples, espiraladas, obelípticas (Figura 5a) e papiráceas; pecíolo (1,8–5,3 cm) verde
a verde-amarronzado, circular, liso a levemente áspero, intumescido na base,
levemente alado; lâmina foliar discolor, levemente sinuada; face adaxial verde-escura,
brilhosa e lisa; face abaxial verde-clara, opaca, levemente áspera, pubescente (pelos
esparsos, curtos, deitados, esbranquiçados e homogêneos); base cuneada
(frequentemente assimétrica) e ápice acuminado; margem inteira; venação pinada;
veia central carenada, pubescente em ambas as faces; secundárias
eucampdódromas, tornando-se broquidódromas no ápice foliar, intersecundárias
frequentes, terciárias percurrentes oblíquas e quaternárias incompletas. Gema apical
(ca. 0,4 cm) pubescente (pelos densos, marrons e medianos).
Os ramos de Pouteria sp. (Figura 4b) apresentaram folhas (9–32 cm) simples,
espiraladas, elípticas à obelípticas (Figura 5b) e papiráceas; pecíolo (0,9–2,6 cm)
verde-amarronzado, circular, levemente áspero a liso e pubescente (pelos marrons,
densos, curtos, deitados, muito abundantes, desprendendo-se com facilidade); lâmina
foliar discolor, sinuosa na margem; face adaxial verde-escura, brilhosa e lisa; face
abaxial verde-clara, opaca e rugosa; pubescente em ambas as faces (pelos dourados
a esbranquiçados, curtos, deitados, esparsos, abundantes na veia central e
frequentes na venação secundária, desprendendo-se facilmente ao toque); base
cuneada (frequentemente assimétrica) e ápice agudo; margem inteira; venação
pinada, veia central carenada; secundárias eucampdódromas, tornando-se
broquidódromas no ápice foliar, intersecundárias ausentes, terciárias percurrentes
38 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
oblíquas e quaternárias incompletas. Gema apical (0,2–0,5 cm) cônica, marrom a
enegrecida, levemente áspera, com indumento similar ao do pecíolo.
Ambas as espécies apresentaram agrupamento de folhas na porção terminal
do ramo, exsudação de látex branco abundante e pegajoso, além de folhas dispostas
em espiral, como relatado para várias Pouteria spp. da Reserva Ducke, também
conhecidas popularmente como abiurana, tais como Pouteria platyphylla (A.C. Sm.)
Baehni, P. bilocularis, P. caimito e Pouteria torta subsp. glabra T.D. Penn. (RIBEIRO
et al., 1999). Em P. fimbriata, estes autores também observaram folhas espiraladas,
venação secundária eucampdódroma e terciárias oblíquas, no entanto, descreveram-
na com intersecundárias ausentes, folhas glabras e com pecíolo canaliculado,
diferentemente do observado neste estudo. Van Roosmalen e Garcia (2000) também
observaram folhas espiraladas para esta espécie, porém glabras e de consistência
cartácea.
Outras abiuranas de ocorrência no Amapá, descritas por Van Roosmalen e
Garcia (2000), apresentaram, geralmente, disposição espiralada, folhas coriáceas a
cartáceas, sendo glabras ou pubescentes. Vale ressaltar que as descrições
morfológicas de Sapotaceae ainda são muito incipientes, necessitando de mais
estudos que possam caracterizar as inúmeras espécies, especialmente as Pouteria
spp. Ressalta-se que as espécies deste estudo apresentaram morfologia bastante
semelhante na maioria dos caracteres observados para os ramos, diferenciando-se
ligeiramente pelas características do indumento e venação intersecundária, esta
última presente em P. fimbriata e ausente em Pouteria sp.
39 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 4. Prancha ilustrando a morfologia do ramo e dos frutos: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ca – cálice, en – endocarpo, ex – exocarpo, exs – exsudação, fu – funículo, me – mesocarpo, mu – mucro, pd – pedúnculo, se – semente, sp – sépala.
Quanto a morfologia foliar dos indivíduos adultos (Figura 5a, b), ambas as
espécies obtiveram relativamente o mesmo padrão de formato e base, exceto que
Pouteria sp. também apresentou folhas elípticas. Observou-se diferença quanto a
forma do ápice, sendo acuminado em P. fimbriata e agudo em Pouteria sp., além de
diferenças de tamanho da folha e do pecíolo, os quais foram maiores em P. fimbriata.
