Estudios geol., 46: 453-464 (1990)

HIPPIDION SP. (MAMMALIA, PERISSODACTYLA, EQUIDAE)EN SEDIMENTOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DEL URUGUAY

(EDAD MAMIFERO LUJANENSE)

M. Ubilla * y M. T. Alberdi **

RESUMEN

Se describen los restos más completos de Hippidion sp. reportados hasta el momentopara el Pleistoceno de Uruguay. Corresponden a una forma robusta con extremidades an­teriores relativamente cortas respecto del cráneo grande. Se analizan sus caracteres cráneo-man­dibulares y postcraneales comparados con otros «hippidiformes» de Sudamérica. El marcosedimentario corresponde a una planicie de inundación de un sistema fluvial meandriformede la Fm. Sopas (Pleistoceno superior; Edad mamífero Lujanense) del Uruguay.

Palabras clave: Perissodactyla, Hippidion, Pleistoceno superior, Paleoambiente, Fm. So­pas, Uruguay.

ABSTRACT

The most complete remains of Hippidion sp. to the Pleistocene of Uruguay are descri­bed. They agree with a robust form with fore limbs relatively short to the large skull. Cra­nial, mandibles and postcranial characters are analized and compared with respect to ot­hers «hippidiformes» of South America. The depositional environment belong to floodplainfacies of meandering fluvial systems.

Key words: Perissodactyla, Hippidion, Upper Pleistocene, Paleoenvironment, Sopas Fm.,Uruguay.

Introducción

En estos últimos años los caballos monodáctilos delPleistoceno de Neotrópica son objeto de nuevos es­tudios. Existe un renovado interés por dilucidar as­pectos vinculados a su ordenamiento taxonómico, alas relaciones filogenéticas de los taxones involucra­dos y a su contexto bioestratigráfico. (Alberdi, 1987;Alberdi el al., 1986; Alberdi el al., 1987; MacFaddeny Azzarolli, 1987, y Prado, 1984 a y b.)

La presencia de équidos en el Pleistoceno de Su­damérica es consecuencia del «Gran IntercambioFaunístico Americano», acontecido en el Plio-pleis­toceno y relacionado con la instalación del istmo cen­troamericano (Bond, 1986; Reig, 1981, y Webb,1978). Se reconocen los «equidiformes», representa­dos por varias especies de Equus (Amerhippus) (verMacFadden y Azzarolli, 1987) y los «hippidiformes»,sobre los cuales existe controversia a nivel genérico.Estos últimos eran considerados formas endémicassudamericanas hasta la publicación de MacFadden y

Skinner (1979), quienes describen Onohippidium ga­lushai para el Plioceno temprano (Hemphilliense tar­día) de Arizona, e Hippidion sp. para el Mioceno tar­dío (Hemphilliense temprano) de Texas, USA. Ta­les hallazgos descartan el endemismo e implican uncarácter alóctono y de emigrantes primarios (sensuMarshall el al., 1982) a nivel genérico de las formasrepresentadas en el Pleistoceno sudamericano, sinperjuicio del desarrollo de categorías específicaseventualmente autóctonas secundarias (sensu Reig,1981).

Recientemente, Alberdi y Prado (en prensa), du­dan de la presencia de este grupo en Norteamérica yconsideran que los restos descritos por MacFadden ySkinner (1979), tanto desde un punto de vista estra­tigráfico como morfológico, deben considerarsepróximos al grupo Dinohippus-Aslrohippus y podríansituarse en la línea filética de los «hippidiformes».

Respecto del Uruguay, las referencias bibliográfi­cas de restos fósiles de équidos, en especial de «hip­pidiformes», tienen en general una dudosa asignación

• Dpto. de Paleontología, Facultad de Ciencias. 11200 Tristán Narvaja 1674. Montevideo, Uruguay.•• Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. J. Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. España.

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estratigráfica o carecen de ella y están basados en ele­mentos aislados o fragmentarios: dientes o partes es­queléticas incompletas (d. Burmeister, 1875; Jones,1956; Kraglievich, 1928; Lambert, 1941; Roselli,1938, y Teisseire, 1928).

