Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika osakond

Heidi Silvet

TAIMEDE LEVIKUMEHHANISMID PÕLLUÄÄRTES

Bakalaureusetöö

Juhendaja: PhD Jaan Liira

Tartu 2008

SISUKORD

SISUKORD ........................................................................................................................... 2 1. SISSEJUHATUS............................................................................................................... 3

1.1. Pool-looduslike alade väärtus kui biodiversiteedi näitaja .......................................... 4 1.2. Taimede mitmekesisuse mõjutajad põlluäärtes .......................................................... 5

2. TAIMELIIKIDE RUUMILIS-AJALINE DÜNAAMIKA............................................... 5 2.1. Kolonisatsiooni ja väljasuremise kiirused .................................................................. 7 2.2. Kontekst ja seotus taimede metapopulatsioonides ja maastikumosaiigis................... 7

2.2.1. Maatriks taime vaatenurgast................................................................................ 8 2.2.2. Koridoride ja „astmekivide“ mõju seotusele ....................................................... 9

3. ARUTELU ...................................................................................................................... 10 U

3.1. Taimede leviku mustrid ............................................................................................ 10 3.2. Eutrofeerumise ja fragmenteerumise mõju taimedele .............................................. 10

3.3.1 Liikide omadused, mis on seotud eutrofeerumise ja fragmenteerumisega......... 12 3.4. Taimede funktsionaalsete tüüpide keskkonnatundlikkus ......................................... 13

3.4.1 Faktorid, mis mõjutasid liikide levikumustrit .................................................... 15 3.4.2. Suhted liikide omaduste ja levikumustrite vahel............................................... 15 3.4.3. Hekitaimede funktsionaalsed tüübid ................................................................. 15

4. JÄRELDUSED................................................................................................................ 17 KOKKUVÕTE .................................................................................................................... 19 SUMMARY ........................................................................................................................ 20 TÄNUSÕNAD .................................................................................................................... 21 KASUTATUD KIRJANDUS ............................................................................................. 22

2

1. SISSEJUHATUS

Põllumajandusmaastike taimestiku mitmekesisuse säilitamine on viimase

paarikümne aasta jooksul saanud kasvava tähelepanu osaliseks. Bioloogiline mitmekesisus

on maailmas vähenemas, eriti suur inimmõjuga aladel, nagu näiteks

põllumajandusmaastikel. Inimkond võtab kasutusele uusi alasid ja laiendab neid, mis juba

kasutusel.

Viimasel ajal on inimesed aina rohkem hakanud teadvustama oma rolli liigilise

mitmekesisuse vähenemisel, sest bioloogiline mitmekesisus väheneb drastiliselt.

Bioloogilist mitmekesisust käsitletakse tänapäeval üha enam kui väärtust, mida tuleb

kaitsta ja säästa tulevastele põlvedele. Liikide hävimist põhjustab elupaikade vähenemine,

hävitamine ja muutumine ja intensiivne kemikaalide kasutamine põllumajanduses. Need

muudavad kõik erinevate liikide elutingimusi märkimisväärselt.

Põllumajanduslikult kasutamata maastikuelemendid nagu kraavid, hekid,

põlluservad ja teeservad on suure tähtsusega metsikute taimede ellujäämisel neis maastikes

(Geertsema ja Sprangers 2002). Põlluservad kui alalised põllumajanduslikku saaki

mitteandvad elupaigad, on hinnatud tähtsateks säilitamaks looduse mitmekesisust

põllumajandusmaastikes (Le Coeur ja teised 1997). Külgnevad põllumajanduslikud

tegevused mõjutavad tugevalt nende elupaikade kvaliteeti. Nende maastikuelementide

sageli sirgjooneline kuju teeb nad eriti tundlikuks külgneva maakasutuse suhtes

(Geertsema ja Sprangers 2002).

Põlluservade rohurinde floora uuringud on peamiselt tegelenud metsamaa

rohttaimede kolonisatsioonimustritega, põlluserva kui potentsiaalse umbrohtude allikaga

või rohumaade mitmekesisuse taastamisega. Vähesed tööd (Cummins ja French 1994;

Hegarty ja teised 1994) on püüdnud analüüsida põlluservade rohttaimede liikide koostist

sõltuvalt maakasutusest ja need on keskendunud taimkatte liigirikkuse komponendile.

Viimase aja maastikulähenemises on näidatud, et mitte ainult hekkide struktuur, vaid ka

nende seotus ja kaugus reliktsetest metsatukkadest, mida võeti arvesse kui allikaid, olid

asjakohased, et selgitada metsataimede levikumustreid hekkides (Le Coeur ja teised 1997).

Käesolev töö keskendub põlluservade taimestikule, selle kujunemise ja

levikumehhanismidele, tunnustele, metapopulatsioonidele ja häiringutele.

3

1.1. Pool‐looduslike alade väärtus kui biodiversiteedi näitaja 

Poollooduslikud elupaigad on võtmeelementideks haritud ja looduslike alade vahel.

Need on näiteks kraavipiirid, puhvertsoonid, laudaalad ja metsamaa lapid (Hietala-Koivu

ja teised 2004).

Hietala-Koivu ja teiste uurimus (2004) püüdis arendada indikaatorit, mis põhineks

poolloodusliku maastiku elementide kvantitatiivsel mõõtmisel, et hinnata nende

biodiversiteedi väärtust põllumajanduslikus maastikus. Eeldati, et pool-looduslike

elupaikade hajumise piires intensiivselt haritud ala parandas kogu põllumajanduse

ökosüsteemi heterogeensust. Kõrget bioloogilist mitmekesisust ja esteetilisi omandeid

seostatakse üldiselt maastiku heterogeensusega (Hietala-Koivu ja teised 2004).

Poollooduslikud elupaigad pakuvad ürgse looduse jaoks paremaid tingimusi kui

intensiivselt haritud maa. Heinaniidud, teeveerud, põlluääred ja teised piiripealsed

elukohad võivad seetõttu toimida nagu ühenduskoridorid või “astmekivid“ (stepping

stones) taimede ja loomade leviku jaoks põllumajandusmaastikus (Hietala-Koivu ja teised

2004). Kontrastina näitasid Burel ja teised (1998) Lääne-Prantsusmaal, et põllumajanduse

intensiivistumine ei vii alati liigirikkuse vähenemisele, sest võib toimuda ka liikide

asendumine.