Vale ressaltar que nas literaturas consultadas, a assimetria frequente das folhas,
assim como a lâmina foliar sinuosa na margem, não foram relatadas.
40 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 5. Morfologia foliar dos indivíduo adulto: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.
Wittmann et al. (2010) observaram folhas variando de oblongas a elípticas para
P. elegans e P. glomerata, e somente elípticas para P. procera, a qual apresentou
pecíolos longos, como em P. fimbriata. Camargo et al. (2008) descreveram folhas
obovadas a obelípticas para P. guianensis e elípticas para P. jariensis. Rabelo (2012)
também descreveu base cuneada e ápice acuminado para P. caimito, similar em P.
fimbriata, exceto pelo formato foliar elíptico ou lanceolado.
As espécies P. fimbriata e Pouteria sp. apresentaram fruto (Figura 4b-d) do
tipo baga, indeiscente, inicialmente verde (imaturo), com indumento marrom,
tornando-se amarelo-alaranjado em P. fimbriata e amarelo em Pouteria sp., conforme
o processo de maturação; formato elipsoide a ovoide em P. fimbriata e globoide com
achatamento lateral em Pouteria sp.; base e ápice (mucronado) obtusos; exocarpo
coriáceo, liso a levemente rugoso e áspero nas extremidades; presença de lenticelas
marrons, puntiformes, esparsas em P. fimbriata e circulares a irregulares no ápice e
na base em Pouteria sp.; presença de pontuações amareladas em Pouteria sp.;
41 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
mesocarpo (polpa) amarelo-esbranquiçado em P. fimbriata e amarelo-claro em
Pouteria sp., liso, carnoso e suculento; endocarpo (ca. 0,1 cm de espessura)
envolvendo a semente exceto na região hilar, amarelo-hialino em P. fimbriata e
translúcido Pouteria sp., suculento, mucilaginoso, liso a levemente rugoso; pedúnculo
(até 1,2 cm de comprimento), circular; cálice persistente, com 4 sépalas em P.
fimbriata ou 4-5 sépalas em Pouteria sp.
Ambas as espécies apresentaram fruto tipo baga (SPJUT, 1994), diferindo-se
principalmente quanto à coloração (fruto maduro) e ao formato, além da cor da polpa
(mesocarpo). De acordo com Barroso et al. (1999), o fruto do tipo bacoide é bastante
característico em Sapotaceae, incluindo-se nesta categoria frutos indeiscentes,
carnosos e com pericarpo pouco a muito espesso.
Van Roosmalen e Garcia (2000) descreveram frutos amarelados, de formato
obovado, por vezes subgloboso, com ápice obtuso e mucronado, base estreita, lisos
e glabros para P. fimbriata, características bastante similares com as descritas neste
estudo, exceto que, observou-se coloração alaranjada, além de presença de
indumento (pelos) e lenticelas no exocarpo.
Camargo et al. (2008) observaram frutos imaturos esverdeados, tornando-se
amarelados em P. jariensis e amarelados e alaranjados em P. guianensis, como
observado para Pouteria sp. e P. fimbriata, respectivamente; além de formatos
similares aos frutos das espécies deste estudo, como também observado por Rabelo
(2012) em P. caimito. Wittmann et al. (2010) também descreveram bagas ovoides para
P. procera, assim como em P. fimbriata, além do mais verificaram também que a polpa
do fruto apresentou variações de cor: esverdeada em P. elegans e branca em P.
glomerata, bem como da própria cor dos frutos que variaram entre roxo a preto,
marrom amarelado e marrom escuro.
A morfologia dos propágulos, principalmente no que diz respeito ao formato e
a coloração, em Pouteria sagotiana (Baill.) Eyma, P. reticulata, P. caimito, Pouteria
decorticans T.D. Penn., P. torta (VAN ROOSMALEN; GARCIA, 2000) e Pouteria
gonggrijpii Eyma (VAN ROOSMALEN, 1985), mostraram-se bastante similares aos de
P. fimbriata, enquanto que em Pouteria venosa (Mart.) Baehni, P. cladantha (VAN
ROOSMALEN; GARCIA, 2000) e Pouteria hispida Eyma (VAN ROOSMALEN, 1985),
observou-se semelhanças com a Pouteria sp. Vale ressaltar que o cálice do fruto,
estrutura persistente da flor, também foi observado nos frutos de C. amazonicum
42 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
(abiurana) (PINTO; MELO; MENDES, 2012), bem como a presença de pedúnculo e
mucro no ápice do fruto, estruturas também frequentes em Pouteria spp.