A partir de esta perspectiva y en relación con unestudio del contenido paleomastofaunístico de depó­sitos pleistocénicos tardíos del norte del Uruguay,fueron hallados materiales de équidos significativos.Se trata de los restos de «hippidiformes» más com­pletos ttasta ahora exhumados en este país, los quereúnen elementos cráneo-mandibulares y dentarios,con parte del postcráneo pertenecientes a un mismoindividuo. Nos proponemos dar a conocer estos ma­teriales, analizando los caracteres relevantes para su

M. UBILLA, M. T. ALBERDI

determinación y aportando elementos para ulterioresestudios del grupo en general.

Hemos adoptado como hipótesis de trabajo, lacondición monogenérica de los «hippidiformes» su­damericanos (sensu Alberdi, 1987) --esto es- laexistencia de Hippidion compuesto por un conjuntode especies cuyo análisis se encuentra en prensa (AI­berdi y Prado).

Estratigrafía

En el norte del Uruguay, especialmente en losDptos. de Artigas, Salto, Paysandú y Tacuarembó,se encuentran sedimentos continentales denomina­dos por Antón (1975) como Fm. Sopas (ver fig. 1 A).

N

f~-------I--"""'ct"~t-;;:::J'I~~-- 30'2.'

cm

50

cm

Fig. l.-A) Ubicación geográfica del material estudiado.B) Distribución espacial de los restos de Hippidion sp.

HIPPlDlON SP. (MAMMALIA, PERISSODACfYLA, EQUIDAE) EN SEDIMENTOS DEL PLEISTOCENO... 455

En esta unidad predominan litologías finas, en espe­ciallimos pardos-claros, enriquecidos ocasionalmen­te por elementos groseros, con una potencia que pue­de alcanzar los 6 m, con consolidación pobre y fre­cuentes inclusiones de materia orgánica. Como ex­presiones de variación faciológica locales y sedimen­tologías de tipo limo-arcillosas, limo-arenosas, arci­llo-arenosas a franco-limosas; en algunas áreas estosdepósitos desarrollan en el tope niveles calcáreos pla­nares de gran extensión horizontal y de potencia de0,50 a 1 m. En afloramientos del Dpto. de Artigas,se ha registrado un conjunto de taxones de vertebra­dos -en especial mamíferos- como resultado de re­levamientos paleontológicos que uno de los autores(MU) se encuentra realizando. En el cuadro 1 sebrinda la lista de taxones de mamíferos, incluyendoel área con los sedimentos portadores de Hippidionsp. así como otras próximas, pertenecientes a los mis­mos depósitos. La información en particular de estosmateriales se encuentra en Ubilla (1983,1986). La se­dimentología del nivel portador de Hippidion sp. in­cluida en la columna estratigráfica correspondiente ala localidad Pintado y áreas vecinas (ver fig. 2) que-

da comprendida en la caracterización previa. Los ni­veles representados por sedimentos limo-arenosos ylimosos comportan a nivel global la mayor parte delos fósiles de vertebrados hasta ahora exhumados. LaFm. Sopas ha sido asumida -en términos prácti­cos- como unidad litológica de referencia para asig­nar estratigráficamente restos fósiles (cf. Martínez,1988; Olazarri, 1980; Ubilla, 1986, y Ubilla y Martí­nez, 1988). Prost (1982) y Bombín (1975, 1976),correlacionaron estos depósitos con sedimentos pleis­tocénicos tardíos denominados Fm. Touro Passo(Rio Grande do Sul, Brasil). El momento en el cualse produjeron los procesos depositacionales pareceacotarse al Pleistoceno superior: el conjunto de gé­neros y especies de mamíferos hallados asociados su­gieren la Edad-mamífero Lujanense, correspondien­te a dicho intervalo de tiempo (Ubilla, 1986). Talesconsideraciones son ratificadas por Perea y Martínez(1989), quienes analizan el contenido paleofaunísti­co de otra localidad geográfica (Dpto. de Tacuarem­bó), pero perteneciente a esta formación y proponenel Pleistoceno superior como marco temporal. Estaspropuestas coinciden con la correlación de Bombín

COLUMNA ESTRATIGRAFICAFm. Sopas (Pleistoceno sup.)Localidad: Pintado, Río Cuareim, D. Artigas

m Ar.L.AfAm. Con.

