AmeghinianaversinOn-lineISSN1851-8044Ameghinianav.43n.2Buenos Airesabr./jun.2006Anlisis tafonmico e inferencia del grado de mezcla temporal y espacial de la macrofauna del Miembro Pilmatu de la Formacion Agrio, Cretcico Inferior de cuenca Neuquina, ArgentinaDaro G. Lazo11Departamento de Ciencias Geolgicas, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina, CONICET,Abstract. Taphonomy, time-averaging and lateral transport of the macrofossils of the Pilmatu Member of the Agrio formation, lower cretaceous, neuqun basin, argentina.A taphonomic and sedimentaryfacies analysis of the Pilmatu Member of the Agrio Formation in central Neuqun basin is presented to determine the time-averaging and degree of lateral transport of its macrofauna. The Pilmatu Member is characterized by abundant fossil concentrations dominated by benthic organisms such as corals, serpulids, bivalves and gastropods. Stratigraphic occurrence of benthic elements was accurately dated by a refined ammonite zonation of the Agrio Formation. Three sections were studied between Chos Malal and Zapala (Neuqun) situated on a north-south line of 44.2 km. Five litofacies and nine taphofacies were defined. The depositonal system is interpreted as a storm influenced homoclinal shoreface to shelf environment. Taphonomic analysis showed that most macrofaunistic associations are autochthonous or slightly parautochthonous with no significant lateral transport. Census, within-habitat time-averaged and environmentally condensed assemblages were identified. Time scales of fossil accumulation span from days-years up to 0.5 My. Nearshore assemblages are less time-averaged than shelf assemblages as in modern settings.Resumen.Se describen e interpretan las tafofacies del Miembro Inferior o Pilmatu de la Formacin Agrio en el sector central de la cuenca Neuquina para determinar el grado de mezcla temporal y lateral que presentan sus macrofsiles. A su vez se presenta una breve descripcin e interpretacin de las litofacies presentes en la misma unidad. El Miembro Pilmatu se caracteriza por abundantes concentraciones fsiles dominadas por organismos bentnicos dentro de los que se destacan corales, serplidos, bivalvos y gastrpodos. Los mismos se registran junto a amonites, lo que permite ubicarlos estratigrficamente en forma muy precisa. Tres perfiles ubicados entre Chos Malal y Zapala (Neuqun) fueron analizados con sumo detalle. Los mismos abarcan una distancia de 44,2 km. Se definieron cinco litofacies que permitieron interpretar al Miembro Pilmatu como depositado en un ambiente deshoreface-plataforma influido por tormentas sin quiebres de pendiente hacia eloffshore. Las tafofacies analizadas son autctonas o ligeramente parautctonas y su grado de transporte lateral fue nulo o bajo en direccin aloffshore. La mezcla temporal es variable ya que se han registrado tafofacies de censo con mnima mezcla temporal (das-aos) y tafofacies promediadas dentro del hbitat y condensadas ambientalmente con un promedio temporal mayor, desde aos hasta un mximo de 0,5 Ma. Al igual que ocurre en ambientes actuales el grado de mezcla temporal aumenta en direccin aloffshore.Key words.Valanginian-Hauterivian; Storm influenced shoreface-shelf. Macrofauna; Taphonomy.Palabras clave.Valanginiano-Hauteriviano;Shoreface-plataforma influenciada por tormentas; Macrofauna. Tafonoma.IntroduccinEn las ltimas dos dcadas la tafonoma ha experimentado un crecimiento significativo no slo en el nmero de contribuciones sino en sus alcances y objetivos (Behrensmeyeret al., 2000). Dentro de ellos se destaca la interpretacin paleoambiental de secuencias con abundante contenido fosilfero. Combinando datos tafonmicos, sedimentolgicos y estratigrficos es posible subdividir a los ambientes actuales y antiguos en tafofacies o facies tafonmicas (Speyer y Brett, 1986). Las tafofacies son tanto indicadoras paleoecolgicas (e.g., fidelidad espacial) como paleoambientales (e.g., tasa de sedimentacin) y los anlisis de tafofacies han sido aplicados exitosamente tanto en ambientes actuales como en el registro geolgico (e.g., Frsich y Flessa, 1991). En nuestro pas, los estudios combinados de litofacies y tafofacies en ambientes marinos son relativamente pocos, pero estn demostrando ser muy tiles en el refinamiento de interpretaciones paleoambientales (Del Roet al., 2001; Palma y Lans, 2001). En particular, las rocas del Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina son una oportunidad ideal para realizar estudios tafonmicos y paleoecolgicos. Sus afloramientos, potentes y extensos lateralmente, son portadores de una gran cantidad de fsiles comparable a las ms importantes secuencias cretcicas del mundo.El presente trabajo tiene como objetivo describir e interpretar las litofacies y tafofacies del Miembro Inferior o Pilmatu de la Formacin Agrio en el sector central de la cuenca Neuquina para inferir el grado de mezcla temporal y lateral que presenta su macrofauna en los distintos paleoambientes de dicha unidad. Esta informacin ser luego utilizada en otro trabajo para la definicin de biofacies o paleocomunidades con significado paleoambiental.Zona de estudioLa cuenca Neuquina es una cuenca de retroarco ubicada principalmente en las provincias de Mendoza y Neuqun. Su desarrollo abarc el lapso Trisico Superior-Oligoceno (figura 1.A). Desde el Trisico tardo en algunos sectores y desde el Pliensbaquiano en la mayor parte de la cuenca ocurri una conexin con el ocano Pacfico que dur hasta el Barremiano (Legarreta y Gulisano, 1989). Sin embargo, la forma de golfo, la presencia de un arco de islas en el margen oeste y cambios relativos del nivel del mar habran generado aislamientos de la cuenca al menos en forma temporaria. Durante el Valanginiano-Barremiano ocurri la depositacin de la Formacin Agrio. Sus afloramientos aparecen a lo largo de casi toda la cuenca aunque con importantes variaciones en espesor, litologa y contenido fosilfero (Marchese, 1971; Leanzaet al., 1977). En su localidad tipo se la puede dividir en tres miembros: Inferior o Pilmatu, Medio o Avil y Superior o Agua de la Mula. Tanto el Miembro Inferior como el Superior estn compuestos por pelitas, areniscas y coquinas de origen marino, mientras que el Miembro Medio es un cinturn delgado de areniscas de origen continental. Se apoya en concordancia sobre la Formacin Chachao en Mendoza y sobre la Formacin Mulichinco en Neuqun. Su techo es cubierto por el Miembro Chorreado o por el Miembro Troncoso Inferior de la Formacin Huitrn (Leanza, 2003).

