GRUNDSATZE UND VEGETATIONSKUNDLICHEN SYSTEMATIK

Institute for Global Environmental Strategies

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Institute forGlobal Environmental Strategies

tsueecijMee (ECO-HABITAT), 18(1):137-152,2011

Review

GRUNDSATZE UND ARBEITSWEISEN DER

VEGETATIONSKUNDLICHEN SYSTEMATIK

Jes TuxEN, MerkurstraBe a D-76456 Kmppenheim,Germaay

Abstract: Pt'inclples of tuut turproaches to thephytosociologicat atassification. Some phytosociologistsfeeled obliged to develope a code for the nomenclature of plant communities, which is extremly

complicated and often not well considered, and to which many potential users wi]l not conform. A rigoros

application of these rules without an exact investigation of the realities has led to the unacceptabledestruction of ari a]liance appreciated by all coastal specialists.

Leading and meritorieus professionals are often criticized for the creation of so much iorbidden"superfiuous

names" , the use of which was often necessary prior to the introduction of the code.

Vegetation types and their systematic arrangement should be detected and described in an

inductive-synthetic manner, which is described here in detail. A nomenclatural "Typusaufnahme"

is unable to help and useless. The existence of communities with a single dominant characteristicspecies is accepted, but only in extreme habitat ¢ onditions. Systems for which vegetation units

are defined only by their distribution are rejected if they are no expression of their ecological

relationships. Besides units that are well defined by their peculiar combination of species, there

exist other communities on the sea-shore without a number of characteristic species for particularalliances, orders, and classes. Only transgressive character species of these units are available,

Such "bad" classes and their contents should be separated as Proto-classes, Proto-orders and Proto-

alliances.

Above the rank of the class theTe are units of the highest level, the class group and the division,which do not have any obligatory definition. In coastal communities (Proto-classes) vegetation types

seem to exist, geographically spread far from each other and which are distinguished by no common

characteristic species or even subspecies. Their distant relationship can be recognized by means

of independent characteristic genera or subspecies. We propose to name such vegetation types as

class-groups, with the termination "-ea".

Divisions on the other hand should be differentiated from

each other by a group of own characteristic species. The classes of a division show an independent

subdivision of orders and alliances, and occur in their own areas, which may either be in close

proximity or far apart. Exarnples of divisions defined in this way with the termination "-etales"

are

IM GEDENKEN AN REINHOLD Tt)XEN

Ein naturwissenschaftliches Systern ist

eine Ordnung von Naturgegenstanden nach

kennzeichnenden, diiesen mOglichst innewohnendenMerkmalen in bestimmte Kategorien, die zunachstder Verstandigung der Fachkollegen untereinander,

darUber hinaus aber dem Verstandnis der zu

ordnenden Gegenstande dienen. Denn sich als

nah verwandt, d.h. sich im System als benachbarterweisende Gegenstande haben sicherlich in

jeder Hinsicht auch Eigenschaften, die einanderniiherstehen, als wenn die Gegenstdnde weniger nah

oder gar nicht verwandt sind. Eine solche Ordnung

gibt also gleichzeitig eine qualitative Beschreibung

der Eigenschaften der Kategorien oder Einheiten;

sie ftthrt zur Erkennung eines "Charakterbildes"

der Einheit, in dem die Einzelmerkmale innerhalb

bestimmter, je nach Rangstufe der Einheit mehr oder

weniger enger Grenzen konstant sind.

PFLANZENGESELLSCHAFTEN ALSVEGETATIONSTYPEN

Vegetationssystematik beruht auf dem floristisch-

soziologischen Prinzip, wie BRAuN-BLANQuET es

(1928) formuliert hat. Daran ist zwar zunachst

noch gerUttelt worden, doch seit einiger Zett gibtes keine ernstzunehmenden Zweifel an diesemGnmdsatz unserer Arbeit mehr. Wenn auch Struktur

und Okologie grundlegende WesenszUge der

Pflanzengesellschaften sind, so kOnnen sie doch keine




18glg ts ue ve ij m ve 2olt#s2n

ausschlaggebenden Auswirkungen auf die Systematik

haben. Der von der Synmorphologie beschriebene

Aufoau von Pflanzengesellschaften ist sicherlich

ein kennzeichnendes Merkmal, doch wiederholen

sich gleiche Strukturen in vielen, systematisch nicht

verwandten Pflanzengesellschaften. OkologischeFaktoren sind zwar entscheidend ftir die 1triordnungvDn Pflanzengesellschaften im Raum, aber sie

konnen nicht direkt, sondern nur durch mehr oder

weniger mUhsame Messung erfasst werden, Vor

allem bleibt dabei immer die Frage unbeantwortet, ob

auf diesem Wege die Gesamtheit der standOrtlichen

Eigenschaften oder doch wenigstens ihr Kern erfasst

wird.

Das floristisch-soziologische Prinzip besagt in Ktirze

folgendes: Pflanzengesellschaften sind aus Gruppenvon Pflanzensippen aufgebaut, clie der Ausdruckihrer standOrtlich-Okologischen Verhaltnisse sind.

Diese Pflanzengesellschaften werden durch solcheSippengruppen gekennzeichnet; wir sprechen von derArtenkombination. Ein zweites Erkennungsrnerkmal

sind die Charakter- oder Kennarten, die diesen

Einheiten allseitig mehr oder weniger treu sind.

Seit kurzem wird Uber den GUItigkeitsbereich

von Kennarten nachgedacht, (zusammenfassendbei DiERscHKE (1992), einerseits um ihre Anzahlwom6glich vermehren zu k6nnen, andererseits

um ihren GUItigkeitsbereich zu verbessern. Eine

geeignete M6glichkeit, die Geltungsbereiche von

Kennarten einzuengen, um so die Gesellschaften

scharfer fassen zu kdnnen, scheint mir darin zu

liegen, ihre GUItigkeit auf Sigmeten zu begrenzen.

Auf induktivem Wege kOnnen Pflanzengesellschaften

durch bestimmte Sippengruppen zu hOherenEinheiten zusammengefasst werden, So entsteht

ein natUrliches System, wie zum ersten Male

von GLAHN (1965) herausgestellt hat. Derart

gegliederte und geordnete Pflanzengesellschaftensind in einem streng naturwissenschaftlichen

Sinne TypEN, wie von GLAHN (1965) Uberzeugendnachgewiesen hat. "Der

Vegetationstypus istdas maximale korrelative Konzentrat wiederholt

vorkommender Artenverbindungen und bestimmter

Merkmalskombinationen eines Standortes" (von GLAHN,1965; p, 7), Erstaunlicherweise hat schon 1946 der

Schwede ALBERTsoN O. 253) von der "Aufstellung

eines

natttrlichen Systems der Pflanzengesellschaften, dassich auf deren fioristische Verwandtschaft

''' grtindet",

gesprochen.

Aus diesen Pramissen folgt aber auch, dassVegetationstypen nur durch ihre Tabelle erkannt und

beschrieben werden k6nnen, die ja nichts anderes

ist als ein hochkonzentriertes und wohl geordnetesAbbild der Sippenkombination. Sie zeigt neben der

Sippengruppe, die die Gesellschaften auch Okologisch

direkt kennzeichnen (Charakter- oder Kennarten)

andere, die die standOrtliche Differenzierungbeschreiben (Differentialarten oder Trennarten derUntereinheiten), und schlieBlich solche, die das

Integrat hdherer, Okologisch komplexerer Eiriheitenanzeigen (Verband, Ordnung, Klasse). Es ist

eigentlich eine logische Konsequenz daraus, dass ineiner solchen Tabelle nur Aufnahmen verwendet

werden kdnnen, die dem Typus so weitgehend wie

mbglich entsprechen, Dieser Grundsatz wird jedochvon vielen Pflanzensoziologen nicht beachtet odernicht verstanden, die folglich mehr oder weniger

viele Aufnahmen in eine Tabelle aufnehmen,

die in ihrer Artenzahl und damit auch in denstandOrtlichen Eigenschaften des aufgenommenen

Bestandes oder als Initial- bzw. Degenerationsphasen

vem Typus mehr oder weniger stark abweichen.

Darauf hat R. TUxEN stets sehr deutlich, aber oft

ungehbrt hingewiesen. Solche Abwandlungen vom

Typus sind oft in anderen Zusammenhangen als

synsystematischen, etwa zur Beschreibung von

Sukzessionen, interessant und einer entsprechenden

Beachtung wert; sie erschweren jedoch dieErkennung und Beschreibung des Typus, der nur in

seinem Kern wirklich scharf ist, und mttssen darum

(zunachst) eliminiert werden.

