HABILITATION À DIRIGER DES RECHERCHESbiodiversite-liban.blogs.usj.edu.lb/files/2015/04/HDR-FINAL-10... · l’USJ et l’Oganisation non gouvenementale « Jouzour Loubnan »

HABILITATION À DIRIGER DES RECHERCHES De l’Université Paris Sud

Spécialité :

Biologie Végétale, Ecologie, Evolution

Présentée par

Magda BOU DAGHER KHARRAT Laboratoire « Caractérisation génétique des plantes » Faculté des Sciences - Université Saint Joseph

Conservation de la Biodiversité végétale du Liban : Des gènes à l’écosystème

Soutenance prévue le 3 avril 2015, devant le jury d’examen :

Sophie NADOT Professeur, Université Paris-Sud – Examinateur Michel DRON Professeur, UMR 8618, Paris-Sud – Examinateur Joan VALLES Professeur, Université de Barcelone –Rapporteur Gianluigi BACCHETTA Professeur, Université de Cagliari – Rapporteur Rachid CHEDDADI Directeur de recherche CNRS, Université de Montpellier – Rapporteur Rémy PETIT Directeur de recherche INRA, INRA Université de Bordeaux – Examinateur

1

Table des matières

Partie I : Curriculum vitae détaillé ............................................................................................................... 3

I- Responsabilités administratives et titres académiques ......................................................................... 3

a. Fonction actuelle ................................................................................................................................ 3

b. Fonctions précédentes ....................................................................................................................... 3

II- Thématiques de recherche .................................................................................................................... 3

c. Thématique de recherche 1 : Caractérisation génomique des plantes natives et endémiques du

Liban. .......................................................................................................................................................... 3

d. Thématique de recherche 2 : Restauration écologique des écosystèmes de haute montagne. ....... 3

III- Responsabilités scientifiques, programmes de recherche .................................................................... 4

a. Responsabilités dans le cadre de programmes internationaux ......................................................... 4

b. Responsabilités dans le cadre de programmes de Recherche nationaux ......................................... 5

c. Autres responsabilités nationales et internationales ........................................................................ 5

d. Expertises nationales ......................................................................................................................... 5

IV- Activités éditoriales /Lecteur arbitre pour les revues :.......................................................................... 6

V- Contribution au transfert de connaissances .......................................................................................... 6

a. Encadrement de jeunes chercheurs et étudiants (annexe 1): ........................................................... 6

b. Enseignement universitaire ............................................................................................................... 6

c. Organisation de formations et de séminaires ................................................................................... 7

d. Activités de sensibilisation et d’information du grand public ........................................................... 7

VI- Diplômes universitaires : ........................................................................................................................ 7

VII- Distinctions: ........................................................................................................................................... 8

VIII- Liste des publications : ........................................................................................................................... 8

Partie II : Contexte et contextualisation ................................................................................................... 11

Choix personnel ou concours de circonstances ? ........................................................................................ 11

2

Partie III : ACTIVITES DE RECHERCHE ......................................................................................................... 15

I- Cadre général : ..................................................................................................................................... 15

II- Paléogéographie, Paléoclimat et paléoflore : ...................................................................................... 17

III- Caractérisation génétique et distribution des plantes : ...................................................................... 19

a. Biogéographie et phylogéographie de 3 conifères de l’ERM : Cedrus libani, Abies cilicica et

Juniperus excelsa. ..................................................................................................................................... 21

IV- Caractérisation génétique et implications pour la conservation ......................................................... 34

a. Refuges glaciaires, diversité génétique et richesse allélique ........................................................... 34

b. Diversité génétique intra-populations chez Cedrus, Abies et Juniperus .......................................... 35

V- Restauration des écosystèmes forestiers de haute montagne. .......................................................... 37

VI- Exploration, valorisation et conservation de la flore native et endémique du Liban : ........................ 41

VII- Conclusions & Perspectives ................................................................................................................. 50

VIII- Références bibliographiques: .............................................................................................................. 54

Partie I : Curriculum vitae détaillé

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Magida Bou Dagher Kharrat

Née le 06 octobre 1974 à Mrouje (Mont-Liban)

Nationalité libanaise et française

Mariée, 2 enfants

Docteur en Sciences de l’Université Pierre et Marie Curie

I- Responsabilités administratives et titres académiques

a. Fonction actuelle

- Professeur associé à l’Université St Joseph de Beyrouth depuis septembre 2006 – présent.

- Directrice du département des Sciences de la Vie depuis septembre 2012.

b. Fonctions précédentes

- Professeur assistant (Maitre de conférences) 2004-2007.

- Chargée d’enseignement : 2001 - 2004

- Responsable pédagogique de cycle Master 2006-2012 :

Master de recherche Structure et Interaction des Molécules et Génomique fonctionnelle

Master Professionnel en Biologie et Techniques de Promotion

II- Thématiques de recherche

c. Thématique de recherche 1 : Caractérisation génomique des plantes natives et

endémiques du Liban.

En 2001, j’ai commencé à mettre en place le laboratoire de « caractérisation moléculaire des

plantes », inexistant jusqu’alors à la Faculté des sciences. Des 2002 j’y ai accueilli des stagiaires du

niveau M1 et M2 et plus tardivement à partir de 2008 des doctorants. Il est équipé pour la biologie

moléculaire et la cytogénétique.

d. Thématique de recherche 2 : Restauration écologique des écosystèmes de

haute montagne.

En 2009, une convention de coopération scientifique a été signée entre la Faculté des sciences de

l’USJ et l’Organisation non gouvernementale « Jouzour Loubnan ». Cette dernière a financé

l’équipement et la mise en place du laboratoire « Conservation et Germination des graines » qui a

pour mission de définir des protocoles de germination d’essences forestières sauvages et natives du

Liban et de conserver les graines de ces espèces notamment des espèces endémiques. Je suis

derrière la création de ce laboratoire qui accueille également stagiaires et chercheurs.


4

III- Responsabilités scientifiques, programmes de recherche

a. Responsabilités dans le cadre de programmes internationaux

1. Programme ENPI CBC Med

o 2014-2016: EcoPlantMed - ECOlogical use of native PLANTs for environmental restoration

and sustainable development in the MEDiterranean region -Coordinateur national du projet.

o 2013-2015: GREAT Med - Generating a Risk and Ecological Analysis Toolkit for the

Mediterranean - Coordinateur national du projet.

2. Critical Ecosystem Partnership Fund :

o 2013-2016: Grant 63257 - Determination of Important Areas for Plants and Creation of

Micro-Reserves to Conserve Rare or Endemic Species in Lebanon. Chef de projet.

3. Programme Régional de MISTRALS (Mediterranean Integrated STudies at

Regional And Local Scales)

o 2012 – 2014: STEXMED – ENVIMED : Vers un réseau méditerranéen de stations

expérimentales de terrain pour le suivi de la biodiversité et du fonctionnement des

écosystèmes face au changement global STEXMED. Coordinateur national du projet.

4. COST (European Cooperation in Science and Technology) -

o 2012 – 2015: FP 1202 MaP-FGR "Strengthening conservation: a key issue for adaptation of

marginal/peripheral populations of forest trees to climate change in Europe (MaP-FGR)".

Membre du comité de Gestion comme “COST Near Neighbour Countries ».

5. Agence Nationale de Recherche en France - ANR

o 2015 – 2018: DYNAMIC - Deciphering sYmbiotic Networks in cArob-based MedIterranean

agro-eCosystems. Partenaire Méditerranéen.

6. Réseau de Recherche en Biotechnologies Végétale – Agence

Universitaire de la Francophonie- AUF:

o 2005 - 2007 : Amélioration des plantes et sécurité alimentaire 2006-2007 Action N°

P2.2092RR607 : Evaluation and Valorisation of Lebanon plant biodiversity: Ecology, C value

and Chromosome number ».

7. UNESCO-HP: Pour la reconquête des compétences :

o 2009 - 2011 : « e-flora of Lebanon » Mise en place d’une base de données en ligne sur les

plantes natives du Liban.


5

b. Responsabilités dans le cadre de programmes de Recherche nationaux

1. Programme CEDRE : Accord de Coopération pour l’Évaluation et le

Développement de la Recherche

o 2002 – 2006 : Réf: 02 E F28/L31 : « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for

conservation and reforestation purposes ».

o CEDRE 2012-2014 : Réf : 02 E F28/L31 : Conservation biologique des milieux d’altitude des

Monts Liban : diversité génétique et importance écologique des Fabacées épineuses.

2. Conseil de recherche de l’Université Saint-Joseph :

o FS-13 /2006-2008 « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for conservation

and reforestation purposes ».

o FS-19 / 2007-2009 « Ecologic and genetic characterization of Juniperus excelsa in Lebanon

towards its conservation and use in reforestation campaigns ».

o FS-23 / 2011-2014: « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for conservation

and reforestation purposes ».

o FS-56 / 2013 - 2014 : « Caractérisation génétique des Iris du Liban et des Iris Oncocyles de

l’est Méditerranéen ».

3. Conseil National de la Recherche scientifique :

o 2008-2010: Caractérisation génétique et écogéographique des plantes endémiques du

Liban.

c. Autres responsabilités nationales et internationales

Membre du comité national sur les Ressources génétiques (Ministère de l’Agriculture – FAO)

depuis 2009.

Membre du comité national pour la sauvegarde de la Biodiversité (Ministère de

l’environnement – CBD depuis 2014.

Membre du conseil scientifique d’OPTIMA « Organisation pour l’Étude Phyto-Taxonomique de

la Région Méditerranéenne » depuis 2013.

Membre du conseil de l’IOSEB « International Organization of Systematics and Evolution

Biology » depuis 2011.

Membre du comité scientifique de l’accord Tripartite France – Brésil –Afrique pour la lutte

contre la désertification.

Cofondatrice et vice présidente de l’Organisation Non gouvernementale «Jouzour Loubnan »

2008. http://www.jouzourloubnan.org

Membre de l’Association Internationale Forets Méditerranéennes » AIFM depuis 2003.

Membre du comité scientifique et d’organisation de la manifestation “Nuit des sciences -

Ayam el Ouloum” depuis 2009. http://www.ayamalouloum.com

Responsable de la “Cellule Reforestation et Biodiversité” dans le cadre de l’Opération 7ème

jour de l’Université Saint Joseph depuis 2007. www.usj.edu.lb/7ejour/

d. Expertises nationales

Consultante Nationale pour la FAO et le ministère de l’Agriculture pour le projet SALMA

« Sustainable Agriculture Livelihoods in Marginal Areas » février 2014.

http://www.jouzourloubnan.org/

http://www.usj.edu.lb/7ejour/


6

Consultante en tant qu’experte en forêt pour le Plan National de Reforestation dans le cadre

du projet “Agricultural and Rural Development Programme” (ARDP) financé par l’Union

Européenne. 2015

IV- Activités éditoriales /Lecteur arbitre pour les revues :

o Journal du Conseil National de la Recherche Scientifique – LIBAN (CNRS-L)

o Annals of Forest Science, EDP Sciences.

o Collectanea Botanica, CSIS, Barcelonae.

o Diversity, MDPI Publishing, Basel, Switzerland.

o Comparative Cytogenetics, Pensoft Publishers

o Tree Genetics & Genomes, Springer.

o Plant Biosystems, Taylor & Francis.

o BMC Plant Biology

V- Contribution au transfert de connaissances

a. Encadrement de jeunes chercheurs et étudiants (annexe 1):

Cycle Nombre

Thèse de doctorat * 2 soutenues,

2 en cours (soutenance en juin 2015)

Masters M2 13

Master M1 6

* les recherches conduites dans le cadre de ces thèses seront détaillées dans la

partie scientifique du présent rapport.

b. Enseignement universitaire

Cycle Cours

Licence Sciences de la Vie et de la terre Biologie végétale et TP biologie végétale

Introduction à l'environnement

Physiologie végétale

Écologie fondamentale

Master Sciences et gestion de l’Environnement Biodiversité

Conservation de la Biodiversité

Master Biologie et techniques de Promotion Produits alimentaires génétiquement modifiés

Master Structure et Interaction des Macromolécules et génomique Fonctionnelle

Marqueurs moléculaires

Organisation du Génome

Phylogénétique et évolution

Évaluation du polymorphisme moléculaire

Master professionnel en sciences de l'assurance Risques du vivant

Diplôme de Chirurgie Dentaire L2 Biodiversité et Environnement


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c. Organisation de formations et de séminaires

- Formation pour les enseignants des Sciences de la Vie et de la Terre en Partenariat avec l’Agence

de l’Enseignement en Français à l’Etranger de l’Ambassade de France. Formation Continue

intitulée « Développer les connaissances en environnement, biodiversité, et développement

durable » 9 -10 -11 juin 2014.

- Workshop sur l’identification des Plantes destiné aux étudiants en Master, gardes forestiers,

gestionnaires de réserve, doctorants - 16-18 mai 2014. Beyrouth – Liban.

- Workshop sur la classification des espèces selon la liste rouge de l’IUCN : « IUCN Red Listing of

Lebanese plants: a comprehensive workshop » - 9-11 mai 2014. Beyrouth – Liban.

- Organisation d’un workshop sur la biodiversité des zones côtières - 27 octobre 2014. Byblos –

Liban.

- Workshop sur la valorisation des plantes natives du Liban, défis et opportunités - 3 décembre

2014. Beyrouth – Liban.

d. Activités de sensibilisation et d’information du grand public

L'importance de la biodiversité, l'évolution sans cesse accélérée des connaissances et des

moyens de préservation de la nature et leur impact sur l'économie et la société requièrent que

soient développées en marge des activités de recherche, toute une série d'actions de promotion

de la recherche et de vulgarisation scientifique.

Les actions de promotion que j’ai effectuées ont pour objectif de mettre en évidence les

compétences, le savoir-faire et le potentiel des acteurs libanais et notamment l’USJ dans le

domaine de la recherche sur la biodiversité. Elles visent aussi à attirer les jeunes vers les études

scientifiques et plus particulièrement vers le domaine de l’environnement.

Souvent couplées à une action de vulgarisation scientifique, cette dernière vise à diffuser une

information compréhensible et de qualité portant sur la biodiversité du Liban, sa richesse et les

moyens de la préserver.

A ce titre-là, une dizaine d’épisodes de reportages télévisés en langue arabe ont été

tournés entre 2011 et 2012 portants sur les réserves naturelles, sur les plantes endémiques, sur

la dispersion des graines etc…. et diffusées sur LBC, une des principales chaines télévisées

libanaises. Plusieurs dizaines d’articles grand public ont été également publiés dans des

magazines locaux ou régionaux en arabe, français ou anglais. Des participations à des foires

grand public, des interventions dans les écoles et les universités ont également été conduites

avec le support infaillible des étudiants de plus en plus impliqués. L’ensemble de ces actions est

rassemblé sur le blog http://biodiversite-liban.blogs.usj.edu.lb/

VI- Diplômes universitaires :

- Qualification aux fonctions de Maitres de conférences (section 67, campagne 2004).

- Thèse de Doctorat en Sciences, mention très honorable avec les félicitations du jury.

Novembre 2001, Université Pierre et Marie Curie, Paris. Titre du

mémoire : « Caractérisation de la diversité génétique du genre Cedrus ».

http://biodiversite-liban.blogs.usj.edu.lb/


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- DEA en Génie enzymatique, Bioconversion, Microbiologie, Centre de Ressources

Régionales en Biologie Moléculaire, Université de Picardie Jules Verne, Amiens.

Septembre 1998.

- Maitrise en Sciences de la Vie et de la Terre option Zoologie, Université Libanaise.

Septembre 1997.

VII- Distinctions:

- UNESCO - L’OREAL « For Women in Science » 2008.

- Outstanding Woman Scientist, Women in Science Hall of Fame 2011-2012. Program of U.S.

Embassies and Consulates in the Middle East and North Africa (MENA)

- International Visitors Leadership program: Women’s innovations in Science and Engineering

(WISE) 2013, Washington DC, Philadelphia, Minneapolis & San Francisco.

VIII- Liste des publications :

Sękiewicz K., Dering M., Sękiewicz M., Boratyoska K., Iszkuło G., Litkowiec M., Ok T., Bou Dagher-

Kharrat M., Boratyoski A. Effect of geographic range discontinuity on species differentiation—East-

Mediterranean Abies cilicica: a case study. Tree Genetics & Genomes (2015) 11:810. DOI

10.1007/s11295-014-0810-5.