Figura 1.Ubicacin del rea de estudio.A,ubicacin de la cuenca Neuquina en el margen centro-oeste de Argentina.B,mapa de Neuqun mostrando la ubicacin de los tres perfiles analizados: 1, Agua de la Mula; 2, Salado Sur; 3, Bajada del Agrio. Ntese que los perfiles se encuentran ubicados sobre una transecta N-S de 44,2 km de largo /location of the study area.A,location map of theNeuqun Basin in west-central Argentina.B,fossil localities: 1, Agua dela Mula; 2, Salado Sur; 3, Bajada del Agrio. Note that the three localitiesare on a 44.2 km north-south transect.Los perfiles seleccionados para este estudio se encuentran dentro de la faja plegada y corrida del Agrio en el centro-norte de Neuqun (figura 1.B). El perfil Agua de la Mula est ubicado a 90 km al sur de Chos Malal en el sector noroeste de la cordillera del Salado (cerro Mula). El perfil Salado Sur est ubicado a 16,3 km al sur de Agua de la Mula en el sector sudoeste de la misma cordillera (cerro Salado). Las capas son continuacin lateral de las aflorantes en Agua de la Mula y presentan un rumbo e inclinacin semejantes. El perfil Bajada del Agrio est ubicado a 27,9 km al sur de Salado Sur en un paraje denominado Bajada Vieja sobre la margen derecha del ro Agrio. En los tres perfiles la base de la Formacin Agrio est dada por la aparicin de la primeras pelitas negras sobre calizas grisceas conAetostreon(= "Exogyra") tomadas aqu como techo de la Formacin Mulichinco. En los tres perfiles se registraron las mismas biozonas de amonites aunque hacia Bajada del Agrio se registra una disminucin del espesor (figura 2).

Figura 2.Perfiles litolgicos del Miembro Pilmatu de la Formacin Agrio mostrando la biozonacin de amonites y la distribucin de tafofacies /lithological columns of the Pilmatu Member of the Agrio Formation showing the ammonite zonation and the distribution of taphofacies.Criterios y metodologaLa clasificacin de litofacies y tafofacies se elabor a partir de observaciones de campo. El control estratigrfico se bas en la biozonacin de amonites propuesta por Aguirre-Urreta y Rawson (1997, 2003). A partir de la misma se pudo establecer que cada biozona abarcara unos 0,5 Ma en promedio. Esto marca un lmite superior para la mezcla temporal de fsiles ya que en la zona de estudio no hay condensacin bioestratigrfica.Las litofacies se definieron en funcin de litologa, textura, estructuras sedimentarias, geometra, contactos, empaquetamiento, color y espesor. En primera instancia se subdivieron en tres grandes grupos: pelitas, areniscas y concentraciones fsiles. Luego se subdividieron sobre la base de las estructuras sedimentarias y fueron interpretadas en trminos de los procesos deposicionales. Finalmente se agruparon en asociaciones para interpretarlas en funcin de distintos subambientes deposicionales. El modelo paleoambiental utilizado corresponde a un ambiente marino dominado por oleaje caracterizado por una zonacin de subambientes pendiente abajo y en direccin aloffshore(figura 3). Las tempestitas se clasificaron en proximales, proximales amalgamadas y distales segn los esquemas planteados por Aigner y Reineck (1982), Dott y Burgeois (1982) y Cheel y Leckie (1993). Dentro de las tempestitas distales se distingui un tipo particular denominado tempestita fangosa (mudlayer) definida por Brett (1983).

Figura 3.Perfil esquemtico de un ambiente deshoreface-plataforma mostrando la ubicacin de elementos morfolgicos, icnofacies y tempestitas. Modelo basado en Hampson y Storms (2003). Datos de bases de ola de buen tiempo y de tormenta tomados de Howard y Reineck (1981) /schematic shoreface-shelf profile showing main morphological elements, ichnofacies, and storm beds. Model from Hampson andStorms (2003). Fairweather wave base and storm wave base from Howard and Reineck (1981).Las tafofacies fueron definidas sobre la macrofauna del Miembro Pilmatu para evaluar su grado de mezcla temporal y espacial. En Agua de la Mula y Bajada del Agrio se realizaron 48 muestreos aleatorios de 45 individuos cada uno en distintos niveles del perfil. En cada individuo seleccionado se relevaron, cuando fue posible, los siguientes rasgos: 1, orientacin (convexo hacia arriba/convexo hacia abajo/concordante/vertical/posicin de vida/indeterminada); 2, articulacin (articulado/desarticulado/ bivalvo en mariposa/indeterminada); 3, fragmentacin (entero/fragmento); 4, modificacin de bordes (sin alteracin/roto/redondeado); 5, corrasin (externa/interna, sin alteracin/alteracin menor/ alteracin mayor); 6, bioerosin (externa/interna, presente/ausente); 7, tipo de bioerosin (tipo clinido/Gastrochaenolitesisp./indeterminado); 8, incrustamiento (externo/ interno, presente/ ausente) y 9, organismo incrustante (Amphidonte(Ceratostreon) sp./Parsimonia antiquata(Sowerby)/Plicatulasp. indet./ briozoario indeterminado/Demospongea indeterminada/ indeterminado). Con los datos obtenidos se calcularon porcentajes de cada rasgo y el grado de modificacin tafonmica se determin de la siguiente manera: 0-25%, leve o bajo; 25-50%, intermedio; 50- 75%, alto y 75-100%, muy alto.Las identificaciones taxonmicas y los hbitos de vida se tomaron de Lazo (2004). Los rasgos tafonmicos utilizados estn basados en Brett y Baird (1986) y Kidwell (1991) y la clasificacin segn el grado detime-averagingen Kidwell y Bosence (1991). Un espcimen se consider bioerosionado y/o incrustado si la bioerosin y/o el incrustamiento cubran ms del 2% de la superficie de la conchilla. Los bivalvos fueron los fsiles mayormente relevados debido a su mayor abundancia relativa, aunque algunos niveles estaban dominados por serplidos o corales.Anlisis paleoambientalEn elcuadro 1se presenta una breve descripcin e interpretacin de las litofacies (figura 4.A, B,C,D). Las mismas fueron agrupadas en tres asociaciones de facies. La asociacin A est compuesta por las litofacies Fl y Fm acompaadas de concreciones carbonticas,Thalassinoidesisp. concrecionados, niveles con trazas de la icnofacies deGlossifungitese intercalaciones de concentraciones delgadas de bioclastos (figura 4.E). Comprende intervalos de hasta 25 m de espesor. Es la ms comn de las asociaciones descriptas en la zona de estudio. Estos depsitos resultan principalmente de la decantacin de materiales finos por debajo del nivel de olas de buen tiempo en la zona de transicin y en la plataforma media-externa. Las intercalaciones delgadas de conchillas pueden interpretarse como tempestitas distales y fangosas.Cuadro 1. Descripcin e interpretacin de las litofacies identificadas en el Miembro Pilmatu de la Formacin Agrio en la zona de estudio /lithofacies of the Pilmatu Member of the Agrio Formation in the study area: description and interpretation.