Hietala-Koivu ja teised (2004) on tõstatanud küsimuse, kuidas mõõta

biodiversiteedi tähtsust põllumajandusmaastikus. Nad eeldasid, et mõlemad – nii lapi

sagedus kui ka poollooduslike alade summa korreleeruvad positiivselt liikide

mitmekesisusega põllumajanduslikus keskkonnas.

Hietala-Koivu ja teiste (2004) tulemused vihjavad, et põllumajandusliku maastiku

ökoloogiline väärtus vähenes Soomes 1950ndate ja 1990ndate vahel nagu see juhtus ka

Rootsis. Vastavaid vähenemisi lineaarsetes põllupiirides on samuti raporteeritud Suur-

Brittannias, Põhja-Iirimaal ja Prantsusmaal (Hietala-Koivu ja teised 2004).

Ilmne Hietala-Koivu ja teiste (2004) näitajate piirang on see, et nad ei viita

tegelikule seotusele pool-looduslike lappide vahel, vaid pigem annavad aru seotusest

kaudselt. Poollooduslikud alad levivad traditsiooniliste põllumajandustavade, maakoha

ajaloo ja kohaliku mulla omaduste tõttu. Harimata jäetud alasid Soomes on üldiselt

minimaalselt, eriti põllumajanduse ägenemise perioodil (1950-1969) (Hietala-Koivu ja

teised 2004).

4

 

1.2. Taimede mitmekesisuse mõjutajad põlluäärtes 

Külgnev maakasutus selgitab rohkem mitmekesisust kui põlluserva haldamise

praktika (Le Coeur ja teised 1997). Põlluservad, mis külgnevad põlluga on mõjutatud

mehhaanilistest operatsioonidest, mahajäetud väetistest või pestitsiididest. Servad, mis

külgnevad metsalankidega või kõrvalteedega, on vähem häiritud. Põlluservad, mis

külgnesid teedega, on võrreldes nendega, mis külgnesid külvatud põldudega, sagedamini

niidetud ja laiaks litsutud (Le Coeur ja teised 1997).

Põlluservade taimeliikide koosseis näib olevat määratud vastastikuses sõltuvuses

olevate muutujate laia ulatusega. Taimekoosluste kaitsmine herbitsiidide, väetiste ja

intensiivse karjatamise eest on vajalik, et kaitsta taimede liigilist mitmekesisust. Heki enda

struktuuri tunnused avaldavad suurt mõju mitmekesisusele põlluserval. Maakasutus ja

otsene haldamine avaldab taimede mitmekesisusele varemarvatust vähem mõju. (Le Coeur

ja teised 1997). Taimestiku mitmekesisus on aga siiski mõjutatud väetiste ja pestitsiidide

kasutamisest külgnevatel põldudel (Geertsema ja Sprangers 2002).

Paljud uuringud keskenduvad mitmekesisuse tõstmisele seeläbi, et suurendatakse

kunstlikult olemasolevaid teeservi külvatud liikidega. See tegevus viib küll mõningasele

praktilisele kasule, kui eesmärk on säilitada ja laiendada näidiskohti kõrge väärtusega

liigirikastest teeservadest. Kasutatavate seemnesegude väärtus on maastikuskaala

kontekstis vaieldav, sest koosneb suhteliselt väikesest arvust huvipakkuvatest veetlevatest

liikidest. Maastikusisese variatsiooni erinevused kasvutingimustes selgitavad hästi, miks

mõnes kohas on liike palju (Le Coeur ja teised 1997), seetõttu tuleks hoida maastikut

võimalikult mitmekesisena.

2. TAIMELIIKIDE RUUMILIS-AJALINE DÜNAAMIKA

Kuna pool-looduslik taimkate põllumajandusmaastike lineaarsetes elementides on

tähtis bioloogilise mitmekesisuse jaoks, on tähtis tunda nende populatsioonide ruumilist

dünaamikat, kes elavad neis elementides. Samuti on olulised teadmised

kolonisatsioonidistantsidest, sest koloniseerimisvõime on eraldatud kasvukohtades

kriitiline parameeter (Geertsema 2005).

5

Rohumaa taimkatet on leitud paljudes lineaarsetes põllumajanduslikes

maastikuelementides, nagu teeservad, puhverribad ja kraavikaldad. Paljud taimeliigid

asustavad sageli seni koloniseerimata kohti ja populatsioon asustatud kohtades sureb sageli

välja. Enamasti jääb taime kolonisatsioonipiir algasukohast 50 m kaugusele, vahel ulatub

see koguni 200 m kaugusele (Geertsema 2005). Asustamise tõenäosus väheneb, kui kaugus

lähima asustatud kohani kasvab, samuti väheneb siis asustatud kohtade arv (Geertsema &

Sprangers 2002). Väljasuremise tõenäosus aga kasvab isolatsiooniga. Nii kolonisatsioon

kui väljasuremine on tõenäosem nende liikide jaoks, kelle seemnepank on lühiaegne.

Lineaarsetele maastikuelementidele on lisaks ruumilisele killustumisele iseloomulik ka

häiritus, mis katkestab kasvukoha ajalise järjepidevuse (Geertsema 2005).

Suhted koha asutamise tõenäosuse ja isolatsiooni vahel on ilminguks, et uuritud

liigid funktsioneerivad metapopulatsioonina uurimisalal. Geertsema ja Sprangers (2002) on

jõudnud tulemusele, et ümbritseva ala mõju on kõige tugevam 25 m raadiuses. Enamikul

liikidel on väiksem arvukus noortel kraavikallastel võrreldes vanade kraavikallastega.

Lõunapoolse kallakuga kraavinõlvadel on suurem asustamise tõenäosus, kui teistsugustel

nõlvadel (Geertsema & Sprangers 2002). Osad teadlased on leidnud, et madal

kolonisatsiooni tõenäosus suurtel vahemaadel võib olla väga tähtis taimeliikide pikaajalisel

ellujäämisel katkestatud kasvukohtades maastiku tasandil (Cain ja teised 2000; Nathan ja

Muller-Landau 2000).

Sirgjoonelistel maastikuelementidel häirib kõige enam loodusliku mitmekesisuse

püsimist põllumajanduslik tegevus. Inimtegevuse häiring on üheks peamiseks põhjuseks

mitmeaastaste taimede kohalikul väljasuremisel. Kohaliku kolonisatsiooni võimaldab

seemnevihm ja mulla seemnepank. Kolonisatsiooni maht varieerub liikidel sõltuvalt nende

levimisvõimest ja seemnepanga püsivusest (Geertsema 2005). Põllumajanduslikult

kasutamata maastikuelemendid harva tagavad pidevat sobivate kasvukohtade võrgustikku.