Al Hayek P., Maalouf J.P., Baumel A., Bou Dagher-Kharrat M., Médail F., Touzard B., Michalet R.,

Differential effects of contrasting phenotypes of a foundation legume shrub drive plant–plant

interactions in a Mediterranean mountain. Journal of Vegetation Science (2014). 11/2014; DOI:

10.1111/jvs.12246.

Karam M.J., Lefèvre F., Bou Dagher-Kharrat M., Pinosio S., Vendramin GG. Genomic exploration

and molecular marker development in a large complex conifer genome. Molecular Ecology

Resources. (2014). doi: 10.1111/1755-0998.12329MER-14-0162.

Adams R. P., Douaihy B., Bou Dagher-Kharrat M., Farzaliyev V., Alexander N., Tashev K.,

Baser H. C., and Christou A. K. Geographic variation in the volatile leaf oils of Juniperus

excelsa and J. polycarpos. Phytologia. (2014)- 96(2) - p. 96-106.

Adams R. P., Douaihy B., Bou Dagher-Kharrat M., Schwarzbach A. E., and Farzaliyev

V. Geographic variation in nrDNA and four cpDNA regions of Juniperus excelsa and J.

polycarpos from Greece, Turkey, Lebanon and Azerbaijan. Phytologia. (2014)- 96(2) - p.

89-95.

Abdel Samad F., Baumel A., Juin M., Pavon D., Siljak-Yakovlev S., Médail F., Bou Dagher-

Kharrat M. Phylogenetic diversity and genome sizes of Astragalus (Fabaceae) in the

Lebanon biogeographical crossroad. Plant Systematics and Evolution . (2014). 300 – 5:

819-830.


9

Bou Dagher – Kharrat M., Abdel-Samad N., Douaihy B., Bourge M., Fridlender A., Siljak-

Yakovlev S., & Brown S. C. Nuclear DNA C-values for biodiversity screening: Case of the

Lebanese flora. Plant biosystems, (2013). 147 (4): 1- 10.

Douaihy B., Chetverikov P., Machon N., Bou Dagher-Kharrat M. Eriophyoid Mite of the

Genus Trisetacus Reported on Juniperus excelsa in Lebanon. American Journal of Plant

Sciences, (2013). 4. Pp.

Douaihy B., Restoux G., Machon, N., Bou Dagher-Kharrat M. Ecological characterization

of the Juniperus excelsa stands in Lebanon. 2013. Ecologia Meditteranea. 39: 169 – 180.

Jasioska A., Boratyoska K., Sobierajska K., Romo A., Ok T., Bou Dagher Kharrat M.,

Boratyoski A., Relationships among Cedrus libani, C. brevifolia and C. atlantica as

revealed by the morphological and anatomical needle characters. Plant Systematics and

Evolution. (2013).299: 299, 35-48.

Douaihy, B., Sobierajska, K., Jasioska, A. K., Boratyoska, K., Bou Dagher Kharrat M., Ok,

T., Romo, A., Machon, N., Didukh, Y., Boratyoski A., Morphological versus molecular

markers to describe variability in Juniperus excelsa subsp. excelsa (Cupressaceae).

AoBPLANTS (2012): pls013; doi:10.1093/aobpla/pls013. It has been honored as 'Editor's

Choice' in April 2013.

Douaihy, B., Vendramin G., Boratyoski A., Machon N., Bou Dagher-Kharrat M. High

genetic diversity with moderate differentiation in Juniperus excelsa M. Bieb. from

Lebanon and the Eastern Mediterranean Region. AOBPlants. (2011). DOI:

10.1093/aobpla/PLR003.

Bou Dagher-Kharrat M., Il Libano, Gioiello Verde dell’Oriente: tra splendore calamità,

Editions Settecittà Viterbo, 450 pages circa, Ministère de la Recherche Scientifique et de

l’Université, et Université della Tuscia, PARAITRA : Février 2010. ISBN : 978-88-7853-138-

3.

Bou Dagher-Kharrat M., Mariette S., Fady B., Lefevre F., Grenier G., Plomion C. et

Savouré A., Geographical diversity and genetic relationships among Cedrus species

assayed by AFLP.. Tree Genetics & Genomes. (2007) 3: 275-285

Fady B., Lefèvre F., Reynaud M., Vendramin G.G., Bou-Dagher-Kharrat M., Andizei M.,

Pastorelli R., Savouré A., Bariteau, M., gene flow among different taxonomùic units:

evidence from nuclear and cytoplasmic markers in Cedrus plantation forests. Theoretical

and Applied Genetics. (2003)- 107:1132-1138.


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Chagné D., Lalanne C., Madur D., Kumar S., Frigerio J -M., Krier C., Decroocq S., Savouré

A., Bou-Dagher-Kharrat M., Bertocchi E., Brach J., Plomion C., A high density genetic map

of Maritime pine based on AFLPs. Ann. For. Sci. (2002). 59, 627-636.

Bou Dagher-Kharrat M., S. Mariette, B. Fady, F. Lefevre, G. Grenier, C. Plomion, A.

Savouré. 2001. Analysis of Cedrus genetic geographic diversity using AFLPs. In C. Plomion

[ed.], Wood, breeding, biotechnology and industrial expectation, Bordeaux, France, June

2001, 93. INRA, Bordeaux, France.

Bou Dagher-Kharrat M., Grenier G., Bariteau M., Brown S., Siljak-Yakovlev S. et Savouré

A., Karyotype analysis reveals interspecific differentiation in the Cedrus genus despite

genome size and base composition constancy. Theoretical and Applied Genetics . (2001)

103: 846-854.

Bou Dagher-Kharrat M., Grenier G., Bariteau M., Siljak-Yakovlev S., Savouré A. Genome

size and Karyotype investigations in Cedrus genus. Cytogenetics and Cell Genetics. (1999)

85 - 134.

Tableau récapitulatif des publications:

Titre du journal ou du périodique nombre Facteur d’impact

American Journal of Plant Sciences 1 Non côté

Annals of Forest Science 1 1,63

AoB PLANTS 2 1,73

Cytogenetics and Cell Genetics

Depuis 2002 Cytogenetic and Genome Research

1 1,9

Ecologia Meditteranea 1 Non côté

Journal of Vegetation Science 1 2,82

Molecular Ecology Resources 1 7,43

Phytologia 2 Non côté

Plant biosystems 1 1,91

Plant Systematics and Evolution 2 1,31

Theoretical and Applied Genetics 2 3,66

Tree Genetics & Genomes 2 2,4

https://www.karger.com/Journal/Home/224037

Partie II: Contexte et contextualisation

11

Partie II : Contexte et contextualisation

Choix personnel ou concours de circonstances ?

Schisme Orient - Occident /appliqué - fondamental/spécialiste - généraliste : Voici les

diverses forces de tiraillements qui s’exercent sur ma carrière depuis ses débuts en 2002.

Transcrire cela sur une rose des vents, montrera clairement une couverture quasi totale

vers les différents pôles. Aucune force majeure n’a réussi à polariser mon parcours.

Orient - Occident : je me suis résignée à travailler au Liban dans le domaine de la

recherche sachant que les échelles ne sont pas les mêmes et que les entraves

quotidiennes invraisemblables dans un laboratoire en France peuvent constituer un vrai

facteur limitant au Liban. La commande d’un produit chimique est dans certains cas à

anticiper avant 3 mois.

Les structures de recherche n’ont pas les mêmes attributs. Les moyens humains et

financiers ne sont pas comparables. Avoir n personnes qui réfléchissent et s’échangent

des idées et discuter des protocoles dans un climat de confiance est, ça va sans dire, un

environnement de loin plus favorable au développement et à la production scientifique. A

cet égard, mon réseau de collaboration principalement européen n’a jamais cessé de me

ressourcer et de m’accueillir à bras ouverts. Et quand les billets d’avions se faisaient

chers, la facilité de communication à travers le web a facilité grandement les échanges. Le

Service de Coopération et d'Action Culturelle de l’Ambassade de France au Liban soutient

et encourage également nos collaborations.

Quant aux ressources financières, le soutien du conseil de la recherche de l’Université

Saint Joseph n’est pas une source surabonde mais elle est heureusement pérenne. Elle

permet à la recherche de continuer en cas de pénurie des financements externes. Et là

intervient à juste titre la deuxième dualité « appliqué – fondamental ». Dans cette région

de la planète, la recherche fondamentale est considérée comme un luxe qu’on ne peut

pas toujours se permettre. Bien que inhérente à tout développent futur durable et pour

anticiper les besoins de demain et la technologie du futur, la recherche fondamentale ne

semble pas constituer un axe prioritaire à financer. Trouver des financements pour la

recherche demande de faire le compromis de virer vers la recherche appliquée ou du

moins inclure une grande composante appliquée dans cette dernière. A partir de 2007,

j’ai commencé à développer la thématique de restauration des écosystèmes forestiers.

Cela a été précipité par la création de l’association « Jouzour Loubnan » qui a pour

mission l’élargissement du couvert forestier au Liban. En cofondant cette association non

gouvernementale, j’ai touché aux besoins réels de ce domaine au Liban qui manquait

cruellement d’initiatives scientifiquement soutenues et efficaces. En quelques années,

deux réalisations primordiales ont été atteintes : l’introduction et l’instauration de la

notion de la biodiversité pour restaurer un écosystème et la notion de l’utilisation des

plantes natives pour ces projets-là. Cela tombait bien, puisque le Liban a lancé en 2013 un


12

ambitieux projet de reboisement de 40 millions d’arbres. C’est donc le moment ou jamais

de mettre ce savoir-faire au service des futurs forets du Liban.

Etant convaincue qu’une goutte d’eau dans une mare est plus significative qu’une goutte

d’eau dans la mer, j’ai décidé de consacrer courant ce laps de temps, qu’est une carrière

professionnelle dans la vie d’un être humain, à la sauvegarde de la biodiversité du Liban.

Ma position académique me donnait la légitimité et la crédibilité auprès des différents

acteurs sociaux. Plus qu’un simple choix, ça s’est imposé comme un devoir vis –à – vis de

la nature.

Un jour, revenue sur un site sur lequel on suivait depuis des années une population d’Iris

endémiques du Liban (études génétiques), je constate avec effroi la disparition complète

du site. Il a été détruit pour la construction d’une route de service pour des terrains

agricoles. Indignée et révoltée auprès des locaux, ce sont les mots simples et sincères du

propriétaire du lieu qui ignorait tout de ces trésors insoupçonnés, qui m’ont retourné la

responsabilité du drame. Il nous fallait donc communiquer. Il est certes plus digne et

valorisant de publier des travaux sur l’endémisme des plantes du Liban dans de grandes

revues scientifiques, mais il est plus urgent de faire l’état des lieux de ces richesses et

dresser les listes des priorités pour la conservation des habitats et des espèces. D’où la

deuxième dualité dans mon travail « généraliste - spécialiste ». Je consacre une partie

non négligeable de mon temps à la sensibilisation du grand public et des acteurs sociaux

concernés. J’œuvre également à la vulgarisation scientifique de mes travaux, ça me

permet d’en trouver le vrai sens et la portée générale. Plusieurs reportages télévisés

portant sur la biodiversité du Liban et son exceptionnelle richesse ont été tournés en

2011 et 2012 et projetés sur une des premières chaines nationales.

Bien que l’HDR ne soit pas requis pour obtenir le grade de professeur à l’Université Saint-

Joseph, j’ai souhaité me prêter à cet exercice pour diverses raisons. Tout d’abord, le fait

de s’arrêter à mi–parcours et prendre le temps de rassembler tout ce qui a été réalisé

jusque-là est un exercice gratifiant. Ce que je pensais être le fruit du hasard et la somme

d’opportunités présentées et saisies fût en fait un choix pas forcément toujours éclairé

mais certainement motivé par mes sensibilités à certains sujets, ma curiosité d’aller

toujours vers ce que je ne connais pas, plutôt que vers ce que je maitrise déjà. Mon côté

naturaliste privilégie aussi grandement la pluridisciplinarité.

Les travaux que je vais présenter sont le fruit de 13 années après ma thèse de doctorat et

n’auraient pas pu être réalisés sans la contribution et les idées des étudiants, des

doctorants et des chercheurs qui se sont succédés dans mon laboratoire.

Pour faciliter la lecture de ce manuscrit, les thésards ne seraient pas cités explicitement,

Ils seront indirectement mentionnés puisqu’ils sont souvent premiers auteurs des articles

publiés issus de ces travaux.


13

In fine, ce qui motive ma recherche c’est la conservation de la biodiversité. La biologie de la conservation,

cette science complexe qui se nourrit de tant d’autres disciplines et qui s’avère être le plus grand défi que

les scientifiques auront à relever (Pimm et al., 2001) puisque le problème de la biodiversité menace notre

propre espèce et l’avenir de la biosphère même.

En 1974, (Frankel, 1974) publiait dans le journal « Genetics » un article qui servira de

« repère » dans le domaine de la conservation. Intitulé « Genetic conservation : our

evolutionary responsibility », Frankel plaide l’impossibilité de prédire l’avenir de l’homme

dans un centenaire ou deux. Il y aura probablement autant de différences entre nous et

ces générations qu’entre nous et l’homme chasseur-cueilleur, tellement nous avançons

vite dans les domaines culturel, économique et technologique. Il est par conséquent de

notre responsabilité de ne pas condamner l’évolution en privant ces futures générations

de « l’option du choix » !

Frankel accentuait dans ce même article la nécessite d'intégrer la génétique dans les

démarches de conservation et de planification de la gestion des réserves. Il faudra

absolument laisser une perspective d’évolution aux espèces sauvages.

La conservation de la Biodiversité doit toucher les 3 niveaux d’organisation de cette

dernière : les gènes, les espèces et les écosystèmes.

La diversité génétique est le fruit de millions d’années d’évolution. Elle représente une

rétrospective de l’évolution des lignées des taxons actuels. Connaître la diversité

génétique au sein d’une population, entre les populations et la structuration de cette

diversité permet d’avoir un aperçu du potentiel adaptatif de ces taxons. Il est admis

aujourd’hui qu’une diversité génétique élevée est une caution d’adaptation des taxons

aux changements environnementaux.

Le taux de divergence génétique entre les espèces, basé sur les relations phylogénétiques

est souvent pris en considération quand il s’agit de définir les priorités des conservations

(Avise, 2008; Mace et al., 2003). La conservation de cette unicité taxonomique est

toutefois un sujet de discorde. Alors que certains voient en ces taxons des trésors

génétiques qui peuvent nous renseigner sur l’évolution, d’autres voient en eux des

rescapés de l’évolution sans un potentiel évolutif énorme. Ils préfèreraient conserver les

processus évolutifs, susceptibles de donner des lignées qui ont des potentiels de

radiations importants (Erwin, 1991).

Quoiqu’il en soit, élucider les relations phylogénétiques entre diverses espèces revêt une

importance capitale dans la biologie de la conservation. Connaître l’histoire évolutive d’un

taxon, son âge et les taxons les plus proches pourrait éclairer des décisions de gestion. La

génétique moléculaire est basée sur des variations interindividuelles de la séquence

d’ADN révélées par des méthodes de génotypage avec des marqueurs moléculaires. Les

outils moléculaires de plus en plus sophistiqués et performants, accompagnés par des

analyses bio-informatiques adaptées, sont de très bons outils pour documenter la

variabilité qui existe au niveau de l’ADN des individus appartenant à diverses populations

ou espèces. L’essor des techniques de séquençage de nouvelle génération (NGS) (Kircher,


14

Kelso, 2010; Metzker, 2009) qui ont eu lieu cette dernière décennie ont significativement

facilité et accéléré le développement de ressources génomiques et de marqueurs

moléculaires, et les ont rendus plus accessibles aux espèces non-modèles. Ceci reste un

défi chez les espèces à génomes grands et complexes, tels que les conifères (Leitch et al.,

2005).

Courant mon parcours scientifique, j’ai utilisé plusieurs types de marqueurs moléculaires

pour étudier la diversité génétique et élucider les relations phylogénétiques des taxons.