Figura 4.Fotos de campo de las litofacies del Miembro Pilmatu de la Formacin Agrio.A,litofacies Fl, corte tranversal.B,litofacies Fl/Fm, corte transversal mostrando trazas fsiles (cf.Teichichnusisp.) de la icnofacies deGlossifungitesbajo un contacto erosivo.C,litofacies Shm, corte transversal de un banco lenticular.D,litofacies Cg/Cm, corte transversal.E,asociacin de litofacies A.F,asociaciones de litofacies B y C. Fotos A, C-E de Agua de la Mula; B y F de Bajada del Agrio. Escalas grficas en centmetros; tapa de lente de 5 cm de dimetro; martillo de aprox. 30 cm de largo /Field pictures of lithofacies of the Pilmatu Member of the Agrio Formation.A,lithofacies Fl,transversal section.B,lithofacies Fl/Fm, transversal section showing trace fossils (cf.Teichichnusisp.) belonging toGlossifungitesichnofacies belowan erosive contact.C,lithofacies Shm, lenticular bed in transversal section.D,lithofacies Cg/Cm, transversal section.E,association of lithofaciesA.F,association of lithofacies B and C. A, C-E from Agua de la Mula; B and F from Bajada del Agrio. Graphic scales in centimeters; lens cap has 5cm in diameter; hammer is approx. 30 cm-long.La asociacin B est compuesta de una alternancia de pelitas (Fl/Fm), areniscas medianas a finas o muy finas (litofacies Sg/Sm y Shm) y concentraciones fsiles formando una estratificacin heteroltica de tipo lenticular que grada a ondulosa (figura 4.F). Comprende intervalos de hasta 30 m de potencia. Las areniscas y las concentraciones pasan de una geometra lenticular de menos de 15 cm de espesor a una geometra lentiforme de hasta 40 cm de espesor. Esta asociacin se ubica sobre la asociacin A. Estos depsitos reflejan la alternancia de depositacin mecnica y decantacin por lo cual pueden ubicarse dentro de la zona de transicin. En los perodos de buen tiempo se produca la decantacin de fango mientras que en perodos de tormenta se generaban las capas de areniscas y concentraciones intercaladas interpretadas como tempestitas proximales. La tendencia estratocreciente de los intervalos heterolticos indica progradacin de la zona de transicin.La asociacin C est compuesta de cuerpos arenosos de geometra tabular de hasta 30 m de espesor (figura 4.F) formados por la amalgamacin de bancos de areniscas (Sg/Sm y Shm) y concentraciones fsiles (Cg/Cm). Las capas individuales poseen una geometra lentiforme y hasta 80 cm de espesor. Los bancos formados por capas amalgamadas son fcilmente correlacionables entre las tres secciones analizadas. Estos depsitos se ubican sobre las asociaciones A o B. La presencia de bancos amalgamados indica la accin de procesos de tormenta en un espacio de acomodacin reducido y aqu son interpretados como depsitos deshoreface, justo por encima de la base de ola de buen tiempo.TafofaciesP1: pavimentos de bivalvos y amonitesDescripcin.Corresponde a pavimentos de bivalvos y amonites inmersos en las litofacies Fl y Fm en zona de transicin y plataforma media-externa. No hay estructuras sedimentarias asociadas. Adems pueden encontrarse restos post-craneales desarticulados de reptiles marinos (Lazo y Cichowolski, 2003). Las especies ms abundantes son:Cucullaea(N.)gabrielisLeymerie,Steinmanella pehuenmapuensisLeanza ySteinmanella transitoria(Steinmann) (figura 5.A). Adems pueden aparecer en forma espordicaPinna(P.)robinaldinad'Orbigny,Sphaera koeneni(Behrendsen),Dispariliasp. indet. yPtychomya koeneniBehrendsen. Es comn encontrar pavimentos monoespecficos deModioluscf.M.subsimplexd'Orbginy de conchilla muy delgada y tamao pequeo (largo mximo = 63 mm).