Võrgustik on sageli fragmenteerunud suureskaalaliste põllumajandussüsteemide tagajärjel

(Geertsema & Sprangers 2002).

Kohalikud populatsioonid võivad funktsioneerida kui metapopulatsioonid, kui

asustamata sobivad kohad levila sees on asustatud teiste populatsioonide või mulla

seemnepanga poolt. Metapopulatsioonide dünaamika kontseptsioon arenes seoses loomade

leviku uurimisega, kuid taimestiku leviku uurimused viisid arusaamiseni, et taimed

funktsioneerivad samuti metapopulatsioonidena. Taimed esinevad mullas seemnepangana

ja võivad juhuslikult avalduda mitmeaastaste taimede stabiilsete populatsioonide sees.

Seemnepankade ja taimede pika eluea tagajärjeks on sageli hilinenud vastus

6

keskkonnatingimuste muutumisel soodsatest ebasoodsateks. Seda nähtust nimetatakse

populatsiooni inertsi mahuks ja see võimaldab taimedel üle elada ebasoodsaid tingimusi.

Selle tulemusena hilinevad või isegi puuduvad kohalikud väljasuremise sündmused

(Geertsema & Sprangers 2002).

Kasvukoha ruumiline isolatsioon vähendab asustamise tõenäosust kasvukohtades

teiste taimeliikide poolt. On leitud, et tundlikkus kasvukoha isolatsioonile seotud liikide

levimisvõimelisusega. Väikese levimisvõimega liigid puuduvad palju sagedamini

isoleeritud kohtades, sest nad pole võimelised neid kohti koloniseerima. Väikestel

isoleeritud populatsioonidel võib samuti olla kõrgem väljasuremise tõenäosus kui mitte-

isoleeritud populatsioonidel, sest nad saavad vähem seemneid teistelt populatsioonidelt.

Reproduktiivne edukus ja isoleeritud populatsioonide püsivus on samuti piiratud, sest

õietolmu levimise vähenemine põhjustab geenitriivi ( Geertsema 2005).

Hästiarenenud levimisvõime võib vähendada demograafilist juhuslikkust, lisades

seemneid väikestesse isoleeritud populatsioonidesse ja seega vähendab väljasuremise

tõenäosust. Seda efekti tuntakse kui päästmisefekti (Brown ja Kodric-Broun 1977). Püsiv

seemnepank eeldatavasti vähendab väljasuremise kiirust puhverdades häiringu mõju ja

demograafilist stohhastilisust ( Geertsema 2005).

2.1. Kolonisatsiooni ja väljasuremise kiirused 

Geertsema (2005) on leidnud, et võrreldes rohumaa taimkattega, toimub

ruderaaltaimkattes kolonisatsioon kiiremini. Väljasuremine toimub samuti kiiremini

ruderaaltaimkattes. On samuti leitud, et lühiaegse seemnepangaga liigid koloniseerivad

rohumaad kiiremini kui ruderaaltaimkatet. Ruderaalses taimkattes on väljasuremise

kiirused püsiva seemnepangaga liikidel oluliselt kõrgemad võrreldes rohumaa taimkattega

(Geertsema 2005). Suure väljasuremise põhjuseks on see, et ruderaalsed taimkattetüübid

on tekkinud sagedase häiringu tulemusena. Rohumaa taimkatte tingimused on

stabiilsemad, seetõttu ongi seal väiksem väljasuremine (Geertsema 2005).

2.2. Kontekst ja seotus taimede metapopulatsioonides ja maastikumosaiigis  

Viimased faktimaterjali ülevaated taimede metapopulatsioonide valdavuse kohta

looduses on kokku võtnud, et enamik liikidest ei eksisteeri korraldatud

7

metapopulatsioonidena – teiste raamistike tõttu võib olla vajalik mõista suureskaalalisi,

regionaalseid muutusi taimedes. Erinevad, kuid seotud paradigmad maastikuökoloogia

distsipliinidest ja metapopulatsiooni ökoloogiast eksisteerivad, et mõista kohaliku

populatsiooni variatsiooni. Mõlema paradigma peamised mudelid eeldavad binaarset

maastiku mosaiiki, mis koosneb sobivast elupaigast ja tausta maatriksist. Tähtis vahe kahe

lähenemise vahel on see, et metapopulatsiooni mudelite enamik ignoreerib maatriksi jooni.

Binaarne lähenemine maastikule tundub taimede jaoks ebasobiv mitmetel põhjustel.

Esiteks, taimedel tõenäoliselt pole binaarset maastikutaju, vaid nad pigem reageerivad

ressursikvaliteedi gradientidele. Niisiis, laikude osad või maatriks eraldi võetuna võivad

olla vähem tähtsad kui maastikumosaiigi laad, osaliselt sellepärast, et see peegeldub

seotuse tingimustes (Murphy & Lovett-Doust 2004).

On loomulikult raske jälgida üksikute seemnete levimist vanemtaimelt lõplikku

ladestumiskohta ja eriti haruldastel, pika-vahemaalistel juhtudel (Murphy & Lovett-Doust

2004). Järelkasvu vormisolek kaldub olevat sõltuv distantsist vanemtaimede vahel, nii et

klassikaline metapopulatsiooni bioloogia käsitlus võib olla piisav.

Kui tolmeldajad läbivad pikki vahemaid laikude vahel, siis kantud õietolmu

kvaliteet võib väheneda. Näiteks tavaliselt tolmeldajad külastavad paljusid liike, kui nad

rändavad pikki vahemaid. On leitud, et muu liigi õietolm võib ummistada emakasuudmeid

ja vähendada paljunemisedu (Murphy & Lovett-Doust 2004).

Metapopulatsiooni kirjanduses tunnustatakse silmnähtavalt maastikuökoloogia

kontseptsioonide tähtsust. Siiski peab arvestama, et peamised elemendid, mis

iseloomustavad maastikuökoloogiat, on puudu metapopulatsiooni mudelitest, mis

enamikuna keskenduvad idealiseeritud elupaigale ilmetus maastikus (Murphy & Lovett-

Doust 2004).

