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Informe final sobre el control biológico clásico de la escama algodonosa (Icerya purchasi) con Rodolia cardinalis (la Mariquita) en las Islas Galápagos

Mark S. Hoddle1,2, Christina D. Hoddle1, Roy G. Van Driesche3, and Charlotte Causton4

1Department of Entomology, University of California, Riverside CA 92521. Mark.hoddle@ucr.edu

2Center for Invasive Species Research, University of California, Riverside, CA 92521 3Department of Plant, Soil, and Insect Sciences, University of Massachusetts, Amherst, MA 01003. vandries@nre.umass.edu

4 Charles Darwin Foundation, Puerto Ayora, Santa Cruz, Galápagos Islands. causton@rockbug.net

Resumen ejecutivo: La escama algodonosa, Icerya purchasi, una plaga cosmopolita de las plantas y originaria de Australia, fue descubierta en las Islas Galápagos en 1982. Se dispersó fácilmente a por lo menos 15 diferentes islas en el archipiélago. Las poblaciones de alta densidad retardan el crecimiento de las plantas, y la excreción de residuos de productos azucarados, el rocío de miel, provee un sustrato para las fumaginas negras que crezcan en las hojas y las desfiguran. El rocío de miel es una fuente rica de carbohidratos altamente atractivo para las especies de hormigas invasoras, las cuales atienden a las colonias de I. purchasi y cosechan este producto de desecho. I. purchasi ha sido registrada infestando a 98 plantas nativas o endémicas en las Islas Galápagos, de las cuales 17 están en la Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas, y cinco de estas especies están clasificadas como En Peligro o En Peligro Crítico. En 1999, la Fundación Charles Darwin y el Parque Nacional Galápagos creó un Comité Técnico Asesor para hacer frente a la invasión de I. purchasi. El Comité llegó a la conclusión de que la mitigación con los pesticidas era inviable, y que el control biológico con una mariquita depredador, Rodolia cardinalis, ofrecio las mejores perspectivas para la supresión permanente y generalizado de I. purchasi. En 1999, R. cardinalis fue importado en cuarentena en la Estación Cientifica Charles Darwin (ECCD), a someterse a pruebas de seguridad rigurosas para evaluar la amenaza que representa este enemigo natural para las especies no-objetivos en Galápagos, especialmente insectos nativas o endémicas. Un análisis de los estudios realizados en cuarentena, junto con los estudios publicados en muchos otros países sobre el uso de R. cardinalis en el control de I. purchasi, llevó a la conclusión de que este enemigo natural no presenta una amenaza significativa para las especies no-objetivos en las Islas Galápagos. En 2002, R. cardinalis fue liberado en 11 islas diferentes, y la supresión de I. purchasi fue rápida (a veces dentro de ~ 3 meses). En octubre de 2009, un proyecto de evaluación se inició para evaluar el impacto de la mariquita sobre I. purchasi. Este proyecto fue realizado en cuatro diferentes hábitats en Santa Cruz por dos años y por un período de 12 meses en dos hábitats en San Cristóbal. El proyecto tenía tres objetivos principales: (1) Determinar la presencia de I. purchasi y R. cardinalis en las zonas urbanas, agrícolas y áreas silvestres en diferentes islas, (2) medir el grado de supresión de I. purchasi por R. cardinalis en las Galápagos, y (3) investigar en condiciones de campo la hipótesis de que R. cardinalis tiene un rango de presas limitado según lo predicho por los estudios de laboratorio de cuarentena. Los resultados de este proyecto de dos años indican: (1) R. cardinalis ha persistido en las islas en lugares donde fue liberado originalmente, además la mariquita ha seguido a I. purchasi a islas en donde no fue liberado intencionalmente, (2) las poblaciones de I. purchasi fueron normalmente muy bajos en la mayoría de las áreas investigadas. Las excepciones más notables fueron las plantas de uva de mar, Scaevola plumieri, y Rhynchosia minima, o cuando la miel de rocío atrae a hormigas y las hormigas defienden a I. purchasi [esto fue más pronunciada en las zonas urbanas en San Cristóbal]) (3) Evidencia de ataques sobre especies no-objetivos no fue encontrado en las observaciones realizados en el campo o en los ensayos de comportamiento llevados a cabo en las

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jaulas externas que contenían las plantas en macetas infestadas con I. purchasi y un rango de posibles presas no-objetivo. Se llegó a la conclusión de que R. cardinalis continúa ofreciendo altos niveles de control de I. purchasi en la mayoría de las plantas huesped en la mayoría de los ecosistemas afectados en las Islas Galápagos, y que el control biológico es seguro dado a que impactos no fueron observados sobre especies no-objetivos.