ERKENNUNG UND BESCHREIBUNGVON VEGETATIONSTYPEN

Der Weg zur Erkennung und Beurteilung von

Vegetationstypen beginnt mit der Aufnahme von

Einzelbestanden, also der Erstellung von vielen,

ja sogar sehr vielen Vegetationsaufnahmen. Diese

werden in Rohtabellen zusammengestellt. Ihre

schrittweise Weiterverarbeitung ist in zahlreichenLehrbtichern dargestellt. Auf diesem Wege

kommt Zusammengeh6riges zusammen, Fremdes

rUckt auseinander, Mit jeder neuen Fassung

der Tabelle wird die Eigenart der Gesellschaftdeutlicher. Aufnahmen mit zu geringeren oder

zu hohen Artenzahlen fa!len immer deutlicherauf und werden gestrichen. SchlieBlich steht

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Vol. 18, No.1 ECO.HABITAT: JISE Reserch Dec. 2011

die fertig geordnete Tabelle auf dem Papier. Sie

zeigt Charakterarten, Untereinheiten mit ihren

Differentialarten, Charakterarten h6herer Einheiten,

alle mit unterschiedlichen, aber doch Uberwiegend

hohen Stetigkeitswerten. Wtihrend dieses ganzenOrdnungsvorganges erkennt der Bearbeiter immerneue Zusammenhtinge, denen er durch Umstellungder Tabelle nachgehen kann. Er denkt fortwalirendmit

- im Gegensatz zu einem Computerprogramm.

So formt sich endlich ein umfassendes Bild, dieAbstraktion auf streng induktivem Wege ist

abgeschlossen, es fehlt nur noch die Namensgebung.

Der zu findende Name wird die Eigenart des im

Kopf entstandenen Gebildes so anschaulich wie

m6glich ausdrUcken. Ein neuer Vegetationstypusist entstanden. Sein getreues Abbild ist dieTabelle. Dieses abstrakte Gebilde ist ein echtes

maximales Konzentrat aus Artenverbindung und

Standorteigenschaften.

Doch ist dieser Vegetationstyp nichts Starres,auf Dauer Stabiles. Er muss sich in Kartierungen

bewtihren, wo jeder Einzelbestand im Gelande

eingeordnet und mit seinem Namen bzw. seiner

Farbe in der Karte dargestellt werden muss. Gelingt

das nicht, muss der Vegetationstypus mit Hilfe von

neuen Aufnahmen und erneuter Tabellenarbeit

gewissermaBen verbessert werden. Wahrend dervielen Jahre, die der Verfasser als aktiver Kartierer

gearbeitet hat, ist so etwas ausgesprochen selten

aufgetreten. Hier liegt ein Uberzeugender Beweis

fUr die Qualittit der Vorarbeiten zur Erkennung

der Vegetationstypen, die sich in der Realittit der

Kartierung fast ohne Einschrtinkung wiederfinden

lieBen. Darum ist auch die Kritik von BERG,

DENGLER, ABDANK & IsERMANN (2004; p. 30) nichtnachvollziehbar, die behaupten: "Ein

System, dassich beispielsweise auf durch eigene Kennartencharakterisierte Einheiten beschrankt, wie etwa

die "Pflanzengesellschaften

Niedersachsens"

(PREisiNG et al., 1993 ff.) 1tisst sich in der Praxis (etwaeiner Vegetationskartierung) kaum anwenden,

da ein erheblicher Teil der real auftretenden

Phytoz6nosen zu keinem der dort behandeltenSyntaxa gehOrt." Die Arbeiten der ehemaligen

Bundesanstalt fUr Vegetationskartierung, derenTatigkeit im Wesentlichen in der Aufnahmevon Vegetationskarten bestand, zeigen dieUnsinnigkeit dieser Behauptung. Die Grundlagen

der zusammenfassenden Darstellung der

"Pflanzengesellschaften

Niedersachsens" sind aus derTatigkeit der genannten Bundesanstalt erwachsen,

Darum lassen sich die von PREisiNG und seinen

Mitarbeitern (1993 ff.) dargestellten Vegetationstypenim Geltinde verifizieren und stellen die Vegetation

Niedersachsens umfassend dar. "Real

auftretende

PhytozOnosen, die zu keinem der dort behandeltenSyntaxa" gehOren, gibt es nicht.

Vor entsprechende Probleme stellt auch dieAufnahme, Beschreibung und Kartierung derVegetation eines bisher unbekannten, nicht mit

den herkOmrnlichen Methoden untersuchten

Gebietes. Alle diese Aufnahmen mUssen in die

bestehenden Vegetationstypen eingeordnet und

eingepasst werden. Wo sie nicht widerspruchslos

untergebracht werden k6nnen, muss das Systern

der Vegetationstypen korrigiert werden. Sind dieseVeranderungen umfangreich, empfiehlt sich auch ein

neuer Narne. WUrde der alte beibehalten, bliebe offen,ob mit dem gebrauchten Namen das alte oder dasneue System gemeint ist. Solche Namenstinderungen

sind also keineswegs grundstitzlich "UberfiUssig"

und

zu verwerfen.

Die Tabelle, die der Beschreibung eines

Vegetationstypus zugrunde liegt, ist also seine wahre

Typus-Tabelle. Sie macht den abstrakten Typus

sichtbar und gibt Uber seine Eigenschaften Auskunft,Durch den Einbau neuer Einzelaufnahmen oder

neuer Tabellen ergibt sich - und nur so

-, ob die

Neuzugange demselben Vegetationstyp angehOren.

Darum ist fUr den Systematiker eine grUndlicheKartiererfahrung so wichtig, Kartierung der

realen Vegetation, der potentiellen natUrliehen

Vegetation und der Sigmeten. Erst dem Kartierer

wird voll bewusst, dass sein Umgang mit Vegetationauf der abstrakten Ebene ablauft: er

"sieht"

Vegetationstypen, mit zunehmender Erfahrungselbst aus dem fahrenden Auto. Der Kartierer muss

in Verbanden und Assoziationen denken, also in

abstrakten Einheiten, nicht in konkreten Besthriden,

in denen man Aufnahmen macht.

NOMENKLATUR UND DER "CODE

DER PFLANZENSOZIOLOGISCHENNOMENKLATUR"

1937 hat R. TOxEN in einem ersten groBen Wurf

die "Pflanzengesellschaften

Nordwestdeutschlands"

beschrieben. Mit zunehmender persdnlicher

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18#lg th re ac ij M ve 2011#12A

Erfahrung, mit wachsendem Uberblick auch

ttber die Vegetation anderer Lander, aber auch

mit der raschen Zunahme des Rohmaterials desSystematikers, der Vegetationsaufnahrnen, diezu stets aussagekraftigeren Tabellen verarbeitetwurden, hat R. TOxEN nach wenigen Jahren immerwieder erkannt, dass seine bisherige Auifassung derSystematik einer bestimmten Gesellschaftsgruppe

nicht mehr dem aktueUen Wissenstand entsprach,und hat ein neues, verbessertes System vorgelegt.Die Einheiten eines solchen Systems mUssen, schon

der Verstandigung, aber auch der Anwendungwegen, benannt werden. R. TuxEN hat sich

zeitlebens bemUht, solche Namen so anschaulich

wie mOglich zu gestalten, darnit sich beim HOren

oder Lesen schon gewisse Vorstellungen Uber dasWesen dieseT Gesellschaften entwickeln k6nnen,Oft genug hat sich bei einer systematischen Revision

jedoch erwiesen, dass die ursprUnglichen Namender Eigenart der zu benennenden Gesellschaft

nicht mehr gerecht wurden. Neue Namen traten an

ihre Stelle, Die alten wurden jedoch nicht einfach

Synonyme; sie wurden als unbrauchbar verworfen

und htitten nie wieder hervorgeholt werden dUrfen,

was aber oft genug geschehen ist. Als Synonymewurden nur solche Namen verstanden, die andere

Forscher derselben Vegetationseinheit gegebenhatten und fur die schon immer die Priorittitsregel

angewendet wurde. Es ist also nicht nur ein vOllig

legitimes Verfahren, das keineswegs nur von R.

TUxEN in der pflanzensoziologischen Systematik

angewandt wurde, sondern das einzig mOgliche,

um zu Fortschritten zu kommen. Denn auch die

angewandte Pflanzensoziologie gewann immer mehr

an Bedeutung, so dass Methoden, Erkenntnisseund Verstandigungsm6glichkeiten immer auf demneuesten Stand zu sein hatten. Die theoretische

Pflanzensoziologie musste also der angewandtenimmer einen Schritt voraus sein; sonst htttte es

den Siegeszug der angewandten Richtung unter R.

TUxENs Leitung nie gegeben.

lm Laufe der Jahrzehnte fUhrte die Weiterentwicklungsolcher

"lebendiger"

Systeme zu einer standig

wachsenden Zahl von Gesellschaftsnamen, die alsnotwendig betrachtet, weil richtig, als endgUltig

abzulegen dringend empfohlen, weil unbrauchbar,

als Synonyme eingeordnet, ttber deren Verwendung

oft keine Einigung zu erzielen war, und schlieBlich

als "UberflUssig"

angesehen wurden, weil ihre

zeitweilige Notwendigkeit nicht verstanden wurde.

In dieser Situation, die verstandlicherweise als

"Inflation"

von Vegetationseinheiten empfunden

wude, entstand der "Code

der pfianzensoziologischenNomenklatur" (Barkman, Moravec & Rauschert,

1976, 1986), der Abhilfe zu schaffen versuchte. Dies

wird jedoch nur gelingen, wenn die BegrUnder und

Verfechter des "Code"

verstehen lernen, dass die

geschilderte Arbeitsweise der pfianzensoziologischenSystematik die einzig m6gliche ist, die auch wir inder Nachfolge von R. TuxEN anwenden, wie auch wir

darin Uberholt und verbessert werden. Die zweite,

vielleicht noch wichtigere Voraussetzung fUr eine

bessere Wirksamkeit sinnvoller Nornenklaturregeln

ist bisher von den Anhtingern des Code erst in der

zweiten Auflage an versteckter Stelle expressis verbis

akzeptiert wordien, um oft genug wieder vergessen zu

werden: der Primat der systematischen Forschung.