2.2.1. Maatriks taime vaatenurgast

Enamik taimi tõenäoliselt vastavad ressursi kvaliteedi gradientidele. Nende liikide

jaoks, sobiv elupaik asub sobivate gradiendimääradega kohtades. Igatahes vastavalt

Freckletonile ja Watkinsonile (2002), eksisteerivad paljud liigid kohalike komplektidena,

peamiselt ühendamata kohalike populatsioonidena. Seal püsivad populatsioonid halvasti

kirjeldatud sobiva ja ebasobiva elupaiga mosaiigis. Osad populatsioonid eksisteerivad

ruumiliselt väljavenitatud populatsioonidena, kus üksik väljavenitatud populatsioon

okupeerib suuri osasid sobivatest elupaikadest, mille piirkondlik dünaamika eksisteerib

8

lihtsalt laiendusena. Ehrlen ja Erikson (2003) väidavad, et saadaolev tõestusmaterjal on

puudulik, et mõista piirkondlikku dünaamikat paljudes populatsioonides ja soovitavad, et

metapopulatsiooni teooriat peaks pigem edasi arendama kui taimede uurimise vahendit kui

püüdma asendada uue tüpoloogiaga (Murphy & Lovett-Doust 2004).

2.2.2. Koridoride ja „astmekivide“ mõju seotusele

Koridorid, mis ühendavad liike killustunud maastikes, võivad parandada seotust

taimelaikude vahel ja siit tulenevalt leviku edukust mõnede liikide puhul (Murphy &

Lovett-Doust 2004). Levin (1995) pakkus välja, et osad puud funktsioneerivad nagu sillad

populatsioonide vahel. Ta järeldas, et kuigi isoleeritud isendid võivad toota vähem

seemneid kui isendid, mis paiknevad asustatud laikude sees, võivad nad olla peamine

õietolmu ja seemnete allikas ümbritsevatele populatsioonidele, viivitades kohaliku

populatsiooni hälvet ja moodustada tuumasid uute populatsioonide jaoks.

9

3. ARUTELU

3.1. Taimede leviku mustrid 

Spetsiifiliste taimeliikide kasvukoha kvaliteet maastikuelemendi sees varieerub

ruumiliselt ja ajaliselt sõltuvalt abiootilistest teguritest, mullaorganismide aktiivsusest,

konkureerivate taimeliikide levikust ja põllumajanduslikust tegevusest. Selle tulemusena

paljud taimeliigid kasvavad ruumiliselt fragmenteerunud populatsioonidena (Geertsema &

Sprangers 2002).

Liikide tänapäevane levikumuster kajastab sobivat kasvukoha kvaliteeti ja teiste

populatsioonide olemasolu, mis funktsioneerivad kui seemnete allikad. Taimede võivad

kasvama minna seemnetest, mis on toodetud lokaalse koha ümbruses või elujõulistest

seemnetest mullas. Mulla seemnepank on tulemus protsessidest, mis on toimunud

minevikus. Populatsioonid, mis olid olemas minevikus, võivad kaduda, kuid nende

seemned võivad olla mullas olemas. Kui maapealne taimkate on suureskaalalise häiringu

tagajärjel eemaldatud, jääb ainult mulla seemnepanga kooslus. Taimkate, mis siis

koloniseerib koha, võib suures osas koosneda liikidest, mis esinevad mullas

seemnepangana, koos liikidega, millel on hästiarenenud levimisvõime ja mis on võimelised

tulema koloniseerima mujalt maastikust (Geertsema & Sprangers 2002).

On tõenäoline, et kolonisatsioon külgnevas laigus toimub vegetatiivse leviku teel.

Aga vahemaad, mida vegetatiivsel levikul ületatakse, ei ületa mõnda meetrit aastas. Seega

kolonisatsioon vahemaadele üle 10 m võib olla mulla seemne panga idanemise või

seemnete levimise tulemus (Geertsema 2005).

3.2. Eutrofeerumise ja fragmenteerumise mõju taimedele 

Üldlevinud eutrofeerumise ja fragmenteerumise tõttu on paljud taimeliigid

Euroopas ohustatud. Faktide järgi mõjutab fragmenteerumine tugevalt liikide ellujäämist

(Römermann ja teised 2007). Römermann ja teised (2007) uurisid, kas kaks erinevat liikide

suutlikkuse mõõdet- kahanemise ja harulduse määr – on seotud võrreldavate tunnuste ja

seega protsessidega. Nende tulemused vihjasid, et arvukamaks muutuvatel liikidel on

10

paremad vahendid kaug-vahemaaliseks levikuks ning suureneva arvukusega liigid on

konkurentsivõimelisemad kui väheneva arvukusega liigid. Kontrastina pole eriti üldse

tunnuste erinevusi haruldaste ja tavaliste taimede vahel, aga koha tunnused on seotud

liikide haruldusega. Haruldased liigid eelistavad enamikus sooje, kuivi, hästivalgustatud ja

toitainetevaeseid tingimusi. Enamikus ökosüsteemides on ka liiga palju toitaineid, mis viib

paljude muutusteni liikide koosseisus.

Römermanni ja teiste uurimus (2007) lõi põhja taimeliikide hädaohu hindamiseks.

Rakendades neid teadmisi vähenevate versus suurenevate liikide ajaloo kohta on võimalik

ennustada elupaiga-skaala järgi, millised liigid võivad tulevikus saada ohustatud oma

tunnuste kombinatsiooni pärast.

Taimede vähenemist põhjustavad peamiselt maakasutuse muutused, elukohtade

hävimised, eutrofeerumine ja fragmenteerumine (Römermann ja teised 2007). Tänapäeva

maastikus on looduslike ja poollooduslike elupaikade olukord halvenenud inimeste

tegevuse ja nõudluste tõttu. Paljud liigid on sunnitud elama väikestes ja isoleeritud

looduslikes või poollooduslikes taimestiku fragmentides (Römermann ja teised 2007).

Konkurentsivõimelisemad liigid võivad taluda või isegi kasu saada üldlevinud

eutrofeerumisestst (Römermann ja teised 2007). Kontrastina on liikide levikuvõime

ülioluline fragmenteerunud maastikus, kus hästilevivad liigid on võimelised ületama

barjääre isoleeritud elupaikade lappide vahel, vähendades inbriidingu kriisi ja kohaliku

väljasuremise riski (Römermann ja teised 2007).

Igatahes, taimede jaoks pole lihtne olla samal ajal nii püsiv kui ka mobiilne. Ehrlen

ja Van Groenendal (1998) leidsid tõendid kompromissiks liikide pikaealisusega seotud

tunnuste ja levikuvõimega seotud tunnuste vahel. Võtmetunnus selles kontekstis on

seemne mass, tunnus, mis on positiivselt seotud elupaiga asutamise ja negatiivselt seotud

levimisvõimega (Eriksson ja Jakobson 1998). Siiski võib oletada, et liigid, mis on

suudavad hästi hakkama saada tänapäevases maastikus, on kas püsivad või liikuvad, harva

mõlemat (Römermann ja teised 2007).