Malgré un essor important des marqueurs moléculaires, les techniques cytogénétiques

n’en demeurent pas moins intéressantes. En effet un simple examen de caryotype peut

en dire long sur l’issue de croisements interspécifiques ou même entre populations qui

pourraient avoir des différences chromosomiques. La cytogénétique permettrait

également de comprendre les processus évolutifs, notamment la spéciation.

L’établissement du caryotype et la cytogénétique moléculaire combinés à la puissante

technique de cytométrie en flux pour évaluer la taille du génome, permettraient d’avoir

un moyen rapide d’investiguer les taxons.

Dans la majorité des études que j’ai entreprises, j’ai essayé de toujours combiner ces 3

techniques en décrivant cette approche comme une « caractérisation génétique » d’un

taxon ou d’un groupe taxonomique donné. Je reviendrais plus en détails sur ces

différentes techniques et leur utilisation pour explorer et valoriser la flore de l’est de la

Méditerranée et plus particulièrement du Liban.

Avant de présenter la synthèse de mes travaux de recherche, je trouve tout à fait légitime

d’expliquer le « pourquoi » et le « comment » de la riche biodiversité végétale de l’EST de

la Méditerrané, de situer le contexte historique et environnemental dans lequel cette

flore a évolué et évolue toujours.

Partie III : Activités de recherche

15

Partie III : ACTIVITES DE RECHERCHE

I- Cadre général :

Le bassin méditerranéen est un des principaux centres mondiaux de la biodiversité

végétale, il occupe une superficie totale de 2,3 millions de km² avec plus de 25 000 espèces

dont la moitié est endémique (Quézel, 1995). Cet ensemble floristique représente 10% de la

flore mondiale sur un peu moins de 1,5 % des terres émergées, et constitue l'un des 34 points-

chauds de biodiversité mondiale (Médail, Myers, 2004; Médail, Quézel, 1999; Mittermier et

al., 2005). Les « Points chauds » de biodiversité (Hotspots) se caractérisent à la fois par des

niveaux exceptionnels d’endémisme et des niveaux critiques de pertes d’habitats (d’au moins

70%). Ils constituent, dès lors, l’objet principal des efforts de conservation.

La richesse en espèces du bassin Méditerranéen est souvent attribuée à l’histoire

géographique et géologique complexe de cette région du monde. Des barrières

géographiques se sont installées puis effacées en réponse aux changements du niveau des

eaux et les changements climatiques. De telles barrières ont été mises en cause pour

expliquer des taux de spéciation et d’endémisme élevés. La flore méditerranéenne actuelle

est formée d’un mélange complexe d’espèces aux origines biogéographiques variées et plus

ou moins anciennes (Médail, 2008). Elle est le résultat de différenciations locales à partir

d’espèces ancestrales, et de multiples migrations de végétaux, répétées au fil du temps.

L’est de la Méditerranée, quant à lui, ressort dans diverses études comme un centre

d’endémisme et refuge glaciaire (Bou Dagher-Kharrat et al., 2007; Douaihy et al., 2011; Fady-

Welterlen, 2005; Médail, Diadema, 2009). Beaucoup moins étudié que l’ouest de la

méditerranée, l’est de la méditerranée comprend les territoires du Liban, de la Syrie, la

Turquie, le Chypres ainsi que Palestine et Israël. Cette région qu’on appellera tout au long de

ce document « ERM » pour Est de la Région Méditerranéenne, attend toujours sa part

d’attention pour révéler son importance comme centre de diversification de la flore

méditerranéenne. Ceci me parait d’autant plus urgent, qu’il est prédit que cette région sera

fortement affectée par les changements climatiques (Herling et al., 2012).

Je suis intéressée par l’étude de l‘origine de la flore de l’est de la Méditerranée ainsi que par

l’élucidation des mécanismes évolutifs ayant conduit à la diversification de cette flore. La

phylogéographie de certains taxons m’intéresse particulièrement. Il s’agit des principaux

conifères et de certains genres d’Angiospermes riches en endémiques dans l’ERM.

Comme le souligne (Nieto-Feliner, 2011), la phylogéographie est le fruit du cumul

historique des histoires de populations. En cumulant les exemples de phylogéographie sur des

aires et des échelles différentes, il est possible de faire le lien entre l'écologie et la

paléoécologie (Carnaval et al., 2009; Petit et al., 2005). Ainsi, les barrières à la migration, les

facteurs structurant les flux de gènes et les zones géographiques seront élucidés et les niches

écologiques actuelles occupées par ces taxons seront clarifiées.


16

Les populations actuelles sont les représentantes de lignées ancestrales qui ont fait leur

chemin à travers le temps et l’espace. Cependant, même si elles ont subi les mêmes

contraintes environnementales, chaque espèce répond indépendamment aux changements

environnementaux. Par conséquent, les profils de différenciation, de persistance dans un

refuge donné, le taux de migration et les chemins d’expansion et de rétraction ne peuvent pas

être facilement généralisable (Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2000).

Pour étudier et expliquer la distribution actuelle et anticiper les réactions de ces espèces

aux changements climatiques, les scientifiques usent, entre autres, d’outils moléculaires. Les

données moléculaires telle que la distribution de la diversité génétique, la richesse allélique

ainsi que l’estimation de l’âge de la divergence de deux taxons et/ou populations, si le

marqueur moléculaire utilisé le permet, sont couplées à des données climatiques et/ou

géologiques pour expliquer ces phylogénies.

Les données climatiques et géologiques sont quant à elles inférées à partir de diverses

archives paléoenvironnementales. Les indices des paléoclimats sont principalement

recherchés dans les sédiments marins, pour les très grandes échelles de temps ; dans les

sédiments des lacs ; dans les squelettes des coraux ; dans les spéléothèmes1 lentement

déposées dans les cavernes (Baker et al., 1993 ; Cerling, Quade, 1993 ; Cole, Chakraborty,

2001 ; Shopov, 1999 ; Verhyden et al., 2008), dans les travertins2 (Bischoff, Fitzpatrick, 1991);

dans la glace empilée année après année sur les régions des larges latitudes (Arctique,

Antarctique) ou dans les plus hauts massifs montagneux (Andes) (De Lafontaine et al., 2014).

Pour des échelles temporelles plus courtes, la dendroécologie est également informative

(Touchan et al., 2005). Le domaine de la modélisation climatique basée sur des simulations

s‘est également bien développé ces dernières années (Arpe et al., 2010). Le pollen fossile est

utilisé à la fois pour renseigner sur le climat du passé à partir de la végétation qui poussait et

pour calibrer les horloges moléculaires. Les macrofossiles plus rares sont également utilisés

dans ce dernier cas (De Lafontaine et al., 2014). Les incertitudes lors des interprétations des

données climatiques peuvent être considérablement réduites quand différents relèves

indépendants ressortent avec les mêmes preuves. Des analyses fines permettent également

d’estimer le décalage entre les changements environnementaux révélés par le δ18O et les

archives géochimiques et la réponse de la végétation (Ammann et al., 2000; Schwander et al.,

2000; Wick, 2000).

Relativement abondantes à l’ouest de la méditerranée, les études portant sur la

reconstruction du paléoclimat sont plus rares à l‘est de la Méditerranée (Bar-Matthews et al.,

1997; Hajar et al., 2008; Verhyden et al., 2008). L’hétérogénéité et la complexité de la

géomorphologie du Bassin méditerranéen et la prépondérance des microclimats, rendent

1 Les spéléothèmes constituent des archives majeures des paléoclimats et paléoenvironnements terrestres notamment grâce à

leurs enregistrements des variations isotopiques de l’oxygène et du carbone, situés dans un cadre chronologique fiable à l’aide de datations U-Th. 2 Formations biosédimentaires d’origine physico-chimique et biochimique, celles-ci sont sensibles aux moindres modifications de

leur biotope (oscillations climatiques, activités humaines)


17

toute extrapolation ouest-est hasardeuse. Il est recommandé d’examiner avec attention les

données existantes à l’ERM pour élucider les histoires des taxons de l’est de la Méditerranée.

Avant de rentrer dans les histoires des taxons d’intérêt pour ma recherche, il me parait utile

de repasser en revue les principaux faits marquants ayant pu avoir une influence sur les

patrons de distribution de la flore de l’ERM d’aujourd’hui et surtout rassembler les dernières

données issues de la recherche sur le paléoclimat de cette région.

II- Paléogéographie, Paléoclimat et paléoflore :

Plusieurs évènements géologiques ont marqué l’histoire du bassin méditerranéen et sont

aujourd’hui bien documentés dans la littérature : la formation du bassin méditerranéen a

débuté avec la convergence des plaques continentales il y a 120 Ma rapprochant l’Afrique de

l’Europe. Ces événements géologiques ont créé les montagnes périméditerranéennes

encadrant la Méditerranée. Les continents ont atteint la configuration actuelle courant le

Miocène-Pliocène, grâce à l’orogenèse des Alpes et le changement du niveau de la mer

(Meulenkamp, Sissingh, 2003). Ensuite, la crise de salinité du Messénien qui s’est traduite par

l’assèchement de la Méditerranée a créé une palette de conditions environnementales

favorables à certains groupes taxonomiques et défavorable pour d’autres. Dans ce contexte

les îles méditerranéennes auraient joué le rôle de gué dans un environnement hostile

permettant la migration de certains taxons d’une rive à l’autre de la Méditerranée (Fig. 4). Cet

assèchement qui aurait duré 2000 ans aurait pris brusquement fin il y a 5,33 Ma (Krijggsman

et al., 1999), quand la connexion entre l’océan Atlantique et la Méditerranée a été rétablie,

phénomène connu aujourd’hui sous le nom de « Zanclean flood ». Le climat méditerranéen

qui se caractérise par un renforcement du contraste des saisons et un abaissement des

températures hivernales commence à se mettre en place courant le Pliocène entre 3,5 et 2,4

Ma (Suc, 1984).

La distribution actuelle des êtres vivants est en grande partie l’héritage des profils de

végétation changeants avec les conditions climatiques qui ont régné lors des glaciations

passées et pas nécessairement les plus récentes.

Dans la littérature 3 grandes périodes ayant influencé la répartition des êtres vivants sont

discernées :

1- période antérieure au milieu du Pliocène (>3 Ma)

2- Altérations du cycle été-chaud/hiver-froid associées aux glaciations

3- changements climatiques dus aux activités humaines depuis la dernière glaciation.

La figure 1 est une synthèse mise à jour des principaux évènements et leur impact présumés

sur la flore méditerranéenne et plus particulièrement à l’ERM.

époque Evènement géologique ou climatique notoire Effet sur la biodiversité a l ERM Références

LGM - 20 000 AJC Basses températures -Aridité prononcée Températures faibles - 5–7◦C au Sud de

l’Europe;

« Etat Zéro » de la flore européenne - Extinctions dramatiques dans la flore Méditerranéenne. Taux

d’extinction élevé, persistance de certains taxons dans des refuges altitudinaux proches des côtes.

Crowley and North 1991; Pons 1984; Ray & Adams 2001

Pleistocène

1,8 Ma – 15 Ka BP oscillations des cycles glaciaire-interglaciaire d’une durée de ~100 Ka Alternance des forets et des steppes Gasse et al. 2011 ; Horovitz 1979 ; Pons et al., 1995; Thompson, 2005

Plesistocène 1.8 Ma Variations drastiques de température extinction des végétaux tempérés-chauds Thompson, 2005

Fin du Pliocène 2.5–2.1 Ma Basses températures -Climat sec Steppe : Artemisia, Ephedra, Amaranthaceae et Chenopodiaceae et sur basse altitude Cupressaceae,

Pinus, Quercus, Olea, Phillyrea, Cistus, Helianthemum, Rhus, et Rhamnus. Suc and Cravatte 1982

3,5 et 2,4 Ma Mise en place du climat méditerranéen : renforcement du contraste des saisons

et un abaissement des températures hivernales et sècheresse estivale Les forets côtières disparaissent au détriment d’une flore plus xérique

Combourieu- Nebout 1993, Pignatti 1978 ; Pons et al. 1995, Suc 1984

Early Pliocene (~4 Ma), Climat légèrement plus humide avec des températures de quelques °C plus

douces qu’aujourd’hui Diversification de végétaux structurants (pins, chênes, olivier, filaires, cistes, etc.) Bertini, 1994 ; Bessais and Cravatte, 1988, Diniz, 1984; Drivaliari, 1993; Fauquette and Bertini, 2003;

5,6 – 5,33 Ma Crise Messénienne assèchement de la Méditerranée. Ponts continentaux - Climat

sec Connexion de populations Europe – Afrique du Nord à travers le Gibraltar et la Sicile Bertini et al., 1998; Fauquette et al., 2006; Suc and Bessais, 1990; Suc et al., 1995a,b

Fin du Miocène 10–6 Ma Diminution du niveau de l’eau - Climat sec Ponts continentaux Perte des éléments tropicaux de la flore. Apparition des éléments paleomediterraneens sclérophylles

(Quercus, Pinus, Arbutus, Ceratonia, Olea, Phillyrea, Pistacia, and Pyracantha) Palamarev 1989.

Milieu du Miocène 16 - 14Ma Températures plus fraiches sous l’effet des glaciations de l’antarctique il y a 14

Ma; Extinctions des taxons exigeants en termes de température et d’humidité. Bessedik, 1984, 1985 ; Flower and Kennett, 1994 ; Jiménez-Moreno et al., 2007 ; Kennett, 1977;

Miocène 23 Ma pression atmosphérique élevée qui cause le déficit en eau en été Début du remplacement graduel de la flore laurophylle en flore mesoxérophytique et foret sclérophylle. Fauquette et al., 1999 ; Mai, 1989; Pignatti, 1978; Suc, 1984

Oligocène

33–23 Ma

Diminution des précipitations et dans une moindre mesure diminution de la

température

Forest mésophytique mixte de l’oligocene : Ceratonia, Cercis, Phillyrea, Pistacia, et Quercus sempervirents. Thompson, 2005

Eocène > 33 Ma

Rapprochement Laurasie et Gondwana. Flore laurophylle : Nerium, Olea, Cupressus, Punica, Pyracantha, Jasminum. Rosenbaum et al. 2002

Crétacé Inferieur – Crétacé

supérieur 120 Ma – 65 Ma

Rapprochement Laurasie et Gondwana. Climat tropical, température

autour de 30 degrés et faibles différences de Températures.

Flore tropicale : Sapinodopsis, fougères, cycadales, Bennettitales et Coniferales

A cette époque on a eu migration de certains taxons asiatiques ?

Dilcher et Basson en 1990; Kolodny et Raab 1988; Rosenbaum et al. 2002;

Holocène

Quaternaire

Pléistocène

Tert

iair

e

Néo

gèn

e

Palé

ogè

ne

P

liocè

ne

Mio

cèn

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sup

Moy

inf

sup

Moy

inf

Oligocène

Eocè

ne

Paléocène

Cré

tacé

Sup

érie

ur

sup

Moy

inf

Période Epoque Age en Ma

Eocène 50 Ma

Miocène 13 Ma

Oligocène 25 Ma

Crétacé 75 Ma

Present 0

-0.01

-1.8

-3.4

-5.3

-6.5

-11

-14.5

-16

-20

-23.5

-28

-34

-37

-40

-46

-53

-59

-65

-72

-83

-87

-88

-91

Figure 1 : synthèse des principaux évènements et leur impact présumés sur la flore méditerranéenne


19

III- Caractérisation génétique et distribution des plantes :

Les évènements historiques géologiques et climatiques développés dans la partie

précédente ont soumis les organismes vivants à de très fortes pressions de sélection et

constituent des facteurs clés pour expliquer l’origine de la riche biodiversité méditerranéenne, son

hétérogénéité et sa distribution (Thompson, 2005).

Trois grands scénarios d’évolution sont considérés quand on cherche à comprendre la réaction

des espèces à ces changements (Schluter, 2001).

- Persistance des espèces et évolution statique: Sous cette approche là les espèces auraient

connu des phases de contraction et de ré-expansions dans leur aire de distribution comme

réponse aux changements imposés par les cycles glaciaire-interglaciaire (Hewitt, 1999;

Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2000). Pas de différenciation génétique majeure

courant cette dynamique.

- Extinction des espèces : l’aire de distribution des espèces se serait fragmentée petit à petit

et le nombre d’individu dans chaque population a diminué au-dessous du minimum viable

de l’espèce ce qui a emmené cette dernière a l’extinction (Svenning, Skov, 2007).