Nomenklatur kann helfen, brauchbare Namen zu

finden und sinnvolle zu schtitzen; aber sie wird

niemals eine vorangehende und grundlagenschaifendesystematische Forschung ersetzen k6nnen (vergl.auch R. TUxEN, 1979; p. 19). Es heiBt zwar im

Code: "Nomenklatur

ist keine Wissenschaft. Sie ist

ein praktisches Hilfsmittel '''"

(1986; p. 160). Als

maBgeblicher Grund zur Andenmg eines bestehendenNamens wird die sachkundige

"Forschung, die zu

einer grUndlicheren Kenntnis der syntaxonomischenGegebenheiten ftihrt", genannt (1986; p. 161). Doch inder Praxis sieht dies anders aus (dazu vor allem WEBER,

1988). Es steht auBer Zweifel, dass der Vorrang derSynsystematik gegenUber der Nomenklatur heute

weitgehend missachtet wird. Die Synsystematik

hat auBer ihrer wissenschaftlichen Funktion eine

sehr wesentliche praktische Seite. Damit sie ein

Versttindigungsrnittel der Forscher und Anwenderunter- und miteinander sein kann, ist zu fordern, dassdie Namen der Syntaxa klar und allgemeinverstat' idlich

sind. Sie sollten auf den ersten Blick erkennen lassen,welche Einheit gemeint ist. Das erfordert aber auch,

dass sie jedem synsystematischen Fortschritt angepasst

werden mUssen.

Es kann also nicht akzeptiert werden, wenn bei

Aufteilung, Zusammenlegung oder Verschiebung

niederer oder h6herer Einheiten die ursprUnglichen

Namen Prioritat beanspruchen und darum weiter

verwendet werden mUssen, Bei einem solchen

Verfahren ist nicht erkennbar, eb die altere oder

jilngere synsystematische Fassung gemeint ist,

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was besonders fUr den mit der Materie nicht so

Vertrauten in hOchstem MaBe verwirrend ist. Ein

neuer Narne wird diese Probleme jedoch leicht ldsen,

Man denke nur an das Beispiel des ehemaligen

Caricetum inflato-vesicariae, das in Caricetum

rostratae (inflatae) und Carieetum vesicariae

aufgespalten wurde. Wie wUrde sich ein Caricetumvesicariae oder ein Cdricetum rostratae neben einem

Cdricetuminflato-vesicariaeausnehmen?

Auch sollten wiederholte Emendationen in yielen

Fallen besser unter Hintansetzung der Prlorittit durch

neue, einfache Namen ersetzt werden, die leichter

verstanden werden. Wozu sollen auch Namen nUtzen

wie etwa der folgende, den Regeln nach sicher

korrekte: Asteretea tripoliuin WEsTHoFF et BEEFTiNK

1962 apud BEEFTiNK 1962 em. GEHe et GEHU-FRANcK1984, wobei die emendierenden Autoren schon aus

einem richtigen GefUhl heraus "apud

Beeftink 1962"kurzerhand weggelassen haben. Solche zeilenlangenAutorzitate sagen hOchstens einem sehr engen

Kreis von KUsten-Spezialisten etwas, vermehren

andererseits keineswegs die Transparenz eines

Systems und das Verstandnis bei denen, die damitarbeiten mUssen.

Viele namhafte Pflanzensoziologen finden sich

nicht oder nur eingeschrtinkt dazu bereit, dieVorschriften des Code zu befolgen. Mit Sicherheitwird der Arbeits- und Zeitaufwand gescheut, sichdurch die Paragraphen des Code hindurchzuarbeiten,die so kompliziert sind, dass es eines

"SchlUssels zur

UberprUfung der Namen von Assoziationen" (WEBER,1988) bedarf.

Diese Abneigung wird durch die merkwtirdige Art

der Entscheidung, welche Namen als "ttberflUssig"

und damit illegitim angesehen werden mUssen,

nur bestatigt: "So

ist beispielsweise das Vbronico-Fumarietum Tx, et J. Tx. 1955 eine UberflUssige

Bezeichnung fUr das Furnarietum officinalis Tx,1950, das als Synonym erwahnt wird. Das ohne

Tabelle ver6ffentlichte Fletrnarietum officinalis Tx,

1950 grUndet sich seinerseits unter anderem auf

die Tabe!le des Mbrcurialetum annuae KRusEM et

VuEGER 1939, das von den Autoren zuntichst nur

provisorisch und somit nicht gUltig publiziert wurde"

(WEBER, 1988; p. 387). Die damals schon etwas verwickelten

Namensverhaltnisse sind durch diese AuBerung

noch mehr verwirrt worden, Die erste Erwahnung

der Assoziation bei LoHMEyER (1949; p. 28) lautet

"Veronica

agrestis-Fumaria officinalis-Ass.

(Subass.!) Tx. Mskr.", ist also zweifellos ungUltig,

zumal auch eine Tabelle fehlt. Dann hat R. TUxEN

im "Grundriss"

(1950; p. 123) die Gesellschaft als

Pumarietum officinatis (KRusEM. et VLIEGER

1939) Tx. 1950 doch wohl gUltig beschrieben, DieKlammerautoren haben 1939 eine Tabelle ihrerGesellschaft gegeben und sie als Mercurialetumannuae, also dech ebenfalls gUltig bezeichnet.

Warum dieser Name entgegen der auch damals

schon beachteten Priorittitsregel aus sachlichen, eben

systematischen GrUnden nicht beibehalten werden

konnte, begrUnden R. TuxEN (1950; p. 123) und J.TUxEN (1955; p.84) ausfUhrlich.

1955 hat J. TuxEN (p. 84) neben diesesFumarietum eine neue Assoziation gestellt, diedurch geographische Trennarten klar abgetrennt als

vikariierende Assoziation angesehen wurde. Damit

bekam die bisher bekannte Assoziation ebenfalIs den

Rang einer Gebietsassoziation und wurde sicherlich

nicht korrekt, aber sinnvoll, Ubrigens von WEBER

(1988) unbeanstandet, als Veronico-FumarietumTx. apud LoHM. 1949 bezeichnet (so auch J. TUxEN

1958; p. 21). Aus nicht ersichtlichen GrUndenbeschaftigt sich der Code nicht mit den geographischbedingten Abwandlungen von Assoziationen; er tate

jedoch gut daran, denn ftir diese mUssen doch auchentsprechende Regeln fUr die Namensgebung gelten.Ein Vleronico-F2tmarietum Tx. et J. Tx. 1955 (vergLobiges Zitat von WEBER) ist jedenfalls von diesenbeiden Autoren nie verOffentlicht worden, streng

genommen auch kein Fumarietum oMcinalis Tx.

1950.

Es wirkt besonders peinlich, wenn die Vtiter der

Syntaxonomie, allen voran R. TUxEN posthum dafUr

gescholten werden, dass sie so viele nomina superflua

in die Welt gesetzt haben, dass sie die Vorschriftendes Code, der ja noch gar nicht existierte, nicht

befolgt haben. Dieses Verhalten von R. TOxEN und

anderen Gleichgesinnten ist, von den Kritikern nicht

verstanden oder thbersehen, aus der historischen

Entwicklung unserer Wissenschaft zu verstehen,

wo die Synsystematik erst aufgebaut und bis heutesttindig verbessert werden und dem Zustrom neuer

Erkenntnisse angepasst werden musste, ein vOllig

normaler Vorgang wie in jeder anderen Wissenschaft,aber eben nicht konform mit den Vorstellungen des

Code,

Klassennamen, z.B. von BRAuN-BLANQuET & TUxEN

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18gl- ck ue va ij ff fi 2011 ff 12 n

(1943), wurden von vielen als ungUltig angesehen,

weil sie nicht den Vorschriften des Code (BARKMANet al., 1976, 1986) entsprachen, der noch gar nicht

existierte. Sie mussten durch HinzufUgung eines

oder mehrerer jUngerer Autoren validiert werden,

die an der Schaffung der ursprttnglichen Namen ganzunbeteihgt waren.

Ein Uberzeugender Beweis, wie die konsequenteBefolgung der Nomenklaturregeln, ohne eine einzige

Tabelle als Beleg und zur UberprUfung vorzulegen,clie Vegetationssystematik ruinieren kann, ist der"Fall"

des Koelerion albescentis. Dieser auf diemitteleuropaischen KUsten, wie jedermann weiB,beschrankte Verband ist seit fast sechs Jahrzehntenin seinern Umfang stabil und allseits anerkannt.

Es begann 1974, als KoRNEcK innerhalb seines

neuen Verbandes Siteno eonicae-Cerastion

sernidecandri eine jilestuco-Sedetalia-Assoziation

aus der Umgebung von Mainz und Darmstadt, das

Bromo tectorum-Phleetuin arenarii, beschrieb, in

dern Phleum arenarium Kennart ist. AuBer dieserArt enthalt seine Tabelle der Gesellschaft keine

einzige der zahlreichen Kennarten des Koeterion.Gleichwohl stellt KoRNEcK, ohne das durch eine

Tabelle zu belegen, fest: "Das

Bromo tectorum-

Phteetum arenarii des Mainzer Beckens und dasErodio gtutinosi-Phleetam arenarii BoERBooM

1960 (Tortulo-Phleetum arenarii (Br.-Bl. et De

LEEuw 1936) Tx. 1937 p.p,). der DUnen langs derAtlantikkUste ''' sind vikariierende Assoziationen" (p.48). Darum nirrimt er das Erodio-Phleetum aus demKoelerion heraus und stellt es zum Siteno-Cerastion.