Descripción general del proyecto: la escama algodonosa, Icerya purchasi Maskell (Hemiptera: Coccoidea: Monophlebidae: Iceryini), una plaga exótica de plantas en las Islas Galápagos, ha sido objeto de un programa de control biológico clásico con el escarabajo depredador, Rodolia cardinalis (Mulsant) (Coleoptera: Coccinellidae). Las pruebas de especificidad del huésped en cuarentena en las Galápagos indicó que R. cardinalis representaria una amenaza insignificante para las especies no-objetivo en las Galápagos y que

exhibió una alta especificidad de huésped hacia el objetivo previsto, I. purchasi. R. cardinalis fue liberado en enero de 2002 en el archipielago y proporcionó un control rápido de I. purchasi en todas las zonas (tierras bajas /áridas, zonas agricolas, y zonas urbanas) y en la mayoría de las especies de plantas infestadas (nativas y exóticas) que sufrieron una alta densidad de la plaga antes de 2002. Siete años después de la liberación de R. cardinalis, el programa de control biológico de I. purchasi con este depredador se consideró lo suficientemente maduro para ser evaluado en términos del éxito de la supresión de la plaga objetivo, I. purchasi, y por los impactos a especies no-objetivos. En octubre de 2009, se inició un proyecto de evaluación, este proyecto duró dos años. Durante tres meses (octubre - diciembre de 2009) los estudios y el trabajo experimental se llevó a cabo por Mark y Christina Hoddle, y Roy Van Driesche en colaboración con la Fundación Científica Charles Darwin, Parque Nacional Galápagos, y Agrocalidad-SICGAL. El proyecto se mantuvo hasta noviembre de 2011 por un voluntario de la ECCD, Claudio Crespo Ramírez, quien llevó a cabo estudios mensuales en el campo para determinar los numeros poblacionales de I. purchasi y R. cardinalis en plantas nativas en los cuatro sitios de estudio seleccionadas en la Isla Santa Cruz. Los estudios de campo se llevaron a cabo también por 12 meses (diciembre 2009-diciembre 2010) en dos lugares de San Cristóbal, Cerro Colorado y Puerto Baquerizo. Estos estudios fueron realizados por José Loayza (Agrocalidad-SICGAL). Objetivos de la Investigación: Las metas de este proyecto fueron: (1) realizar inventarios de las islas para determinar la presencia de I. purchasi y R. cardinalis en las zonas urbanas, agrícolas y áreas silvestres, ya sea con inspecciones visuales de las plantas (por I. purchasi y R. cardinalis) o mediante el uso de trampas pegajosas amarillas colgadas en o cerca de plantas infestadas con I. purchasi (para R. cardinalis), (2) medir el grado de supresión de I. purchasi por R. cardinalis en las Galápagos, y (3) investigar bajo condiciones de campo la hipótesis de que R. cardinalis tiene un rango de presa limitado según lo predicho por los estudios de laboratorio de cuarentena. Resultados: Objectivo 1: Monitoreo de las islas por la Presencia de I. purchasi and R. cardinalis. Islas Santa Cruza,b, Baltraa,b, Isabelaa,b, Floreanaa,b, San Cristóbala,b, Championa, Españolaa, Marchenab, y Fernadinaa,b fueron inventariado por la presencia de I. purchasi and R. cardinalis a traves de observaciones visuales de plantas nativas (a realizado por I. purchasi and R. cardinalis) o con trampas pegajosas colgadas en arbustos y arboles (b para capturar R. cardinalis.) I. purchasi y R. cardinalis fueron encontrados en todas las islas con la excepción de Española. Ambos I. purchasi y R. cardinalis no han sido reportado previamente de esta isla. Los resultados se presentan en Tabla 1. R. cardinalis fue observado o recogido en trampas pegajosas en una amplia gama de tipos de vegetación, que van desde los hábitats xéricos a tierras altas húmedas, y en las zonas secas en los bordes de los

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volcanes (rango altitudinal de 0 a 1200 m de elevación), así como en las zonas urbanas, las zonas agrícolas y las zonas del Parque Nacional. Entre 2002 y 2009, R. cardinalis se registró en 40 de 112 (36%) de las plantas hospederos conocidas de I. purchasi (Tabla 2). Diez de estos registros son especies endémicas de plantas que incluyen especies amenazadas Darwiniothamnus tenuifolius, Calandrinia galapagosa, y Scalesia cordata. Rodolia cardinalis también se ha encontrado en 16 especies nativas, incluyendo las cuatro especies de manglares nativos de las Islas Galápagos (Avicennia germinans, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, y Rhizophora mangle), y 14 de especies de plantas introducidas.