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6

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4 :..-::;~.

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REFERENCIAS

bTI Arena media

O Arena fina

~ Conglomerado

~ Limo

El Limo arenoso

~ Laminación paralela

~ Est. ondulada

~ Fósil: Hippidion sp.

~ Caliche

Fig. 2.- Columna estratigráfica de la localidad Pintado, Río Cuareim, Dpto. Ar­tigas, Uruguay. Fm. Sopas, Pleistoceno superior. La flecha indica la ubicación de

los restos de Hippidion sp.

456 M. UBILLA, M. T. ALBERDI

Paleoambientes

Cuadro l.-Lista de géneros y especies de mamíferoscorrespondientes a los afloramientos de la Fm. Sopas en la

localidad Pintado, Dpto. Artigas y áreas vecinas.

(1976) mencionada supra, entre la Fm. Touro Passo(Rio Grande do Sul, Pleistoceno sup., C14

: 11.000± 190 años AP) y la Fm. Sopas de Uruguay; por otraparte, Olazarri (1980), le asigna una edad entre11.000 y 15.000 años de acuerdo con dataciones deC14 realizadas en estos depósitos.

Según Antón (1975), habrían actuado en la géne­sis de los sedimentos de la Fm. Sopas, factores eóli­cos y regímenes fluviales. Numerosas observacionestafonómicas realizadas en torno a los fósiles inclui­dos en afloramientos del Opto. de Artigas, permitenconstatar una marcada tendencia a registrarse -ade­más de elementos óseos aislados- esqueletos bas­tante completos con asociación y articulación de di­versas estructuras, sugiriendo procesos de desarticu­lación incompletos, lo que puede estar vinculado con

breves exposiciones subaéreas y traslado ausente oen pequeña escala (Hill, 1979, Y Beherensmeyer,1988). Tales expresiones tafonómicas son compati­bles con los procesos depositacionales vinculados asistemas fluviales (Beherensmeyer, op. cit.) y global­mente pueden corresponder a agregados fosilíferosparautóctonos-alóctonos siguiendo a Kidwell et al.(1986).

En el caso particular de los restos exhumados deHippidion la disposición de los elementos en el sedi­mento -tal como lo ilustra la figura 1B- indica unaestrecha asociación espacial de estructuras que noconservan la articulación original. Dichas estructurasconforman en el esqueleto unidades mayores (v. gr.:cráneo-mandíbula, miembro anterior derecho) ínti­mamente asociadas entre sí.

En un análisis primario de los sedimentos porta­dores de Hippidion sp. observamos una secuenciagrano-decreciente, con depósitos conglomeráticos yarenosos basales y limo-arenosos y limosos termina­les (ver fig. 2). Tales expresiones sugieren respectode la base, la existencia de canal fluvial y barras demeandros y para los elementos finos un ambiente deplanicie de inundación. En primera instancia seríanasimilables a un sistema fluvial de tipo meandri­forme.

La información paleoambiental que puede inferir­se de los taxones hasta ahora analizados pone en evi­dencia la existencia de cuerpos de agua lénticos y reo­tópicos así como áreas de planicies (Ubilla, 1986); aesto debe agregarse información concurrente propor­cionada por la malacofauna perteneciente a esta for­mación (Martínez, 1988; Olazarri, op. cit., Y Ubillay Martínez, op. cit.)

Orden Litopterna

Familia Maeraueheniidaecf. Macrauchenia

Orden Notoungulata

Familia ToxodontidaeToxodon p/atensis

Orden Tardigrada

Familia MegatheriidaeMegatherium cf. americanum

Familia MylodontidaeG/ossotherium robustumLestodon cf. armatus

Clase MAMMALIA

Orden CINGULATA

Familia DasypodidaePampatherium humbo/dti

Familia GlyptodontidaePanochthus tubercu/atusG/yptodon ciavipes

Orden CARNIVORA

Familia FelidaeFelis conc%rcf. Smi/odon

Orden RODENTIA

Familia CricetidaeH%chilus sp.

Familia CaviidaeCavia sp.

Familia HydrochoeridaecL HydrochoerusNeochoerus sp.

Familia MyoeastoridaeMyocastor coypus

Orden PROBOSCIDEA

Familia GomphotheriidaeGomphotheriinae indet.