Wiederum ohne einen Tabellenbeleg erkltiren

GuTERMANN & MuciNA (1993) das Sileno-CerastionKoRNEcK 1974 fUr ein syntaxonomisches Synonym

des Koelerion. Da die namengebende Art des

Verbandes korrekterweise nicht Koeleria albescens

DC, sondern die von ihT verschiedene K. arenaria

(Dumort.) Ujh. ist, muss wohl zu Recht derVerbandsname in Koelerion arenariae getindertwerden. Diese einfache Namenskorrektur wird

jedoch mit massiven Verschiebungen des Inhalts

verbunden, so dass das Koelerion jetzt auBer den

Kttstengesellschaften mit Koeleria arenaria auch

ungarische und ita]ienische Festuco-Sedetalia-Gesellschaften umiasst. Eine solch schwerwiegende

Veranderung des Inhalts eines Verbandes muss

grundsatzlich durch eine Ubersichtstabelle belegt

sein. Der bloBe Augenschein lehrt jedoch schon, dass

die KUsten- und die Binnenlandschaften unterhalb

der Ebene der Ordnungskennarten au13er dem sehr

begrenzten Vorkommen von Phleum arenarium keine

einzige Art gemeinsam haben. Diese Korrektur von

GurERMANN & MuciNA (1993) ist daher unberechtigt

und zu verwerfen.

DIE NOMENKLATORISCHETYPUSAUFNAHME

Die Idee des Code (1986) wurde unter dem Zwang der

zunehrnenden t`Irtflation"

der Pfianzengesellschaften

geboren. Er stellt einen achtenswerten Versuch dar,das Durcheinander in der Narnensgebung und dieausufernde Zahl der Namen zu begrenzen. Zu diesemZweck hat man aus der Sippentaxonomie den Beghff des

nomenklatorischen Typus Ubernommen, der definiert

ist als "daajenige

Element des Syntaxons, mit dem der

Name des Syntaxons dauernd verbunden bleibt. Ein

Element im Sinne dieses Code ist bei Assoziationen

und Subassoziationen eine Vegetationsaufnahme,bei Syntaxa hOherer Rangstufe ein Syntaxon der

nachstuntergeordneten Hauptrangstufe" (DefinitionIIL Code 1986, p. 162). Der nomenklatorische Typus

wird auch als "Typus

des Namens eines Syntaxon"

umschrieben.

NatUrlich wissen die Verfasser des Code, dass

Pflanzengesellschaften nur durch Tabellen definiert

werden kOnnen. In der Argumentation im Vorwortdes Code zur BegrUndung der ()berlegenheit einer

Typusaufnahme gegenUber einer Typustabellefallen jedoch einige Ungereimtheiten auf. DieAutoren fragen, wie viele Aufnahmen man dennfUr eine Typustabelle fordern solle (1986; p. 160).Sie halten diese Anzahl fUr "v611ig

arbitrar". Doch

ist die Antwort auf diese Frage langst bekannt:

Eine Typustabelle rnuss einen der "notwendigen

Aufnahmezahl" entsprechenden Umfang haben, die

mit Hilfe der Gesamtartenzahl 1 Aufnahmezahlkurvedefiniert wird (R. TOxEN, 1977a, b). Auch haben

die Autoren Schwierigkeiten mit Samrneltabellen,

deren Aufnahmezahl angeblich nicht "zu

kontrollieren" sei (Code 1986; p. 160). Sie Ubersehendabei, dass (fast) jede Sammeltabelle die Zahl derverwendeten Aufnahme ausdrUcklich angibt. Derangeblich rein nomenkIatorischen Verwendbarkeitder Typusaufnahme, der zitierten Definition

entsprechend, wird jm Vorwort widersprochen, wo

sich die Autoren einig sind, "nur

eine Aufnahrne ftir

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VoL 18, No.1 ECO-HABITAT: JISE Reserch Dec. 2011

die ausreichende Originaldiagnose zu fordern" (1986;p. 160). Einer der Autoren des Code (RAuscHERT,1972) vertrat mit guten Grttnden die Meinung, dass

eine Stetigkeitstabelle ein besserer Typus als eine

Einzelaufnahme sei. Seine Mitverfasser haben seineAnsicht stillschweigend (d. h. nicht) zur Kenntnis

genommen.

KUrzlich hat HoHBoHM (1994) zum

nomenklatorischen Typus Stellung genommen:"Den

Wert des nomenklatorischen Typus, der

bereits in der Sippentaxonomie aus praktischen

und erkenntnistheoretischen GrUnden mehr als

fragwiirdig ist, gilt es '''.

ftr das inzwischen immerweiter akzeptierte syntaxonomische System (vergl.WEBER, 1988: 383 ff., BARKMAN et al,, 1986: 145ff.) hoffentlich noch rechtzeitig zu hinterfragen"

oroHBoHM 1994, p. 12).

R. TuxEN (1979; p. 18 und in ScHwABE-BRAuN& TvxEN, 1981; p. 3-4) hat sich entschieden gegen

die Verwendung einer Einzelaufnahme als Typus

gewandt und eine Tabelle an ihrer Stelle gefordert.DiERssEN hat sich dem angeschlossen (1990; p. 72),

Hat doch ein Vegetationstyp auBer analytischen eine

ganze Reihe wesentlicher synthetischer Merkmale,

die nur in einer Tabelle deutlich werden. DieseKritik ist bis heute nicht ausdiskutiert, sondern

einfach totgeschwiegen worden. Nach wie vor

sind die Anhtinger des Code davon Uberzeugt,

dass ein solcher nornenklatorischer Typus auch

in der Synsystematik notwendig ist. "Einen

konkreten Vegetationsbestand kann rnan nicht

im Herbar ocler auf andere Weise konservieren,

Daher kann nur dessen Vegetationsaufnahme als

nomenklatorischer Typus dienen. Jeder erfahreneVegetationskundler sollte dann in der Lage sein

zu entscheiden, ob ein andere konkreter Bestanddiesem Typus (Namen) zuzuordnen ist oder nicht.

Wir arbeiten in der Landschaft primar ja nicht mit

abstrakten Typusbegriffen, sondern mit realen

Pflanzenbestanden" (WEBER am 23.4.1992 brieflich an

den Verfasser) .

Es rnuss ernsthaft bezweifelt werden, ob ein

normaler "erfahrener

Vegetationskundler" immer

in der Lage ist, allein von zwei Aufnahmen, von

denen eine willkttrlich ausgewahlt werden kann

(Lectotypus), zu entscheiden, ob sie ein und

derselben Assoziation angeh6ren. Eine Assoziation

umfasst immerhin Gebietsassoziatonen und Rassen,

Subassoziationen und Varianten, HOhenformen und

Phasen, die allein in einer (Typus-)Tabelle erfasst

sind. Der Nachweis, dass eine solche Feststellung derZugehOrigkeit einer neuen Aufnahme grundstitzlichm6glich sei, steht wohl noch aus. Die klassischeund immer noch erfolgreiche Meihode ist nach wie

vor der Einbau einer solchen Aufnahrne in eine

Typustabelle, wobei eindeutig sichtbar wird, ob sie

diesem Syntaxon angehbrt oder nicht (s. RAuscHERT1972).

Heute werden groBraurnige VegetationsUbersichten

ohne Ubersichtstabellen, aber mit Angabe des

nomenklatorischen Typus erstellt, z.B. THEuRILLAT etal. (1995). ScHwABE-KRATocHwlL (in: THEuRILLAT etal. (1995) bemerkt dazu:

"I

hope he" (Theurillat) "will

give us synthetic tables ''',Afterwards the system

can be discussed and modified" (!).

DOMINANZGESELLSCHAFTEN

Noch heute besteht eine tief verwurzelte

Abneigung gegen Dominanzgesellschaften, die

letztendlich auf BRAuN-BLANQuET zurUckgeht,

der sich noch in der dritten Auflage seiner

"Pflanzensoziologie"

(1964) eher gegen die

Aufstellung von Pflanzengesellschaften mit einer

dominanten Kennart ausgesprochen hat. Andererseitsist es BRAuN-BLANQuET selbst, der die Dominanz als

wesentliches Kriterium zur Treuebestimmung von

Kennarten, von SzAFER & PAwLowsKi stammend,

anerkannt und allgemein eingeftihrt hat. Sicher kann

nicht jede Dominante zugleich Kennart einer von ihr

beherrschten Gesellschaft sein. Aber niemand st6rt

sich an "Zostereten",

"Salicornieten",

"Spartineten";

jeder erkennt stillschweigend an, dass dasPuccinellieturn maritimae und das Hicilimionetum

portulacoidis nach der Dominanz ihrer

namengebenden Kennarten getrennt werden, um nur

Beispiele aus dem Bereich der KUstengesellschaftenzu nennen. Hier liegt eine allgemeine Gesetzmti13igkeit

(2. Bioz6notisches Grundprinzip THIENEMANNs) vor,

die in KUrze folgendes besagt: je schwieriger die

allgemeinen Lebensumstande fUr eine pflanzlicheBesiedlung werden, desto htiufiger wird auf solchen

Extremstandorten die Strategie der Dominanz einer

Einzelart angewandt, die zugleich Kennart dieser

Gesellschaft wird. Das gilt auch fttr Binnenland-Standorte wie etwa fUr Hochmoore, wo immer noch

bestritten wird, dass Sphagnen Assoziationskennarten

sein k6nnten. An Argumenten wird dann

143




18#lg s mawa gm fi 2011 fi 12 n

voTgebracht, dass Polykormone keine Kennarten seinkOnnen - was ist dann mit so vielen Assoziationen

des Magnocaricion - oder solche Einheiten seien

Synusien, die ja gar keinen Platz in der HierarchievonVegetationstypenhaben.