Väheneva arvukusega liigid on vähem konkurentsivõimelisemad kui suureneva

arvukusega liigid. Väheneva arvukusega liikidel on väiksemad seemned ja peamiselt

alglehed. Kui täiustatud toitainetingimused üldiselt muudavad taimestikukatte tihedamaks

ja suurendavad konkurentsi valgusele, siis näiteks ravimtaimed vaevalt suudavad end sisse

seada või püsida sellises muutuvas keskkonnas. See tekitab negatiivsele trendi

populatsiooni arengus (Römermann ja teised 2007). Kahmen ja Poschlad (2004) näitasid

11

samuti, et eelistatakse kõrgelt liike, mille lehed asetsevad korrapäraselt mööda tüve,

võrreldes nendega, kelle lehed kasvasid maapinna lähedal.

Epizoohooriat (loomadega levimine) ja hemerohooriat (inimestega levimine) esineb

väheneva arvukusega liikide hulgas vähem. Epizoohooria ja hemerohooria on arvatavasti

kõige tähtsamad vektorid kauglevikuks inimeste kujundatud maastikus.

Põllumajandusaladel ja teeservadel võib levimine masinatega olla palju tähtsam kui näiteks

levimine tuule või vee abil (Geertsema 2005). Suuremad seemned soodustavad üldiselt küll

uute elupaikade asutamist, aga takistavad levikut ses suhtes, et on raskemad. Looma

kasukasse sattumise potentsiaalid on madalamad suureneva arvukusega liikide jaoks, kuigi

epizoohooria on tähtsam suureneva arvukusega liikide jaoks. Lisandi potentsiaal on ainult

üks indikaatortunnus loomade karvkattega leviku jaoks. Taimeliikide epizoohoorilise

levikupotentsiaali määramise jaoks on üliolulised veel seemnete toodang, taime kõrgus ja

liikide küllus (Römermann ja teised 2007). Tundes tunnuste kombinatsioone võib

organiseerida sisutihedamaid looduse säilitamise abinõusid.

Siiani on enamik funktsionaalseid tunnuste analüüse võtnud aluseks

keskkonnagradiendid, nagu näiteks maakasutuse (Kahmen ja Poschlad 2004), kliima

(Fonseca ja teised 2000) ja mullaviljakuse (Bernhardt-Römermann ja teised 2006). Väga

vähesed uurimused seovad liikide harulduse või vähenemise määra koha ajaloo tunnustega,

kuigi need on väga tähtsad, et mõista mustreid ja protsesse, mis panevad liike vähenema

või välja surema (Römermann ja teised 2007).

3.3.1 Liikide omadused, mis on seotud eutrofeerumise ja fragmenteerumisega

Tunnused, mis vastavad eutrofeerumise on enamikus seotud konkurentsi ja

püsivusega. Soositud on taimed, mis on kõrged, suure spetsiifiliste lehtede alaga

(Römermann ja teised 2007), lehise tüve (Kahmen ja Poschlad 2004) ja suurte seemnetega

(Eriksson ja Jakobson 1999). Rohttaimed ja klonaalsed mitmeaastased taimed võivad välja

tõrjuda teised liigid (Kahmen 2004).

Tunnused, mis vastavad fragmentatsioonile on seotud levikuga, tõenäoliselt

eelistatakse liike paljude erinevate kaug-vahemaalise leviku vahenditega ja otsese leviku

tüüpidega. Juhitud leviku tüübid on need, mis sõltuvad inimestest või loomadest, millel

sarnasesse elupaika jõudmise tõenäosus on kõrgem kui need, mille levik on mõjutatud

tuule ja vee poolt. Arvatakse, et veiste karvkate, mis võib seemneid edasi kanda, omab

12

positiivset efekti liikide suutlikkusele (Fischer ja teised 1996). Seemne mass on seotud

levikuga, kuna mass on seotud seemne toodanguga. Mida väiksemad seemned, seda

kõrgem seemnetoodang ja seda kõrgem ka eduka levimise tõenäosus (Römermann ja teised

2007).

Römermann ja teised (2007) leidsid, et liikide haruldusega korreleeruvad paljud

kohafaktorid. Temperatuuri ja valguse väärtused on negatiivselt seotud liikide sagedusega

(mida kõrgem temperatuur ja paremad valgustingimused, seda vähem liike); niiskuse ja

toitainete kättesaadavus on positiivselt seotud liikide sagedusega (mida niiskemad ja

toitaineterikkamad tingimused, seda rohkem liike). Saksamaal leidsid nad märkimisväärse

suhte liikide harulduse ja liikide ala vahel. Nad leidsid, et liigid, mis oma levikuulatuse

keskel, olid sagedasemad kui need, mis olid oma leviku äärealal. Liikide vähenemise määr

polnud nende uurimuses seotud ei koha ega ka ulatuse faktoritega (Römermann ja teised

2007).

Väheneva ja suureneva arvukusega liigid erinevad paljude tunnuste poolest, mis on

seotud eutrofeerumisega. Suureneva arvukusega liikidel on märkimisväärselt suuremad

seemned ja peamiselt lehised tüved. Rohttaimi on suureneva arvukusega liikide hulgas

rohkem (Römermann ja teised 2007).

Väheneva ja suureneva arvukusega liigid erinevad levikutunnuste numbrite poolest:

suureneva arvukusega liike iseloomustatakse suurema arvu erinevate pikadistantsi

vektoritega ja paremate juhitud leviku tüüpide vahenditega. Seemnete mass on kõrgem

suureneva arvukusega liikide puhul. Liikide haruldus ja vähenemise määr on seotud

erinevate faktorite ja protsessidega, kuigi mõlemad liikide suutlikkuse tegevused sõltuvad

teineteisest (Römermann ja teised 2007).

3.4. Taimede funktsionaalsete tüüpide keskkonnatundlikkus  

Liikide gruppidesse jaotamine on tänapäeva ökoloogide jaoks peamine väljakutse.