Orden Perissodactyla

Familia EquidaeHippidion sp.

Familia TapiridaeTapirus sp.

Orden ARTIODACTYLA

Familia TayassuidaeCatagonus sp.

Familia CamelidaePa/aeo/ama paradoxa

Familia CervidaeOzotocerus bezoarticusAntifer eL ultraMorene/aphus brachycerosMorene/aphus cf. /ujanensis

Material y métodos

Los restos estudiados provienen del Opto. de Ar­tigas, localidad Pintado, margen uruguaya del RíoCuareim (fig. lA), en sedimentos pleistocénicos tar­díos (Fm. Sopas, Antón, 1975). Pertenecen a la co­lección de Paleontología del Museo Histórico Depar­tamental de Artigas (MHD-P). Las variables inclui­das en las tablas 1 a V fueron registradas de acuerdocon Eisenmann et al. (1988) y su nomenclatura res­peta puntualmente la propuesta por estos autores. Sebrinda a continuación el significado de las siglas delos materiales comparativos incluidos en las ta­blas I-V: MLP: Museo de La Plata, Argentina;MCNBR: Museo Argentino de Ciencias Naturales,«Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina;TAR: Tarija, Bolivia, Colecciones del Museo Nacio­nal de Historial Natural de París; MHN-B: Museo deHistoria Natural de La Paz, Bolivia.

HIPPIDION SP. (MAMMALIA, PERISSODACTYLA, EQUIDAE) EN SEDIMENTOS DEL PLEISTOCENO... 457

Sistemática

Orden Perissodactyla Owen, 1848.Familia Equidae Gray, 182l.Género Hippidion Owen, 1869.

Hippidion sp. (láms. 1-111).

Material: MHD-P 265-1: cráneo (completo en vis­ta palatal), 265-2: mandíbula completa, ambos conincisivos y series de molariformes; 265-3: atlas; 265-4:cúbito-radio derecho; 265-5: Mclll derecho con Mclly MclV fusionados; 265-6: l."FlII anterior; 265-7:3. aFIII anterior; 265-8: lunatum, y 265-9: piramidalderechos.

Medidas: ver tablas I a V.

Procedencia geográfica y estratigráfica: Dpto. Ar­tigas, localidad Pintado, Río Cuareim (fig. lA);Fm. Sopas (Pleistoceno superior) (ver columna estra­tigráfica, fig. 2). Colector: J. Soloviy.

Descripción del material. Cráneo: en vista palatalestá prácticamente completo; la norma superior fueerosionada por exposición subaérea y por esta razónno conserva la región facial y orbitaria así como laparte superior de la caja craneana. El arco cigomá­tico derecho ha sido preservado; el paladar es bas­tante amplio; los cóndilos occipitales están divididosy separados por un surco ventral; basioccipital y ba­siesfenoides completos, mientras que el vómer sóloparcialmente presente; los pterigoides están fragmen­tados conservando un robusto gancho pterigoideo de­recho. Las apófisis yugulares están rotas. Las cavi­dades glenoideas son someras e internamente a lasmismas se desarrollan profundas depresiones para in­serciones musculares. Las bullas auditivas no se hanconservado intactas pero se aprecian los meatos au­ditivos externos dirigidos hacia afuera y algo haciaatrás; en tamaño relativo son pequeñas' a juzgar porel espacio que ocupan (lam. 1).

Dentición superior (lam. lA y IIA): los incisivosforman una arcada semicircular y presentan infudí­bula. Los caninos son grandes y los p3 Y p4 son loselementos más grandes de la serie de molariformes.Están presentes los pI pequeños y desgastados. El di­seño de la superficie masticatoria es simple y con es­casos pliegues, con cemento grueso. Los plegamien­tos existentes se encuentran en el borde posterior dela prefoseta y en el anterior de la postfoseta, en es­pecial en p3

, MI Y M2• Parastilos y mesostilos bien

desarrollados, gruesos y sin pliegue. Los protoconosno tienen desarrollo anterior y, en general, son ova­les a elípticos con bordes no angulosos, unidos al pro­tolofo por un istmo ancho. En la mayoría de los mo­lariformes, el surco preprotoconal y el valle postpro­toconal están bien marcados. En MI y M2 se observa

un delgado pliegue caballino. En el área hipoconalse observa la constricción homónima bien marcadaen p3 y p4 Ydesarrollo de isleta hipoconal en p2