- Spéciation allopatrique : l’isolement géographique aurait favorisé les adaptations locales

et la différenciation génétique des populations (Turelli et al., 2001 ). En conséquence, les

nouvelles espèces auraient développé des barrières reproductives courant la phase de ré-

expansions ou de chevauchements des aires de répartition (Hewitt, 1996; Thompson,

2005; Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2002).

D’après (Pignatti, 1978), ces 3 scenarios expliqueraient la phylogéographie des espèces

méditerranées.

La région méditerranéenne ayant une géomorphologie complexe et une forte variabilité

microclimatique associée, offrait des refuges pendant les périodes froides du Pléistocène. Elle fut

le théâtre de flux géniques restreints et d’événements fondateurs. La sélection sous des

conditions environnementales locales et des contacts secondaires pendant les périodes de

migration ont donné lieu à des ressources génétiques forestières riches et diversifiées. C’est

pourquoi, la diversité génétique des plantes y est exceptionnellement élevée (Fady-Welterlen,

2005; Fady, Conord, 2010; Hampe, Petit, 2005).

Migration vs adaptation locale :

Les migrations glaciaires et postglaciaires observées pour de nombreux taxons (déduites de

données polliniques fossiles et de données génétiques) suggèrent une solide capacité de

changement d’aire de répartition. Du fait de leur importante diversité génétique, les arbres ont un

grand potentiel évolutif pour répondre aux changements climatiques, particulièrement les

conifères (Alberto et al., 2011; Richardson, Rejmánek, 2004) et ont de grands potentiels pour

migrer à de longues distances (Kremer, Le Corre, 2012). Ceci est en faveur de leur survie et

maintien. Cependant, la vitesse des changements climatiques actuels défie ce potentiel migratoire

des espèces et les met à l’épreuve (Davis, Shaw, 2001; Loarie, al., 2009). Leur rythme de migration

serait-il assez rapide pour suivre le rythme des changements climatiques projetés dans les


20

prochaines décennies?

Chaque espèce possède une zone de répartition spécifique bornée par des zones périphériques

souvent marginales de par des conditions environnementales stressantes, spatialement diverses,

temporellement instables et dans tous les cas très différentes de celles existant au cœur d’aire de

répartition (Gaston, J., 2003; Hardie, Hutchings, 2010). Ces zones constituant les limites de l’aire

de répartition de l’espèce sont fortement mobiles, se déplacent constamment vers le nord ou le

sud, les hautes ou basses altitudes (Davis, Shaw, 2001; Gaston, J., 2003; Sexton et al., 2009). Les

marges de hautes latitudes et altitudes représentent les zones fraiches vers lesquelles les espèces

migrent courant une aire interglaciaire. Elles sont appelées bord d’attaque ou « Leading edge »

car elles constituent un front de colonisation et sont majoritairement contrôlées par les

températures froides (Hampe, Petit, 2005; Hewitt, 2000).

Les populations existant aux limites de faibles latitudes et basses altitudes qui deviennent

de plus en plus chaudes pendant l’interglaciaire sont nommées bord de fuite ou « rear edge » de

par leur érosion progressive lors de changements climatiques (Hampe, Petit, 2005; Jump et al.,

2009).

Toutefois, ces migrations ne doivent pas être considérées comme une alternative à l'adaptation

au climat. La présence de différenciations adaptatives chez les espèces qui ont survécu courant les

oscillations climatiques passées implique une large base génétique qui a accompagné cette

migration et qui a permis à la sélection de procéder (Davis, Shaw, 2001). L’évolution adaptative

des espèces forestières en quelques générations après transfert hors de l'aire d'origine, processus

nécessitant plusieurs générations successives pour migrer assez loin, suggèrent que les

mécanismes de survie et maintien des arbres forestiers n’agissent pas à la même échelle

temporelle et que les mécanismes adaptatifs interviennent en premier chez ces espèces-là

(Koskela et al., 2013). Le flux de gènes du pollen et la dispersion des graines sont des facteurs

favorisant la variation génétique, non seulement au front de migration mais aussi dans toute la

zone de distribution de l’espèce. Malheureusement, le bord de fuite est souvent formé par des

populations fragmentées où les flux de gènes et la dispersion des graines sont limités.

Un grand nombre d’espèces européennes ont leur zone de distribution sud qui s’arrête à l’ERM. Il

se trouve que cette région a subi depuis des millénaires et subit toujours un impact anthropique

très important. Ça se traduit par une exploitation intensive et une fragmentation qui

restreindraient le flux de gènes et accentueraient la dérive génétique. Par conséquent, il est

attendu que la diversité génétique diminue en s'éloignant du centre, tandis que la différenciation

devrait augmenter vers la périphérie (Eckert et al., 2008). Cela ne semble pas être le cas pour les

populations de l’ERM qui possèdent encore des diversités génétiques supérieures aux autres

conifères du monde (Fady-Welterlen, 2005; Fady, Conord, 2010) et voir mes résultats présentés

dans les paragraphes suivants pour les cèdres et les sapins). (Hampe, Petit, 2005) ont souligné

l’importance du pool génétique des populations en bord de fuite et leur résilience. Les espèces

pérennes à long cycle de vie, tel que les conifères, vivant dans des milieux hétérogènes où

différents microclimats peuvent exister, pourraient bien survivre sur place. En attendant que les

études sur la microévolution et le potentiel adaptatif de ces espèces n’aboutissent à une meilleure


21

connaissance de ces phénomènes, la sauvegarde des espèces demeure dans leur aire de

distribution d’origine est très importante.

Les forêts de l’ERM représentent des populations reliques ayant de ressources génétiques

riches et rares à la fois. Le projet européen COST « Cost Action FP1202 » intitulé "Strengthening

conservation: a key issue for adaptation of marginal/peripheral populations of forest trees to

climate change in Europe (MaP-FGR)" auquel je participe en tant que partenaire du sud (non cost

country) s’affaire à valider ou réfuter l’hypothèse « centre- périphérie ». Il vise également à

rassembler les données de l’impact des changements climatiques sur les ressources génétiques

forestiers notamment au Sud de l’Europe afin de préparer un plan pan-européen de gestion des

forêts et de développer des critères de surveillance de ces ressources afin de les conserver. Ma

participation à ce programme se fait à travers l’ensemble des données que j’ai cumulées ces dix

dernières années sur des ressources génétiques forestières de l’ERM.

a. Biogéographie et phylogéographie de 3 conifères de l’ERM : Cedrus libani, Abies

cilicica et Juniperus excelsa. Depuis 2001, et suite au travail que j’ai réalisé sur le genre Cedrus courant ma thèse de doctorat,

je me suis intéressée à d’autres conifères de l’ERM notamment Abies cilicica et Juniperus excelsa.

Avec le cèdre, ces 3 espèces se trouvent à leur limite sud de répartition.

i. Le genre Cedrus

Le genre Cedrus est représenté aujourd’hui par 4 taxons : C. deodara ou le cèdre de

l’Himalaya, dont le statut taxonomique n’a jamais été discuté et 3 taxons méditerranéens : C.

libani au Liban, en Syrie et Turquie, C. brevifolia endémique de l'île de Chypre et C. atlantica au

Maroc et Algérie (Davis, 1965; Farjon, 1990; Farjon, 2001; Scaltsoyannes, 1999). Davis (1965) a

considéré les 3 taxons méditerranéens comme une espèce unique, C. libani. (Tutin, 1964) et

(Meickle, 1977) ont considéré que C. atlantica a l’ouest de la Méditerranée est une espèce à part

entière. Farjon (1990, 2001) a classe les 3 espèces circumméditerranéennes comme trois espèces

sœur : C. atlantica, C. brevifolia and C. libani.

La morphologie est grandement affectée par les facteurs environnementaux biotiques et

abiotiques (Davis, 1965; Meikle, 1977; Farjon, 1990; Pijut, 2000), et beaucoup de caractères

changent d’une façon continue entre les taxons rendant toute classification intra-générique

hasardeuse. Cela dit, et même si ce n’est pas une technique facilement applicable pour distinguer

les espèces, (Sabatier et al., 1997) ont réussi à distinguer les cèdres de l’Atlas du cèdre du Liban en

étudiant les variations du taux de polycyclisme et de la croissance annuelle des jeunes pousses.

D’autre part, à travers une collaboration avec l’équipe de Pr Boratinsky de l’Institut de

Dendrologie de l’Académie des Sciences de Pologne à Kornik, nous avons réussi, en examinant 9

populations naturelles des cèdres méditerranéens pour 25 caractères morphologiques et

anatomiques des aiguilles de cèdres, de clairement séparer les 3 taxons méditerranéens (Jasiniska

et al., 2012).

http://www.cost.eu/domains_actions/fps/Actions/FP1202




22

Les analyses moléculaires effectuées pendant ma thèse de doctorat et les quelques années

d’après qui ont suivi (Bou Dagher - Kharrat et al., 2001; BouDagher-Kharrat et al., 2007; Fady et

al., 2008) et certaines études écophysiologiques ou entomologiques (Fabre, 1976; Ladjal et al.,

2000) conduisent à une classification en cinq entités génétiques, sans préjuger du rang

taxonomique de ces entités: C. libani du Liban, C. libani de Turquie, C. brevifolia, C. atlantica et C.

deodara. Chaque taxon est considéré comme endémique du lieu naturel ou il se développe

naturellement.

En 2001, l’évaluation de la taille du génome de différentes populations appartenant aux 4

espèces n’a pas révélé des différences significatives entre les espèces alors que la technique de

« fluorochrome banding » qui consiste à révéler spécifiquement des régions des chromosomes

riches en bases AT ou en GC a réussi à distinguer trois espèces sur quatre. En effet chacun des

cèdres de l’Himalaya et de l’Atlas avait un profil unique de bandes alors que le cèdre du Liban et

celui de Chypre ont montré le même profil de bandes (Bou Dagher - Kharrat et al., 2001). Ces

analyses caryotypiques furent complétées par des analyses avec des marqueurs neutres du type

AFLP (Bou Dagher-Kharrat et al., 2007) ainsi que des marqueurs cytoplasmiques (Fady et al.,

2008).

Depuis les années 90, nombreuses sont les études génétiques qui ont essayé de voir plus clair

dans la taxonomie du genre Cedrus. Le tableau ci-dessous en présente un résumé.

Tableau 1: Apport des marqueurs génétiques à la compréhension de la taxonomie et phylogénie du Genre Cedrus

Marqueur génétique référence Classification des cèdres méditerranéens.

Composition en terpènes Canard et al. 1997 Sépare C. libani et C. atlantica

Isozymes (Scaltsoyannes, 1999) Sépare C. libani subsp. libani de C. libani subsp stenocoma, C.

libani subsp. brevifolia du côté oriental et C. atlantica a

l’ouest de la Méditerranée.

Fluorochrome banding

(cytogénétique)

(Bou Dagher - Kharrat

et al., 2001)

Séparation entre C. atlantica d’un côté, C. brevifolia comme

sous espèce de C. libani et C. libani de l’autre côté,

Marqueurs cytoplasmiques

chloroplastiques

(Fady et al., 2003) Une espèce circumméditerranéenne avec deux sous-groupes

des deux côtés de la méditerranée.

AFLP (BouDagher-Kharrat et

al., 2007)

Séparation entre C. atlantica et C. libani. Au sein de C. libani

deux pools génétiques distincts : celui du Liban d’une part et

celui de Syrie Turquie et Chypre d’autre part.

Marqueurs

cytoplasmiques,

chloroplastiques et

mitochondriaux

(Qiao et al., 2007) Séparation entre C. atlantica et les autres cèdres

méditerranéens

Caractères morphologiques

et anatomiques des

aiguilles

(Jasiniska et al., 2012) Séparation entre C. atlantica, C. libani et C. brevifolia.


23

L’ensemble de ces études plaide pour la présence de deux pools génétiques distincts : celui

du cèdre de l’Himalaya et le pool génétique méditerranéen. Au sein de ce dernier, les 3 espèces

présumées perdraient ce statut si on les traite du point de vue biologique puisque les barrières

reproductives prézygotiques sont inexistantes (Fady et al., 2003). Cedrus atlantica serait séparé

des cèdres de la méditerranée orientale par vicariance. A l’ERM, 2 entités peuvent être

distinguées avec certains marqueurs : les populations turques, syriennes et chypriotes d’un côté

et les populations libanaises de l’autre. Chaque taxon est considéré comme endémique de la

région où il se développe naturellement.

On retrouve la même typologie de l’arbre

phylogénétique avec les différents marqueurs

utilisés. C’est la même que celle proposée par

(Qiao et al., 2007) qui en utilisant des

marqueurs cytoplasmiques mitochondriaux et

chloroplastiques, et après calibrage de

l’horloge moléculaire avec des macrofossiles

de Cedrus, ont estimé les dates de divergence

entre les différents taxons (Fig 2). Avant de

proposer un scénario pour la diversification

du genre Cedrus et sa biogéographie actuelle,

une synthèse des publications sur les fossiles

de cèdres s’impose.

Les macrofossiles (cônes et bois essentiellement) et les microfossiles (grains de pollens) auxquels

ont été attribués des dénominations évoquant le genre Cedrus proviennent tous de dépôts

sédimentaires.

Le tableau 2 résume les connaissances actuelles sur les fossiles se rapportant au genre Cedrus

dans le monde jusqu’au Quaternaire. La répartition géographique de tous ces taxons est

reportée sur la carte de la figure 3.

On remarque que le genre Cedrus avait une répartition très large couvrant l’Asie et l’Europe et

même le continent américain. Ces fossiles sont de plus en plus jeunes en allant du Nord vers le sud

suggérant que l’origine du genre Cedrus serait le Nord de l’Asie. Les 4 taxons dispersés aujourd’hui

se seraient formés par vicariance à partir de populations qui ont migré vers le sud-est lors des

oscillations climatiques courant le Tertiaire suivies par des phénomènes de dispersion et ou de

fragmentation.

Figure 2: Phylogénie du genre Cedrus l’estimation du temps de divergence entre les taxons est indiquée sur les nœuds. D’après Qiao et al. 2007

Figure 3 : Répartition géographique des différents taxons fossiles de Cedrus


25

Tableau 2: Taxons de Cedrus éteints décrits d’après des macrofossiles.

espèce âge lieu référence

Cedrus lennieri Saporta Crétacé inférieur Massif Ardennes, France (Pons, Quézel, 1956)

C. penzhinaensis Blokhina Crétacé inférieur Nord-ouest de Kamchatka,

Russie

(Blokhina, Afonin, 2007)

C. lopatinii Heer Crétacé supérieur Ouest Sibérie, Russie, nouvelle

Sibérie

(Golovneva, 2004;

Lebedev, 1962)

C. alaskensis Arnold Albien – Cennomanien

Crétacé supérieur

Nord de l’Alaska, Etats Unis

d’Amérique.

(Parrish, Spicer, 1988)

C. kamtschatkaensis

Blokhina

Paléocène -

Eocène inferieur

Nord-ouest de Kamchatka,

Russie

(Blokhina, 1998)

C. penhallowii (Jeffrey)

Bailey

Miocène Californie (Barghoorn, Bailey, 1938)

C. angusta Su, Zhou et Liu Pliocène supérieur Yunnan, Chine (Su et al., 2013)

C. zhejiangensis Li Pliocène Zhenggjiang, Chine (NIGMGMRPRC, 1982)

C. vivariensis Boulay pliocène France, Grèce (Boulay, 1892; Mai,

Velitzelos, 1992)

Aujourd’hui, complètement absent du continent européen, le cèdre y a pourtant vécu depuis des

millions d’années. Sa présence courant le Miocène (16-11 Ma) est révélée par son pollen retrouvé

en Turquie (Yavuz-Işık, 2007), en Bulgarie (Ivanov et al., 2002), et en Autriche (Jiménez-Moreno et

al., 2008).

Courant le Pléistocène le genre Cedrus a commencé sa régression jusqu’à sa disparition complète

de la Péninsule Ibérique, du sud de la France, de l’Italie et de la Grèce. (Magri, 2012) a effectué

une revue systématique fine des données polliniques de Cedrus au Sud de l’Europe. (Hajar et al.,

2010) ont quant à eux analysé les données polliniques du l’ERM. L’ensemble des données est

représenté dans la figure 4.