Veel paarkümmend aastat tagasi toimus liikide klassifitseerimine rohkem geneetilisest

vaatevinklist, aga nüüd on aktuaalsem klassifitseerida liike funktsioonide järgi, mis

rajanevad bioloogilistel karakteristikutel või liikide tunnustel. On saadud teadlikuks, et

funktsionaalne mitmekesisus on tähtsam kui liigiline, sest esimene määrab tugevalt

ökosüsteemi protsesse, nagu näiteks ressursidünaamika ja biomassi produktsioon. Taimede

funktsionaalseid klassifikatsioone kasutatakse häirimisaldiste koosluste dünaamika

ennustamiseks. Funktsionaalne klassifitseerimine on väga oluline, et võrrelda taimkatte

13

dünaamikat ja ökosüsteemi protsesse erinevates biogeograafilistes regioonides (Deckers ja

teised 2004).

Deckers ja teised (2004) leidsid selged erinevused reaktsioonis arvukatele

keskkonnafaktoritele liigigruppide vahel ning see näitab konstrueeritud klassifikatsiooni

funktsionaalset olulisust. Leiti, et zoohoorsed liigid olid palju tugevamini mõjutatud heki

struktuuri ja maastiku konteksti poolt kui anemohoorsed liigid.

Deckers ja teised (2004) jagasid taimede funktsionaalsed klassifikatsioonid 4

peamise tüübi vahel:

(1) Tekkivad grupid on määratud bioloogiliste tunnuste laia ringi loomuomaste

korrelatsioonimustrite alusel.

(2) Taimede strateegiad on iseloomustatud kohanemistunnuste mustritega, mis on

seotud ressursikasutuse ja kättesaadavusega.

(3) Taimede funktsionaalsed grupid on liikide klastrid, mis täidavad sarnaseid rolle

või funktsioone ökosüsteemis ja reageerivad sarnaselt arvukatele

keskkonnateguritele, mis toetuvad harilike taimetunnuste hulgale.

(4) Vastusgrupid sisaldavad liike, mis vastavad sarnasel moel spetsiifilistele

keskkonnateguritele.

Olulises osas tänapäevastest uuringutest, mis tegelevad taimede funktsionaalse

ökoloogiaga, toimub uurimine põllumajandusmaastikus. Hekkide võrgustikud ja

lineaarsete, poollooduslike kasvukohtadega seotud tüübid moodustavad sageli olulise osa

põllumajandusliku maastiku tüübist. Veelgi enam, hekkide kui kasvukoha ja paljude liikide

jaoks koridori ökoloogilist tähtsust on aina enam tunnustatud. Enamus uuringuid on tehtud

hekivõrkude ökoloogia kohta ja ka Deckersi ja teiste tööst (2004) tähtis osa on seadnud

eesmärgiks tuua nähtavale hekkide taimkatte põhilised struktureerimisprintsiibid. Enamik

uuringuid ei käsitle piisavalt selgesõnaliselt taimekoosluste funktsionaalset ökoloogiat

hekkide kasvukohtades. Vaja on siiski rohkem uurida erinevate taimede funktsionaalsete

tüüpide esinemist ja erinevaid keskkonnavastuseid hekkide kasvukohtades, et ennustada

hekkide taimekoosluste dünaamikat, mis tüüpiliselt on allutatud inimhäiringute kõrgele

tasemele ja anda mõningaid prioriteete hekkide kaitsmiseks ja taastamiseks.

14

3.4.1 Faktorid, mis mõjutasid liikide levikumustrit

Deckers ja teised (2004) leidsid muutujagruppide suhtelise tähtsuse, mis seostasid

abiootilised keskkonnategurid, haldamise, strukturaalsed muutujad ja ajaloolise tausta

ruumilise paiknemisega hekkide võrgustikus. Siiski ei leitud tähtsaid liikidevahelisi

erinevusi.

Osalise logistilise regressioonanalüüsi tulemused Deckersi ja teiste töös (2004)

näitasid, et abiootilised keskkonnatingimused omasid valdavat mõju liikide

levikumustritele. Seejuures haldamise muutujad ja strukturaalsed aspektid omasid

suhteliselt suuremat mõju taimeliikide levikule hekkides kui nende ajalooline tagapõhi või

ruumiline paiknemine (Deckers ja teised 2004).

3.4.2. Suhted liikide omaduste ja levikumustrite vahel

Liikide levikumehhanism määrab ulatuse, mil määral need liigid on mõjutatud

abiootilistest teguritest, strukturaalsest aspektist ja ruumilisest paiknemisest hekkide

võrgustikus. Deckersi ja teiste uuringus (2004) leiti positiivne korrelatsioon diaspooride

kaalu ja strukturaalsete muutujate mõju vahel, aga võra kõrgus oli negatiivselt

korreleeritud haldamise muutujate tähtsusega. Ajalooliste muutujate mõju leiti sõltuvat ka

liikide seemnepanga kestvusajast.

3.4.3. Hekitaimede funktsionaalsed tüübid

Kontrastiga anemohoorsete ja zoohoorsete liikide vahel, puittaimede klastrid

erinesid Deckersi ja teiste uurimuses (2004) peamiselt generatiivsetes tunnustes.

Rohttaimede klastrid erinesid peamiselt nende vegetatiivsete tunnuste ja

kasvukohaeelistuste poolest, ehkki leiti samuti mõned selged generatiivsed erinevused.

Kokkuvõttes, rohttaimede klasterdamise tulemused näitavad, et hekitaimede kooslused on

heterogeensed, koosnedes erinevatest liikide tüüpidest, mida tüüpiliselt on seostatud

erinevate esmaste elupaikadega, nagu metsamaa, heinamaa, haritav maa, tühermaa ja

märgala. Fakt, et hekid sisaldavad nii metsaserva, avapõllu ja metsasiseseid liike, koos

mittetaimsetest liikidest olenditega, on kooskõlas teiste uuringutega (Deckers ja teised

2004).

Erinevused loodud gruppide vastusprofiilide vahel näitavad selgelt, et

konstrueeritud klassifikatsioon on funktsionaalselt oluline. Kuna loodud grupid hõlmavad

15

liike, kes reageerivad sarnaselt arvukatele keskkonnafaktoritele, siis võib neid hinnata kui

reaalseid taimede funktsionaalseid tüüpe. Kuna puittaimede klastrid erinevad peamiselt

ruumiliste ja strukturaalsete muutujate suhtelise osakaalu poolest, siis rohttaimede klastrid

eristuvad peamiselt abiootiliste keskkonnatingimuste, haldamise ja ajaloolise tagapõhja

tähtsuse poolest (Deckers ja teised 2004).