Tabla 1: Distribución de R. cardinalis en 2002 y 2009

Islas donde R. cardinalis fue liberado en 2002 Islas donde R. cardinalis fue encontrado en 2009

Santa Cruz Santa Cruz

San Cristobal San Cristobal

Floreana Floreana

Isabela Isabela

Santiago Datos insuficientes

Fernandina Fernandina

Marchena Marchena

Pinta Not checked

Pinzon Datos insuficientes

Rabida Inventario no realizado

Genovesa Inventario no realizado

Baltra

Champion*

* Nuevo record en 2009 para I. purchasi y R. cardinalis

AA B CC A. Preparando trampas amarillas. B. Colgando trampas para capturar Rodolia. C. Inspeccionando plants por Icerya and Rodolia

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Tabla 2: Plantas hospederos de I. purchasi en Galápagos (datos de Causton 2001, registros adicionales recogidos por los científicos de la ECCD y los guardaparques del PNG entre 2002 y 2010, y registros realizados durante esta evaluación) que indican las especies donde ha sido recuperado R. cardinalis (+)

Familia Especie (estatus UICNa) R. cardinalis Familia Especie (estatus UICNa) R. cardinalis

Acanthaceae Avicennia germinans (N) + Caesalpinaceae Bauhinia monandra (I) +

Blechum pyramidatum (N) Parkinsonia aculeata (N) +

Amaranthaceae Alternanthera echinocephala (N) Senna obtusifolia (I)

Anacardiaceae Mangifera indica (I) + Senna occidentalis (N)

Annonaceae Annona cherimola (I) + Senna pistaciifolia (N) +

Apiaceae Cyclospermum leptophyllum (N?) Celastraceae Maytenus octogona (N)

Apocynaceae Nerium oleander (I) Combretaceae Conocarpus erectus (N)

Vallesia glabra (N) Laguncularia racemosa (N) +

Arecaceae Cocos nucifera (I) Convolvulaceae Ipomoea habeliana (E, LC)

Asteraceae Brickellia diffusa (N) Ipomoea nil (I)

Darwiniothamnus lancifolius (E, EN) Ipomoea pes-caprae (N)

Darwiniothamnus tenuifolius(E, EN) + Merremia aegyptia (N)

Gamochaeta purpurea (N?) Cyperaceae Cyperus anderssonii (E, LC)

Lecocarpus darwinii (E, EN) Euphorbiaceae Acalypha abingdonii (E, VU)

Lecocarpus pinnatifidus (E, CR) Acalypha parvula (E, LC)

Macraea laricifolia (E, LC) + Acalypha wigginsii (E, CR)

Porophyllum ruderale (I) Chamaesyce amplexicaulis (E, LC)

Scalesia aspera (E, VU) Chamaesyce punctulata (E, LC)

Scalesia atractyloides (E, CR) Chamaesyce viminea (E, LC) +

Scalesia baurii (E, VU) Croton scouleri (E, LC) +

Scalesia cordata (E, EN) + Euphorbia cyathophora (I)

Scalesia divisa (E, EN) Phyllanthus acidus (I)

Scalesia gordilloi (E, CR) Phyllanthus caroliniensis (N)

Scalesia helleri (E, VU) Ricinus communis (I) +

Scalesia pedunculata (E) Fabaceae Cajanus cajan (I) +

Bombacaceae Matisia cordata (I) Canavalia maritima (N)

Boraginaceae Cordia leucophlyctis (E) Centrolobium paraense (I)

Cordia lutea (N) + Crotalaria incana (N)

Heliotropium angiospermum (N) Desmanthus virgatus (N)

Tournefortia psilostachya (N) Desmodium incanum (N?) +

Tournefortia rufo-sericea (E, VU) Phaseolus mollis (E, NT)

Brassicaceae Brassica oleracea (I) Phaseolus vulgaris (I)

Burseraceae Bursera graveolens (N) + Piscidia carthagenensis (N) +

Cactaceae Jasminocereus thouarsii (E, VU) + Rhynchosia minima (N) +

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Tabla 2 cont. Familia Especie (estatus UICNa) R. cardinalis Familia Especie (estatus UICNa) R. cardinalis