On en conclut que le genre Cedrus aurait disparu relativement rapidement courant la moitié du

Pléistocène. Cette période correspond aux changements majeurs qui ont eu lieu avec les

oscillations climatique glaciaires et interglaciaires (Bertini, 2010; Tzedakis et al., 2006). La question

concernant laquelle des périodes glaciaire ou interglaciaire était la plus fatale pour le cèdre, reste

ouverte. En se basant sur des observations actuelles au Maroc (Linares et al., 2011) et au Liban

(observations personnelles), on peut constater qu’une réduction dans le recrutement des

populations est corrélée avec l’aridité croissante. Ceci annonce un mauvais présage à l’avenir du

cèdre dans ces régions. La présence de plusieurs taxons éteints ne présage pas un grand potentiel

d’adaptation aux changements climatiques.

Les études phylogénétiques réalisées sur le genre Cedrus montrent que les 4 taxons restants sont

monophylétiques, issus, d’un taxon tertiaire ayant occupé une large aire de répartition (Fig 4). Les

taxons actuels n’en sont que des reliques.

Figure 4: Distribution géographique de C. atlantica, C. libani et C. brevifolia et localisation des données de pollen fossile du Pléistocène. Les numéros de 1 à 69 proviennent de différentes études citées dans Magri 2012, 70 - (Bottema, 1975), 71- (Hajar et al., 2010), 72 – (Gasse et al., 2011 ), 73 – (Yasuda et al., 2000); (Niklewski, Van Zeist, 1970; van Zeist et al., 1975a), 74 – (Eastwood et al., 1999; van Zeist et al., 1975b). 1975.


27

L’ancêtre des cèdres méditerranéens aurait atteint le sud de l’Europe courant le Miocène

(horloge moléculaire 23.49+3.55 Ma – 18.81+1.25 Ma). La présence de données fossiles en Europe

datant de cette époque-là appuie cette hypothèse. A partir de cette date la divergence commence

entre les populations de l’est et de l’ouest de la méditerranée. Le cèdre aurait atteint l’Afrique du

nord à travers Gibraltar vers la fin du Miocène avec le soulèvement de la plaque Espagne-Maroc

qui a graduellement fermé les passages autour de 6 Ma (Krijggsman et al., 1999) et à travers les

ponts continentaux crées par la crise du Messénien et l’assèchement de la Méditerranée (Fici,

1991; Geraads, 1998; Hellwig, 2004; Krijggsman et al., 1999; Sanmartín, 2003). La position actuelle

occupée par les cédraies nord-africaine aurait été colonisée il y a moins de 10 000 ans à partir de

cédraies qui n’existent plus aujourd’hui (Terrab et al., 2006; Terrab et al., 2008).

A l’Est de la Méditerranée, le cèdre a dû arriver au Liban et au Nord de la Turquie, vers la

fin du Miocène, début du Pliocène au moment où les continents ont pris leur conformation

actuelle. L’île de Chypre formée par un mouvement de subduction de la plaque africaine en

dessous de la plaque eurasiatique vers la fin du Crétacé n’aurait pas pu être colonisée par les

cèdres. Le soulèvement du Mont Troodos a eu lieu courant le Miocène. Les cèdres auraient pu

coloniser cette région dès l’assèchement de la Méditerranée. (Di Stefano et al., 2009; Roveri et al.,

2014), ont reconstruit la géométrie et la bathymétrie de la région méditerranéenne au moment

de la crise du Messénien (Fig 5). Le fond marin peu profond (moins que 500 m) entre la Syrie, la

Turquie et le Chypre aurait permis une continuité entre ces régions alors que entre le Chypre et

le Liban il y a une faille de plus de 1000 mètres qui les sépare. Les forêts de cèdres de l’ERM se

seraient isolées ensuite au fur et à mesure de la montée du niveau des eaux à la fin de la crise du

Messénien qui a isolé le Chypre. L’horloge moléculaire de (Qiao et al., 2007) indique d’ailleurs une

séparation qui date de 7.83+2.79 Ma entre C. libani de Turquie, Liban, Syrie et de Chypre

correspondant à cette période.

Figure 5: Reconstruction du fond marin de la Méditerranée lors de la crise de salinité du Messénien d’après Roveri et al. 2014.


28

ii. Juniperus excelsa

Le genre Juniperus est le genre le plus diversifié de la famille des Cupressaceae et le

deuxième taxon le plus diversifié des conifères après le genre Pinus. Il compte entre 53 et 68

espèces reconnues suivant les auteurs (Adams et al., 2008; Farjon, 2005). Cette grande diversité

explique les interprétations phylogéniques et taxonomiques souvent mitigées par les auteurs au

niveau spécifique. Le genre Juniperus est caractérisé par la présence d’espèces dioïques

contrairement au cas habituel de monœcie chez les conifères.

Quatre espèces de Juniperus représentant 3 sections différentes existent au Liban selon les

différentes flores: J. excelsa (section Sabina), J. foetidissima (section Sabina), J. oxycedrus (section

Juniperus) et J. drupacea (section Caryocedrus). Nous avons principalement travaillé sur J. excelsa.

Juniperus excelsa M. Bieb. est une espèce Irano-Touranienne de l’Est de la Méditerranée (Akman

et al., 1979) avec une très large distribution qui s’étend de la partie centrale et sud des Balkans à

travers l’Anatolie à la Crimée, au centre et sud-ouest de l’Asie et l’Afrique de l’Est (Athanasiadis,

1986; Boratynski et al., 1992; Christensen, 1997). La taxonomie de J. excelsa a été sujette à

diverses interprétations et reste jusqu’aujourd’hui mal définie surtout dans la partie Est de sa

distribution. Aujourd’hui, J. excelsa sensu lato est divisé en deux taxons :

(a) Le taxon de l’Ouest J. excelsa subsp. excelsa (Adams, 1992; Adams, 2008) qui s’étend

dans l’Est du bassin méditerranéen et la Crimée avec comme limite Sud le Liban et la limite Est

dans les montagnes du Caucase.

(b) Le taxon de l’Est J. excelsa subsp. polycarpos (Farjon, 2005) à distribution

Transcaucasienne et Asie centrale. Selon Adams (2008) les études basées sur les huiles

essentielles et les marqueurs moléculaire RAPD J. polycarpos est une espèce à part entière.

Les records fossiles des genévriers sont très limités, et peu fiables. Rares sont les cas où on trouve

des écailles avec des cônes femelles, un élément essentiel pour tracer avec plus de détails

l’histoire de ce genre (Axelrod, 1975; Negru, 1972). Il est admis aujourd’hui que le record fossile le

plus ancien de Juniperus reporté est J. pauli Z. (Kvacek, 2002), appartenant à la série « à plusieurs

graines» de la section Sabina datant de la frontière Eocène/Oligocène.

Les formations ouvertes de genévrier qui existent aujourd’hui dans les hautes montagnes

sur le pourtour de la méditerranée ne sont que des vestiges de ces formations très anciennes et

portent ainsi un grand intérêt biogéographique (Quézel, Médail, 2003). Le changement des

régimes climatiques au sein des aires de Téthys-Paratéthys à la fin du Néogène était responsable

de la diversification rapide des genévriers d’un ancêtre mésophile-hygrophile représenté par J.

pauli (Kvaček, 2002). En effet, durant les périodes froides et arides du Pléistocène, les formations

de genévrier dans le Sud-Ouest et l’ERM étaient plus répandues qu’aujourd’hui. Durant l’Holocène

jusqu’à nos jours, la hausse des températures couplée à la pression anthropique a résulté en la

fragmentation de ces formations de genévriers. Ainsi J. excelsa et J. thurifera sont considérées

comme deux espèces vicariantes originaires du même taxon ancestral largement répandu en

Europe durant le Tertiaire (Kvaček, 2002). J. excelsa s’est développé à l’est et J. thurifera à l’ouest

de la Méditerranéen, l’Atlas, l’Espagne et les Pyrénées, (Barbero et al., 1994; Jiménez et al., 2003).

A cet égard là et en examinant les tailles du génome et les nombres chromosomiques de ces deux

espèces, on constate que J. excelsa est diploïde avec 22 chromosomes (Bou Dagher-Kharrat et al.,


29

2013) alors que J. thurifera est tétraploïde (Romo et al., 2013). Sachant que la polyploïdie chez les

conifères reste exceptionnelle, le fait de trouver que J. foetidissima est hexaploïde (Bou Dagher-

Kharrat et al., 2013) pimente encore plus le scenario. Un examen cytogénétique approfondi des

genévriers méditerranéens devrait nous éclairer sur la spéciation de ce groupe.

Courant sa thèse de doctorat financée par le Conseil de recherche de l’USJ et effectuée en

cotutelle avec le Museum d’histoires naturelles à Paris, Bouchra Douaihy a trouvé en utilisant des

microsatellites nucléaires une structuration de la diversité génétique des populations libanaises,

turques et chypriotes similaires à celle de Cedrus libani (Douaihy et al., 2011). En effet les

populations turques chypriotes et grecques se regroupaient ensemble formant un pool génétique

qui se distingue du pool génétique formé de quelques populations libanaises (Fig. 6). La similarité

génétique entre les populations de Crimée et de Turquie pourrait bien être expliquée par des

connections qui remontent aux périodes de glaciations, époque à laquelle le niveau de la mer noir

était très bas (Yena et al., 2005; Yena et al., 2004).

Deux des populations libanaises étudiées se détachaient, curieusement, de toutes les autres

populations considérées dans cette étude. Il s’est avéré que ces deux populations appartenaient à

Juniperus polycarpos (Adams et al., 2014). Une analyse d’un ensemble de taxons de Juniperus de

l’ERM avec des nrDNA (ITS) et 4 marqueurs chloroplastiques: petN-psbM, trnS-tenG, trnD-trnT et

trnL-trnF (4430 bp) a également confirmé la présence de J. polycarpos au Liban. Les études

biométriques (Douaihy et al., 2012) et biochimiques (Adams et al., 2014) appuient également

cette découverte. Il serait intéressant d’investiguer d’autres populations dans la région pour situer

exactement l’aire de chevauchement de ces deux taxons.

Figure 6: Distance génétique de Nei entre différentes populations de Juniperus excelsa et J. polycarpos (Douaihy et al. 2011 and Adams et al. 2014). Figure 6: Distance génétique de Nei entre différentes populations de Juniperus excelsa et J. polycarpos (Douaihy et al. 2011 and


30

iii. Abies cilicica

Abies cilicica ou sapin de silice pousse naturellement à l’ERM sur la chaine du Taurus et de

l’Amanus en Turquie, au Mont Ansariyah en Syrie et au Nord du Mont Liban où il atteint sa limite

de distribution sud (Akkemı k, 2000 Browicz, ielioski, 1984 Kaya, Raynal, 2001).

La répartition géographique actuelle de A. cilicica est éparse et divisée en plusieurs dizaines de

populations isolées les unes des autres ( ielioski, 1984 Kaya and Raynal, 2001).

Les données paléoécologiques basées sur la répartition du pollen et des macrofossiles montrent

que durant le Pliocène (presque 5 Ma) le bassin Méditerranéen était couvert de vastes

écosystèmes forestiers (Collins et al. 2012), très probablement incluant les ancêtres des sapins

méditerranéens actuels (Linares et al., 2011; Meyen, 1987; Palamarev, 1989; Pignatti, 1978). La

fragmentation de l’aire de répartition du sapin aurait eu lieu pendant les périodes froides du

Pléistocène en raison de l’aridité accrue courant cette période (Leroy, Arpe, 2007). La

fragmentation plus récente serait due à l’aridification du climat et à la déforestation anthropique

(Roberts et al., 2001).

Abies cilicica et malgré sa faible couverture géographique serait divisé sur une base

morphologique se rapportant aux aiguilles (glabres ou pas) en 2 sous espèces : A. cilicica subsp.

cilicica à l’est de son aire de répartition couvrant l’est du Taurus, la Syrie et le Liban et une lignée

ouest A. cilicica subsp. isaurica Coode and Cullen sur le taurus ouest (Coode, Cullen, 1965; Farjon,

2010).

(Sękiewicz et al., 2015), en utilisant des marqueurs microsatellites chloroplastiques, ont montré

une différenciation entre trois régions : En Turquie deux groupes distincts sont reconnus à l’est et

à l’ouest du Taurus et un troisième pool génétique formé des populations libanaises (fig. 7).

Cette différenciation reflète une longue

période d’isolement génétique due à la

fragmentation de la zone de distribution

reliée aux oscillations climatiques du

Pléistocène. Les populations libanaises bien

que fragmentées mais plus proches

géographiquement, ont montré une faible

différenciation (Awad et al., 2014).

Figure 7: Distribution de A. cilicica s.l. et structure génétique inférée par des nSSR (Sękiewicz et al., 2015).


31

Refuges ou forêts reliques ?

Après cette synthèse de la phylogéographie de ces 3 taxons de l’ERM et pour capitaliser toutes ces

données, je voudrais présenter cela sous forme de pièce de théâtre où :

La toile de fond est formée par les montagnes de l’ERM (fig 8), le Taurus, l’Amanus, les chaines

Anatoliennes ainsi que les mont Liban et l’Anti-Liban.

Les personnages héros et antihéros sont Cedrus libani, Juniperus excelsa et Abies cilicica

L’époque concernée est le Pléistocène

La dramatisation et Intrigue sont constituées par les oscillations climatiques du Pléistocène

La chorégraphie est symbolisée par les migrations, les expansions des aires de distribution et leur

rétraction.

Figure 8: Principales chaines montagneuses de l’ERM


32

Ce qui peut paraitre simple à représenter sur une carte en deux dimensions, se complique

nettement quand il faut imaginer cette chorégraphie dans un paysage en trois dimensions. La

topographie complexe et les vallées encaissées ont garanti le maintien de conditions climatiques

et environnementales relativement stables et variées en dépit des fluctuations climatiques de la

fin du Tertiaire et du Quaternaire. Elles constituent dès lors des refuges propices pour des vestiges

d’anciennes végétations. L’orientation de ces montagnes, leur altitude ainsi que leur

géomorphologie, sont autant d’éléments qui peuvent influencer la répartition des espèces, leur

migration ou leur cantonnement courant les remaniements climatiques.

En effet, les trois espèces concernées par ce scénario sont des espèces montagnardes qui ont leur

optimum harmonique au Liban entre 1300 et 1900 m d’altitude pour Abies cilicica, entre 1200 et

2000 m pour Cedrus libani et entre 1600 et 2400 m pour Juniperus excelsa (fig. 9). Ces altitudes

sont données à titre indicatif. Elles correspondent aux zones où les exigences abiotiques en

termes de précipitation et de minimum et de maximum de température sont respectés.

On pourrait imaginer pendant les périodes glaciaires une migration vers les basses altitudes au

Mont Liban et un continuum entres les populations turques et libanaises en passant par la Syrie.

La figure 8 montre les principales

chaines de montagne de l’ERM.

L’orientation de ces chaines de

montagnes ainsi que leurs

altitudes maximales ont

certainement conditionné ces

migrations. Il faut prendre

également en considération la

topographie et la géomorphologie

de ces montagnes qui, comme le

montre la figure 10 présentant

une coupe longitudinale du Mont

Liban, peuvent constituer des

barrières infranchissables.

La chaine du Mont-Liban est

entrecoupée par des vallées

creusées de plus en plus

profondément très probablement

pendant les interglaciaires par les

fontes nivales comme (Bravard,

Petit, 1997). La migration vers le

Nord par exemple le long de la

chaine ne pouvait pas être

possible courant les périodes

interglaciaires.

Figure 9: Transect du Liban (est-ouest) montrant la distribution altitudinale de 3 conifères.

Figure 10: Transect du Liban (nord-sud) montrant la succession des sommets et des vallées.


33

Les cèdres et les sapins dont les graines sont dispersées par le vent ne pourraient pas traverser de

larges vallées pour passer d’un sommet à l’autre surtout quand les vallées sont larges. Alors que le

genévrier dont la dispersion des graines se fait en partie par les oiseaux n’y trouverait pas un

problème. Prenons un autre exemple, entre le Mont Liban qui culmine à 2300 m et le Mont

Amanus qui culmine à 2240 à l’est de la Turquie les sapins et les genévriers auraient pu

difficilement survivre pendant les interglaciaires. On ne trouve que des reliques de forêts de

cèdres à Slenfeh (au-dessus de Latquia). La persistance des cèdres dans cette zone pourrait

certainement être expliquée par un microclimat et une géomorphologie particulière.