Tähelepanu peab pöörama suhete ökoloogilisele asjakohasusele funktsionaalsete

gruppide tunnuste ja vastuste vahel. Loomlevivad liigid palju tugevamalt mõjutatud

strukturaalsetest omadustest ja hekkide ruumilisest kontekstist kui tuullevivad liigid

(Deckers ja teised 2004). Selle põhjuseks on arvatavasti fakt, et mõlemad muutujate grupid

on tugevalt determineeritud sellest, millised loomad (kui diaspooride levikuvektorid

zoohoorsetel liikidel) suudavad liikuda läbi lineaarsete kasvukohtade võrgustiku

põllumajandusmaastikus. Analoogseid erinevusi loom- ja tuullevivate liikide vahel nende

vastuses hekkide struktuurile ja maastiku kontekstile on leidnud ka teised uurijad (Deckers

ja teised 2004).

Deckers ja teised (2004) on leidnud märgala-eelistusega rohttaimede hulgas

mõjutavad abiootiliste keskkonnategurid rohkem levikut. On selge, et märgalaliikide

esinemine hekkide kasvkohtades on tihedalt seotud mullaomaduste ja kraavi veetasemega.

Külgnev maakasutus otsustab suurel määral haritava maa ja karjamaa liikide esinemise.

Veelgi enam, ajalooliste muutujate tugev efekt metsamaa eelistusega liikidele on

tõenäoliselt seostatav paljude tüüpiliste metsaliikide madala kolonisatsioonivõimega. Selle

tulemuseks on ajalooliste sündmuste (nagu endise maakasutuse muutused, haldamise

praktika jne) veninud efektid kaasaegsete liikide levikumustritele. Sarnaseid tulemusi on

saanud teised, kes on uurinud hekkide vanuse ja päritolu rolli metsaliikide levikule. Hiljuti

näitasid De Blois ja teised (2002) haldamise ajaloo mõju metsaliikide esinemisele

hekikasvukohtades.

16

4. JÄRELDUSED

Üks võimalus hoida väljasuremise kiirusi madalal, on püüda säilitada sobivaid

kasvukohti ja ennetada häiringut. Häiringut võib ennetada puhverala loomisega haritava

põllu kõrvale või laiade põllupiiridega. Uus kasvukoht tuleks luua säilinud populatsioonide

lähedale, eriti lühiaegse seemnepangaga liikide jaoks. Parimaid tulemusi on saadud, kui

kaugus pole rohkem kui 100 m. Vastasel juhul on kolonisatsiooni tõenäosus liiga madal ja

väljasuremise tõenäosus liiga kõrge populatsiooni pikaajaliseks ellujäämiseks (Geertsema

2005). Riba olemasolu viljapõllu ja maastikuelemendi vahel, kus herbitsiide ja väetisi ei

kasutata, võib suurendada maastikuelementide botaanilist väärtust (Geertsema & Sprangers

2002).

On tähtis, et populatsioonid esineksid kuni 25 m kaugusel hea kvaliteediga

maastikuelementidel. Pärast suureskaalalist häiringut, nagu kraavide kaevamine, võib

kuluda mitu aastat, enne kui kasvukoht koloniseeritakse liikide poolt, eriti nende poolt,

millel on lühiaegne seemnepank. Selletõttu on tähtis ennetada neid suureskaalalisi

häiringuid (Geertsema & Sprangers 2002).

Jätkusuutliku põllumajanduse edasi kestmiseks tuleb teha kokkuvõtteid ja

analüüsida informatsiooni. See soodustaks ka käimasolevaid õppimisprotsesse.

Jätkusuutlikkuse näitajad seavad eesmärgiks loodusliku ressursi juhtimise edu hindamise

põllumajandusliku toodangu jaoks. OECD (Organisation for Economic Co-operation and

Development) on rajanud raamistiku rõhuga põhjuste, tagajärgede ja tegevuse vaheliste

seoste, arengunäitajate ja vahendite ühendamisele. See raamistik ei sisalda ainult

ökoloogilisi faktoreid, vaid samuti kultuurilisi ja ökonoomilisi maastikumuutusi. OECD on

koordineerinud oma tööd põllumajanduskeskkonna näitajatest koos Euroopa Liidu

statistilise agentuuriga EUROSTAT (Hietala-Koivu ja teised 2004).

Maastiku metapopulatsiooni mahutavus on indeks, mida võib hinnata iga

liigile, millel on metapopulatsiooni struktuur. Iga liigi jaoks on vaja elupaiga kaarti, et

hinnata metapopulatsiooni mahtu. Lisaks on vaja defineerida spetsiifiline parameetri

väärtus, mis kirjeldaks liigi levimisvõimet. Metapopulatsiooni mahutavust tahetakse

kasutada säilitamisbioloogias kindlatele liikidele igas maastikus, millel on teada elupaiga

kaart (Hietala-Koivu ja teised 2004). Hanski ja Ovaskainen(2000) on arendanud abinõu,

17

mille terminit metapopulatsiooni mahutavust võib kasutada, et reastada maastikud

mahutavuse järgi, et toetada elujõulisi metapopulatsioone.

18

KOKKUVÕTE

Bioloogiline mitmekesisus on maailmas vähenemas, samuti

põllumajandusmaastikel. Põlluservi on hinnatud tähtsateks säilitamaks looduse

mitmekesisust põllumajandusmaastikes. Põlluservad võivad olla kraaviservad, hekid ja

teeservad. Nende maastikuelementide sageli lineaarne kuju teeb nad eriti tundlikuks

külgneva maakasutuse suhtes. Käesoleva töö eesmärgiks oli anda kirjanduse põhjal

ülevaade taimede levikumehhanismidest põlluäärtes ja teguritest, mis neid mõjutavad.

Uurimustöö keskendus põlluservade taimestiku, selle kujunemise ja

levikumehhanismidele, tunnustele, metapopulatsioonidele ja häiringutele. Tulemustest

võib järeldada, et liikide tänapäevane levikumuster kajastab sobivat kasvukoha kvaliteeti ja

teiste populatsioonide olemasolu, mis funktsioneerivad kui seemnete allikad. Selgus, et

enamasti levib taim algasukohast kuni 50 m kaugusele, aga vahel koguni 200 m kaugusele.

On leitud, et asustamise tõenäosus väheneb, kui kaugus lähima asustatud kohani kasvab,

samuti väheneb siis asustatud kohtade arv. Väljasuremise tõenäosus aga kasvab

isolatsiooniga. Nii uute paikade asustamine kui väljasuremine on tõenäolisem nende liikide

jaoks, kelle seemnepank on lühiaegne. Taimede vähenemist põhjustavad peamiselt

maakasutuse muutused, elukohtade hävimised, eutrofeerumine ja fragmenteerumine.