Figura 5. Fotos de campo de las tafofacies del Miembro Pilmatu de la Formacin Agrio.A,tafofacies P1, corte transversal mostrando dos ejemplares desarticulados deCucullaea(Noramya)gabrielisen posicin vertical.A,taphofacies P1, transversal section showing two disarticulated specimensofC. (N.)gabrielisin vertical orientation.Los rasgos tafonmicos principales son: muy alta articulacin y niveles muy bajos de fragmentacin, modificacin de bordes, corrasin y bioerosin. Las conchillas poseen un nivel intermedio de incrustacin externa y un nivel bajo de incrustacin interna. Las orientaciones predominantes fueron valvas convexas hacia arriba (36%) y verticales (48%); se registraron adems algunas conchillas en posicin de vida (4%). Los incrustantes observados fueronAmphidonte(C.) sp. (77,8%) yParsimonia antiquata(22,2%). Algunos ejemplares de ostras incrustantes se encontraban articulados. Los moldes internos deModioluscf.M. subsimplexpueden tener trazas de tipo criptococlear. El relleno de las conchillas es peltico y concordante con la roca hospedante.Los amonites se registran con el plano de enroscamiento paralelo a la estratificaci n. Tienen baja corrasin externa, baja fragmentacin, baja bioerosin externa y no presentan modificacin de bordes. Presentan incrustaciones externas deAmphidonte(C.) sp.,Plicatulasp. indet. oParsimonia antiquata. La cmara habitacin siempre se rellena. El fragmcono eventualmente aparece relleno. Es interesante destacar que no se han encontrado nautlidos en esta tafofacies.Interpretacin.Dada la excelente preservacin de los bivalvos, a veces en posicin de vida, se supone que las conchillas no han tenido un transporte significativo y por lo tanto se habran preservado en su hbitat original. Los pavimentos de amonites son el resultado de la cada o lluvia de estos organismos desde la columna de agua hacia un fondo fangoso de plataforma. Luego de la muerte caan al fondo y se acomodaban en forma paralela a la estratificacin.La preservacin buena de la mayora de los fsiles indica tambin un enterramiento relativamente rpido, sin embargo la presencia de incrustantes en la cara interna de algunas valvas indica que antes del enterramiento final ocurri desarticulacin y exposicin de conchillas sobre el sustrato. La orientacin en posiciones inestables se puede explicar tambin a travs de un enterramiento rpido. Este tipo de concentraciones ha sido interpretado en la literatura como depsitos de flujos de baja energa que no alcanzan a desplazar significativamente a los organismos, ms bien tienden a lavar la matriz que los rodea (winnowedconcentrations), concentrndolos o simplemente cubrindolos con una capa de fango. Este tipo de procesos pueden darse en la ltima fase de un flujo de relajacin de tormenta hacia la plataforma mediaexterna (tempestita fangosa) o como producto de una tormenta de baja intensidad en la zona de transicin.En el caso de los pavimentos monoespecficos de bivalvos pequeos podra pensarse que algn factor ambiental estaba controlando su desarrollo (e.g., nivel de oxgeno o salinidad). Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat o condensada ambientalmente en el caso de los pavimentos monoespecficos. Ambos tipos reflejan la superposicin de distintas generaciones de organismos sin o con un cambio ambiental respectivamente y su mezcla temporal es mayor a la de una asociacin de censo. La ausencia de nautlidos sugerira que sus conchillas tendran un comportamientopost-mortemdiferente o un hbito de vida distinto al de los amonites (vase Lazoet al., 2005).P2: niveles de concrecionesDescripcin.Se compone de niveles de concreciones carbonticas en las litofacies Fl y Fm que incluyen amonites, bivalvos, crustceos, huesos y fragmentos de madera. Los niveles son continuos lateralmente a nivel afloramiento (centenas de metros). Los fsiles pueden tener distintas improntas tafonmicas. Los bivalvos que se han registrado en concreciones son los siguientes:Cucullaea. (N.)gabrielis,Dispariliasp. indet.,Modioluscf.M.subsimplex,Pinna(P.)robinaldina,Panopea gurgitis(Brongniart),Ptychomya koeneni,Sphaera koeneni,Steinmanella pehuenmapuensisySteinmanella transitoria. Ocasionalmente las concreciones pueden presentar incrustaciones externas deAmphidonte(C.) sp. yParsimonia antiquatay perforaciones del tipoGastrochaenolitesisp. Los bivalvos pueden provenir de las tafofacies P1 o R1, los amonites y huesos de P1 y los fragmentos de troncos (slo en Bajada del Agrio) se interpretan que han llegado por balsaje y posteriormente se han hundido hacia un fondo fangoso. Aparecen en zona de transicin y plataforma media-externa.Interpretacin.Las concreciones tienen un origen diagentico temprano o sinsedimentario y relativamente cercano a la interfase agua-sedimento. Alojan fsiles con una variada impronta tafonmica adquirida previamente a la formacin de la concrecin. A partir de la forma de las concreciones es posible distinguir dos tipos particulares. Existen concreciones con valvas desarticuladas y fragmentadas cuya forma se puede relacionar con la generacin de hoyos de erosin en el fango opot casts, que se conectan corriente abajo con pequeos canales ogutter casts. Estas estructuras se forman por erosin del fondo submarino y son moldeadas por el movimiento de valvas en su interior (Aigneret al., 1978). Por otro lado hay concreciones que poseen restos de crustceos que coinciden en su forma externa con partes de la trazaThalassinoidesisp. (figura 5.B). Esto sugiere que una porcin de dichas excavaciones puede concrecionarse durante la diagnesis temprana preservando restos, muchas veces completos, del organismo constructor (Aguire-Urreta, 2003). Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat ya que posee modificaciones tafonmicas significativas pero no hay evidencias de mezcla entre ambientes y/o bioestratigrfica.