Fabaceae Stylosanthes sympodiales (N) Nyctaginaceae Pisonia floribunda (E, LC)

Vigna luteola (N) + Passifloraceae Passiflora quadrangularis (I) +

Goodeniaceae Scaevola plumieri (N) + Plumbaginaceae Plumbago scandens (N)

Lamiaceae Hyptis pectinata (I) Polygalaceae Polygala galapageia (E, VU)

Mentha piperita (I) Portulacaceae Calandrinia galapagosa (E, CR) +

Ocimum basilicum (I) Portulaca oleracea (N?) +

Malvaceae Bastardia viscosa (N) Punicaceae Punica granatum (I)

Gossypium darwinii (E, LC) + Rhizophoraceae Rhizophora mangle (N) +

Gossypium klotzschianum (E, NT) Rosaceae Rosa sp.(I)

Hibiscus rosa-sinensis (I) + Rubiaceae Borreria ericaefolia (E)

Hibiscus tiliaceus (N) Chiococca alba (N)

Mimosaceae Acacia insulae-iacobi (N) Psychotria rufipes (E, VU)

Acacia macracantha (N) + Rutaceae Citrus aurantiifolia (I) +

Acacia nilotica (I) + Citrus sinensis (I) +

Acacia rorudiana (E?) + Scrophulariaceae Russelia equisetiformis (I) +

Inga edulis (I) + Scoparia dulcis (N)

Neptunia plena (N) Sterculiaceae Waltheria ovata (N) +

Prosopis juliflora (N) + Ulmaceae Trema micrantha (N?)

Moraceae Ficus sp. (I) + Verbenaceae Clerodendrum molle (E, VU) +

Myrtaceae Psidium guajava (I) + Lantana camara (I)

Nyctaginaceae Commicarpus tuberosus (N) Lantana peduncularis (E, LC)

Cryptocarpus pyriformis (N) Tectona grandis (I)

a CR=en peligro critico, EN=en peligro, VU=vulnerable, NT= casi amenazada, LC=lpoca preocupación Especies en negrilla= mortalidad como resultado de I. purchasi.

Objetivo 2: Medición de la Supresión de las Poblaciones de I. purchasi por R. cardinalis. Para determinar el grado de supresión de las poblaciones de I. purchasi por R. cardinalis en varias especies de plantas nativas, cuatro sitios de estudio fueron seleccionados en hábitats naturales relativamente intactos en Santa Cruz: (1) El Barranco adyacente a la Estación Científica Charles Darwin (Foto A), (2) la vía pavimentada que conduce a Playa Tortuga, (3) poblaciones de uva del mar en las dunas de arena detrás de Playa Tortuga (Foto B), y (4) manglares blancos cerca de la playa de la ECCD (Foto C).

(A) Inventario de I. purchasi en El Barranco. (B)Uva de mar infestado con I. purchasi en Tortuga Bay. (C) Claudio Crespo Ramírez - revisando mangle blanco en la playa de la Estación

B A CC

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Estos sitios fueron monitoreados mensualmente por 24 meses (octubre 2009-noviembre 2011) y el número de I. purchasi y R. cardinalis registrados a través de búsquedas de 1 minuto por planta en las plantas seleccionadas a lo largo de transectos establecidos. Estos datos han proporcionado información sobre las densidades relativas de I. purchasi y R. cardinalis en plantas hospederas diferentes a través del tiempo. Los resultados del estudio sugieren que, en general las poblaciones de I. purchasi fueron bajos en los conteos llevados a cabo durante dos años. Por ejemplo, antes de la liberación de R. cardinalis, los manglares blancos estaban fuertemente infestados con I. purchasi. Luego de la liberación de R. cardinalis, las poblaciones de I. purchasi disminuyeron (Calderón et al., 2012). A finales de 2011 cuando se terminaron la evaluación, las poblaciones de I. purchasi sigue siendo muy bajo en los manglares blancos en los mismos sitios que estaban altamente infestadas antes del comienzo del programa de control biológico (gráfico A) Gráfico A. Monitoreo mensual de las poblaciones de I. purchasi en mangle blanco (Laguncularia racemosa) en la Playa Estación durante un período de 2 años indican que esta plaga se mantuvo constantemente en niveles muy bajos (por lo general menos de 1 adulto de I. purchasi por planta por un minuto de conteo y menos del 8% de las plantas en la muestra fueran infestadas)