Vale ressaltar que os frutos exibiram uma polpa mucilaginosa, adocicada e
comestível que, provavelmente, deve ser muito apreciada pela fauna frugívora. A
exemplo disso, em um trabalho realizado por Boyle (2008), os frutos de Sapotaceae
estiveram entre os preferidos entre algumas espécies de primatas, sendo Pouteria
Aublet., o segundo maior gênero com espécies que produziam frutos consumidos por
macacos.
Em relação à semente (Figura 6a-b), as espécies apresentaram testa opaca,
marrom-escura quando úmida, tornando-se marrom-clara em P. fimbriata e marrom-
acinzentada em Pouteria sp. quando seca, glabra, consistência óssea, lisa; formato
ovoide a elipsoide; hilo longitudinal à semente, rugoso, marrom-claro em P. fimbriata
e esbranquiçado quando úmido, tornando-se marrom quando seco Pouteria sp..;
funículo fibroso recobrindo o hilo e a micrópila; endosperma violáceo, consistência
firme, liso e de reserva; embrião (ca. 0,3 cm) localizado na extremidade da semente,
amarelo-esbranquiçado. Quando os frutos e sementes são cortados, exsudam
rapidamente látex branco, abundante e pegajoso.
Figura 6. Morfologia da semente: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. em – embrião, en – endocarpo, end – endosperma, exs – exsudação, fu – funículo, hi – hilo, mc – micrópila, te – testa.
43 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Van Roosmalen e Garcia (2000) descreveram sementes de P. fimbriata como
oblongo-elipsoide, com testa lenhosa, dura e lisa, contudo, apenas a testa dura e lisa
foram observadas neste estudo. De modo geral, as sementes de Sapotaceae são
facilmente reconhecíveis, principalmente devido à testa escura e ao hilo bastante
particular (BARROSO et al., 1999). Para ambas as espécies, observou-se hilo lateral,
estendendo-se do ápice à base da semente, com bordadura saliente, normalmente
com tonalidade mais clara que a da testa. No entanto, Pouteria sp. apresentou hilo
bem mais evidente, com largura duas vezes maior do que em P. fimbriata.
No campo, as sementes de P. fimbriata e Pouteria sp. podem ser facilmente
distinguíveis, pois a maior diferença está na largura e cor do hilo (Figura 6a-b), e
tamanho da micrópila, que embora seja esbranquiçada em ambas as espécies, esta
se apresenta com maior diâmetro em Pouteria sp. Ambas as espécies não
apresentaram diferenças quanto ao formato da semente, entretanto, o tamanho pode
ser um diferencial, uma vez que Pouteria sp. apresentou sementes 33,4% maiores
que P. fimbriata (Tabela 1).
5.4 Germinação
A germinação das sementes de P. fimbriata e Pouteria sp. é fânero, hipógea,
apresentando cotilédones de reserva e eixo (unipolar) entre os cotilédones (Figura 7a,
b), ou seja, do tipo PHR com base na classificação de Miquel3 (1987), que propôs um
sistema com cinco tipos morfofuncionais de plântulas: PEF (fânero-epígeo-foliáceo);
PER (fânero-epígeo-reserva); PHR (fânero-hipógeo-reserva); CHR (cripto-hipógeo-
reserva) e CER (cripto-epígeo-reserva).
Em P. caimito (CARVALHO; NASCIMENTO; MÜLLER, 1998; VILLACHICA et
al., 1996), Pouteria pachycarpa Pires (CRUZ, 2005), P. jariensis (CAMARGO et al.,
2008); Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. (FELIPPI et al.,
2008) e Micropholis cf. venulosa (Mart. & Eichler) Pierre (CRUZ; CARVALHO, 2003)
também foram observadas plântulas do tipo fanerocotiledonar, porém com
germinação epígea, diferentemente de P. fimbriata e Pouteria sp., que apresentaram
44 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
germinação hipógea, conforme relatado por Villachica et al. (1996) para Pouteria
macrocarpa (Mart.) D. Dietr. e Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma, bem como por
Camargo et al. (2008) para P. guianensis e Duke (1965) para algumas espécies de
Sapotaceae.