Figura 5.B,tafofacies P2, corte transversal mostrando tres niveles de trazas concrecionadas pertenecientes aThalassinoidesisp.B,taphofacies P2, transversal section showing three concretionary levels ofThalassinoidesisp.R1: Moluscos retrabajadosDescripcin.Se compone de cefalpodos, gastrpodos y bivalvos retrabajados que se registran desde elshorefacehasta la plataforma. Los cefalpodos corresponden a conchillas y moldes internos de amonites y nautlidos. Se trata en general de fragmentos de fragmconos cuyas cmaras pueden estar vacas o rellenas por material sedimentario concordante con la matriz de la roca hospedante. Los restos presentan orientacin variable del plano de enroscamiento con respecto a la estratificacin, pudiendo ser concordan te, oblicua o perpendicular (figura 5.C). Es relativamente comn que los moldes y conchillas posean incrustaciones porAmphidonte(C.) sp. yParsimonia antiquataen ambos flancos. Usualmente los incrustantes estn desarticulados y fragmentados. Los gastrpodos pertenecen a las siguientes especies:Pleurotomaria gerthiWeaver,Tylostoma jaworskiiWeaver y Naticoidea gen. et sp. indet., interpretados como epifaunales herbvoros, yProtohemichenopusneuquensisCamacho, interpretado como infaunal suspensvoro. Las modificaciones tafonmicas incluyen la fragmentacin del pice, la rotura del borde de la ltima vuelta con la prdida de digitaciones espiniformes, el aplastamiento lateral y la incrustacin externa porAmphidonte(C.) sp. yParsimonia antiquata. El relleno de las conchillas es de arenisca o coquina y es siempre concordante con la roca hospedante, aunque pueden aparecer conchillas vacas en tempestitas fangosas. Los bivalvos son epifaunales, semiinfaunales e infaunales. Las especies involucradas son:Aetostreonsp.,Amphidonte(Ceratostreon) sp.,Aphrodina(A.)quintucoensis(Weaver), Astartidae gen. et. sp. indet.,Cucullaea(Noramya)gabrielis,Dispariliasp. indet.,Eriphyla argentinaBurckhardt,Gervillaria alatior(Imlay),Gervillella aviculoides(Sowerby),Isognomon(I.)ricordeanus(d'Orbigny),Isognomon(I.)lotenoensis(Weaver), Limidae gen. et sp. indet.,Mimachlamys robinaldina(d'Orbigny),Modioluscf.M. subsimplex,Myoconcha transatlanticaBurckhardt,Mytilussp. indet.,Panopea gurgitis,Pholadomya gigantea(Sowerby),Pinna(P.)robinaldina,Pterotrigoniasp. indet.,Ptychomya koeneni,Sphaera koeneni,Steinmanella pehuenmapuensis,Steinmanella transitoriayTrigonia carinataAgassiz. Los ejemplares relevados presentaron desarticulacin muy alta, fragmentacin baja y modificacin de bordes muy alta. Tanto la incrustacin como la bioerosin externa son intermedias. El resto de los ndices son bajos. La orientacin de las conchillas es variable entre convexo hacia arriba, convexo hacia abajo y verticales (figura 5.D). En el caso en que exista relleno, ste es siempre concordante con la matriz de la roca hospedante.

Figura 5.C,tafofacies R1, vista en planta mostrando un molde interno de un nautlido en posicin vertical.C,taphofacies R1, plan view of articulated specimens ofS.transitoriaandC.(N.) gabrielis, both out of life position.

Figura 5.D,tafofacies R1, vista en planta mostrando a la izquierda un ejemplar articulado deSteinmanella transitoriay a la derecha uno deCucullaea(N.)gabrielis, ambos estn articulados y fuera de su posicin de vida.D,taphofacies R1, plan view ofan internal mould of a nautiloid oriented vertically.Interpretacin.La muy alta desarticulacin, la presencia de cmaras rellenas y los niveles intermedios de incrustacin y bioerosin externas indica que las conchillas estuvieron expuestas un cierto tiempo en la zona tafonmicamente activa (TAZ), sin embargo niveles de fragmentacin y corrasin bajos indican que la energa del ambiente y el transporte lateral no fueron significativos. Los moldes internos fragmentados e incrustados permiten inferir una historia tafonmica compleja con al menos un ciclo de enterramiento- exhumacin en un proceso denominado reelaboracin. Esto quiere decir que las conchillas se rellenaron con material sedimentario, se enterraron y cementaron. Luego, los moldes internos incluyendo restos de tabiques y muralla fueron exhumados al menos una vez por algn evento erosivo el cual los expuso sobre la interfase agua-sedimento siendo susceptibles de ser modificados. El enterramiento no fue muy profundo ya que los moldes pudieron ser erosionados. El hecho de que la mayora posea una matriz concordante con la de la roca hospedante implica que la reelaboracin se produjo dentro del mismo ambiente sedimentario.Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat ya que posee modificaciones tafonmicas significativas, pero no hay evidencias de mezcla entre ambientes y/o bioestratigrfica. Los moldes internos reelaborados con matriz concordante son tpicos de dichas asociaciones (Kidwell, 1998).R2: serplidos coloniales retrabajadosDescripcin.Se compone de serplidos coloniales de la especieSarcinella occidentalis(Leanza y Castellaro), retrabajados y fuera de su posicin de vida. La preservacin ms comn es en fragmentos subcilndricos de 10 cm de longitud mxima y 2-3 cm de dimetro. Cada fragmento es un manojo de tubos delgados cementados entre s. En Bajada del Agrio, dentro de la subzona deNeocomitessp., se ha encontrado un fragmento ms grande (70 x 55 x 15 cm) con forma de arbusto. Estos serplidos poseen un registro escaso enshorefacey zona de transicin.Interpretacin.A pesar de ser colonial,S. occidentalisnunca alcanz el tamao de los agregados de serplidos (vase tafofacies Gr) sino que habra formado pequeos arbustos aislados sobre el fondo. Este hallazgo concuerda con el hecho de que los serplidos coloniales actuales tampoco forman estructuras grandes (Ten Hove com. pers., 2003). Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat ya que posee modificaciones tafonmicas significativas sin evidencias de mezcla entre ambientes y/o bioestratigrfica.R3: corales retrabajadosDescripcin.Se compone de corales coloniales de las especiesColumastrea antiqua(Gerth) yPlacocoenia neuquensisGerth. Se restringe a facies deshorefacenicamente en el perfil Bajada del Agrio.C. antiquacorresponde a colonias ramosas que nacen de colonias incrustantes que a su vez se cementan sobre conchillas articuladas y desarticuladas de bivalvos. Las ramas pueden alcanzar unos 15-20 cm de altura y un dimetro mximo de 4,5 cm.P. neuquensiscorresponde a colonias globosas de hasta 17 cm de dimetro y 13 cm de altura. Las formas ramosas son mucho ms abundantes que las globosas, las cuales se encuentran slo ocasionalmente. Todas las ramas relevadas estaban fragmentadas, aunque el grado de corrasin es bajo. La gran mayora de ellas (97,1%) se encontraba en posicin concordante y ninguna en posicin de vida (figura 5.E). El grado de incrustacin es intermedio mientras que la bioerosin externa es muy alta. Los incrustantes ms abundantes corresponden aAmphidonte(C.) sp., seguidos por igual proporcin deParsimonia antiquatay Demospongea indeterminada. La bioerosin corresponde aGastrochaenolitesisp. sin lineamientos internos.