, p3

Yp4. El hipocono es de menor tamaño que el proto­

cono.Mandíbula (lam. 1): ambas ramas mandibulares es­

tán prácticamente completas; careciendo la hemi­mandíbula izquierda de la apófisis coronoides; ante­riormente son elongadas. La rama ascendente es pro­funda y la horizontal se engrosa en el área de los mo­lariformes a expensas de la línea milohioidea. El cón­dilo mandibular en vista posterior es asimétrico ha­cia afuera respecto de la apófisis coronoides.

Dentición inferior (lam. lB y IIB): los incisivosforman una arcada dentaria semicircular y carecende infudíbula. Los caninos se sitúan bien próximosal 13 , La superficie oclusal es simple, con escasos plie­gues, con cemento grueso. Los premolares tienenmayor talla que los molares. Protocónido e hipocó­nido tienen una constante forma de media luna, conbordes externos continuos y ausencia de pticostílidoy pliegue antecaballínido. Ectofléxidos en generalprofundos -especialmente en los P2 , MI, M2 YM3­

sin llegar a afectar el istmo pronunciadamente en P3y P4, El «double-knot» en general no tiene bordesmarcadamente angulares, con metacónidos y metas­tílidos subiguales en talla; linguafléxidos en forma deV poco profundo y subrecto en P3 , P4 YMI' Se ob­serva cierta asimetría en el P2 izquierdo respecto delderecho, en donde el ectofléxido es claramente másprofundo (lam. IIB).

Metacarpianos (lam. IIIB): en su conjunto confi­guran una pieza corta, robusta y ancha en sus epífi­sis y en la diáfisis. A nivel de la articulación proxi­mal desarrolla facetas articulares para el hueso gran­de, unciforme y trapezoide, no observándose para eltrapecio por rotura del material. No observamos fa­ceta articular para el McV. Los Mcll Y MclV pue­den visualizarse en vista anterior y sobresalen bas­tante en vista posterior. El Mcll se extiende distal­mente más que el IV. En la faceta articular distal seobserva una cresta que la recorre en sentido antero­posterior de posición submediana ubicándose ligera­mente hacia afuera, definiendo dos subfacetas de lasque la interna se ubica algo más proximal (levanta­da) que la externa.

Discusión sistemática

En este artículo se asume como hipótesis de traba­jo la propuesta de Alberdi (op. cit.) sobre la condi­ción monogenérica de los «hippidiformes», determi­nando este material como Hippidion sp. Su status es­pecífico deberá ser evaluado en un análisis generalde las especies de Hippidion existentes en Sudamé-

458 M. UBILLA, M. T. ALBERDI

rica. El patrón oc1usal de la dentición craneal y man- Tabla l.-Dimensiones (mm) craneanas y mandibulares de A:

dibular, así como elementos postcraneales asociados Hippidion sp. (MHD·P 265); B YE: Onohippidium; C y D:

nos permite identificar estos restos como indiscuti- Hippidion principale. Se incluyen en Hippidion sp. las series

blemente pertenecientes al grupo de los «hippidifor- dentarias izquierda y derecha correspondientes con las columnasrespectivas. Odimensiones aproximadas. (Nomenclatura según

mes». Debemos señalar en este sentido y respecto de Eisenmann et al., 1988.)la serie de molariformes superiores la presencia deprotoconos en general ovales a elípticos y no desarro- A B Cllados anteriormente, a diferencia de la típica sub- Craneo: MHD-P 265-1 MLP-62 4102 MCNBRtriangularidad que se observa en Equus (A.), a lo 1 174 162 181,3que se agrega un istmo ancho que lo une al protolo- 2 152,7 102 154

fo y con un marcado desarrollo del surco preproto- 5 249 290 270

conal y valle postprotoconal. Acompañan a este mo- 6 575 556 600

delo fuertes mesostilos y parastilos. En la dentición 7 107,8-108,2 103,5 1048 92,6- 92,5 85 91,2

inferior, cabe señalar la constancia en la disposición 9 194,0-195,0 185 188,5seleniforme de los protocónidos e hipocónidos con 10 102,8 132 102,5bordes continuos exentos de pliegue antecaballínido 11 46 44 (44)