GEOGRAPHISCH GEPRAGTE SYSTEME

Die meisten Vegetationstypen zeigen eine mehr

oder weniger deutliche Variabilitat in geographischerHinsicht, die vom GroBklima und ihrer vegetations-

geschichtlichen Vergangenheit, nicht jedoch vonstandOrtlich-6kologischen Merkmalen gesteuert wird.

Das muss sich auch in der Fassung solcher Einheitenniederschlagen. Die geographisch bedingtenAbweichungen vom Normaltypus in der vertikalenRichtung, die HOhenforrnen, werden seit langem zu

Recht als durch eigene Trennarten gekennzeichneteVariationen der Assoziationen verstanden. Die

verschiedenen Ausbildungen

'eines Vegetationstypus

in horizontaler Richtung werden von vielen

Pflanzensoziologen als Gebietsassoziationen und

Rassen, jedenfalls und ebenfalls zu Recht auf

Assoziationsniveau eingeordnet MATuszKIEwicz (1962,1981), R, TUxEN & KAwAMuRA (1975). Seit Jahrzehnten hat sich eingebUrgert, im

Grunde choroiogische Einheiten auch auf

Verbands-, ja Ordnungsebene einzuordnen. BRAuN-

BLANQuET (1950) selbst hat zwischen Klassen, die

in ihrer Untergliederung klimatische Faktoren

wiederspiegeln, und solchen, die deren Unterteilungallein von Standortseigenschaften beclingt ist,

unterschieden. Ein gutes Beispiel eines geographischgepragten Systems ist die Aufgliederung, besser

Einteilung der Oxycocco-Sphagnetea, wie sie

zuletzt von R. TUxEN, MiyAwAKi & FuJiwARix (1972),ahnlich auch von DiERssEN B. & K. DiERssEN (1984),DiERssEN, K. (1975, 1982) gehandhabt wurde. Eine

Gesellschaftsgruppe mit Rubus chamaemorus, Betula

nana, Oxcrcoccus microcarpus, Sphagnum fuscum,Empetrum nigrum und anderen borealen Arten, als

Ordnung SPhagnetatia fttsci benannt, lasst sich leicht

einer artenarmeren Einheit mit Erica tetralix und

wenigen anderen atlantischen Arten, der OrdnungEricetalia tetralicis, gegenUberstellen. Doch fUr

einen urnfangreichen Rest von Gesellschaften gibtes keine Kennarten, allenfalls einen schwachen

Schwerpunkt von Eriophorum vaginatuni: diese

dritte Ordnung, die Sphagnetalia papitlosi, ist

tatsachlich vollstandig kennartenlos. So erhalt

man drei Einheiten, deren chorologische Eigenartund Eigenstandigkeit, durch ihre unterschiedliche

Entwicklung seit der letzten Vereisung bedmgt, sehr

gut zu kennzeichnen ist, aber eben nur diese. Eineandere, dem Wasserhaushalt der Gesellschaften

entsprechende Gliederung fUhrt zur Unterscheidung

einer Gruppe der bultbildenden und einer der

schlenkenbildenden Gesellschaften, die jeweils eine

grOBere Zahl von Kennarten aufweisen (TUxEN, J.mskr.).

An einem anderen Fall wird der Bruch besondersdeutlich, wenn nljrnlich neben die "edaphisch-

(lokal)klimatisch bedingten" Buchenwaldverbandeoder vielleicht besser -unterverbande Luzulo-

Fagenion, Aceri-Fagenion, Galio rotundifotii-

Fagenion und Cephatanthero-Fagenion "die

geographisch gegliederten Unterverbtinde" Lonicero

alpigenae-Fagenion, Seilto-Fagenion, Dentario

glandulosae-thgenion und Galio odorati-thgenionals gleichberechtigt gestellt werden (MULLER inOBERDoRFER, 1992). Auch DiERscHKE (1992), halt

die Ebene des Unterverbandes fUr die richtige,

geographisch bedingte Unterschiede der Fagion-

Gesellschaften zu fassen. Er nennt dieses Verfahren"induktiv-deduktiv",

Doch solche "geographischen

Systerne" oder

Systemausschnitte k6nnen keine echten Typen,

also maximale, sondern nur einseitige korrelativeKonzentrate darstellen und sind folglich auch als

nicht-natUrliche Systeme abzulehnen.

ZUR WELTWEITEN GOLTIGKEITPFLANZENSOZIOLOGISCHER SYSTEME

Versuche, die GUItigkeit pilanzensoziologischerSysteme Uber die ganze nOrdliche Halbkugelauszudehnen, sind schon frtth unternommen

worden, So haben BRAuN-BLANQuET SIsslNGH& VLIEGER. (1939) neben eine europtiische eine

nordamerikanische Ordnung der Vaccinio-Piceetea gestellt. Spater waren es die immer

intensiveren Kontakte zu bedeutenden japanischenVegetationskundlern, die zu Vergleicheneuropaischer und japanischer Vegetation mit der

Folge kontinentUbergreifender Systeme fUhrten.

Wenn diese zunachst auf zwei Kontinente, oder

doch auf Teile von Kontinenten beschranktenUbersichten mit dazwischen liegenden Erganzungen

144

NII-Electronic




Vol. 18, No.1 ECO-HABITAT:JISE Reserch Dec. 2011

erweitert werden kormten, ergab das beeindruckende,

weltweite Ubersichten auf Klassenebene (z.B. OHBA,

1974).

Da ist zunachst der Versuch, Lemnetea-

Gesellschaften aus Japan und Europa mit Ausblickenauf andere Kontinente zu einer Klasse zu vereinigen,

den MIyAwAKi & J. TVxEN (1960) unternahmen.

1966 erkannte R. TUxEN die KIasse der Hbnkengo-Elumetea, die Gesellschaften von Japan, Ostkanadaund Nordeuropa umfasst. 1969 ordnete MiyAwAKi &OHBA die japanischen KUstengesellschaften den aus

Mitteleuropa bekannten Klassen Zosteretea marinaq

Ruppietea maritimae, Cakiletea maritimae,

Asteretea tripolium und Phragmitetea zu, wobei

im Falle der ersten beiden Klassen auch heute

nichts einzuwenden ware. 1972 stellten R. TUxEN,MiyAwAKi & FuJiwARA ihre Zusarnmenfassung dereuroptiischen, nordamerikanischen und japanischenHochmoorgesellschaften in die Klasse Oxycoeco-

Sphagnetea vor, in der "nur"

der osteuropaisch-

sibirische Bereich und riesige Teile von Nordamerika

unerforscht und unberUcksichtigt blieben. 1974

ergtinzte Oi{BA seine Untersuchung der alpinen Kalk-

Urwiesen Japans Uber die ganze Nordhalbkugel

und kam so zu der Klasse der Carici rupestris-

Kobresietea bettardii. 1981 ordnete J. TUxEN aus

PrioritatsgrUnden die europaischen Windheiden in diein Japan aufgestellte Klasse Loiseleurio-CetrarieteaSuz.-ToK. et UMEzu 1964 ein. Den jUngsten Versuch,

eine auf der ganzen Nordhalbkugel geltende Klasse

der Salzwiesen, die Plantagini-7}'iglochinetea GEHo

et R. Tx. 1981 cl. nova zu begrUnden, unternahmen

GEHu, J.-M, & GEHu-FRANcK 1992b.