Figura 5. E,tafofacies R3, vista en planta mostrando una alta concentracin de corales ramosos pertenecientes aColumastrea antiqua, las ramas estn fragmentadas y en posicin concordante.E,taphofacies R3, plan view showing a high concentration of fragmented and concordant ramosecorals ofC. antiqua.Interpretacin.Dado que las colonias no se han encontrado en posicin de vida se puede inferir que las mismas han sufrido retrabajo; sin embargo, dada la baja corrasin y que no existe homogeneizacin en la abundancia de las colonias entre perfiles, se puede inferir que el grado de transporte ha sido bajo. De esta forma las colonias seran parautctonas. No obstante, el tiempo de exposicin sobre el sustrato parece haber sido significativo ya que presentan incrustacin y bioerosin. Es probable que los incrustantes y los perforantes hayan infestado a los corales luego de la muerte de los mismos, dado que no se han observado modificaciones en el crecimiento del coral en respuesta a la presencia de cementantes o perforantes ni lineamientos internos en las perforaciones (Morton, 1990). En arrecifes actuales los corales exhiben bioerosin de bivalvos y esponjas luego de tres aos de exposicin sobre la interfase (Chazzotesetal., 1995) y lo mismo se puede suponer para la tafofacies analizada. La restriccin paleogeogrfica de los corales est indicando que las condiciones para el asentamiento y el crecimiento de las colonias fue mejor en Bajada del Agrio, probablemente por una disminucin en la tasa de sedimentacin. Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat ya que posee modificaciones tafonmicas significativas, pero sin evidencias de mezcla entre ambientes y/o bioestratigrfica.R4: vertebrados retrabajadosDescripcin.Se compone de restos de peces picnodontiformes (Osteichthyes, Actinopterygii, Neop terygii) y reptiles marinos correspondientes a plesiosaurios elasmosuridos e ictiosaurios (Lazo y Cichowolski, 2003). Se trata de fragmentos de piezas dentarias, vrtebras y otros fragmentos post-craneales desarticulados, fragmentados, corrasionados y muy aislados. Muchos de ellos presentan incrustaciones deAmphidonte(C.) sp. Aparece enshorefacey zona de transicin.Interpretacin.Las carcazas de estos vertebrados llegaron al fondo donde sufrieron distintos procesos tafonmicos que llevaron a la desarticulacin, fragmentacin y corrasin externa de los huesos. Luego fueron removilizados por el oleaje de buen tiempo y de tormentas y fueron finalmente depositados en tempestitas. Esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat ya que posee modificaciones tafonmicas significativas, pero no hay evidencias de mezcla entre ambientes y/o bioestratigrfica.Dc: Detrito conchilDescripcin.Se compone de conchillas, valvas y otros bioclastos triturados, de 0,2 a 4 cm de eje mayor (figura 5.F). La fraccin menor a 0,2 cm se toma como parte de la matriz de la roca. El empaquetamiento, la seleccin de tamao, la modificacin de bordes y la orientacin son muy variables. A veces se puede llegar a distinguir entre fragmentos recristalizados de aquellos que no lo estn. Dentro de los que no recristalizan se encuentran las valvas de ostras, isognomnidos y pectnidos. Aparece enshorefacey zona de transicin.

Figura 5. F,tafofacies Dc, corte transversal.F,taphofacies Dc, transvsersal section.Interpretacin.El detrito conchil probablemente deriva de la accin del oleaje de buen tiempo sobre bioclastos expuestos, los cuales pueden luego ser transportados hacia la plataforma por flujos de relajacin de tormentas. En cuanto a la mezcla temporal, esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin promediada dentro del hbitat o condensada ambientalmente ya que puede tener bioclastos que deriven de cualquiera de las tafofacies descriptas.Vi: bivalvos en posicin de vidaDescripcin.Se compone de bivalvos infaunales y/o semi-infaunales en posicin de vida (figura 5.G). Si bien sta no es la nica orientacin posible, el porcentaje de bivalvos en posicin de vida debe ser comparable o mayor al de las otras orientaciones. Los bivalvos registrados en posicin de vida fueronPanopea gurgitisde hbito infaunal profundo;Cucullaea(N.)gabrielisde hbito infaunal somero yPinna(P.)robinaldinade hbito endobisado. La mayora de los ejemplares se encuentran articulados y enteros. Los niveles de corrosin y modificacin de bordes son intermedios, mientras que los de incrustacin y bioerosin externas son bajos. Ocasionalmente se registra la especieCucullaea(N.)gabrielisarticulada con cemento carbontico en su interior. Aparece enshoreface(figuras 2y6).

Figura 5. G,tafofacies Vi, vista en planta mostrando tres ejemplares deCucullaea(N.)gabrielisen posicin de vida en el tope de un banco de arenisca.G,taphofacies Vi, plan view of three specimens ofC. (N.) gabrielisin life position atthe top of a sandstone.

Figura 5. H,tafofacies Gr, corte transversal mostrando un agregado deParsimonia antiquata. Fotos A, E, G y H de Bajada del Agrio; B-D y F de Agua de la Mula. Escalas grficas en centmetros; tapa de lente de 5 cm de dimetro /Field pictures of taphofacies of the Pilmatu Member of the Agrio Formation.H,taphofacies Gr, transversal section of gregariousP.antiquata. A, E, G and H from Bajada del Agrio; B-D and F from Aguade la Mula. Graphic scales in centimeters; lens cap has 5 cm in diameter.