En algunas zonas y en ciertas plantas hospederas, las poblaciones de I. purchasi persistieron en densidades más altas sobre todo en comparación con otros sitios que fueron monitoreados. El más notable de estos sitios fue la infestación de I. purchasi en la uva de mar (Scaevola plumieri) en Playa Tortuga (gráfico B). En este sitio de estudio, I. purchasi estaba constantemente presente en la uva de mar, pero el porcentaje de plantas infestadas aumentó y disminuyó durante el período de estudio de 2 años. Un aumento de las densidades de la plaga fue seguido por un aumento en las poblaciones de R. cardinalis y 2-6 meses despues las poblaciones de I. purchasi volverían a disminuir (gráfico B). Se desconoce por qué este fenómeno fue tan pronunciada en Playa Tortuga. Podría ser debido a la planta huésped (uva de mar podria ser una buena planta huesped de I. purchasi, pero no para R. cardinalis) o el hábitat de dunas de arena es menos preferido por R. cardinalis. Los efectos interactivos de I. purchasi-R. cardinalis-planta huesped-localidad en este sitio sería ideal para los experimentos de perturbación diseñados para desentrañar los factores subyacentes que impulsan estos ciclos de población observados.

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Gráfico B. El porcentaje de plantas de uva de mar, Scaevola plumieri, en Playa Tortuga infestadas con adultos de I. purchasi y R. cardinalis tras un período de 2 años sugiere que la plaga exhibe incrementos y decrementos poblacionales, las cuales podrían ser impulsados por la depredación por R. cardinalis.

Las poblaciones de Icerya fueron monitoreados por 12 meses en San Cristóbal en dos lugares distintos: un area natural sin pertubaciones cerca de Cerro Colorado dominado por Waltheria ovata y Rhynchosia minima, y una variedad de plantas (e.g., citrus, guava, Waltheria and Rhynchosia) en un area urbanizado, Puerto Baquerizo Moreno. Patrones similares fueron observados en San Cristóbal como en Santa Cruz; cuando las poblaciones de Rodolia aumentaron en plantas infestados, los numeros de Icerya bajaron (Gráfico C). Gráfico C. Las poblaciones de I. purchasi y el porcentaje de plantas infestadas en Puerto Baquerizo en San Cristóbal se redujo cuando las poblaciones de R. cardinalis aumentaron.

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Quizá la presencia de hormigas tendiendo a I. purchasi es una desventaja para R. cardinalis. Los estudios de campo en San Cristóbal, para ambos zonas urbanas y silvestres, indicaron que las hormigas se asociaron con poblaciones de alta densidad de I. purchasi, y la presencia de R. cardinalis fue baja o ausente (gráfico D). Gráfico D. Las hormigas atendiendo a I. purchasi on Waltheria ovata y Rhynchosia minima en Cerro Colorado, San Cristóbal podria ser responsable por los bajos niveles de actividad de R. cardinalis en estas plantas infestadas. Un alta densidad de las poblaciones de hormigas atendiendo a I. purchasi en una planta infestada en Puerto Baquerizo, San Cristóbal podria excluir agresivamente a R. cardinalis de las infestaciones de I. purchasi (Foto A). Las hormigas "cosechan" a I. purchasi porque esta plaga les proporciona un producto de desecho hecho de azúcar, el rocio de miel (Foto B [flecha]), que gotea sobre las hojas proveyendo un sustrato para el crecimiento de fumaginas negros (Foto C). Objetivo 3: Investigación del Rango de Presas de R. cardinalis bajo Condiciones de Campo Las preferencias de alimentación y el comportamiento de R. cardinalis fueron estudiados durante octubre a diciembre, 2009 en jaulas grandes situados al aire libre en la ECCD. Las jaulas contenian plantas nativas (por ejemplo, Parkinsonia aculeata, Gossypium spp., Acacia macracantha, y Waltheria ovata) que estaban infestados con I. purchasi (el objetivo) y presa no-objetivo (por ejemplo, Coccus viridis,