Sobald in solche Systeme Daten aus bisher nicht

untersuchten Gebieten eingefUhrt werden, die nicht

mit den Methoden von BRAuN-BLANQuET und R.TexEN erhoben sind, wie etwa qualitative Vegeta-tionsbeschreibungen und vage Artenlisten, ergibt

sich ein wesentlicher Unsicherheitsfaktor. In seinem

"Grundriss"

hat R. TvxEN (1950) in Ermangelung

echter Aufnahmen noch weitgehend mit solchen

Daten gearbeitet. Doch haben sich die mehr oder

weniger nach solchen Quellen beschriebenenGesellschaften kaum bestatigen lassen. SolcheSysterne sind nicht, wie es unerltisslich ist, induktiv

erarbeitet. Dieser Einwand betrifft die Ausweitung

der Carici-Kobresietea auf Sibirien, Europa und

Nordarnerika. Die in Nordeuropa verbreiteten,

aber nicht htaufigen Gesellschaften dieser alpinen

Urwiesen sind bisher kaum mit mitteleuropaischen

Methoden untersucht worden. Doch ist soviel schon

deutlich, dass die Vorstellung OHBAs von europaisch

verbreiteten Ordnungen und Verbanden der Klasse

nicht der Wirklichkeit entsprechen. OBERDoRFER

(1978) und GRABHERR (1992) schlieBen sich denAuffassungen von OHBA ebenfalls nur bedingt an,Dennoch mUssen wir die Carici-Kobresietea in ihrerAusweitung bis Europa als Wegbereiter unserer

Vorstellung von der Division (s. p, 21) anerkennen. Wenn immer neue Gesellschaften aus bisher

unerforschten Gebieten einem System buchstablich

angehangt werden. fUhrt das letztlich dazu, dass die

floristische Ahnlichkeit der Gesellschaften immer

geringer wird, bis im Extremiall keine einzige

Sippe mehr mit denen der AusgangsgesellschaftUbereinstimmt. Als ein Beispiel fttr diesen Fall habensich die Hbnkenyo-Etymetea erwiesen (Tab. 1),

Es ist, als ob ein Ring zusammengebogen werden

soll, der nicht schlieBen kann, weil die beiden Teile

des Verschlusses nicht zueinander passen. Wenn

also in einem bislang nicht auf die korrekte Weise

untersuchten Gebiet, das gleichwohl von einem

solchen "additiven"

System erfasst ist, dies mit dem

Ergebnis nachgeholt wird, dass zusatzlich auch eine

andere Gliederung in eigensttindige Ordnungen und

Verbande besteht, bleibt nur die MOglichkeit, eineneue Klasse zu schaffen,

Ihren Vorschlag der KIasse der Plantagini-

Tabelle 1. Kennsippen der in den Hbnkenyo-Etumetea R.Tx. 1966 vereinigten

Gesellschaften von Nordeuropa und Nordjapan

N-Europa N-Japan

Elymus arenarius ssp. arenarius

Hbncbeayapeploidesssp.peploides

Mertensia maritima

Lath.yrusjoponicus ssp. nTaritirnus

dazu weitere, in Japan fehlende Arten

Elyrnus arenarius ssp. mollis

Hbncherrya poploides ssp, mojorMlertensiaasiatica

LatdyrusJ'aponicusssp.japonicus

dazu andere, in Europa fehlende Arten.

145




18#le ts wawa ig lf ve 2011#12n

Trigtochinetea sttttzten GEHu & GEHu-FRANcK

(1992b) mit der Verwendung von Kollektivarten

im LINNEschen Sinne. Dieses Vorgehen erscheint

wenig f6rderlich, ist wohl eher ein Rttckschritt,

werden doch damit auBerdem hervorragende

MOglichkeiten fUr vegetationsgeschichtlicheForschungen verbaut. Gerade das Gemisch von

Spezies und Sippen niederen Ranges wie Subspezies

und Varietaten als Kennarten kennzeichnet z. B.

das Koelerion arenariae hervorragend. Derart

charakterisierte Vegetationstypen lassen RUckschliissezu auf die eiszeitlichen RUckzugsgebiete und dieerneute Nordwanderung etwa der Gesellschaftender Klasse der Honkenyo-Elutnetea, die bei einer

Aufteilung in mehrere Teilklassen diese erheblich

stutzen und zustitzlich kennzeichnen k6nnen.

Es ist und bleibt daher eine unsichere Sache,

Klassen, die in Landern wie Europa und Japan gutuntersucht sind, Uber grOBere LUcken auszuweiten

oder gar diese unbekannten Raume mit unbrauchbarenDaten zu UberbrUcken. Wir sind keineswegsverpflichtet, schon heute alle Vegetationstypen in

weltumspamiende Klassen zu fassen.

PROTOKLASSEN

Unter den Pfianzengesellschaften der Meeresktsten

sind eine ganze Reihe, die seit jeher systematischeSchwierigkeiten bereitet haben. Am deutlichstenwurde das Problem bei den Spartinetea empfunden,

Diese Klasse wird ausschlieBlich aus ganz wenigen

Spartina-Sippen aufgebaut, die als Kennarten der

von ihnen dominierten Assoziationen gelten mUssen,Kennarten eines diesen Ubergeordneten Verbandes

gibt es nicht. R. TUxEN (in PiGNAT'ri, 1968) hat darumversucht, die Gattung Spartina zur Charakterisierung

der Klasse heranzuziehen und die hOheren Einheiten

mit CoNARD als Coeno-Spartinetea, Coeno-

thartinetalia und Ceeno-Spartinion benannt (vergl.auch OHBA & SuGAwARA, 1981) .

Fttr die Klasse der Saticornietea gilt dasselbe. Eine

gr6Bere Zahl von Salicornia-Sippen formen ebensoviele Salicornieten mit je einer dominanten Kennart,

die deutlich verschiedene Standorte besiedeln.

Man hat versucht, diese Assoziationen in Verbande

zusamrnenzufassen (TuxEN, R., 1974, GEHu, 1992a,vergl. auch TUxEN, R. in PiGNATTi, 1968). Doch

kOnnen diese Verbande nur durch Ubergreifende

Assoziationskennarten charakterisiert werden; alle

Assoziationen eines Verbandes mit hoher Stetigkeit

zusammenfassende Sippen gibt es nicht (vergl. OHBA

& SuGAwARA, 1981) .

Diese Assoziationen und nur diese sind echte

Vegetationstypen, weil sie maximale, wenn auch

einfache korrelative Konzentrate darstellen. Sie

kennzeichnen bestimmte Standorte. Die zugehOrigenVerbtinde, die Ordnung und die Klasse sind keineechten Vegetationstypen, weil eben der eine"Partner"

der Korrelation fehlt, die charakterisierendeArtenverbindung.

Solche Klassen sollten gesonderte Behandlung

auBerhalb der ttbrigen, gut gekennzeichneten Klassen

erfahren. Schon PIGNATTI et al OBERDoRFER, ScHAMINEE

(1994) haben erstmals zwischen "guten"

und

"schlechten" Klassen unterschieden. Diese letzteren

sollten durch den Zusatz "Proto-"

herausgehobenwerden, ebenso wie ihre Ordnungen und Verbande.Wir kOnnen also den

"Eu-Klassen" die

Proto-Zostereteq

Proto-Elpartinetea,

Proto-Salicornieteq

Proto-Rmppieteq

PrototBotboschoeneteq

Proto-Etymetea,voranstellen, die alle eine Proto-Ordnung und einen

Proto-Verband umiassen, wie die Plr'oto-Zosteretaliaund das Proto-Zosterion. Vielleicht ist es sinnvoll,

die Lemnetea hier als P)'oto-Leinnetea anzuschlieBen

und als solche zu behandelnJ

Proto-Klassen kdnnen weltumspannend verbreitet

sein. Es ist bekannt, dass Proto-Salicornietea und

Proto-Rtrppietea auch in Japan (MiyAwAKi & OHBA,

1969), Proto-Zosteretea auch in Nordamerika (OHBA& SUGAwARA, 1981) vorkommen.

Innerhalb der Proto-Verbande, deren es je Klassenur einen gibt, werden eine mehr oder weniger

groBe Anzahl von Assoziationen unterschieden,

die alle gUltig beschrieben sind. Sie sind von dieser

Neufassung nicht betroffen und bleiben anerkannt.

Die Zahl der Assoziationen schwankt zwischen zwei

und vielen (Proto-Elynzion und vor allem Proto-

Saticornion). Die jeweiligen Kennarten, die sichsippensystematisch sehr nah stehen, sind zugleich

Dominante von mehr oder weniger einartigen

Assoziationen. Einzige Ausnahme dieser Regel

stellen das Proto-Elyntion dar, die trockensten

Gesellschaften der Proto-Klassen. Seine Kennarten

(= Dominante) stammen aus vielen kaum verwandten

146NII-Electronic




VoL 18, No.1 ECO.HABITAT:JISE Reserch Dee. 2el1

Pflanzenfamilien.

Drei dieser KIassen bedUrfen einer Neufassung,

die in diesem Rahmen nicht gegeben werden kann,

Die Assoziationen der Proto-Ruppietea umfassen

nurmehr das Ruppietum rnaritimae und dasRuppietum spiralis, wahrend die von J. TUxEN(1960) als

"Ruppietea rnariti,nae" beschriebene

Unterwasserrasen eindeutige Potametea-Gesellschaften sind. Diese Klasse der Ruppietea ist

mit Recht mehrfach kritisiert worden; sie existiert

nicht, wohl aber die Proto-Rtrppietea, die ohne jedesnomenklatorische Problem von der zu streichenden

Klasse Rtrppieta maritimaeJ. Tx, 1960 zu trennen ist,

Die Proto-Botboschoenetea sollten allein die

Reinbestande von Bolboschoenus maritimus ssp,

compactus und Schoenoplectus tabernaemontanus

umfassen, die frUher in der Klasse der

Bolboschoenetea R. Tx. et HuLBuscH 1971 zusammen

mit Gesellschaften des Phragmitions gefasst waren.Auch diese Klasse ist aufzugeben. Die Unterordnungdes Bolbosehoenion maritimae Dahl unter dieAsteretea tripolium ist wegen des allzu geringenAuftretens der Kennarten der Salzwiesen abzulehnen.