Figura 6.Perfil esquemtico de un ambiente deshoreface-plataforma mostrando la distribucin de las tafofacies y la fidelidad espacial y temporal de la macrofauna del Miembro Pilmatu de la Formacin Agrio /Schematic shoreface-shelf profile showing the distribution of taphofaciesand the degree of temporal and spatial mixing of the macrofauna of the Pilmatu Member of the Agrio Formation.Interpretacin.La presencia de bivalvos en posicin de vida implica que se han sepultado rpidamente y han quedado por debajo de laTAZ, protegidos de los posibles efectos de bioturbadores y eventos erosivos. Los bivalvos articulados vacos tambin indican un sepultamiento rpido dado que no alcanzaron a rellenarse con sedimento y es probable adems que se hayan sepultado mientras estaban vivos. La presencia en un mismo horizonte de bivalvos cavadores someros y profundos en posicin de vida implica la mezcla de dos escalones. Este tipo de mezcla ha sido descripta para las trazas fsiles, donde se habla de una capa histrica que contiene la superposicin de escalones profundos sobre someros (Bromley, 1990). En este caso hay superposicin de escalones de bivalvos lo que probablemente se produjo por efecto de la sedimentacin progresiva y del ascenso en el tiempo de los cavadores profundos mezclndose con los someros. La presencia de corrasin y bordes modificados no indica en este caso retrabajo de los organismos, sino la disolucin diagentica de la conchilla que deja a veces un aspecto alterado a los moldes internos y compuestos. Dado sus atributos esta tafofacies puede ser interpretada como una asociacin de censo que refleja una mezcla temporal mnima de das- aos en comparacin con las asociaciones promediadas dentro del hbitat. En general son producto de un sepultamiento rpido y/o mortalidad en masa (Kidwell y Bosence, 1991).Gr: agregados de organismosDescripcin.Se compone de agregados monoespecficos de ostras y serplidos en sustratos fangosos (figura 5.H). Los taxones involucrados sonAmphidonte(C.) sp. yParsimonia antiquata. En ambos casos se trata de formas cementantes que ocurren bajo un hbito gregario. En forma muy dispersa pueden encontrarse amonites y bivalvos. Las modificaciones tafonmicas son: alta fragmentacin, alta desarticulacin, moderada incrustacin y orientacin variable para las ostras. En el caso de los serplidos los tubos poseen orientacin concordante. Las conchillas y tubos pueden contener un relleno peltico o pueden estar vacos. Los rasgos sedimentolgicos ms caractersticos son los siguientes: empaquetamiento denso, mala seleccin (detrito conchil mezclado con bivalvos enteros), escasa matriz peltica y base neta o erosiva. Los agregados estn inmersos en litofacies Fl y Fm y su mayor expresin es en Bajada del Agrio donde llegan a tener 30 m de extensin lateral y 2,1 m de espesor. Aparece en zona de transicin y reviste especial importancia en la subzona deNeocomitessp., hacia el tope de la subzona deHolcoptychites agrioensisy en la subzona deOlcostephanus(O.)laticosta.Interpretacin.El modo de ocurrencia de los agregados se asemeja a las bioconstrucciones de ostras y serplidos actuales y probablemente estuvieron sujetas a controles ambientales similares. Algunas especies de ostras y serplidos pueden, frente a un estmulo ambiental fsico o qumico, alcanzar el hbito gregario y formar bioconstrucciones e incluso arrecifes en bahas, estuarios, lagunas costeras, fiordos y plataformas (Stenzel, 1971;Ten Hove y van den Hurk, 1993). Los factores que controlan a las bioconstrucciones actuales son: tipo de sustrato, modo de fijacin, nutrientes, tasa de sedimentacin, temperatura, enfermedades, interacciones con otros organismos y salinidad (Norris, 1953; Puffer y Emerson, 1953). Segn los rasgos tafonmicos se puede inferir que los organismos eran retrabajados frecuentemente. Las tormentas pueden haber ido rompiendo los agregados aportando fragmentos al sistema para ser transportados y/o modificados tafonmicamente por ejemplo por incrustantes. Para el crecimiento pudieron haber utilizado sustratos firmes o conchillas y tubos retrabajados, como ocurre en el caso de los corales coloniales. La decantacin probablemente limit el crecimiento de los agregados dado que el sedimento aumenta la mortalidad de individuos juveniles y adultos e inhibe la colonizacin por nuevas larvas. Cambios bruscos en la qumica del agua tambin pueden haber afectado su crecimiento. En base a los modelos actuales se podra pensar que en el momento en que los agregados crecan, la salinidad era distinta a la marina normal. Sin embargo la presencia de organismos tpicamente marinos como los amonites indica lo contrario. La ausencia de macrobioerosin, aunque se trata de una evidencia negativa, tambin podra estar indicando un ambiente estresado. La monoespecificidad concuerda con un modelo de ambiente estresado. Dado que esta tafofacies posee mezcla temporal es probable que no se pueda resolver en forma delicada los cambios temporales y/o espaciales en la salinidad. En realidad lo que queda registrado es un promedio temporal de organismos que pudieron haber vivido bajo diferentes salinidades. Sera interesante testear los cambios de salinidad estudiando microfsiles, palinomorfos o istopos lo cual est fuera del alcance de este trabajo. Las diferencias paleogeogrficas en cuanto al desarrollo de los agregados son significativas. En Bajada del Agrio las condiciones para el gregarismo habran sido ptimas, lo cual probablemente est relacionado con un menor aporte clstico en comparacin con el perfil Agua de la Mula el cual posee un mayor predominio de areniscas a lo largo de todo el perfil y est directamente relacionado con la zona de aporte (Marchese, 1971). Por otro lado tanto en Salado Sur como en Bajada del Agrio se puede ver que los agregados tienen su eje mayor ubicado en direccin este-oeste, en forma perpendicular a la paleocosta y a la corriente de deriva litoral, lo que tambin ocurre en los arrecifes actuales. Esta tafofacies puede ser tomada como una asociacin condensada ambientalmente ya que involucra la superposicin de sucesivas generaciones de ostras y serplidos mediando cambios en algn parmetro ambiental, posiblemente tasa de sedimentacin y/o salinidad. Los agregados habitaban un ambiente estresado y de energa intermedia a alta.DiscusinEn cuanto al anlisis paleoambiental realizado se infiere que, en la zona de estudio, el ambiente ms cercano a la costa fue unshorefacearenoso caracterizado por un sustrato blando a bioclstico, energa intermedia a alta, nutrientes en suspensin, baja turbidez, 2-9 m de profundidad, salinidad marina normal y oxigenacin normal. Estuvo influido por olas de buen tiempo y peridicamente por olas de tormentas. La sedimentacin fue de tipo episdica donde se depositaron tempestitas que