Moreira e Moreira (1996) estudaram Leguminosas nativas da Amazônia, e
verificaram que 59% das espécies de áreas inundáveis apresentaram germinação
hipógea. Também constataram que as sementes com comprimento maior que 3 cm
somente apresentaram este tipo de germinação. No estudo realizado por Parolin,
Ferreira e Junk (2003), os resultados mostraram que as espécies hipógeas
dominaram quando em comparação com as de germinação epígea. Para estes
autores, este tipo de germinação parece ser mais eficiente e, portanto, mais
frequentes para as espécies de planícies inundadas.
Quanto a morfologia da germinação, em P. fimbriata, após o rompimento do
tegumento, a protrusão e o alongamento da raiz primária ocorreram a partir do 26º dia
após a semeadura (Figura 7a1). O hipocótilo pouco se alongou. Os cotilédones se
abriram em ângulos de 90º ou 180º. A emergência da parte área ocorreu no 31º dia
com o alongamento do epicótilo, antecedido por uma breve fase de gancho, surgindo
então o primeiro par de folhas (Figura 7a2). Aos 9 dias após a germinação (40º dia),
com a expansão das primeiras folhas, a plântula foi formada (Figura 7a3).
Já em Pouteria sp., o tegumento se rompeu aos 29 dias após a semeadura e a
protrusão da raiz primária (Figura 7b1) se iniciou 5 dias depois (34º dia). O hipocótilo
pouco se alongou. Os cotilédones se abriram ou permaneceram parcialmente
fechados por um período, com o tegumento aderido às suas faces dorsais. A
emergência da parte aérea em viveiro ocorreu no 48º dia (Figura 7b2), com o epicótilo
passando por uma breve fase de gancho, posteriormente se tornando ereto ou
recurvado e alongado. A plântula se formou aos 11 dias depois (59º dia), surgindo o
primeiro par de folhas, opostas (Figura 7b3).
45 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 7. Morfologia da germinação: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. 1 – Emissão da raiz primária. 2 – Emergência da parte área. 3 – Expansão do primeiro par de folhas. ct – cotilédones de reserva, ep – epicótilo, gap – gema apical, hp – hipocótilo, pc – pecíolo cotiledonar, prf – primeiras folhas, rp – raiz primária, rs – raízes secundárias, tg – tegumento.
Quanto aos parâmetros avaliados, observou-se que P. fimbriata apresentou
93,3% de germinabilidade, bem como tempo médio de 55,4 dias e IVG de 0,2 sem.dia-
1. Quanto a formação de plântulas, o percentual foi de 91,7% (Figura 8a) em um tempo
médio de 83,3 dias e IVG de 0,1 plânt.dia-1. Já Pouteria sp. apresentou 100% de
germinabilidade, tempo médio de 85,5 dias e IVG de 0,1 sem.dia-1. Para as plântulas
desta espécie, o percentual de formação foi de 70,8% (Figura 8b), bem como tempo
médio de 85,8 dias e IVG de 0,8 plânt.dia-1.
46 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 8. Porcentagem acumulada da germinação e formação de plântulas: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico.
Embora P. fimbriata tenha obtido um percentual de germinação inferior ao de
Pouteria sp., sua germinação foi relativamente mais rápida ocorrendo em menor
tempo médio. Além disso, após a protrusão da raiz primária, a espécie levou apenas
5 dias para emitir parte aérea, enquanto que Pouteria sp. levou 14 dias. No que diz
respeito ao tempo para formação de plântula após a germinação, não houve diferença
significativa entre as espécies (ca. 2 dias).
Camargo et al. (2008) observaram que a emergência da parte aérea em P.
guianensis ocorreu em média no 28º dia e a formação de plântulas cerca de 5 dias
depois, bem próximo do encontrado para P. fimbriata. Observaram também que em
P. jariensis a emergência da parte aérea no viveiro ocorreu em média no 52º dia e a
formação da plântula cerca de 3 dias depois, como em Pouteria sp., exceto pelo
período de formação de plântulas, que diferentemente das duas espécies deste
estudo, foi bem mais rápido.