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Ceroplastes, spp., Cochinillas, pulgones, y los ácaros). Adultos de R. cardinalis colectados en el campo y criados en el laboratorio fueron aislados de su alimento por 24 horas y luego fueron liberados en las jaulas y su comportamiento de forrajeo y su presa registrado visualmente. Más de 30 escarabajos adultos fueron observados y casi 30 horas de observaciones visuales se hicieron. R. cardinalis no fue observado atacando las especies no-objetivo. Todos los eventos de alimentación y oviposición ocurrió con I. purchasi. Estos resultados y las observaciones de campo apoyan los hallazgos previos que mostraron que R. cardinalis es un especialista en comer de I. purchasi y que es muy poco probable que se alimentará de otros insectos en las islas Galápagos. Comunicacion y difusión: Se puso enfasis en informar al publico e instituciones locales sobre el control biológico de I. purchasi con R. cardinalis: (1) conversaciones informales con las personas que expresaron su interés en lo que se estaba haciendo en el campo, (2) difusión formal se logró a través de dos seminarios que se dieron al Parque Nacional Galápagos (Causton, 5 de octubre de 2009, y Van Driesche, 11 de diciembre 2009), y a través de reuniones con Agrocalidad-SICGAL (Mark y Christina Hoddle, 12 de noviembre 2009). La presentación en powerpoint que resumen los puntos principales de este proyecto que fue presentado por Van Driesche al Servicio Parque Nacional Galápagos el 11 de diciembre de 2009 está disponible en la web como un archivo PDF (http://www.biocontrol.ucr.edu/rodolia / control_biologico_de_icerya.pdf). Un sitio web dedicado específicamente a este proyecto se ha activado (http://biocontrol.ucr.edu/rodolia/rodolia_icerya_biocontrol_galapagos.html) Resumen: Los datos recogidos durante un período de 2 años (octubre 2009 - noviembre de 2011) sugieren que: (1) el depredador introducido R. cardinalis ha sobrevivido y se ha extendido desde su introducción inicial en las islas en 2002. Ahora es ampliamente presente en muchas áreas y hábitats, después de haber colonizado las islas infestadas con I. purchasi sin ayuda humana (es decir, a traves de la auto-dispersión). (2) La plaga ha sido suprimida a niveles no perjudiciales en muchas plantas

B A C A. Jaulas de campo para observaciones de Rodolia y presa alternativa B. Larva de Rodolia en busqueda de presa C. Larva de Rodolia se alimenta de Icerya y no hace caso a Ceroplastes

Charlotte Causton presenta una charla sobre el proyecto de Icerya-Rodolia al PNG Octubre 5 2009

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nativas importantes, incluyendo mangle blanco, especies de Acacia, Waltheria, Prosopis, y Parkinsonia, pero no tanto en la uva de mar y Rhynchosia minima. Estas plantas, en especial el mangle blanco es una especie de importancia ecológica que fue atacado fuertemente por I. purchasi antes de la liberación de R. cardinalis. (3) Además de ser eficaz, el proyecto ha sido sin riesgo. No hay evidencia de ataque de R. cardinalis en los insectos no-objetivos luego de 30 horas de observaciones de comportamiento en jaulas grandes donde se proporcionó una amplia gama de especies de presas alternativas sobre plantas nativas. Todos los eventos de depredación registradas fueron únicamente en I. purchasi, la especie de presa objetivo del proyecto de control biológico. Además, durante los estudios de campo, no hubo evidencia de R. cardinalis atacando a otras especies de presa. Aun cuando la presa se encontraba en las proximidades de I. purchasi, R. cardinalis se encontró siempre alimentandose de la plaga objetivo, I. purchasi. Conclusiones y recomendaciones: De los resultados de los 2 años de seguimiento de las poblaciones de I. purchasi en varios hábitats diferentes, junto con estudios de comportamiento de las preferencias de depredación de R. cardinalis, se concluye que el programa de control biológico ha sido muy exitosa en dos sentidos: (1) la supresión de poblaciones dañinas de la plaga objetivo, I. purchasi, de forma permanente, en una amplia variedad de plantas hospederas en diversos hábitats, y (2) la seguridad, ya que no se ha encontrado evidencia de efectos adversos a especies no-objetivos. Se recomienda continuar realizando inventarios de islas/habitats por la presenica de R. cardinalis. Ademas de esto, se recomienda realizar evaluaciones mas profundas de especies de Scalesia y Darwiniothamnus con el fin de determinar si se observa el mismo nivel de control de I. purchasi encontrado en este estudio. Referencias citadas: Calderón Alvarez, C.; Causton, C. E.; Hoddle, M. S.; Hoddle, C. D.; Driesche, R. van; Stanek, E. J., III

(2012) Monitoring the effects of Rddolia cardinalis on Icerya purchasi populations on the Galápagos Islands. BioControl 57: 167-179.

Causton CE (2001) Dossier on Rodolia cardinalis Mulsant (Coccinellidae: Cocinellinae) a potential biological control agent for the cottony cushion scale Icerya purchasi Maskell (Margarodidae). Charles Darwin Foundation, Galapagos, Unpublished report