La recolonisation ne relève pas uniquement de la géomorphologie des lieux. Elle dépend

grandement de l’aptitude biologique de l’espèce à coloniser le territoire. Le cèdre de l’Atlas fut

introduit dans le département de Vaucluse, au Mont Ventoux et au Petit Luberon vers 1860. Les

photos ci-dessous montrent qu’après plus de 150 ans, la surface couverte n’a pas énormément

augmenté, il s’agit plutôt de la fermeture du milieu par la régénération naturelle. Le cèdre est par la

suite considéré comme un faible colonisateur.

L’hypothèse de fragmentation du couvert forestier au Quaternaire a inspiré la définition

de refuges forestiers. La vision de ces refuges comme une entité homogène et unique est très

simpliste. Des études de fine résolution concernant le climat inféré à partir de données de

différentes régions adjacentes qui ont expérimenté les mêmes oscillations montrent la persistance

d’espèces là où, à une échelle macroscopique, on ne les attendait pas. Cela va en faveur de

l’emploi de la notion de microrefuges (Rull, 2009; Rull, 2010).

Même si certaines espèces ont traversé avec plus ou moins de succès le crible des grandes

crises du Pléistocène (Svenning, 2003), cet héritage biologique s’avère fragilisé par la rapidité et

l’ampleur des changements environnementaux en cours et à venir sur le pourtour méditerranéen

(Mazzoleni et al., 2004). Pour anticiper la réponse des espèces à ces changements rapides, il

existe un moyen d’évaluer la richesse de cet héritage biologique. Il s’agit d’étudier la variabilité

génétique au sein des populations et des espèces.

Figure 11: Photographies aériennes des cèdres du Luberon montrant l’évolution de l’occupation du terrain.


34

IV- Caractérisation génétique et implications pour la conservation

a. Refuges glaciaires, diversité génétique et richesse allélique

La réduction de la surface des forêts va entraîner la diminution de la taille des populations

d’espèces et accentuer l’effet d’une dérive génétique (Bittkau, Comes, 2005). La dérive génétique,

lorsqu’elle est intense, se traduit par une perte de diversité génétique, une baisse de l’efficacité de

la sélection, une baisse du potentiel évolutif et de la fitness moyenne des espèces (Reed, Frankham,

2003).

Des études phylogéographiques des colonisations postglaciaires sont généralement basées sur

l’analyse de la diversité génétique inter- et intra-populations aussi bien au niveau des zones

refuges potentielles que des zones autrefois recouvertes de glaciers. (Comes, 2004; Fady, Conord,

2010; Médail, Diadema, 2009; Petit et al., 2003; Taberlet et al., 1998) révèlent les principales

zones refuges et des voies de recolonisation découvertes sur la base de marqueurs moléculaires

ou de données polliniques de différentes espèces végétales. Il est généralement établi que les

zones refuges possèdent une diversité génétique supérieure à celle des zones recolonisées à la fin

des périodes glaciaires. En effet, la migration vers de nouveaux habitats conduit à la formation de

nouvelles populations. Ces populations se sont constituées à partir d’un nombre très restreint de

génotypes et par conséquent ne représente qu’une fraction de la diversité génétique de la

population source. Bien que, l’ampleur de la réduction de la diversité génétique varie avec la

méthode d’analyse utilisée pour apprécier la diversité génétique (Comps et al., 2001) et que les

prédictions concernant le taux et la distribution de la diversité génétique au niveau des

populations diffère avec les modèles (Wade, McCauley, 1988), l’accord est général sur le fait que

la diminution de l’effectif d’une population ou « bottleneck » ainsi que l’effet fondateur

emmènent à la diminution de la diversité génétique. D’autre part, les expansions interglaciaires

pouvant être aussi sujettes à des extinctions, la diversité génétique acquise pendant cette période

sera perdue alors que la diversité génétique présente dans les zones refuges ne cesse

d’augmenter en parallèle courant les oscillations climatiques (Taberlet et al., 1998).

Cependant, au niveau des loci neutres, une diminution plus sévère de la richesse allélique que

pour la diversité génique est attendue. Entre zone de persistance et foyer de recolonisation, la

nuance est importante (Petit et al., 2003). Certains scientifiques préfèrent appeler la première

comme emplacement d’une population relique et garder la dénomination de zone refuge pour la

zone hébergeant des populations qui ont agi comme zone de départ pour la recolonisation. Les

zones de refuges sont donc les lieux où réside la richesse allélique et pas nécessairement là où la

diversité génétique est élevée (Widmer, Lexer, 2001). Chez Pinus resinosa par exemple (Walter,

2001), les populations ayant les valeurs de diversité génétique les plus élevées sont situées dans

des régions qui étaient complètement recouvertes par les glaciations. Ces zones où la diversité

génétique est élevée ne peuvent donc pas correspondre aux zones refuges. Les profils de

différentiation génétique entre les populations montrent que la colonisation post glaciaire est

assez complexe et qu’elle a pris naissance à partir de deux refuges. Cette diversité génétique

élevée proviendrait du croisement des voies de recolonisation à partir des deux refuges.


35

b. Diversité génétique intra-populations chez Cedrus, Abies et Juniperus Si les scientifiques s’accordent sur l’étude de la diversité génétique intra-populations comme

indicateur des chances de survie des espèces, la question concernant les types de marqueurs les

plus appropriés pour évaluer cette diversité reste toutefois débattue. Bien que les marqueurs

neutres et les marqueurs sélectionnés semblent souvent donner les mêmes profils de relations

entre les populations (Luikart et al., 2011), la balance semble pencher vers les marqueurs neutres.

En effet, les gènes importants pour l’adaptation passée et actuelle ne seront pas nécessairement

les plus utiles pour les adaptations futures. La focalisation sur ces gènes là pour conserver les

populations peut emmener à une perte de la variabilité génétique importante à d’autres loci.

Le nombre d’études de la diversité génétique au sein du genre Cedrus augmente sans cesse depuis

quelques années. Le tableau 3 résume ces études et les taxons concernés.

Taxon (s) marqueurs reference

C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani isozymes (Panestos et al., 1993)

C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani isozymes (Scaltsoyannes, 1999)

C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani ITS Rouhan, 2000*

C. atlantica RAPD (Renau-Morata et al., 2005)

C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani AFLP Bou Dagher et al. 2007*

C. libani cpSSR Fady et al. 2008*

C. libani cpSSR Wazen, 2007*

C. brevifolia Nuclear

microsatellites

(Eliades et al., 2011)

C. libani RAPD (Semaan, Dodd, 2008)

C. atlantica AFLP (Terrab et al., 2008)

C. atlantica, C. brevifolia, C. libani Marqueurs

morphologiques

(Jasiniska et al., 2012)

* études dans lesquelles je suis impliquée

Les marqueurs présentés ci-dessus ont été utilisé chez un très grand nombre d’espèces. Les

études comparatives peuvent être effectuées et des profils de tendances peuvent en être déduits.

En général, en utilisant ces marqueurs, les mesures suivantes sont fréquemment utilisées :

l’hétérozygotie moyenne intra-populations (He) et la différenciation entre populations (Gst).

Tableau 3: Etudes employant différents types de marqueurs génétiques concernant le genre Cedrus.


36

Au niveau de l’espèce, C. libani détient la diversité génétique la plus élevée sur l’ensemble des

populations avec 0.317 suivie par C. brevifolia avec 0.277 puis par C. atlantica avec 0.196 et

finalement par C. deodara avec 0.139.

Du point de vue conservation, les valeurs de la diversité génétique et de la richesse allélique au

niveau des populations sont d’une importance capitale. Ces données, quand elles sont

disponibles, doivent être prises en compte lors de l’établissement des plans de gestion des

réserves, de la restauration des écosystèmes et de la conservation des espèces in et ex-situ.

Plusieurs des études citées dans le tableau ci-dessous couvrent les populations libanaises du

cèdre.

Bien que différents marqueurs aient été utilisés et que par suite la comparaison directe ne peut

être effectuée, les différentes populations peuvent être classées en termes de diversité génétique

et surtout en termes de richesse allélique.

La forêt de Tannourine à titre d’exemple, ressort avec une diversité génétique élevée et surtout

avec un taux d’haplotypes spécifiques beaucoup plus élevé que les autres populations.

Malheureusement cette population se situe sur un sommet qui culmine à 1850 m d’altitude et

qui est déjà envahi par le cèdre. Malgré sa grande diversité génétique et sa richesse haplotypique,

cette population ne pourra pas migrer en altitude faute de sommets adjacents disponibles. Cette

riche forêt est à peine à 12 km du cirque de cèdres de Bcharré, qui représente la population la

plus emblématique au Liban. Cette dernière sort toujours en queue du classement avec tous les

marqueurs en termes de diversité génétique et de richesse allélique. Cela n’est pas étonnant

quand on sait que cette population a subi une sévère diminution de son nombre d’individus

jusqu’à atteindre 350 vieux individus. L’association locale qui s’occupe aujourd’hui des

replantations de cèdre autour de ce cirque comprenant les vieux arbres tiennent à sauvegarder le

pool génétique de leur foret en ne plantant que des graines issues de ces vieux arbres. Un

enrichissement à partir de forêt de Tannourine est tout à fait recommandable. Une migration

assistée est à appliquer puisque les espaces entre ces deux populations sont des terrains agricoles

fertiles activement exploités.

Ce n’était qu’un exemple parmi tant d’autres qu’on pourrait donner et qui illustrent l’utilité

d’avoir de l’information génétique sur les forêts. Le Liban prépare actuellement le plan d’action

national pour la reforestation de 40 millions d’arbres d’ici 2020. J’accompagne ce grand projet en

tant qu’experte nationale chargée de préparer une proposition détaillée concernant le choix des

surfaces à boiser, avec quel type d’essences, en définissant les peuplements porte graines qui

doivent être sélectionnées pour chaque site. Sachant que la gestion des interventions est très

importante pour maintenir et réhabiliter les forêts, des directives devraient être préparées pour

règlementer le transfert des graines et par suite des plants afin d’éviter des expériences de mal-

adaptation.


37

Awad et al. 2014 ont quant à eux élucidé les flux de gènes naturels entre les populations

libanaises de d’Abies cilicica en mettant l’accent sur les allèles spécifiques pour chaque

peuplement. Leur données seraient également employées à bon escient.

Dans l’étude écologique conduite par Douaihy en 2011, les différents peuplements de Juniperus

excelsa ont été caractérisés. L’étude a même inclus une évaluation de la capacité régénérative des

peuplements en étudiant le ratio du nombre de juvéniles (plantules, juvéniles et jeunes

reproducteurs) par adulte ainsi que par le pourcentage de graines viables et de graines non

viables. Couplés aux données génétiques, ces informations sont plus qu’essentielle dans

l’utilisation de cette espèce pour la restauration des écosystèmes de haute montagne. La majorité

des terrains à reboiser au Liban se situent entre l’étage montagnard et oroméditerranéen où

l’impact humain depuis plusieurs centenaires a réduit ces écosystèmes à de vastes étendues quasi

désertes. Le choix de l’origine des graines et/ou de plantules pour restaurer ces écosystèmes

profitera de l’ensemble des données génétiques générées pour ces espèces d’intérêt.

L’utilisation de ressources génétiques d’une espèce de différentes origines pour « créer » une

nouvelle forêt et minimiser au maximum l’effet fondateur ne semble pas être impossible.

L’exemple du Mont Ventoux cité plus haut pour lequel un mélange de graines issues de différents

peuplement algériens de Cedrus atlantica a été utilisé, a montré un taux de diversité génétique

sensiblement égal à celui des populations d‘origine (BouDagher-Kharrat et al., 2007). De même,

(Renau-Morata et al., 2005) ont testé la variabilité et la différenciation génétique de plusieurs

populations marocaine de C. atlantica ainsi que d’une population plantée en Espagne à Arbûcies

(Girona). Bien que la provenance des graines utilisées pour le reboisement ne soit pas connue, les

chercheurs ont trouvé une diversité génétique comparable à celle des populations naturelles

suggérant une origine multiple des graines.

V- Restauration des écosystèmes forestiers de haute montagne.

L’essentiel du territoire du Liban se situe en région de moyenne à haute montagne. Bien

que cette zone ne soit occupée que par moins de 40 % de la population et encore pour certains

que saisonnièrement, l’impact anthropique sur cette zone est très prononcé.

La diversité biologique des montagnes libanaises fût mise à l’épreuve depuis des

millénaires. Le Liban fait partie du croissant fertile qui a été à la base de la révolution du

néolithique. Les flancs de montagnes sont déboisés pour laisser place aux terrasses pour

l’agriculture. Pendant des siècles, le paysage montagnard a payé un lourd tribut à sa proximité de

la côte et le commerce avec les pays voisins. Cèdres, genévriers, sapins et chênes ont vu leur bois

dévaler les pentes et finir dans les toitures des palais et des coffres des grands rois et pharaons.

Plus récemment, au cours du 19ème siècle, les Ottomans en firent une exploitation

intensive. Durant la première guerre mondiale, elle devint la principale source

d’approvisionnement en bois lors de la construction de la ligne ferroviaire reliant Tripoli à Haïfa


38

par les troupes britanniques. L’état de nos montagnes aujourd’hui déplore sa verdure passée. Sur

des millions d’hectares, on n’observe aujourd’hui que des coussins épineux, les seuls à avoir

résisté à la dent du bétail.

Le Plan stratégique pour la biodiversité 2011-2020 (Convention on Biological Diversity,

2011), s’est fixé comme objectif la restauration de 15 % des écosystèmes dégradés d’ici 2020. Le

Liban via le Ministère de l’Environnement est signataire de cette convention et est en train

d’implémenter cette stratégie. Parallèlement, le ministère de l’Agriculture a lancé en 2013 un

ambitieux projet de planter 40 millions d’arbres d’ici 2020. Dans ce cadre-là, nous pouvons joindre

ces deux contextes favorables et procéder à la restauration des écosystèmes forestiers en

plantant des arbres mais pas uniquement. En effet, la restauration va de la réhabilitation de

quelques fonctions d’un écosystème perturbées ou perdues à la restauration globale de tout un

écosystème y compris la richesse, la composition, la structure et les fonctions (SER, 2004). Les

écosystèmes de haute montagne du Liban ont besoin d’une restauration complète.

Sur le terrain, et concernant la composante socio-économique cruciale dans ce type de

projets, j’opère à travers l’ONG Jouzour Loubnan que j’ai cofondée en 2008. Dans notre stratégie

de reboisement, nous tentons de nous approcher le plus de « communautés de référence » qui

sont ceux qui existaient avant la détérioration du milieu (Fig. xxx).

Il fût un temps où la richesse spécifique fût le moyen le plus simple pour décrire une

communauté (Magurran, 2004). Il existe aujourd’hui d’autres indicateurs à prendre en

considération permettant d’évaluer une communauté restaurée (Jaunatre et al., 2013). Parmi ces

indicateurs figurent l’intégrité de la structure de la communauté restaurée, l’abondance relative

des taxons par rapport à la communauté d’origine etc…. L’idéal serait d’étudier également les

spécificités génétiques de certaines espèces et leur affinité à développer des relations

Figure 12: Synthèse graphique de l’approche de restauration et les principaux indicateurs de réussite (Jaunatre et al. 2013)


39

symbiotiques avec des microorganismes du milieu (Yang et al., 2010). Nous n’en sommes pas là

encore malheureusement mais ce sont des axes d’intérêt qui permettent de maximiser les

chances de réussite dans les actions de restaurations.

Le choix des ressources génétiques à utiliser s’avère être dans la démarche de restauration

d’un écosystème, le point le plus critique. En effet, avant même de penser si les plants ou les

graines à réintroduire sont génétiquement adaptés ou pas, c’est leur disponibilité sur le marché

qui pose problème. Les principales espèces de conifères (cèdre, sapin et genévriers) sont

disponibles sur le marché grâce à une demande croissante depuis quelques années et nous

disposons d’un minimum d’informations génétiques nous permettant de prendre des décisions

éclairées. En parallèle, plusieurs initiatives de réhabilitation des pépinières et l’amélioration de la

qualité des plants et des moyens de production ont été réussies ces dernières années. Cela reste à

faire pour les espèces associées aux conifères, et appartenant aux différentes strates de

végétation dans un écosystème donné.