47 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Lorenzi (1998, 2008, 2009), em seu manual de árvores brasileiras, informou
sobre o tempo para o início da germinação de várias Pouteria spp., tais como em
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. (20 a 40 dias), Pouteria torta (Mart.) Radlk. (35 a 50
dias), P. caimito (4 a 6 semanas), Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni (40 a 70
dias), P. grandiflora (4 a 7 semanas/ > 50% de germinação), P. macrophylla (4 a 5
semanas), Pouteria pachycalyx T.D. Penn. (40 a 70 dias), P. venosa (40 a 60 dias/ <
50% de germinação), Pouteria durlandii (Standl.) Baehni (100 a 140 dias), P.
macrocarpa (35 a 60 dias) e Pouteria speciosa (Ducke) Baehni (2 a 3 meses). De
modo geral, observa-se que as Pouteria spp. levam em média até cerca de 2 meses
para iniciar a germinação, como observado também neste estudo.
Villachica et al. (1996) verificaram que em P. macrophylla a germinação iniciou
no 24º dia após a semeadura, Carvalho, Nascimento e Müller (1998) observaram em
P. caimito o início da germinação no 22º dia, enquanto que Cruz (2005) observou em
P. pachycarpa o início da germinação no 18ª dia. Parolin, Ferreira e Junk (2003)
constataram 100% de germinação e tempo inicial de 16 dias para P. glomerata e, de
acordo com Nava-Cruz e Ricker (2005) Pouteria campechiana (Kunth) Baehni inicia
sua germinação em 14 dias. Os resultados observados por estes autores
compartilham de um tempo de germinação relativamente reduzido quando em
comparação com as espécies neste estudo.
Apesar do longo período para início do desenvolvimento das plântulas de P.
fimbriata e Pouteria sp., o alto percentual de germinação obtido para ambas as
espécies é frequente em Pouteria spp., como observado em P. macrophylla, P.
pachycarpa, P. caimito e P. torta, cujas sementes apresentaram, normalmente,
germinação variando entre 80% e 90% (CARVALHO; NASCIMENTO; MÜLLER, 1998;
CRUZ, 2005; VILLACHICA et al., 1996; CARVALHO, 2008).
Vale ressaltar que mesmo em face à baixa germinabilidade, P. fimbriata chegou
a formar 91,7% de plântulas a partir das sementes germinadas, diferentemente de
Pouteria sp., que apesar 100% de germinabilidade, nem todas as sementes formaram
plântulas, além do fato de que plântulas albinas representaram 23,5% (n = 4). De
acordo com as instruções para análise de sementes florestais, as plântulas albinas
são consideradas plântulas anormais devido à ausência de pigmentação e capacidade
de produção de clorofila (BRASIL, 2013). Assim, sobrevivem até o consumo total da
reserva disponibilizada pelos cotilédones.
48 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
O tempo para o início do desprendimento dos cotilédones para P. fimbriata e
Pouteria sp. foi cerca de 5 meses e 5 meses e meio, respectivamente. Esta informação
é de grande valia quando se pretende ter uma noção da idade de um indivíduo juvenil
no campo; por exemplo, pode-se inferir que um indivíduo juvenil destas espécies que
apresentem cotilédones ausentes, possam ter idade superior a 5 meses. Parolin,
Ferreira e Junk (2003) verificaram que em P. glomerata, o tempo de longevidade de
seus cotilédones foi de 47 dias, tempo bastante curto quando comparado com as
espécies deste estudo.
5.5 Morfologia das plântulas
A plântula de P. fimbriata (Figura 9a) apresentou hipocótilo pouco alongado
(até 2,5 cm), marrom-claro a escuro, levemente áspero e com pelos amarelo-
esbranquiçados a dourado-escuros, curtos, abundantes e agrupados. Cotilédones
com reservas, inicialmente violáceos, tornando-se marrom-escuros à enegrecidos,
iguais, semigloboides, rugosos, opostos e com pecíolo (até 0,8 cm) acanalado e
retorcido; face ventral lisa e face dorsal rugosa. Epicótilo (5,7–19,0 cm) inicialmente
verde-claro, tornando-se verde-escuro a verde-amarronzado; levemente áspero, com
lenticelas ferrugíneas, elípticas, medianas, frequentes e esparsas, distribuídas
longitudinalmente; presença de pelos amarelo-esbranquiçados a dourados,
ondulados, eretos a deitados, medianos, abundantes a frequentes, agrupados na
região próxima do coleto. Primeiras folhas (3,7–13,7 cm) simples, elípticas à
oblanceoladas, papiráceas, opostas, eventualmente subopostas ou alternas; pecíolo
(0,43–0,65 cm) verde, circular, áspero e densamente recoberto por pelos similares ao
do epicótilo, porém mais escurecidos e abundantes; lâmina foliar discolor, opaca e lisa
em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde-clara; base
atenuada e ápice acuminado; margem inteira; venação pinada, veia central carenada;
face adaxial com pelos translúcidos, esbranquiçados a marrom-acobreados, deitados
e frequentes, concentrados principalmente na base foliar; face abaxial com pelos
similares, porém translúcido-esbranquiçados, delgados e abundantes; secundárias
eucampdódromas, intersecundárias presentes, terciárias reticuladas e quaternárias
incompletas. Próximas folhas com as mesmas características das primeiras folhas,
49 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
porém maiores e espiraladas. Próximos entrenós com pequenas lenticelas
puntiformes, dispersas. Gemas axilares formando pequenos tufos. Gema apical
(0,03–0,05 cm) aveludada, densamente recoberta por pelos marrom-acobreados.