Die Neubearbeitung der Proto-Botboschoenetea liegt

inzwischen vor C[. TUxEN mskr.).

Die Honckenyo-Eluntetea von R. TuxEN (1966),die ursprUnglich nur die Elymus-Gesellschaften

umfassten, sind im Laufe der Jahre erheblicherweitert worden, wobei sich herausgesellt hat, dassdie Klasse eine eindeutige Proto-Klasse darstellt (J,ToxEN mskr.) .

Die in Frankreich neuerdings vertretene

Auffassung, dass die Ammqphitetea den Hbnckenuo-

Etymetea unterstellt werden sollten, hat vieles fUr

sich. Wir schlieBen uns dieser Auffassung an.

KLASSEN, KLASSENGRUPPEN UNDDIVISIONEN

Hatte ein BRAuN-BLANQuET zufa11ig nicht in

den Alpen, sondern in Nordeuropa etwa in Oslomit der Erforschung der heimischen Vegeration

begonnen, hatte man spater vielleicht viele

Pflanzengesellschaften der Alpen denen des

Nordens angehtingt, Diese Fiktion zeigt deutlich

dass es doch angebracht wtire, die Pflanzendecke

der nordischen Ltinder von Nord-Schottland Uber

Norwegen, Schweden bis Finnland an Ort und Stelle

ebenso intensiv wie mitteleuroptiische Landschaften

und mit denselben Methoden zu studieren. Das

beginnt rnit dem Aufnahmeverfahren, Bei vielen

artenreicheren Gesellschaften des Nordens sind

die von den skandinavischen Forschern gewahltenProbefltichen-Gr6Ben zu klein, um ihr Minimum-

Areal abzudecken. Solche "Aufriahmen"" sind streng

genommen fUr synsystematische Zwecke kaum

geeignet. Andererseits ist die Zahl der verfUgbaren,nach mitteleuroptiischern Standard gewonnenenAufnahmen aus diesen riesigen Landstrichen

immer noch sehr gering. Sie wurden meist an

verschiedenen, oft floristisch interessanten Punkten

der Exkursionsrouten gewonnen, kaum jemals mehroder weniger flachendeckend in etwas grOBeren

Gebieten, so dass eine Kartierung der gefundenenVegetationstypen mdglich ware. Gerade eine solche

fitichenhafte Darstellung der Pfianzengesellschaften

eines begrenzten Gebietes beweist aber die

Qualitat und die Brauchbarkeit der aufgestellten

Vegetationstypen, weil jeder Einzelbestand in dasKartierschema passen rnuss, wie erfahrene Kartiereraus eigener Anschauung wissen. Ehe eine begrimdeteund damit auch fUr eine Kartierung nutzbare

Ubersicht der nordischen Pflanzengesellschaften

auch als Grundlage fur denkbare Anwendungen

aufgestellt werden kann, mUsste also die Anzahl

der wirklich brauchbaren Aufnahmen erheblich

vermehrt werden. Wenn zugleich mit der Ordnung

dieses MateTials in gut redigierten Tabellenauch die Lage jedes Aufnahrneortes in Kartenfestgehalten wird, erleichtert das die Abgrenzungvon Gebietsassoziationen und Rassen ungemein.

So ergeben sich schlieBlich auch die Areale von

Verbljnden, Ordnungen und Klassen die auf diesem

Wege wirklich "induktiv-synthetisch"

(WILMANNs,1984) erkannt worden sind. Es spricht alles dafUr,

dass solche Pflanzengesellschaften bis zur Rangstufe

der Klasse bestehen. Die Areale dieser nordischenKlassen sind geschlossen von clen zugehOrigen

Gesellschaften besiedelt, d.h. Uberall dort, wo ihre

StanclortsansprUche erfUllt sind. Nordische undmitteleuroptiische Klassen sind entweder durch

mehr oder weniger breite Leerzonen deutlich vorn

mitteleuropliischen Gegenstttck, dem sie bisher meist

unberechtigterweise untergeordnet wurden, getrennt

oder sie sind durch eine Kontaktzone verbunden,

wo die Bestande beider Klassen inselartig aufgelOst

neben- und durcheinander liegen.

Zwei der benachbarten Hochmoor-Teilklassen

147




18#te i ue ec ij M ee 2011 fi 12 E

bilden auch enge Kontaktzonen in der Vertikalen

aus. Die auf dem Flachland und dem niederen

Bergland der arktischen und nordborealen Inseln

des (ndrdlichen> Eismeeres angesiedelte Teilklasseschiebt sich auf den h6chsten Erhebungen derschottischen Highlands ttber die andere planar und

kollin, euatlantisch verbreitete Nasse Westeuropas

(TuxEN, J, mskr.).

Verbtinde und Ordnungen in vikariierenden

Hochmoor-Klassen unterscheiden sich oft

weitgehend in ihren Kennarten. Vor allem die

Schlenkeneinheiten zeigen durchaus selbsttindige

Charakterartengarnituren. Dieser nasse Flttgel der

Hochmoor-Klassen kann auch vollstandig fehlen,

so dass eine der europtiischen Klassen, die genannte

der nOrdlichen Inseln und der montanen Stufe

Schottlands, nur aus Bultgesellschaften besteht

(TVxEN, J. mskr.).

Das floristische Inventar solcher borealverbreiteter Klassen ist von dem der entsprechendenmitteleuroptiischen stets cteutlich verschieden: Nebeneiner mehr oder weniger groBen Zahl gemeinsamerArten ist jede nordische Klasse durch eine grOBereGruppe von ihr eigenen Arten gekennzeichnet, wie

umgekehrt auch jede mitteleuroptiische. Auch die

Untergliederung, wohlgemerkt auf diesem induktiv-

synthetischen Wege gefunden, in Ordnungen und

Verbande ist von der der mitteleuroptiischen Klassendeutlich verschieden, wodurch ihre Selbststtindigkeit

besonders unterstrichen wird.

Viele der mitteleuropaischen Hochgebirgsklassen

sollen nordeuropaische, durch breite AreallUcken

getrennte Entsprechungen haben, die den alpiden

Klassen unterstellt wurden. Das gilt fUr die

Asplenietea rupestris, fUr die es kaum Aufnahmen

aus dem Norden gibt. Die sogenannten Thtaspietea

rotundifolii-Gesellschaften des Nordens, lassensich anderen, induktiv-synthetisch gefassteneinheirnischen Vegetationstypen wesentlich besserzuordnen. Thtaspietea-Gesellschaften, deren

Kennarten nOrdlich der rnitteleuropaischen Gebirge

nicht oder nur sehr sporadisch vorkommen, existieren

im Norden nieht,

Die Klassen der alpiden Salicetea herbaceae und der

Carici-Kobresieta haben eindeutige Entsprechungen

im Norden, die zwar weitverbreitet sind, aber nur

wenig Flache einnehmen. Die skandinavischen

Gesellschaften sind seit den klassischen Arbeiten

GJAEREvoLLs und NoRDHAGENs nie wieder

mit nordischen Metheden und nur selten mit

mitteleuropaischen untersucht worden. Sie sind von

den mitteleuropaischen in ihren Artenverbindungen

sehr verschieden. Auch deutet sich eine von den

mitteleuroptiischen Klassen abweichende Gliederung

in Verbande und Ordnungen an.

Die Klasse der Loiseleurio-Vdccinetea vereinigt

schneeschutzbedUrftige Gesellschaften derVaccinio-Piceetea mit Windheiden, denen es an

winterlichem Schneeschutz mangelt, (TUxEN J.,1981). Diese letzteren sind im Norden Europas aufviele Quadratkilometer groBen Flachen verbreitet,

in den mitteleuroptiischen Gebirgen auf nur kleineWindecken beschranlct. Auch die schneegeschUtzten

Vaccinio-Piceetea-Gesellschaften sind in

skandinavischen Fjell sehr gut studiert worden.

Eine Vereinigung dieser Gesellschaftsgruppen in die

Klasse der Loiseleurio- Vdceinietea ist zu mindestens

in Nordeuropa nicht zurechtfertigen, wie schon

NoRDHAGEN und Du RiETz deutlich bewusst war,

FUr die Windheiden hat J. TuxEN (1981) eine eigene

Klasse gefordert, die ihren Schwerpunkt eindeutig imNorden hat, Die Windecken-Gesellschaften der Alpenund Pyrentien sind denen des subalpinen Nordens so

tihnlich, dass sie diesen wohl angeschlossen werden

kOrmen.

Die Ho ¢ hstaudenfluren der Mulgedio-Aeonitetea

des hOheren mitteleuropaischen Berglandes sind

floristisch vom Aconition septentrionalis dernordischen Forscher durch eine sehr groBe Zahlvon Kennarten unterschieden, die im Nordenfehlen, wie umgekehrt auch das Aconition von den

alpiden Vegetationstypen. Vor allem trennt ein

ganzlich abweichender Aufoau aus Verbanden und

Ordnungen die nordische Gesellschaftsgruppe von

dermitteleuropaischen.