La disponibilité au Liban de plants ou de graines nécessaires à restaurer ces écosystèmes n’étant

pas aisée, la création en 2009 de notre laboratoire de conservation et de germination des graines

fût une réponse directe pour pallier à ces besoins. Ce laboratoire a pour mission de collecter des

graines d’espèces natives du Liban ou de la région, de définir des protocoles de germination pour

ces diverses espèces et d’assurer la production de pousses d’arbres dont le taux de germination

naturel est faible. Nous profitons des facilitées du laboratoire pour travailler également sur les

plantes endémiques : conservation ex-situ et définition des protocoles de germination. Quand ces

graines germent, les études cytogénétiques sont également effectuées. Depuis 2014, nous

participons en tant que partenaire à un projet ECOPLANTMED (ECOlogical use of native PLANTs for

environmental restoration and sustainable development in the MEDiterranean region dans le

cadre du programme ENPI CBCMED de l’Union Européenne. Des protocoles de germinations pour

diverses espèces, un guide de bonnes pratiques pour la restauration des écosystèmes ainsi que la

formation de jeunes de mon laboratoire, seront les principaux produits de ce projet.

Pour revenir sur la restauration des écosystèmes de haute montagne, nous savons

aujourd’hui que les interactions positives entre plantes ou facilitation peuvent augmenter la

diversité locale dans les environnements sévères, et en particulier dans les écosystèmes alpins

(Cavieres, Badano, 2009), par décroissance du stress physique permettant aux espèces

intolérantes au stress de survivre (Choler et al., 2001). En outre, plus récemment, il a été

démontré que la facilitation entre plantes pouvait avoir dans les écosystèmes alpins des

conséquences importantes pour l’évolution des espèces (Michalet et al., 2011).

A l’étage oroméditerranéen, le Juniperus excelsa est l’espèce clé. Il forme la limite

altitudinale des formations boisées dans les montagnes de l’Est du bassin (Abi-Saleh et al., 1996;

Akman et al., 1979; Barbero, Quézel, 1976; Browicz, 1982; Quézel, 1973). De ce fait, J. excelsa est

une source ligneuse précieuse pour le reboisement dans les hautes montagnes. Dans ces zones où

la strate herbacée est faible, J. excelsa assure par son enracinement profond la rétention de l’eau

dans les sols et les protège de l’érosion en enrichissant le sol en matière organique et en


40

protégeant les particules fines du sol. Il assure également une source nutritive essentielle et un

abri pour une multitude d’oiseaux et de petits mammifères (Abi-Saleh et al., 1996; Gauquelin et

al., 1999).

Des études sur le statut et la dynamique de Juniperus mettent en cause l’effet de la sécheresse

empêchant la survie des juvéniles et donc la pérennité des peuplements (Fisher, Gardner, 1995;

García et al., 1999). La sécheresse estivale en Méditerranée et le manque de micro habitats

favorables pourraient induire une forte mortalité des juvéniles. D’autre part, le pâturage serait

une cause directe de mortalité des juvéniles par broutage ou par piétinement (García et al., 1999;

Gilbert, 1980). Le rôle facilitateur de certaines plantes « nurses » a été mis en évidence dans des

peuplements de J. excelsa. Ces plantes souvent épineuses et/ou en coussinets forment des

microsites riches en matière organique favorable à la germination et à la survie des semis et

protègent les petites plantules de l‘abroutissement et de la sécheresse estivale (Milios et al., 2006;

Moinuddin et al., 1990). Dans le cadre de sa thèse, Patrick El Hayek a réalisé des expérimentations

pour évaluer la facilitation dans un site de haute montagne sur lequel on effectue déjà des

reboisements (Al Hayek et al., 2014). Les relations de facilitation ont été étudiées sur un terrain

pâturé et sur un terrain clôturé par « Jouzour Loubnan». Ces résultats montrent l’importance de la

facilitation en cas de stress sévère sur le milieu. L’exposition du site jouait également un rôle

important.

Sur ce même site, nous réalisons aujourd’hui, dans le cadre du projet européen ECOPLANTMED,

un projet de restauration pilote. Nous allons nous appuyer sur les espèces de légumineuses

épineuses et en coussinet qui recouvrent encore les montagnes libanaises. Résistantes à la dent

du bétail, ces espèces présentent un grand intérêt dans la réhabilitation des écosystèmes de

haute montagne. Grace à leur architecture (forme basse et compacte), permettant de diminuer

les effets des conditions environnementales extrêmes pour les espèces qu’elles hébergent, ces

plantes en coussins joueraient un rôle facilitant essentiel pour la diversité (Al Hayek et al., 2014).

Nous testons l’importance de la facilitation exercée par les légumineuses épineuses sur des

graines et des plants de cèdre et de genévrier. Nous effectuons ce test avec et sans arrosage.

Pour compléter ce travail, la mycorhization des plants forestiers est également importante vis-à-

vis de la tolérance au stress hydrique et à la croissance des plants. Dans le cadre d’une ANR nous

démarrons une collaboration avec le Laboratoire des Symbioses Tropicales et Méditerranéennes à

l’université de Montpellier sur le caroubier et son cortège mycorhizien. La formation de

ressources humaines est prévue afin de créer un pôle de compétences dans ce domaine.


41

VI- Exploration, valorisation et conservation de la flore native et endémique

du Liban :

La flore du Liban compte aujourd’hui 2845 taxons (nos données - non publiées encore). La

référence utilisée actuellement pour la flore du Liban dates des années 60 ((Mouterde, 1984a) et

n’a pas été actualisée depuis. En effet depuis le père jésuite Mouterde, qui a sillonné le Liban

depuis 1931, aucune flore digne de ce nom n’a été publiée. Des initiatives qui ont le mérite

d’exister essayent de combler le vide. Tohmé et Tohmé (Tohmé, Tohmé, 2007; Tohme, 2014) ont

réalisé deux éditions de la flore illustrée du Liban. Ils ont rajouté à la flore du Liban une dizaine de

taxons : nouvelles espèces, nouvelles occurrences ou naturalisation de plantes échappées de

culture (Tohmé & Tohmé, 2001 ; 2004 ; 2006 ; 2007a ; 2007b ; 2008 ; 2009 ; 2010 ; 2011 ; 2012).

Ces 2845 taxons, appartiennent à 826 genres et 131 familles. Quand on se rend compte que

parmi les 2845 taxons il n’y a que 29 espèces de Ptéridophytes, on réalise tous les efforts qui

restent à faire. Les bryophytes sont également très mal étudiés.

La richesse des familles en genres est représentée dans la figure 13. La famille des Graminées

vient en tête. Elle comprend 105 genres suivie par les Asteraceae (103 genres) puis les

Brassicaceae (65 genres). Quant à la richesse des familles en espèces, c’est la famille des

Fabaceae qui vient en tête avec plus de 341 espèces.

Sur les 2845 espèces, 91 espèces ont été décrites par Mouterde comme endémiques du Liban

(~ 3%). Les formes biologiques prédominantes parmi les plantes endémiques sont les

hémicryptophytes (~ 80%). Plusieurs d’entre eux, ne sont pas endémiques uniquement du Liban.

La facilité d’échanges de matériel d’herbier, d’analyses génétiques et de communication a montré

que certaines espèces à l’ERM portent de noms différents bien qu’il s’agisse de la même espèce

Figure 14: Richesse en espèces des familles. Figure 13: Richesse en genres des familles


42

(observations personnelles - article en préparation). Nous travaillons actuellement sur un index

synonymique de la flore libanaise.

La distribution des plantes endémiques a

été réalisée par Nadine Wazen en 2011,

dans le cadre de son Master II (Fig. xx).

Nous remarquons une concentration des

occurrences sur le Mt Liban. Cela étant, la

flore de Mouterde est très pauvre en

échantillons du Sud-Liban. Une mise à

jour des localisations de ces plantes

s’avère urgente.

Depuis 2007, je porte une attention

particulière aux plantes endémiques du

Liban. Afin de localiser les points chauds

de la biodiversité au Liban, définis en

fonction de la richesse spécifique et du

nombre d’endémiques, nous procédons à

la définition des zones clés pour les

plantes (IPA : Important Plant Area ;

PlantLife www.plantlife.org.uk).

Ce travail se fait dans le cadre d’un projet

financé par le « Critical Ecosystem Partnership Fund », un fond international qui finance des

projets de sauvegarde de la biodiversité au niveau des « hot spots » de la biodiversité. Afin

d’augmenter le nombre d’observations sur l’ensemble du territoire libanais, nous avons

développé un outil de science participative qui permet au profane de contribuer à la collecte des

données. Ces dernières seront ensuite examinées pour en vérifier la qualité. Après validation, les

données sont rentrées dans notre base de données http://www.lebanon-flora.org . Cette

dernière a été mise en place suite à l’idée de Sonja YAKOVLEV, ma principale collaboratrice au

Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution à Paris-Sud. D’abord financés par l’Agence

Française de la Francophonie (2006-2008), puis UNESCO-l’Oréal pour les Femmes et la Science

(2008-2010) puis UNESCO-HP (2010-2012), cette base de donnée est maintenant adoptée par O-

LIFE, l’Observatoire libanais de l’environnement affilié au CNRS libanais. Il est devenu une base de

données nationale pour la flore du Liban. Avec Telabotanica, un grand réseau de botanistes

francophones, nous avons développé l’outil «carnet en ligne» qui permet d’augmenter encore

plus le nombre de contributeurs à notre base de données. Ces données géo-référencées sont

ensuite traitées pour cartographier la flore du Liban.

En parallèle à la localisation des habitas en danger pour les protéger, le projet du CEPF finance

également le travail sur la première liste rouge des espèces menacées au Liban selon les critères

de l’IUCN. Ce même fond nous finance par ailleurs la création de 3 microréserves pour protéger

Figure 15: Distribution des plantes endémiques du Liban sur la carte des précipitations du Liban

http://www.plantlife.org.uk/

http://www.lebanon-flora.org/


43

des plantes endémiques et un site humide devenu très rare au Liban comportant entre autres la

plante carnivore Drosera rotundifolia qui est à sa limite sud de répartition. Ces réserves de petite

taille, souvent appelées micro-réserves, ont été créées dans différentes régions du monde pour protéger

les espèces menacées, habituellement sous forme d’îlots de végétation (Saunders et al., 1991 ; Turner et

Corlett, 1996 ; Heywood, 1999). Ces dix ou quinze dernières années, un intérêt considérable a été suscité

par le réseau de micro-réserves établi dans la région de Valence, en Espagne et plus récemment en Crète, à

Chypre et en Roumanie. Les microréserves peuvent être considérées comme une option viable dans les

zones où la végétation a subi une fragmentation et où les populations d’espèces sont elles aussi réduites

ou fragmentées. Un grand nombre de plante endémiques strictes du Liban sont rares et présentent une

très faible répartition géographiques, souvent quelques centaines de m² voire moins. Il se trouve

également que parfois, la totalité des représentants d’une espèce donnée se développent sur une parcelle

unique d’un terrain privé.

Ma motivation pour la sauvegarde du patrimoine végétal est un effet secondaire de mon

principal intérêt scientifique qui est la compréhension des mécanismes de diversification et de

spéciation ayant emmené à la mise en place de la flore de l’ERM.

A l’heure où nous disposons de moyens techniques de plus en plus sophistiqués pour

analyser des différences minuscules dans le changement de la séquence d’ADN, l’observation

microscopique du matériel génétique et l’évaluation de la taille du génome gardent tout leur

intérêt et intriguent les scientifiques. La compréhension de mécanismes d’augmentation ou de

diminution de la taille du génome et son sont toujours très informatifs quant à l’évolution et la

spéciation. L’évaluation de la variation de la taille du génome chez les plantes, et la

compréhension de la signification évolutive de cette variation est un des paramètres essentiels

dans les études phylogénétiques (Bennetzen et al., 2005; Gregory et al., 2007). La taille du

génome est aussi un paramètre intéressant pour divers aspects de la biologie cellulaire et

moléculaire (Rees, Durrant, 1986), l’écologie et la phytogéographie (Crime, Mowforth, 1982). La

variation dans la taille du génome peut être corrélée à des paramètres de croissance et des

facteurs climatiques. Par ailleurs, le nombre chromosomique est connu pour évoluer très

lentement dans certains groupes comme chez les conifères par exemples qui à quelques

exceptions près sont à 2n=24 (krutovsky et al. 2004). Alors que dans d’autres groupes les

variations des nombres chromosomiques (y compris la polyploidisation), accompagnés ou pas par

des réarrangements chromosomiques accompagneraient des évènements de spéciation. Il est

intéressant d’étudier ces phénomènes de spéciation et voir par quels types de réarrangements

chromosomiques ces différenciations du caryotype ont eu lieu et à quelles vitesses.

J’ai choisi d’évaluer la taille du génome des plantes du Liban avec un intérêt particulier

porté aux endémiques par ce que des variations dans la taille du génome s’avèrent être un moyen

rapide et efficace pour déceler des différences entre les taxons. En 2013 nous avons publié la

première liste de valeurs de taille de génome pour 225 taxons de plantes récoltés au Liban dont

193 sont nouvelles pour la science (Bou Dagher-Kharrat et al., 2013). Cent vingt-six espèces

endémiques ont été incluses dans cette étude dont 24 strictement endémiques au Liban, 19

endémiques du Liban et de la Syrie et 71 endémiques de l’ERM.


44

Au-delà des constations intéressantes qui ont été faites concernant le cycle de vie (fig. 17)

ou le type biologique selon (Raunkier, 1934) (fig. 16) et la taille du génome, cette étude nous a

permis de constater que de nombreux taxons endémiques sont polyploïdes par rapport à leur

espèces sœurs méditerranéennes, soulignant l’importance de ce phénomène de ploïdie dans la

spéciation. Ce fut le cas par exemple pour les genres Puschkinia (fig. 18), Paeonia et Odontites

pour lesquels les niveaux de ploïdie soupçonnés ont été confirmés par des comptages

chromosomiques.

Les tailles du génome les plus élevées se retrouvent chez les espèces qui ont des périodes de

croissances courtes et distinctes suivies d’une longue période de dormance (cas des géophytes par

exemple). Les plantes annuelles ont de plus petits génomes que les pérennes notamment les

géophytes.

Figure 16: Taille du génome et type biologique selon Raunkier 1934

Figure 17 : Taille du génome et cycle de vie

Figure 18: Variété endémique du Liban par rapport à la forme plus répandue du genre Puschkinia.


45

Les même études d’organisation du génome sont également appliquées sur deux genres

d’intérêt au Liban le genre Iris et le genre Astragalus. Couplées à des approches moléculaires ces

méthodes ont déjà révélés des résultats intéressants dans le cadre de deux thèses de doctorat.

Le genre Iris

Nour Abdel Samad, effectue sa thèse en cotutelle entre l’Université Saint Joseph et

l’Université Paris-Sud. Le genre Iris est représenté au Liban par 4 sections : Onocyclus, Iris, Limniris

et Scorpiris. Les différents outils moléculaires et cytologiques utilisés réussissent à séparer très

clairement les sections. Au sein de chaque section et notamment au sein de la section Onocyclus,

la distinction entre les différents taxons n’est pas toujours possible. Les recherches sont encore en

cours avec différents type de marqueurs nucléaires (ITS et cytoplasmiques).

Au sein des Onocyclus, des différences dans la taille du génome ont été observées alors qu’au

niveau chromosomique toutes les espèces possèdent le même nombre de chromosomes et des

caryotypes très semblables. Des études des gènes ribosomiques par Fluorescence in situ

hybridization (FISH) ont été effectuées. Elles ont montré une conservation du nombre de loci chez

les différents taxons étudiés au sein d’une même section.

Sur le terrain les différents taxons occupent chacun un étage bioclimatique distinct. Les

hybridations naturelles ne sont pas possibles car d’une part géographiquement les populations

sont très éloignées leur période de floraison s’étalent de mars à juin en fonction de l’altitude.