Prefoliação conduplicada.
A plântula de Pouteria sp. (Figura 9b) apresentou hipocótilo pouco alongado
(até 2 cm), inicialmente verde-amarronzado com tons violáceos, tornando-se
escurecido; levemente aveludado, com pelos esbranquiçados, ondulados e
abundantes; presença de lenticelas pequenas, esbranquiçadas a marrons, lineares à
elípticas, frequentes e dispostas longitudinalmente. Cotilédones com reservas,
inicialmente verde com tons violáceos, tornando-se marrom-escuros, iguais,
semigloboides, opostos, glabros, com face ventral lisa e dorsal rugosa com sulcos,
margem involuta; pecíolo rugoso e retorcido. Epicótilo (10,4–19,2 cm) verde-
amarronzado; levemente áspero, recoberto por pelos esbranquiçados, medianos,
ondulados, deitados, densos e abundantes, tornando-se marrom-ferrugíneos,
translúcidos, abundantes na região próxima do nó cotiledonar; presença de pequenas
lenticelas marrons, lineares à elípticas, ocasionalmente circulares, dispostas
longitudinalmente, esparsas e distribuídas homogeneamente, porém com maior
abundância na região do coleto. Primeiras folhas (6,4–17,4 cm) simples,
oblanceoladas à ocasionalmente elípticas ou oblongas, papiráceas e opostas à
subopostas; pecíolo (0,2–0,5 cm) verde à verde-marrom, circular e com pelos
similares ao do epicótilo, concentrado nas laterais deste; lâmina foliar discolor, opaca
em ambas as faces; face adaxial verde-escura, lisa; face abaxial verde-clara,
levemente áspera e com pelos similares ao do epicótilo, porém são raros; base
atenuada à cuneada e ápice agudo a acuminado; margem inteira, ciliada e levemente
revoluta; venação pinada, veia central carenada; secundárias eucampdódromas,
intersecundárias raras, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas
folhas apresentam as mesmas características descritas para as primeiras folhas,
porém são menores e espiraladas. Próximos entrenós apresentam as mesmas
características do epicótilo. Gemas axilares (ca. 0,07 cm) formando pequenos tufos,
com indumento similar ao do epicótilo. Gema apical (ca. 0,23 cm) cônica e levemente
áspera, densamente recoberta por indumento similar ao do epicótilo. Prefoliação
conduplicada, densamente recoberta por pelos esbranquiçados.
Pouteria sp. apresentou hipocótilo lenticelado, diferentemente do observado
em P. fimbriata. A coloração do hipocótilo variou em função do estágio de
50 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
desenvolvimento, inicialmente em tons mais claros tornando-se mais escurecido.
Camargo et al. (2008) também observaram hipocótilo pouco alongado em P.
guianensis, no entanto, descreveram-no glabro e de coloração amarelo-claro,
enquanto que em P. jariensis estes autores observaram hipocótilo alongado.
Embora as plântulas normais de P. fimbriata e Pouteria sp. estivessem aptas a
fotossintetizar, os cotilédones com reservas as permitiram utilizá-los por cerca de 5
meses até seu desprendimento total. Neste estudo, as espécies diferiram apenas na
coloração e no formato do sólido semigloboide dos cotilédones (variável em função
do formato da semente). Em P. guianensis e P. jariensis foram observados cotilédones
inteiramente esverdeados e sésseis (CAMARGO et al., 2008), enquanto em P.
fimbriata e Pouteria sp. se observou tons amarronzados e violáceos.