Die Mulgedio-Aconitetea sind in drei gut

gekennzeichnete Ordnungen geschieden, die sehr

unterschiedliche Standorte besiedeln. Von diesen

fehlen Entsprechungen der Calamagrostietalia

und der Rumicetatia alpini in Skandinavien ganz.Den Adenostyletatia almliche Gesellschaften habenhier eine deutlich andere Gliederung aufzuweisen.Dazu kommen eine Gruppe der schneetalchennahenFarngesellschaften und m6glicherweise das Vleronieo-

Peion gtaucae NoRDH. 1943, die drei selbsttindigeOrdnungen bilden. Diese nordischen Hoch-

stauclengesellschaften sollten in eine eigene Kla$se

zusammengefasst werden, wie eine durch viele eigene

148

NII-Electronic




VoL 18, No.1 ECO.HABITAT: JISE Reserch Dec, 2011

Aufnahmen bereicherte Ubersichtstabelle belegt (J.TUxEN mskr,).

Unser fiktiver BRAuN-BLANQuET aus Oslo wird

die Existenzberechtigung seiner nordeuroptiischen

Klassen genauso verteidigen, wie seine

mitteleuroptiischen Gegenspieler die ihrigen,obwohl jede eine grOBere Artengruppe mit denalpiden gemeinsam hat. Eine denkbare L6sungdieses Problems ware, die nur auf die nordischen

Gesellschaften beschrtinkten Artengruppen

wie die entsprechenden mitteleuropaischen zu

Kennarten je einer Ordnung innerhalb einer

einzigen Klasse zu erkltiren, die ja dann ebenfalls

gut gekennzeichnet ware. Doch damit wUrden die

in beiden Teilen der Klasse ohnehin bestehenden

Ordnungen zu Verbanden degradiert, und diese

zu Assoziationen und so weiter. AuBerdem wUrde

man damit neue, allein geographisch fundierte und

darum abzulehnende Ordnungen schaffen, Der

einzige und zudem Iogische Ausweg besteht in derZusarnmenfassung der nord- und mitteleuropaischen

Klassen in einer Division, die durch die beidenKlassen gemeinsamen Arten gut charakterisiert wtire.

Diese MOglichkeit ist bereits von KoMARKovA (1981)und GRABHERR (1993; p. 374) diskutiert worden.

Eine Division in dem hier gebrauchten Sinne ist

also ein Vegetationstypus, der durch eine Gruppe

kennzeichnender Sippen (nicht Gattungen), die

Divisionskennarten, definiert wird und im Rangeoberhalb der Klasse steht. Die Aufgliederung derTeilklassen einer Division in Ordnungen und

Verbtinde ist, soweit bisher bekannt, durchausverschieden, was die Selbsttindigkeit der Klassennur erhOht. Jede Teilklasse hat ein eigenes Areal,

das ven denen der anderen Teilklassen der Division

deutlich raumlich getrennt oder mit ihnen durch

einen mehr oder weniger schmalen Grenzstreifen

verbunden ist. Die Klassen einer Division sind

also gewissermaBen vikariierende Klassen. Dieursprimgliche Definition der Division durch JAKucs{1969; p. 162) als

"Gesamtheit

der Klassen mit

identischem physiognomischen Charakter, aber

meistens verschiedener Okologie, innerhalb des

Gebietes eines gegebenen `"Vegetationskreises"

ist als

zu allgemein und wenig aussagekraftig aufzugeben.

Die Division ist nicht identisch mit der

Klassengruppe. Die bisher auch fttr Klassengruppen

verwendete Endung

"-ea"

sollte besser aui diese

beschrtinkt bleiben. Wir schlagen die schon sehr frUh

fur die Klasse gebrauchte und dann abge16ste Endung"-etales"

fUr die Division unserer Definition vor.

Zusammenfassende Darstellungen der Problematik

um Divisionen und Klassengruppen verdanken wir

WEsTHoFF & VAN DER MAAREL (1973) und DIERscHKE

(1994; p. 331-335) . Es erscheint notwendig, dass beideEinheiten immer durch Ubersichtstabellen belegtwerden, was bisher noch nie geschehen ist.

Als Klassengruppen gefasst werden sollten solche

Einheiten wie die asiatisch-pazifischen und dieeuroptiisch-atlantischen Gesellschaften der Proto-Elymetea, die keine einzige gemeinsame Sippe haben,

jedoch ganz entsprechende, gewissermaBen paralleleStandorte besiedeln (Tab. 1). Eine Klassengruppe

umfasst nach BRAuN-BLANQuET (1959;p, 136)"Vegetationsklassen

Ortlich weit getrennter,aber klimatisch ahnlicher Lebensbereiche, deren

florengeschichtlicher Zusammenhang sowohl durch

identische als insbesondere auch durch zahlreiche

vikariierende Arten gleicher Gattungen erhartetist. Die klassenverbindende Treue verschiebt sich

teilweise von den Arten auf die Gattungen". Es

spricht einiges dafUr, dass Klassengruppen nur

aus Protoklassen bestehen. Divisionen sind allein

als h6chste, die Euklassen umfassenden Einheiten

vorstellbar.

Wo Klassengruppen und Divisionen bestehen, sind

sie auch ftir das Verstlindnis der Vegetationsgeschichtewertvoll. Ihre Artenverbindung und ihre Areale sindder beste vorstellbare Ausdruck ihrer vegetations-

geschichtlichenVergangenheit.

Es lag schon immer eine gewisse Verlockung

darin, Uber groBe Entfernungen Gesellschaften zu

weltweiten Systernen aneinanderzuhangen, So kann

eine deutliche Verschlankung der Systeme erreicht

werden. Die notwendige Erweiterung der Anzahl der

Klassen, die konsequente EinfUhrung von Divisionen

und, wo ndtig, der Klassengruppen und das Studiumder raumlichen Grenzbereiche zwischen den Klassenwird auf begriMich und methodisch korrekte Weise zueinem deutlichen und ungeahnten Wissenszuwachsilber die Strukturen, das Wesen der hOchsten

Einheiten der Vegetationstypen, fUhren.

ZUSAMMENFASSUNG

Eine Gruppe von Pflanzensoziologen hat sich

bemUht, einen Code fUr die Nomenklatur der

Pflanzengesellschaften zu entwickeln, der tiuBerst

149




18gle th mewa ig an ve 2011#12n

kornpliziert und stellenweise wenig durchdacht

ist. Er wird keineswegs von jedermann befolgt.Die unkritische, aber strenge Anwendung ftthrte

dazu, dass ein seit langem von allen Kennern

akzeptierter Verband aufge16st wurde. FUhrende

und verdienstvolle Pflanzensoziologen werden daftir

getadelt, dass sie 'vor allem vor der EinfUhrung des

Code so viele "tiberflUssige"

Namen verwendet haben,

deren Gebrauch damals einfach notwendig war.

Vegetationstypen und ihr OrdnungssystemkOnnen nur durch ihre Tabellen auf induktiv-

synthetischen Wege erkannt und beschrieben

werden, der hier im Einzelnen geschildert wird. Eine

nomenklatorische Typusaufnahme ist dazu nicht in

der Lage. Die Existenz von Dominanzgesellschaften

wird anerkannt; sie sind nur unter extremen

Lebensumstanden denkbar. Systeme, deren

Einheiten nur auf ihre Verbreitung gegrUndetsind, sind abzulehnen, wenn sie nicht gleichzeitigauch Ausdruck ihrer Standortverhtiltnisse sind. Zuden durch Artenkombinationen wohldefinierten

Vegetationseinheiten treten unter extremen

Bedingungen andere, die an den Meereskttstenverbreitet sind; Verbtinde, Ordnungen und

Klassen dieser Einheiten sind nicht mehr durcheine h6here Anzahl von Kennarten definiert,

sondern allenfalls von wenigen, ein StUck weit

Ubergreifenden Assoziationskennarten. Wir schlagen

fUr solche "schlechten"

Einheiten die BezeichnungProtoklassen, Protoordnungen und Protoverbande

vor. Oberhalb der Rangstufe der Klasse existieren

weitere abschlieBende Einheiten auf h6chsterEbene, die Klassengruppe und die Division, fUrdie keine verbindliche Definition existiert. Unter

den KUstengesellschaften (Protoklassen) scheinen

Vegetationstypen zu bestehen, die geographisch weit

entfernt voneinander verbreitet sind und durch keine

gemeinsamen Sippen gekennzeichnet sind. Nur etwa

Kenngattungen oder Kennsubspecies lassen ihreentfernte Verwandtschaft erkennen. Wir mOchten

solche Vegetationstypen als Klassengruppen mit

der Endung -ea

bezeichnen. Divisionen sollten sich

hingegen durch eine Gruppe von eigenen Kennarten

voneinander unterscheiden; ihre Tochterklassen

zeigen auBerdem eine eigensttindige Untergliederung

in Ordnungen und Verbtinde. Hinzu kommt, dassdie Teilklassen ihre eigenen Areale aufweisen,

die aneinandergrenzen oder aber raurnlich weit

auseinander liegen. Beispiele von solcher Art

definierten Divisionen mit der Endung -etales werden

gegeben.

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ENDNOTES

Ich bin den Herren Dr, Adam HOIzerl KARLsRuHE

und Falko Turnert HANNovER fUr Angaben zur

Ergtinzung des Literaturverzeichnisses dankbar.

Meinem alten Freund Akira MrvAwA- danke ich fUr

die Drucklegung dieses Aufsatzes sehr herzlich.

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GRUNDSATZE UND VEGETATIONSKUNDLICHEN SYSTEMATIK