Põlluservade taimekoosluste kaitsmine herbitsiidide, väetiste ja intensiivse karjatamise eest

on samuti vajalik, et kaitsta taimede liigilist mitmekesisust. On vaja senisest enam uurida

taimekoosluste dünaamikat ja tunnuste kombinatsioone, et organiseerida efektiivsemaid

looduse säilitamise abinõusid.

19

SUMMARY

The biodiversity in the world is decreasining, also in the agrararian landscapes.

Field boundaries are considered important for the conservation of biodiversity in agrarian

landscapes. The field boundaries are divided into ditchbanks, hedges and grass verges. The

linear shape of these lanscape elements makes them especially sensitive to adjacent land

use. The aim of this work was to give a review of the mechanisms of distribution of pattern

and factors that are influensing them, analyzing the literature sources. This study

concentrated on the vegetation of ditch boundaries, its formation, traits, metapopulations

and disturbances. From results can conclude that contemporary distribution patterns of

plant species reflects the quality of suitable habitat and the exsistence of other populations

that function as sources of seed. It turned out that most colonization events occur within 50

m of conspecific source patches in the preceeding year, but colonization events in patches

at distances more than 200 m from conspecific sourc patches are also observed. The

colonization probabilities and the number of colonised patches decrease with isolation

distance. The extinction probabilities increase with isolation. Both colonization and

extinction probabilities are more related to isolation for species with transient seed banks

than species with persistent seed banks. The decreasing of plant species is mainly due to

change of land-use, habitat destruction, eutrophication and fragmentation. It is necessary to

study more comprehensively the dynamics of plant communities and combinations of

traits, to organize more effectively the measures of conservation of biodiversity.

20

TÄNUSÕNAD

Töö autor avaldab tänu juhendajale PhD Jaan Liirale, kes on olnud suureks abiks

kirjanduse leidmisel, andnud häid nõuandeid ja julgustanud töö tegemisel. Samuti tänan

oma perekonda, kes on mind toetanud ja motiveerinud.

21

KASUTATUD KIRJANDUS

Bernhardt-Römermann, M., Kirchner, M., Kudersnatsch, T., Jakobi, G., Fischer, A. 2006 Changed vegetation composition. Environment Pollution 143: 572-581

Brown, J. H. and Kodric-Brown, A., 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Ecology 58: 455-449

Burel, F., Baudry, J., Butet, A., Clergeau, P., Delettre, Y., Le Coeur, D., Dubs, F., Morivan, N., Paillat, G., Petit, S., Thenail, C., Brunel, E. & Lefeuvre, J.-C. 1998. Comparative biodiversity along a gradient of agricultural landscapes. Actual Oecology 19: 47-60.

Cain, M. L., Milligan, B. G. & Strand, A. E. 2000. Long-distance seed dispersal in plant populations. American Journal of Botany 87: 1217-1227.

Cummins, R. P. & French, D. D. 1994. Floristic diversity, management and associated land use in British hedgerows. Watt, T. A., Buckley, G. P. (Toim.) Hedgerow Management and Nature Conservation. Wye College Press, Wye, pp. 95-106.

De Blois, S., Domon, G., Bouchard, A. 2002 Factors affecting plant species distribution in hedgerows of southern Quebec. Biological Conservation 105: 355-367

Deckers, B., Verheyen, K., Hermy, M. & Muys, B. 2004. Differential environmental response of plant functional types in hedgerow habitats. Basic and Applied Ecology 5: 551-566.

Ehrlen, J. & Eriksson, O. 2003. Large scale spatial Dynamics of plants: a response to Freckletonile and Watkinson. Journal of Ecology 91: 316-320

Ehrlén, J. & Van Groenendal, J. M. 1998. The trade-off between dispersability and longevity – an important aspect of plant species diversity. Applied Vegetation Science 1: 29-36.

Eriksson, O. & Jakobsson, A. 1998. Abundance, distribution and life histories of grassland plants: a comparative study of 81 species. Journal of applied Ecology 86: 922-933.

Fonseca, C. R., Overton, J. M., Collins, B., Westoby, M. 2000. Shifts in trait-combinations along rainfall and phosporous gradients. Journal of Ecology 88: 964-977

Frecleton, R. P. & Watkinson, A. R. 2002. Large scale spatial Dynamics of plants: metapopulations, regional ensembles and patchy populations. Journal of Ecology 90: 419-434

22

Geertsema, W. 2005. Spatial dynamics of plant species in an agricultural landscape in the Netherlands. Plant Ecology 178: 237-247.

Geertsema, W. & Sprangers, J. T. C. M. 2002 Plant distribution patterns related to species characteristics and spatial and temporal habitat heterogeneity in a network of ditch banks. Plant ecology 162: 91-103

Hanski, I., Ovaskainen, O., 2000. The metapopulation capacity of a fragmented landscape. Nature 404: 755-758.

Hegarty, C. A., McAdam, J. H. & Cooper, A. 1994. Factors influencing the plant species composition of hedges – implications for management in environmentally sensitive areas. Boatman, N. D. (Toim.) Field Margins: Integrating Agriculture and Conservation. British Crop Protection Council, Warwick, pp. 227-234.

Hietala-Koivu, R., Järvenpää, T. & Helenius J. 2004. Value of semi-natural areas as biodiversity indicators in agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems and Environment 101: 9-19.

Kahmen, S. & Poschlad, P. 2004. Plant functional trait responses to grassland succession over 25 years. Journal of Vegetation Science 15: 21-32

Kahmen, S. 2004. Plant functional trait responses to grassland succession over 25 years. Dissertationes Botanicae 328:1-22

Le Coeur, D. , Baudry, J. & Burel, F. 1997 Field margins plant assemblages: variation partioning between local and landscape factors. Landscape and Urban Planning 37: 57-67

Levin, D. 1995. Plant outliers: an ecogenetic perspective. The American Naturalist 145: 109-118

Murphy, H. T. & Lovett-Doust, J. 2004. Context and connectivity in plant metapopulations and landscape mosaics: does the matrix matter? Oikos 105: 3-14. Nathan, R. & Muller-Landau, H. C. 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recriutment. Trends in Ecology and Evolution 15: 278-285. Römermann, C., Tackenberg, O., Jackel, A.-K. & Poschlod, P. 2007. Eutrophication and fragmentation are related to species rate of decline but not to species rarity: results from a functional approach. Biodivrsity Conservation 17: 591-604.

23