Ycaballínido (pticostílido), usualmente presente en 12 55 43 (40)

Equus (A.). A diferencia de lo que ocurre en éste, 13 94,4 83,5 70

los ectofléxidos son marcadamente profundos en la 14 50,7 56 42,515 64,6 63,7

mayoría de los molariformes --especialmente en P2' 16 82 126 114MI> M2 Y M3- asociados a «double-knot» sin bor- 17 162 192 210,5des marcadamente angulares con metacónidos y me- 21 122,5 136,5 135,5

tastílidos subiguales y linguafléxidos poco profundosA D E

Ysubrectos. En Equus (A.) el metastílido es angulo- Mandíbula: MHD-P 265-2 MLP-6,19 9671 MCNBRso y ellinguafléxido en los molares forma un istmo.

1 490 500 486Globalmente la superficie oclusal de ambas series de 2 124,3 146 135molariformes es simple y con cemento grueso. Res- 3 102,8-103,4 92 106pecto de la presencia-ausencia de infudíbula y en 4 97,2- 98,5 90,5 93,2base a los datos de Eisenmann (1979), nosotros cree- S 199,0-200,0 184 200

mos que éstos suelen estar en relación con la edad 6 140,3 (155) 133

del individuo, llegando a desaparecer en determina- 7 (SOr) 60,58 207 (250) 210

do momento del desgaste. 9 198 (244) 202De acuerdo con la caracterización de Hippidion y 10 112 133 120

Onohippidium de MacFadden y Skinner (1979) 11 79,3 91,2 89-quienes consideran ambos géneros válidos- nues- 12 65 75 67

tro material no queda totalmente comprendido en el 13 111,4 109 109,7

modelo manejado por estos autores. Desde este puno 14 48,3 34,7

to de vista, en nuestro ejemplar los P3 y P4 tienen ec-15 35

Tabla 2.-Dimensiones (mm) dentarias de Hippidion sp. (MHD-P 265-2). Las columnas izquierda (1) y derecha (d) corresponden a lasseries dentarias respectivas en todos los molariformes. FP: forma del protocono. Nomenclatura según Eisenmann et al. (1988).

Dentición superior

ip2d p3 pe MI M2 M3

1 45,5 64 71,5 62,8 66 622 37,9-38,4 32,5-32,6 31,5-31,0 30,0-30,0 29,0-28,2 25,3-25,03 7,0- 7,4 6,3- 6,6 7,0- 7,0 7,5- 7,4 8,0- 8,2 8,0- 8,64 26,6-26,7 30,5-32,0 31,5-31,0 29,4-30,7 27,8-27,4 25,0-24,6

FP 1-2 1 1-2 2 2 2

Dentición inferior

i P2 d P3 P4 MI M2 M3

2 34,8-35,0 31,2-31,0 31,1-31,4 28,5-28,4 28,2-27,4 33,4-33,43 7,0- 7,0 7,8- 7,6 7,1- 7,9 4,0- 5,0 5,8- 5,6 7,0- 7,04 11,6-11,0 12,2-12,0 11,2-11,4 11,9-11,4 10,0-10,4 11,5-11,05 9,4-9,0 8,0- 8,5 7,0- 8,0 7,6- 8,0 5,6- 7,0 5,4- 5,06 19,0-17,6 19,0-19,5 18,4-17,8 15,4-16,0 15,0-14,2 12,4-12,0

HIPPIDION SP. (MAMMALIA, PERISSODAcrYLA, EQUIDAE) EN SEDIMENTOS DEL PLEISTOCENO... 459

tofléxidos que no afectan mayormente el istmo, de­biendo descartarse Hippidion, pero no puede ser in­cluido en Onohippidium dado que, según los autorescitados supra, éste tiene ectofléxidos someros en PPpermanentes y profundos en PP y MM deciduos ynuestro ejemplar posee molariformes permanentes yectofléxidos profundos en P2 y en los molares. Estopodría explicarse si asumimos que las formas nortea­mericanas son primitivas y con una relación de ata­rismo lejana respecto de las formas del Pleistocenotardío de Sudamérica, como plantean Alberdi y Pra-

do (en prensa). También hay que tener en cuenta lasmodificaciones de las figuras en las superficies oclu­sales de équidos hipsodontos producto del desgaste.