Au sein de la section Scorpiris, le nombre chromosomique a permis la distinction entre deux

espèces Iris persica et un autre Iris endémique du Liban, et de la Syrie qui a été faussement

identifié comme I. persica. En effet, une équipe du jardin botanique de Kew vient de décrire une

nouvelle espèce d’Iris. Le comptage chromosomique a permis de différencier I.persica 2n=20 de la

nouvelle espèce dénommée Iris wallisiae T. Hall & Seisums (Hall, Seisums, 2014 ) 2n = 22

chromosomes. Leurs caryotypes sont différenciés évoquant des remaniements chromosomiques

lors de la spéciation.

Figure 19: Taille du génome et nombre chromosomique des iris de la section Onocycles du Liban


46

Le genre Astragalus

Le travail sur les Astragales est réalisé dans le cadre d’une thèse de doctorat en cotutelle entre

L’institut Méditerranéen d’Écologie et de Paléoécologie de l’Université de Marseille et de la Faculté des

Sciences de l’Université Saint-Joseph.

Avec ces 63 espèces et sous-espèces, le genre Astragalus L. semble être le plus grand genre de

plantes vasculaires au Liban ((Mouterde, 1984b). Au Mont-Liban et dans l'Anti-Liban, le genre Astragalus

constitue une composante principale de la biodiversité représentée par un nombre élevé d'espèces

endémiques (Mouterde, 1984b; Tohmé, Tohmé, 2007).

Les astragales occupent une aire de distribution très vaste au Liban de la côte jusqu’au sommet le plus haut

du Liban (Kurnet es-saudae) à 3083 m, et principalement dans les basses (300-1400 m), moyennes (1400-

2000 m) et hautes montagnes (>2000 m) et dans les régions arides et subarides au climat continental dans

la région de la Békaa. La plupart des astragales endémiques vivent dans les montagnes et les zones arides

et sont caractérisées par une forme en coussinet végétative épineuse et sont communément appelées

«tragacanthiques» ou astragales épineux. Le plateau du Liban est le troisième centre de spéciation des

astragales tragacanthiques après l’Iran et la Turquie (Zarre-Mobarakeh, 2000).

Les espèces d’astragales présentent un exemple remarquable de convergences végétatives et

florales (Zarre-Mobarakeh 2000) conduisant à de grandes difficultés de détermination et des incertitudes

taxonomiques. Actuellement, le nombre des espèces endémiques et en général la richesse du genre

Astragalus au Liban sont très variables selon le traitement taxonomique. Les différences entre le

traitement de (Podelech, Ekici, 2008) et Mouterde (1984) sont principalement observées dans le cas des

espèces endémiques. Là aussi, les outils moléculaires (marqueurs cytoplasmiques et ITS) ainsi que les

études caryologiques et évaluation de la taille du génome sont employés pour élucider les relations

phylogénétiques de ce groupe complexe.

L’arbre phylogénétique obtenu (figure 20;(Abdel Samad et al., 2014) ) montre 5 clades majeurs

pour les Astragales des montagnes libanaises. La majorité de ces espèces sont soit endémiques du Liban

soit distribué suivant la région Irano-Touranienne à l’exception de Astragalus angustifolius qui a une

distribution méditerranéenne de l’est de l’Europe (Brullo et al., 2012).

Les taxons endémiques stricts appartiennent aux 5 différents clades (Fig. 2). La grande diversité

phylogénétique appuie l’hypothèse qui présente le Liban comme un centre de diversification pour les

astragales tragacanthiques (Zarre-Mobarakeh 2000). Ajoutons à cela que deux espèces endémiques strictes

du Liban A. cedreti and A. ehdenensis, se positionnent dans le clade IV avec les espèces non épineuses.

Ces résultats soulignent le fait que les steppes libanaises étaient la scène d’évènements de spéciation

rapides qui se sont répétés fréquemment durant l’histoire évolutive du genre Astragalus.


47

La majorité des espèces endémiques vivent aujourd’hui à de très hautes altitudes caractérisées par des

plantes épineuses en coussinet et constituent des zones refuges malgré les effets néfastes de l’homme et

l’exploitation plurimillénaire.

Les espèces d’Astragales présentent différents niveaux de ploïdie et différentes tailles du génome. La

polyploïdie conduit à une augmentation dramatique de la taille du génome, ainsi certaines espèces ont une

taille de 1 pg alors que d’autres sont proches de 13 pg. C’est le cas d’Astragalus oleaefolius qui possède le

niveau le plus élevé de ploïdie détecté jusqu’aujourd’hui dans le genre (2n=12x=96). La variabilité de la

taille du génome pourrait être expliquée par la variation du nombre chromosomique (A. zachlensis 2C=4.24

pg correspondant à 32 chromosomes) ou par la taille des chromosomes (A. emarginatus 2C=4.73 pg

correspondant à 16 chromosomes). Nos données soulignent l’importance de coupler des données de taille

de génome avec un comptage chromosomique afin de déceler de tels cas et d’éviter les risques

d’extrapolation.

D’autre part, nos données confirment qu’un fort polymorphisme existe au sein du genre Astragalus à l’EST

de la Méditerranée (Cartier 1979) et que la polyploidisation a joué un rôle important dans la spéciation

(Ainouche et al. 2010). Les analyses moléculaires avec trois gènes chloroplastiques à évolution rapide

(intron trnL, espaceur trnK-matK, espaceur (trnT-trnL) sont en cours.

Genome size

Chromosome

number

Figure 20: Arbre strict consensus des séquences ITS de plusieurs taxons d’Astragalus, avec taille du génome et nombre chromosomique correspondants (Abdel Samad et al., 2014).

Partie IV : Conclusions & Perspectives

50

VII- Conclusions & Perspectives

L’ERM est une région du globe qui n’a pas encore livré tous ces secrets pour la Science. La

flore de ce carrefour entre l’Asie, l’Europe et l’Afrique, n’est pas comme on a tendance à le

penser, un mélange entre les végétations septentrionales et méridionales.

Le père Mouterde (1966), dans la préface de la Flore du Liban et de la Syrie, décrit la flore du

territoire libano-syrien ainsi : « … entre la flore semi-européenne de la Turquie et la flore

subtropicale de l'Egypte et de l'Arabie, un lieu d'interpénétration, de rencontre, voire de lutte. Il

constitue, au contraire, d'une façon très caractérisée, une bande neutre. De toute sa largeur il

sépare efficacement le Hêtre, l'If et le Houx des Acacias et du Pommier de Sodome. Tout se passe

comme si deux seuils, deux barrières, avaient stoppé, au nord et au sud, la progression des deux

ensembles végétaux opposés, le boréal et le tropical, leur interdisant l'accès de notre

territoire…. Très faiblement fournie d'espèces boréales, tropicales ou africaines, l'ensemble de la

végétation non ubiquiste de nos contrées se compose donc d'autres éléments. On y peut discerner

deux stocks, l'un méditerranéen, l'autre continental, venu de Turquie, d'Iraq et d'Iran, décidément

asiatique». La flore de cette région est formée d’éléments très anciens qui ont survécu aux

changements dramatiques dus aux grands phénomènes géologiques et climatiques et d’éléments

plus récents qui se sont formés par spécialisations pour survivre au climat méditerranéen.

L’ouest de la Méditerranée, au niveau de la jonction entre l’Europe et l’Afrique, constitue

également un carrefour d’échanges intéressants. Il est relativement bien documenté. Cependant,

la contiguïté avec l’Asie de l’est de la Méditerranée, lui confère l’influence d’une flore

supplémentaire et par conséquent une richesse subsidiaire.

L’examen de cette flore, de ses origines et de son évolution constituerait un exercice bien

intéressant pour y élucider les diverses forces de l’évolution et de la spéciation. Avec l’ensemble

des données accumulées ces dernières années tant au niveau géologique que paléo-climatique,

les phénomènes de divergence, de différenciation et de spéciation pourraient être interprétés à la

lumière de ces évènements paléogéographiques. Même sans examen approfondi des flores de

l’Amanus, des montagnes de la Latquié (partie méditerranéenne de la Syrie) et du Mont Liban, on

constate une ressemblance dans le cortège floral de ces 3 régions, riche en endémiques. Seraient-

elles les reliques de forets ancestrales continues qui se sont fragmentées et qui se trouvent

aujourd’hui isolées?

Une constatation est sûre : l’ERM constitue la limite Sud de l’aire de distribution de nombreux

taxons notamment des taxons charismatiques comme les conifères. Bien que le débat perdure

entre conversationnistes qui appellent les efforts de conservation vers les populations du Nord,

des arguments convaincants ont été avancés afin de conserver à la fois les populations de « bord

d’attaque » et les populations de « bord de fuite ». Ces dernières montrent souvent une grande

différenciation génétique des autres populations, et peuvent contenir des allèles qui ne se

trouvent pas dans d'autres populations. Elles peuvent également renfermer des adaptations aux

conditions environnementales extrêmes qui peuvent augmenter le fitness des populations dans

de nouveaux environnements. Cependant, ces populations sont susceptibles d'avoir des niveaux


51

de diversité génétique légèrement plus faibles que les autres populations et sont confrontés à une

forte probabilité de disparition face aux changements climatiques. Les pratiques de gestion qui

réduisent les contraintes non climatiques et la fréquence des principales perturbations

écologiques peuvent favoriser la persistance de ces populations. Les populations des «bord de

fuite» peuvent aussi être de bons candidats pour la conservation ex-situ, en particulier pour les

espèces de plantes qui peuvent être maintenues dans les banques de semences. Les

translocations de populations peuvent également être une option. Quant aux populations de

«bord d’attaque», elles sont plus susceptibles de jouer un rôle clé dans la persistance à long terme

d'une espèce dans un contexte de réchauffement climatique. Ces populations peuvent être

adaptées à des conditions un peu plus chaudes que celles qu'ils occupent. Elles constituent la

source d’individus qui coloniseront les futures aires de distribution de l’espèce.

Donc d’une part, les populations de bord de fuite nécessitent une intervention directe pour leur

gestion et leur maintien avant qu’elles ne disparaissent. D’autre part, la sauvegarde de larges

populations de pointe, en bonne santé devraient augmenter la probabilité de la persistance de

l’espèce à long terme.

Etant donné que cette région constitue à la fois un point chaud de la biodiversité et un

refuge pendant les glaciations pour de nombreux taxons, les initiatives de conservations se

multiplient et se hâtent puisque cette région de la Méditerranée est particulièrement anthropisée

et son état se dégrade de jour en jour. Pour explorer la biodiversité et la conserver, les moyens

moléculaires sont mis à contribution. Ces dernières années, la biologie de la conservation a

cherché avidement à incorporer plusieurs technologies pour accélérer et augmenter la précision

des prises de décisions. Les approches génétiques furent ainsi employées afin de caractériser les

espèces en danger ou les zones primordiales pour la biodiversité (DeSalle, Amato, 2004). Des

avancées techniques comme le séquençage haut débit, les analyses des microsatellites et le

prélèvement d’ADN non invasif, ont permis l’expansion du rôle de la génétique dans la

conservation.

Quand il s’agit de conservation, l’attention se porte en général vers les espèces mêmes,

puisque l'extinction est considérée comme le critère principal de la vulnérabilité d’un taxon et

c’est un paramètre quantifiable. Cependant, ce qui est plus inquiétant et plus périlleux pour

l’avenir de notre planète c’est la rupture des processus évolutifs dont les éléments clés sont les

populations et les gradients écologiques (Thompson, 2005). La disparition d’espèces d’arbres par

exemple qui constituent les clés de voute de leur écosystème aura des conséquences néfastes car

au-delà de la disparition de l’espèce même c’est tout un écosystème qui s’effondre faisant

disparaitre avec lui des communautés reliées par des processus évolutifs complexes. Une

approche de conservation efficace devrait considérer des approches intégrées de conservation

biogéographique, analysant conjointement les différentes gammes d’échelles spatio-temporelles

et les multi-facettes de la biodiversité, depuis les paysages jusqu’aux gènes, permettront de

fournir des critères et indicateurs utiles pour une conservation globale des écosystèmes et des


52

ressources génétiques, en incluant les interactions avec les sociétés et les territoires (Médail,

2008).

Dans ce contexte-là, mes objectifs à court, moyen et long termes sont :

- La finalisation de la définition des zones clés pour la biodiversité végétale (IPA) et

l’établissement et la hiérarchisation des priorités de conservation. La liste rouge nationale

des plantes menacées ayant évalué l’état des plantes endémiques devrait être publiée en

2016.

- La conservation ex-situ des populations d’arbres en bord de fuite. Des graines de

différentes populations de conifères au Liban seront récoltées et les populations d’origine

caractérisées génétiquement afin d’évaluer la diversité génétique et la richesse allélique de

ces populations.

- L’analyse des flores du Liban, de Chypre et du Sud –est de la Turquie ainsi que la partie côtière de la Syrie afin de noter quelles sont les familles ou les genres qui possèdent de taxons endémiques. Une comparaison des origines de ces endémiques (paléo-endémiques ou néo-endémiques) sera effectuée. Plusieurs genres m’intéressent déjà : le genre Berberis qui a des endémiques tout autour de la Méditerranée (Berberis libanotica, B. croatica, B. aetnensis , B. cretica, B. hispanica …) et le genre Paeonia (Paeonia mascula, Paeonia kesrouanensis, P. arietina,..). D’autres genres seraient également intéressants tels que le genre Sedum, Origanum et Scutellaria. Les données sur l’organisation et la taille de leur génome, leur phylo-géographie, leur mode de reproduction et de dispersion seront croisées avec les données paléogéographiques et paléo-climatiques afin d’en dégager les tendances des processus évolutifs.

- En collaboration avec des collègues de l’Université libanaise, un projet sur la caractérisation génétique du genre Quercus au Liban a débuté il y a quelques mois. La différenciation génétique avec les marqueurs moléculaires classiques du type rbcL, matK ou ITS ne constituait pas un bon outil pour explorer le génome de ce genre chez qui l’hybridation interspécifique est la règle. La technique RAD-seq (Baird et al. 2008) semble prometteuse. Elle a été testée avec succès chez les chênes américains (Hipp et al., 2014).

Je participe actuellement à divers projets annexes aux miens comme par exemple « l’expansion humaine post glaciale du Caucase et du Moyen Orient courant le néolithique inférée à partir de données génétiques et de reconstitutions paléo-climatiques » et « La mise en place de station expérimentales autour de la Méditerranée pour étudier l’impact des changements climatiques sur les écosystèmes forestiers ». Ces travaux, auxquels je participe d’une façon aussi active et enthousiaste que possible, sont pour moi une source d’idées nouvelles et donnent lieu à des collaborations très enrichissantes et vivantes, appelées, je le souhaite, à perdurer.

A plus long terme, je souhaite renforcer et consolider mon expertise en génétique des plantes. Une fois que la biodiversité végétale du Liban est cartographiée et que les priorités pour la conservation sont hiérarchisées, il me faudra me refocaliser sur les études moléculaires en employant les nouveaux outils de la génomique pour la caractérisation des plantes. En parallèle au « barcoding » des taxons endémiques qui sont ou seront protégés par la loi libanaise et couverts par la CITES, d’autres types de marqueurs seront recherchés pour des études phylogénétiques.


53

Ces dernières années ont connu un essor fulgurant dans les méthodes génomiques à la fois du point de vue séquençage et traitement informatique des séquences. L’avantage pour la biologie de la conservation proviendrait du développement rapide et à moindre cout d’un nombre de marqueurs plus grand pour des espèces non-modèles (Davey et al., 2011). La découverte de SNPs distribués à travers le génome et représentatifs de ce dernier chez les espèces non-modèles sera possible rapidement. La technique RAD-seq (Baird et al., 2008) et RRLs (Davey et al. 2011) seront probablement employés chez les espèces non modèles pour identifier des SNPs. En parallèle, la dynamique de la recherche à la Faculté va dans le sens de la mutualisation des fonds et des équipements. Je travaillerai pour doter la plateforme technique de la faculté d’un cymomètre en flux et d’un microscope à épifluoresence. Il faudra ensuite faire converger divers fonds pour assurer la pérennité de son fonctionnement par le biais de techniciens qualifiés permanents etc.

Avec le recul, je reste convaincue que la pluridisciplinarité est riche de fortes

potentialités. Ça implique la maîtrise de nombreux concepts et méthodes dans des

domaines différents, sans être une spécialiste dans chacun des domaines. Il faut

toutefois les maîtriser suffisamment pour pouvoir dialoguer et collaborer

efficacement.

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