O epicótilo de ambas as espécies se mostrou alongado, podendo ocorrer menor
tamanho em P. fimbriata, além de textura áspera em função de sua superfície coberta
por lenticelas (evidentes, principalmente em Pouteria sp.) e pelos, que dificilmente
poderão ser visualizados a olho nu em campo. Vale ressaltar que, embora as espécies
apresentem características bastante semelhantes, de difícil diferenciação, Pouteria
sp. apresentou secção transversal do epicótilo bicôncava próximo ao primeiro par de
folhas. Em P. guianensis e P. jariensis também se observaram coloração inicial
esverdeada tornando-se amarronzada, porém, epicótilo com tamanho inferior ao das
espécies deste estudo (CAMARGO et al., 2008).
O pecíolo de P. fimbriata e Pouteria sp. se mostrou esverdeado com
abundância de indumento, diferindo-se apenas na concentração, que pode recobrir
todo o pecíolo (P. fimbriata) ou ocorrer somente em suas laterais (Pouteria sp.). Em
relação à venação, as espécies pouco diferiram, exceto pelo fato de P. fimbriata
apresentar intersecundárias frequentes. Resultados similares foram descritos por
Camargo et al. (2008) para P. guianensis e P. jariensis. Vale ressaltar que assim
como na árvore, nos ramos e nos propágulos, as plântulas de ambas as espécies
também exsudam látex branco e pegajoso quando injuriadas.
51 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 9. Morfologia da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ct – cotilédones, ent – entrenó, ep – epicótilo, exs – exsudação, gap – gema apical, gax – gema axilar, hp – hipocótilo, len – lenticelas, pc – pecíolo cotiledonar, pf – pecíolo foliar, prf – primeiras folhas, pxf – próximas folhas, sep – secção transversal bicôncava (detalhe do epicótilo em Pouteria sp.), tg – tegumento.
Em relação à morfologia foliar das plântulas, de modo geral as folhas de P.
fimbriata (Figura 10a) se mostraram um pouco maiores em relação as de Pouteria sp.
(Figura 10b), e consequentemente, apresentaram pecíolos maiores. Em Pouteria sp.
ocorreu maior variação quanto a morfologia foliar do que em P. fimbriata, pois folhas
oblanceoladas, elípticas e oblongas foram frequentes.
52 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
Figura 10. Morfologia foliar da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.
Quanto a base e o ápice da folha, em P. fimbriata predominaram a atenuada e
o acuminado (Figura 10a), respectivamente, conforme observado em P. guianensis
(CAMARGO et al., 2008); enquanto que em Pouteria sp. ocorreram variações (Figura
10b). Ambas as espécies apresentaram margem inteira, contudo em P. fimbriata se
observou margem ciliada e revoluta. Camargo et al. (2008) também observaram
margem inteira e ciliada para P. guianensis e margem revoluta para P. jariensis. Estes
autores descreveram características similares para Pouteria sp. quanto a base e o
ápice de P. jariensis.
53 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
6 CONCLUSÕES
No adulto: o tronco e a morfologia foliar não se mostraram parâmetros confiáveis para diferenciação entre as espécies.
Contudo, a morfologia externa dos propágulos apresentou dados consistentes para distingui-las: P. fimbriata com frutos e sementes menores, mais compridos e estreitos em relação aos de Pouteria sp., esta com propágulos de maior volume e tonalidade mais clara do que os de P. fimbriata.
Para as espécies estudadas, o hilo é uma característica diagnóstica para a distinção das sementes.
A germinação hipógea, provavelmente representa uma estratégia adaptativa eficiente das plântulas no ambiente de inundação.
Ambas as espécies apresentaram boas características de germinação, com alta germinabilidade: inferior em P. fimbriata, porém mais rápida do que em P. fimbriata.
As plântulas exibiram caracteres muito similares, porém, é possível distingui-las por meio da coloração inicial do hipocótilo e secção transversal do epicótilo.
De modo geral, as espécies são muito similares, dificultando a identificação em campo a um nível específico, o que requer uma análise ainda mais minuciosa.
54 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
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69 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
ANEXO A – Ficha dendrológica para coleta botânica (Projeto FLORESTAM)
70 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
ANEXO B – Ficha de descrição de frutos, sementes e ramos de indivíduos
adultos (Projeto FLORESTAM)
71 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
72 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
73 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
ANEXO C – Ficha para descrição de plântulas (Projeto FLORESTAM)
74 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
75 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
76 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
77 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
78 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...
79 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...