El McIlI es robusto y presenta fusionados hasta lamitad de su diáfisis a los McIl y McIV, coincidiendoen general con la morfología de Hippidion.

Alberdi (1987) propuso que los «hippidiformes»se ordenen en tres grupos diferentes entre sí res­pecto del tamaño. Dicha hipótesis ha sido corrobo­rada mediante análisis comparativos numéricos (AI­berdi y Prado, 1989). De acuerdo con la informa-

Tabla 3.-Dimensiones (mm) del radio y u1na de A: HippúJion sp. (MHD-P 265-4); B: HippúJion principale; C: H. neogeus.Nomenclatura según Eisenmann et al. (1988).

Radio 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

A MHD-P 265-4 310 296 52 31 86 41 89 71,5 38 86 32 20B Tar 892 334 329,2 57,3 31,1 90,8 44,4 105 74,6 41,3 90,8 31,4 20,8e Tar 946 310 300,5 50 29,2 81,5 39,1 91,9 67,3 39,8 78,2 28 17,9D Tar 940 313 302 51,2 29,5 86,8 39,5 93,9 69,8 41,7 81,5 28,6 18

Ulna 1 2 3 4 5MHD-P 265-4 391 76 89 57,2 65

Tabla 4.-Dimensiones (mm) del Mcm de A: HippúJion sp. (MHD-P 265-5), B: TAR 962, C: TAR 896, D: 401 MCNBR,E: MHN-B-101015, F: MHN.B-001014, G: MLP 6.026. IG: indice de gracilidad. Nomenclatura según Eisenmann et al. (1988).

McHI2 3 4 S 6 7 8 10 11 12 13 14 16 lG

A 198 184 42 30,4 58,9 34,5 51,6 14,4 56,6 52 36,5 28,6 32,2 10 21,21

B 227 220,5 41 32,3 53,7 39,7 46,7 12,6 62,3 51,6 41,6 35,2 37 11 18,06

C 223 215 42,2 31 58,1 37,6 48,5 14 61,8 55,6 40,1 33,6 36,3 12 18,92

D 199 192,5 40 29,8 56,7 36,9 45,8 14,5 59,4 51,4 36,7 30,7 30,1 12 20,10

E 177,2 168,3 31,6 23,7 45,6 29,2 37,2 15 46,6 46 32,6 25,3 28,3 5 17,83

F 189,9 183 32 25 49,9 30,2 39,4 18,4 44,6 43,7 31,7 28,9 16,85

G 199 192 43,2 29,5 53,7 35,5 44,3 17,2 52 50,5 38,3 29,2 31,2 11 21,70

Tabla 5.-Dimensiones (mm) de la l.' F. m y de la 3.' F. m de HippúJion sp. (MBD-P 265-6 Y7) Yotros hippidlformes. Nomenclaturasegún Eisenmann et al. (1988).

1.' F. 111 2 3 4 S 6 7 8 9

MHD·P 265·6 ............................. 76 68,4 45,3 55,8 37,9 51,4 46,9 29 26,2MHN-B 001277 ........................... 85,6 75,2 41,2 57 37,5 48,3 46,7 28,7 44MLP ......................................... 80,4 69,3 36,3 53,4 34,8 44,7 40,8 25,2 41,2TAR-907 ................................... 80,4 72,3 38,7 53,4 35 48,5 47,2 27,7 44MLP 6.342 ................................. 71,2 62 43,3 62,7 37,1 50 43,1 26,7 37,9MLP 6.350 ................................. 73,5 61,6 44,5 62 39,3 50,6 47,4 27,1 36,5401 MCNBR .............................. 70,2 62,1 44,6 59,7 37,1 49,8 46,8 29,9 49

3.' F. 1II

MHD-P 265·7 1 2 3 4 5 6 753,6 56 73 48 32 52 58

460

ción disponible, las dimensiones del cráneo (longitudrostral, longitud basilar, etc.) y de la mandíbula(v. gr.: longitud y alto mandibular, entre otras), asícomo las de las series dentarias superiores e inferio­res de nuestro ejemplar, se vinculan con la variaciónde los restos que Moreno (1891) denominó Onohip­pidium munizi por una parte y, por otra, lo asignadoa Hippidion principale por Boule y Thevenin (1920)de Tarija y Ameghino (1989) de Buenos Aires, am­bos de talla muy grande (tabla 1).