erosionaban depsitos previos y formaban bancos de tempestitas proximales amalgamadas. Este ambiente estuvo habitado por una fauna bentnica muy diversa dominada por bivalvos a los que se suman gastrpodos, serplidos coloniales, crustceos y equinoideos. En Bajada del Agrio aparecen corales coloniales establecidos sobre conchillas retrabajadas, los cuales no alcanzaron a generar una barrera ambiental significativa sino que habran formado un jardn de unos 15 cm de altura sobre el fondo.La zona de transicin estaba caracterizada por un sustrato fangoso producto de la decantacin de material fino durante el buen tiempo, mientras que durante las tormentas llegaban arenas y bioclastos desde elshorefacedepositndose como tempestitas proximales. La decantacin de material fino no fue constante ya que la presencia ubicua de horizontes de concreciones carbonticas indica que hubo pausas en la sedimentacin. La consistencia del sustrato fangoso vari entre blando y firme. La zona de transicin no estuvo tan ampliamente colonizada como elshoreface. Un bajo nivel de oxgeno o una consistencia soposa pudieron haber inhibido el asentamiento de organismos bentnicos. La presencia de abundante materia orgnica tambin apunta a fondos con bajo nivel de oxgeno. Sin embargo, estos fondos eran colonizados peridicamente, cuando las condiciones lo permitan, dado que se registra una variedad de asociaciones que pueden llegar a tener una alta densidad de organismos. Los agregados de ostras y serplidos se establecieron en la zona de transicin, pero hacia el sector sur de la zona de estudio. En base a modelos actuales estos agregados se habran desarrollado en un ambiente inestable relacionado probablemente con cambios en salinidad y/o tasa de sedimentacin.En la plataforma media-externa predominaba la decantacin de material fino. A este sector de la plataforma slo llegaban flujos de relajacin distales muchas veces cargados de fango los cuales se depositaban como tempestitas distales y fangosas. Aqu disminuye an ms la presencia de organismos bentnicos. Es probable que la consistencia soposa del fondo o un bajo nivel de oxgeno inhibiera la colonizacin del fondo.La distribucin de tafofacies (figura 6) muestra que parte de la macrofauna no ha sufrido transporte lateral significativo preservndose en el lugar donde habitaba mientras que otra parte fue ligeramente desplazada en direccin aloffshore. El transporte ocurri a travs de flujos de relajacin que erosionaban organismos en elshorefacey zona de transicin y los depositaban en zona de transicin y plataforma media- externa. Incluso a pesar de haber sufrido retrabajo, los niveles de corales coloniales y los agregados de ostras y serplidos an se ubican en un solo ambiente y con restricciones paleogeogrficas importantes. Esto implica que las tormentas no tenan energa suficiente como para mezclar organismos de una localidad con otra. Estos resultados coinciden con datos obtenidos en estudios de tormentas actuales. Estos estudios demuestran que las tormentas no producen una mezcla lateral significativa de conchillas. Por lo tanto la distribucin de conchillas muertas coincide con la distribucin de la comunidad de la cual derivan (Milleret al., 1992).El grado de mezcla temporal en promedio aumenta hacia eloffshore(figura 6). En elshorefacese registra una mezcla de asociaciones con distintotimeaveragingreflejando procesos de sedimentacin y erosin que se combinan en forma compleja. En cambio, hacia eloffshoredisminuye el poder erosivo de las tormentas y ocurre un descenso en la tasa de sedimentacin. Esto genera acumulaciones fosilferas ms delgadas y simples que las delshorefaceaunque con un mayor tiempo involucrado en su gnesis. La retroalimentacin tafonmica, el efecto de la bioturbacin u otros factores biolgicos pueden generar fbricas caticas incluso en eloffshore. Este resultado concuerda con estudios realizados sobre asociaciones de muerte en ambientes modernos (Kidwell, 1998). Debido a que existe mezcla temporal en las concentraciones analizadas cualquier estudio paleontolgico o geolgico que intente hilar muy fino en el tiempo puede errar sus conclusiones. Sin embargo, existen asociaciones de censo en elshorefaceque dan una idea de la estructura de las comunidades del Miembro Pilmatu. Se las reconoce en el campo por presentar organismos en posicin de vida, bajos ndices tafonmicos y menores ndices de diversidad y equitatividad que las promediadas ambientalmente.ConclusionesEl Miembro Pilmatu en la zona de estudio fue depositado en un ambiente deshoreface-plataforma influido por tormentas sin presentar quiebres de pendiente hacia eloffshore.En los depsitos deshorefacepredominan las trazas de sustrato blando de la icnofacies deCruziana, mientras que hacia la plataforma se registran tanto trazas de sustrato blando en tempestitas como de sustrato firme de la icnofacies deGlossifungitesen los depsitos pelticos.Hacia el sur de la zona de estudio, el Miembro Pilmatu presenta menor espesor, mayor amalgamacin de capas, menor participacin de clsticos y mayor expresin de agregados de ostras y serplidos. Todo seala que el perfil Bajada del Agrio se encontraba en una ubicacin ms proximal que los perfiles Agua de la Mula y Salado Sur.El anlisis tafofacial demostr que la mayora de las asociaciones fsiles son autctonas o ligeramente parautctonas y que el grado de transporte lateral fue bajo y en direccin aloffshore.La mezcla temporal de las asociaciones fsiles es variable ya que se han registrado asociaciones de censo con mnima mezcla temporal (das-aos) y asociaciones promediadas dentro del hbitat y condensadas ambientalmente con un promedio temporal mayor, desde aos hasta 0,5 Ma. No se han registrado asociaciones condensadas bioestratigrficamente. La mezcla temporal aumenta en direccin aloffshore.Las concentraciones fsiles delshorefacetuvieron un origen sedimentolgico complejo por repetidos procesos de erosin y sedimentacin por tormentas aunque sutime-averagingen promedio es bajo. Hacia la zona de transicin y plataforma media-externa las concentraciones tuvieron un origen mixto biognicosedimentolgico y poseen en promedio mayortimeaveragingque las concentraciones delshoreface.AgradecimientosEl autor desea agradecer a M.B. Aguirre-Urreta, A. Concheyro, P. Rawson, M. Cichowolski, D. Rodrguez, S. Lans, R. Palma, G. Mngano y L. Buatois por su constante colaboracin y estmulo. R. Sanci, C. Rodrguez y G. Iovine ayudaron en distintas tareas de campo. El financiamiento de esta investigacin provino de una beca de formacin de postgrado del CONICET y un subsidio para estudiantes de postgrado de la International Association of Sedmentologists ambos otorgados al autor, y los subsidios CONICET PIP 5960, PICT 14143 (ANPCyT) y UBACyT X084 a cargo de Aguirre-Urreta.