Respecto de los elementos postcraneales, el McIlIcorrespondería a un individuo muy grande dentro delgrupo de los de talla media (tabla IV) y la 1.·Fm re­presenta a un ejemplar pequeño entre los de tallagrande conocidos en Sudamérica (tabla V). El McIlIexhibe, por su parte, uno de los valores mayores degracilidad (IG: 21.21) dentro del grupo considerado.Las dimensiones del radio, como la longitud máximay medial, ancho máximo proximal, ancho de la diá­fisis, entre otras, lo acercan a una forma bastantegrande dentro de estos animales y que Boule y The­venin (1920) asignan aH. neogaeus (tabla 111).

De acuerdo con el análisis realizado, un conjuntode caracteres previamente propuestos por autoresprecedentes se han mostrado como criterios válidospara el análisis aquí presentado (cí. Boule y Theve­nin, 1920; Hoffstetter, 1952; Winge, 1906, y Zetti,1966).

Conclusiones

El estudio de caracteres morfológicos a nivel crá­neo-mandibular de la dentición superior e inferior yde los elementos postcraneales conservados asocia­dos y evaluados, en principio, como pertenecientes aun mismo individuo, permiten determinarlo inequí­vocamente como Hippidion sp. Se trata de los restosmás completos de este género reportados hasta elmomento para el Pleistoceno de Uruguay y pertene­cen a una forma robusta, con extremidades relativa­mente cortas respecto del cráneo grande. Tanto lasdimensiones del McIlI como las de la l."FIII corres­ponderían a lo que se puede calificar como un Hip­pidion de talla grande, con la parte proximal de lasextremidades más larga y la distal proporcionalmen­te más corta. Por tratarse de los únicos materialesbastante completos procedentes de esta localidad ypor estar llevándose a cabo la revisión del grupo engeneral, creemos conveniente determinarlo comoHippidion sp., de talla grande y «cabezón». Dichogénero queda registrado para sedimentos del nortede Uruguay llamados Fm. Sopas, conteniendo paleo­mastofauna perteneciente a la Edad-mamífero Luja­nense (Pleistoceno superior) y cuyo marco deposita­cional en el área es un sistema fluvial, estando los res-

M. UBILLA, M. T. ALBERDI

tos analizados en una facie de tipo planicie de inunda­ción.

AGRADECIMIENTOS

El Prof. José Soloviy (MHD Artigas) puso gentilmente el ma­terial a nuestra disposición y facilitó las tareas de campo. Los li·cenciados Sergio de Souza y Gerardo Verohslavsky (Dpto. Geo­logía, FHC) nos proporcionaron importante información sedimen­tológica y valiosos comentarios críticos respectivamente. A todosellos, nuestro sincero reconocimiento.

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Recibido el 21 de noviembre de 1990Aceptado el 9 de diciembre de 1990'

462 M. UBILLA. M. T. ALBERDI

CD

10 cm

"I

B

8cm

Lám. l.-Hippidion sp. A: MHD·P 265·1. cráneo. norma palatal; B: MHD·P 265·2. mandíbula.

HIPPIDION SP. (MAMMALJA, PERISSODACrYu... EOUIDAE) EN SEDIMENTOS DEL PLEISTOCENO... 463

..n3

I B

l~

Um. 2.-Hippidion sp. A: MHD-P US-!, serie molar-premolar superior i%quierda. B: MUD-P 265-2. serie molar­premolar inferior derecha e izquierda.

464 M. UBILLA, M. T. ALBERDI

. \

5cm

5cm

Um. 3.-Hippidion sp. A: MHD·P 265-4, cubito-radio; B: MHO-P 265-5. McIlI derecho. vista anterior: C: MHD·P265·6, 1,'FIII YMHD-P 265-7, 3.'FIII.